Sistema Endócrino e seus Conceitos Básicos

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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Unidade II
5 SISTEMA ENDÓCRINO – CONCEITOS BÁSICOS
O sistema endócrino, juntamente com o sistema nervoso, colabora para a manutenção da 
homeostase do organismo. É constituído pelas glândulas endócrinas, que são ricamente vascularizadas 
e são chamadas de tireoide, paratireoide e suprarrenal, assim como aglomerados de células endócrinas, 
como as ilhotas pancreáticas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010). Vejamos a relação 
de estruturas do sistema endócrino:
• hipotálamo;
• glândula pineal;
• glândula pituitária;
• tireoide e paratireoide;
• timo;
• pâncreas;
• adrenal;
• ovário e útero;
• testículos.
As glândulas endócrinas não apresentam ductos excretores e seu conteúdo de secreção é 
denominado hormônio, que é lançado para os capilares sanguíneos (difundindo para o espaço 
extracelular) ou vênulas, destruindo‑se pelo organismo na circulação. Essas glândulas podem ser 
classificadas como cordonais, nas quais as células se associam na forma de cordões, ricamente 
vascularizadas por capilares sanguíneos. Outro tipo são as glândulas do tipo vesicular ou folicular 
(por exemplo: tireoide) (ABRAHAMSOHN, 2016).
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Unidade II
A) B)
Figura 53 – Glândulas endócrinas vesiculares (A) e cordonais (B)
Os hormônios possuem sua ação em tecidos que apresentem células denominadas células‑alvo, pois 
contém receptores específicos de ligação. Os receptores situam‑se na superfície celular, no citoplasma e 
no núcleo da célula (ABRAHAMSOHN, 2016).
 
Receptor
Célula‑alvo
Hormônio
Célula secretora 
de hormônio
Célula sem receptores 
para o hormônio
Figura 54 – Células com receptores para o hormônio
Ao se ligar ao receptor, o hormônio desencadeia diversos mecanismos e reações dentro da célula, 
bem como a resposta específica para o hormônio (ABRAHAMSOHN, 2016).
 
Receptor
Hormônio
Figura 55 – Ligação do hormônio com o receptor
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
 Saiba mais
Consulte a obra a seguir:
ABRAHAMSOHN, P. Histologia. Rio de Janeiro: GEN Guanabara‑Kogan, 2016.
5.1 Eixo hipotálamo‑hipófise
Para que a regulação da liberação hormonal ocorra, os hormônios hipotalâmicos são emitidos pelo sistema 
porta‑hipofisário, que possui uma rede capilar por onde o sangue parte para uma veia porta e, depois, para 
outra rede capilar, que o conduz para capilares da adeno‑hipófise, não havendo passagem pelo coração. Assim, 
os hormônios hipotalâmicos possuem uma ação imediata sobre as células da adeno‑hipófise, que ejetam seus 
hormônios, os quais irão atuar sobre os tecidos‑alvo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
 Observação
O sistema porta‑hipofisário apresenta grande importância para as 
regulações da adeno‑hipófise, pois os hormônios produzidos no hipotálamo 
podem ter ação direta, controlando as funções das células.
Na neuro‑hipófise não existem células secretoras, assim este sistema não é importante, pois as secreções 
são oriundas de neurônios secretores provenientes do hipotálamo, e elas transportam as neurossecreções 
pelos axônios até sua extremidade (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Hipotálamo
Vascularização
Hipófise
Figura 56 – Sistema porta hipofisário‑hipotalâmico
Os hormônios são substâncias liberadas pelas glândulas endócrinas e, de acordo com a sua 
natureza química, podem ser classificados em categorias como as proteínas e polipeptídios de 
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Unidade II
natureza hidrofílica, os hormônios aminados de natureza hidrofílica, e os esteroides e derivados do 
colesterol de natureza hidrofóbica ou lipossolúvel (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os hormônios aminados derivam do aminoácido denominado tirosina. Neste grupo encontram‑se os 
hormônios tireoídeos, as catecolaminadas norepinefrina e epinefrina (síntese na medula da suprarrenal) 
e a dopamina, que é produzida pelo hipotálamo. A dopamina é sintetizada por neurônios do hipotálamo 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os hormônios peptídicos e proteicos podem variar de tamanho (de pequenos até proteínas 
maiores) e são sintetizados na forma de pré‑pró‑hormônios na célula secretora. Após a clivagem, são 
pró‑hormônios, que são clivados para a produção do hormônio ativo. Ao serem estimuladas, as células 
secretoras liberam por exocitose o conteúdo para exercer o efeito no organismo (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os hormônios esteroides são lipídios produzidos pelo córtex da suprarrenal e gônadas. A placenta 
também pode produzi‑los durante a gestação. O colesterol utilizado para a síntese de esteroides pode 
ser proveniente da dieta ou sintetizado pelas células (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ABRAHAMSOHN, 2016).
 Núcleo
Citoplasma
Hormônio esteroide
Receptor 
associado ao DNA
DNA
Figura 57 – Ação do hormônio esteroide
O hormônio 1,25‑di‑hidroxivitamina D (forma ativa da vitamina D) é um hormônio esteroide produzido 
pelos rins (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.2 Regulação dos receptores hormonais
Os hormônios são transportados por via sanguínea e agem em diferentes tecidos, com respostas 
muito específicas, envolvendo as células‑alvo. Normalmente os hormônios influenciam os receptores 
presentes nas células‑alvo, regulando a sua atividade ou a sua expressão. A regulação para cima 
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
(suprarregulação ou up‑regulation) corresponde ao aumento da quantidade de receptores na célula 
para um determinado hormônio. Esta regulação ocorre quando há uma exposição longa a uma baixa 
concentração do hormônio e tem como efeito a elevação da responsividade da célula‑alvo. A regulação 
para baixo (infrarregulação ou down‑regulation) equivale à diminuição da quantidade de receptores 
na célula‑alvo, fato que ocorre devido a uma exposição a uma alta concentração hormonal, subtraindo 
temporariamente a responsividade da célula‑alvo, evitando uma ação excessiva do hormônio. Outra 
situação que pode ocorrer é a permissividade, quando um hormônio X precisa estar presente para 
que o hormônio Y possa exercer o seu efeito. O exemplo pode ser a ação da epinefrina na presença de 
hormônios tireoídeos agindo na liberação de ácidos graxos presentes no tecido adiposo. Os hormônios 
tireoídeos estimulam a produção de receptores para a epinefrina no tecido adiposo (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
 Lembrete
O efeito sinérgico ocorre quando dois hormônios têm seus efeitos 
maiores quando estão atuando em conjunto, comparando‑se com o efeito 
isolado de cada hormônio.
Os efeitos antagônicos ocorrem quando um hormônio tem ação oposta à do outro (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
 
Receptor
Hormônio
Figura 58 – Expressão do receptor na célula‑alvo
5.2.1 Hormônios locais e circulantes
Os hormônios são liberados pelas células secretoras e difundem‑se no líquido intersticial em 
direção ao sangue. Há hormônios locais que agem sobre as células ao redor ou na própria célula. 
Os hormônios locais que operam sobre a própria célula que o expeliu é denominado autócrino, e o 
hormônio local que atua sobre as células que estão ao redor é chamado de parácrino. A inativação 
dos hormônios locais é rápida, e os hormônios circulantes (endócrino) podem ter seus efeitos 
permanecendo por minutos ou poucas horas, e assim são inativados pelo fígado e excretados pelos 
rins (TORTORA; DERRICKSON, 2010).
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Unidade II
 
 
Hormônio local – autócrino
Hormônio local – parácrino
Hormônio circulante – endócrina parácrino
Figura 59 – Hormônios locais e hormônio circulante
5.3 Mecanismo de ação dos hormônios
Há diferenças entre os hormônios hidrossolúveis e lipossolúveis em relação à circulação no sangue 
e ação na célula‑alvo. Vejamos a distribuição dos hormônios segundo a classe química (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA;DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
• hormônios lipossolúveis
— hormônios esteroides;
— hormônios tireoideanos;
— óxido nítrico – gás.
Transportados no sangue por proteínas de transporte (entrada e ação no interior da célula).
• hormônios hidrossolúveis
— hormônios aminados;
— hormônios peptídicos e proteicos;
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— hormônios eicosanoides (derivados do ácido araquidônico).
Transportados no sangue por proteínas de transporte (entrada e ação no interior da célula).
Os hormônios de natureza hidrossolúvel ou hidrofílicos se ligam a receptores na superfície 
extracelular da membrana plasmática, iniciando a transdução do sinal que determina a sua ação. 
Dentre os hormônios hidrossolúveis, estão os hormônios aminados, hormônios peptídicos e proteicos 
e os hormônios eicosanoides (prostaglandinas e leucotrienos). A união do hormônio com os receptores 
da superfície celular ativa proteínas quinases e, por conseguinte, proteínas regulatórias, formando 
um segundo mensageiro. Comumente são ativadas as proteínas G, que acionam sistemas de segundo 
mensageiro, ou receptores catalíticos, iniciando a cascata de fosforilação. Para os hormônios 
lipossolúveis (como os esteroides), ocorre a ligação aos receptores intracelulares. Essa ação permite 
a transdução do sinal pela entrada do complexo hormônio‑receptor no núcleo, ligando‑se ao DNA 
(ácido desoxirribonucleico). Assim, cria‑se a transcrição (com a formação do RNA mensageiro) e a 
tradução, formando a proteína (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2013).
Hormônio
Receptor
Ação no interior 
da célula
Membrana celular
Figura 60 – Mecanismo de ação hormônio hidrossolúvel
 Observação
Para os hormônios lipossolúveis, ocorre a ligação aos receptores 
intracelulares, o que favorece a transdução do sinal pela entrada do 
complexo hormônio‑receptor no núcleo, ligando‑se ao DNA (ácido 
desoxirribonucleico).
Desse modo, origina‑se a transcrição (com a formação do RNA mensageiro) e a tradução, constituindo 
a proteína. Dentre os hormônios lipossolúveis estão os hormônios esteroides, hormônios tireoideanos e 
o óxido nítrico, que é um hormônio e neurotransmissor (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
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Unidade II
5.4 Regulação da secreção hormonal
A liberação hormonal é regulada para que não haja uma emissão excessiva ou insuficiente do hormônio. A 
regulação pode ocorrer por sinais do sistema nervoso, por alterações químicas do sangue, ou pela ação de outros 
hormônios. O sistema de regulação que impera na maioria dos casos é conhecido como retroalimentação negativa 
(ou feedback negativo), e alguns sistemas são controlados pela retroalimentação positiva (ou feedback positivo). 
O sistema de retroalimentação corresponde a um conjunto de eventos que permite a regulação constante da 
condição do organismo (monitoramento, avaliação, alteração). Neste sistema existem três componentes, que são 
chamados de receptor, centro de controle e efetor. O receptor faz o monitoramento das alterações em um evento, 
o centro de controle é o encéfalo, que tem valores de uma condição que deve ser mantida no organismo, e o 
efetor recebe as informações do centro de controle e conduz uma resposta que altera a condição governada. Na 
retroalimentação negativa, ocorre a inversão da condição dominada. Na retroalimentação positiva, a condição 
comandada é reforçada (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Na retroalimentação negativa (feedback negativo), após o estímulo e ejeção hormonal, as ações 
ou os produtos resultantes da ação do hormônio suprimem a dispensa hormonal. Assim, impede‑se a 
hiperatividade na célula‑alvo. A maioria das regulações hormonais é por retroalimentação negativa. Na 
retroalimentação positiva (feedback positivo), a liberação do hormônio determina uma ação biológica 
que estimula uma secreção de mais hormônio. Um exemplo desse sistema é na secreção do hormônio 
luteinizante (LH) cuja emissão foi impulsionada pelo estrogênio. O LH dispensado promove a secreção de 
mais estrogênio nos ovários, e quando se atingir uma concentração adequada haverá um mecanismo de 
feedback negativo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Feedback
Positivo
Autocrescente
Uma característica da secreção provoca 
mais secreção do hormônio
Negativo
Autolimitante
Figura 61 – Retroalimentação positiva e negativa
5.5 Regulação hipotálamo‑hipófise
5.5.1 Hipotálamo
É uma pequena porção do diencéfalo localizada abaixo do tálamo e acima da hipófise, regulando 
diversas atividades. Sua finalidade é a manutenção da homeostase do organismo. Dentre as 
atividades realizadas pelo hipotálamo, citamos: o controle e a integração das atividades do sistema 
nervoso autônomo, a direção da liberação dos hormônios hipofisários, a conexão primária entre o 
sistema nervoso e o sistema endócrino, a supervisão da termorregulação, o domínio das emoções, 
dor e prazer, a regulação dos centros da fome e saciedade, a regulação da ingestão de líquidos 
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
pelo centro da sede e a consciência e os padrões do sono. O hipotálamo permite a integração 
entre os sistemas nervoso e endócrino e situa‑se abaixo do tálamo, no encéfalo. Possui uma 
relação coordenada com a hipófise, sintetizando hormônios que regulam a emissão dos hormônios 
hipofisários. As secreções hipotalâmicas que estimulam a dispensa dos hormônios na corrente 
sanguínea são chamadas de hormônios liberadores, e as que bloqueiam a liberação do hormônio 
são designadas como hormônios inibidores (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.5.2 Hipófise
É responsável pela produção de diversos hormônios em resposta à dispensa de hormônios 
emissores do hipotálamo. Possui uma estrutura pequena, arredondada, e mantém a conexão com 
o hipotálamo por uma estrutura em forma de haste denominada infundíbulo. Possui derivação 
embriológica dupla (nervosa e ectodérmica) e, em razão disso, possui duas glândulas distintas, 
unidas anatomicamente, mas exibindo funções distintas: adeno‑hipófise (hipófise anterior), hipófise 
intermédia e neuro‑hipófise (hipófise posterior, origem nervosa). A adeno‑hipófise possui origem 
ectodérmica e está subdividida em três porções: lobo anterior, lobo intermédio e lobo posterior. 
É subdividida em neuro‑hipófise, que provém de uma evaginação do diencéfalo; adeno‑hipófise, 
que é uma protrusão da cavidade oral, e hipófise intermédia (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.5.2.1 Adeno‑hipófise (lobo anterior)
A hipófise anterior ou adeno‑hipófise possui três regiões: pars distalis, pars intermedia e pars 
tuberalis. Na pars distalis estão as células cromófilas, que possuem grânulos secretórios que se coram 
pelos corantes histológicos básicos (basófilas) ou ácidos (acidófilas), e as células cromófobas, contendo 
grânulos secretórios que não se coram. As células acidófilas são as mais abundantes e podem ser 
de dois tipos: as somatotróficas, que expelem o hormônio do crescimento (somatotrofina), e as 
mamotróficas, que ejetam a prolactina. As células basófilas localizam‑se na periferia da pars distalis 
e apresentam três tipos de células, as corticotróficas, que secretam o hormônio adrenocorticotrófico 
(ACTH); tireotróficas, que dispensam tireotrofina (TSH); e as gonadotróficas, que excretam os 
hormônios foliculo‑estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH). As células cromófobas possuem 
poucos grânulos secretórios, escassez de citoplasma e não se coram pelos corantes (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Na adeno‑hipófise, são dispensados hormônios que regulam uma variedade de atividades corporais, 
desde o crescimento até a reprodução, sob o controle dos hormônios liberadores e inibidores do 
hipotálamo. Dentre os hormônios secretados pela adeno‑hipófise estão (GUYTON; HALL,2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• hormônio do crescimento (GH), que governa o crescimento no organismo e regula o metabolismo;
• hormônio estimulador da tireoide (TSH), que supervisiona a secreção da glândula tireoide;
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Unidade II
• hormônio foliculo‑estimulante (FSH), que ativa a produção de espermatozoides e ovócitos, além 
da produção de estrógenos pelos ovários;
• hormônio luteinizante (LH), que aciona as células de Leydig e a secreção de andrógenos em 
homens; na mulher, ativa a secreção de estrógenos e progesterona pelos ovários e a ovulação 
(liberação de um ovócito na cavidade pélvica);
• prolactina (PRL), que é relacionada com a produção de leite pelas glândulas mamárias;
• hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), que faz com que o córtex suprarrenal secrete seus hormônios.
Quadro 4 – Células produtoras de hormônios e hormônios produzidos na adeno‑hipófise
Hormônio Secretado pelos Hormônios de liberação‑hipotálamo Hormônios de inibição
GH Somatotrofos Hormônio de liberação do GH ou somatocrinina
Hormônio de inibição 
do GH (GHIH) ou 
Somatostatina
Hormônio estimulante da 
tireoide (TSH) ou tirotropina Tirotrofos
Hormônio liberador de 
tirotropina (TRH)
Hormônio inibidor 
do hormônio do 
crescimento (GHIH)
Hormônio FSH e LH Gonadotrofos Hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH) –––
Quadro 5 – Hormônios liberados pela adeno‑hipófise
Hormônio Secretado pelos Hormônios de liberação‑hipotálamo Hormônios de inibição
Hormônio adrenocorticotrófico 
(ACTH) ou corticotrofina Corticotrofos
Hormônio liberador de 
corticotrofina (CRH) –––
Hormônio estimulante dos 
melanócitos (MSH) Corticotrofos
Hormônio liberador de 
corticotrofina (CRH) Dopamina
Prolactina (PRL) Lactotrofos Hormônio liberador de prolactina (PRH) e TRH
Hormônio inibidor de 
prolactina (PIH), que é a 
dopamina
5.6 Hipófise intermédia
Na hipófise intermédia, existem células basófilas que produzem pró‑opiomelanocortina e que, após 
a sua clivagem, formam os hormônios α estimulador do melanócito (α‑MSH), β endorfina e lipotrofina. 
Está relacionada com a produção de hormônio melanócito‑estimulante (MSH), que afeta a pigmentação 
da pele em vertebrados inferiores. O α‑MSH em humanos induz a emissão de prolactina, sendo conhecido 
como fator de liberação da prolactina. Na pars tuberalis, que envolve parcialmente o infundíbulo, não é 
descrita secreção hormonal, porém algumas células contêm FSH e LH (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
5.7 Neuro‑hipófise (hipófise posterior)
A neuro‑hipófise ou hipófise posterior possui axônios amielínicos de células neurossecretoras 
localizadas nos núcleos supraóptico e paraventricular, é considerada uma extensão neural do hipotálamo. 
A ligação hipotálamo‑hipófise finaliza na pars nervosa e os axônios se encontram entre células de 
sustentação, os pituícitos. A neurossecreção é transportada ao longo dos axônios e se acumula nas suas 
extremidades. As células neurossecretoras produzem o hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina, 
ocitocina e uma proteína denominada neurofisina, que se liga ao ADH e à ocitocina. Os hormônios 
são dispensados por meio de impulsos nervosos de fibras nervosas originadas do hipotálamo. Diversos 
estímulos podem ativar os impulsos aferentes e o impulso leva à emissão hormonal por exocitose. Em 
seguida os hormônios são liberados para a circulação sanguínea, desempenhando a ação no organismo 
todo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.7.1 Hormônio ocitocina
A ocitocina produz a contração da musculatura lisa próximo das mamas para que ocorra a ejeção 
do leite das glândulas mamárias em lactação, além da contração uterina no parto. Estudos recentes 
demonstram que no sistema reprodutor masculino ela esteja relacionada com a ereção e ejaculação, 
assim como a liberação da di‑idrotestosterona com papel importante na espermatogênese (GUYTON; 
HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.7.2 Hormônio antidiurético (ADH ou vasopressina)
O ADH ou vasopressina apresenta ação nas células musculares lisas ao redor dos vasos sanguíneos, fazendo 
com que ocorra a elevação da pressão arterial. Tem um papel no rim, diminuindo a secreção de água na urina, 
e nas células basilares da porção terminal do túbulo distal e nos ductos coletores, aumentando a reabsorção de 
água e subtraindo a osmolaridade dos líquidos corporais (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
5.8 Ação dos hormônios da adeno‑hipófise
5.8.1 Hormônio do crescimento (GH)
É o principal hormônio liberado após o nascimento, tendo como efeito crucial o crescimento direto 
ou indireto, causando a estimulação das mitoses no tecido‑alvo. No disco epifisário, a ação do GH 
promove a proliferação dos condrócitos e, consequentemente, a ossificação endocondral. A ação como 
agente ativador de mitoses se deve à mediação pelo hormônio fator de crescimento semelhante à 
insulina (IGF‑1), que é estimulado pelo GH. Os efeitos vitais do GH são:
• promove o crescimento ativando células precursoras nos ossos e tecidos, impulsionando a emissão do IGF‑1;
• desenvolve o processo de síntese proteica na musculatura;
• causa efeitos contrários aos da insulina como lipólise, gliconeogênese e níveis elevados da glicemia 
devido à redução da estimulação da captação da glicose pela célula.
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Unidade II
O hormônio de liberação do hormônio do crescimento intensifica a liberação do GH e a somatostatina 
a inibe. O hormônio é dispensado em um padrão pulsátil com pouca ou nenhuma expedição durante o 
dia, e surtos de secreção 1 hora a 2 horas após o indivíduo adormecer. O controle da dispensa é realizado 
por feedback negativo. Outros hormônios podem influenciar a liberação do GH como os hormônios 
tireoideanos, hormônios sexuais e a insulina. Assim, a maior velocidade de crescimento ocorre na 
adolescência, sendo mais elevada em crianças e baixa nos adultos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os principais hormônios que influenciam o crescimento são:
Quadro 6 – Hormônios que influenciam o crescimento
Hormônio Ações importantes
GH
Ativa o crescimento pós‑natal, indução da diferenciação das células precursoras e secreção do 
IGF‑1, impulsionando as mitoses.
Ativação da síntese de proteínas.
Insulina Promoção do crescimento fetal, crescimento pós‑natal, secreção de IGF‑1 e síntese de proteínas.
Hormônio tireoidianos
Efeito permissivo para o desenvolvimento do sistema nervoso central.
Efeito permissivo para liberação e ação do GH.
Testosterona
Crescimento na puberdade (devido ao incentivo da secreção do GH).
Estimulação da síntese de proteínas no homem.
Fechamento do disco epifisário.
Estrogênio
Crescimento na puberdade (por causa da ativação da secreção do GH).
Fechamento do disco epifisário.
Cortisol Inibição do crescimento e impulso da destruição de proteínas.
Fonte: Guyton; Hall (2006); Tortora; Derrickson (2010); Widmaier; Raff; Strang (2013).
5.8.2 Hormônio foliculo‑estimulante (FSH)
O hipotálamo dispensa o hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH), que ativa a emissão do 
hormônio foliculo‑estimulante (FSH). Vejamos suas ações:
• no sistema reprodutor feminino, favorece a foliculogênese (formação dos folículos ovarianos e 
maturação do gameta feminino denominado ovócito;
• no sistema reprodutor masculino, impulsiona a espermatogênese (criação dos espermatozoides) 
nos testículos.
O controle da liberação do GnRH e do FSH na mulher é suprimido pelo estrogênio; no homem, pela 
testosterona, com sistemas de feedback negativo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
5.8.3 Hormônio luteinizante (LH)
A liberação do hormônio luteinizante é governada pelo GnRH dispensado pelo hipotálamo, e a ação 
na mulher é a ovulação, estimulação da formação do corpo lúteo, liberação da progesteronapelo corpo 
lúteo. O LH, em conjunto com o FSH, promove a secreção de estrogênios pelas células presentes no 
folículo ovariano. No homem o LH aciona a emissão de testosterona pelas células de Leydig (GUYTON; 
HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
GnRH 
Hipotálamo
FSH LHHipófise
Figura 62 – GnRH e regulação da liberação de FSH e LH
5.8.4 Prolactina (PRL)
Possui ação coligada a outros hormônios, iniciando e mantendo a secreção de leite pelas glândulas 
mamárias. A ação somente da prolactina é fraca. Assim, ocorre um efeito permissivo em conjunto 
com a progesterona, estrogênios, glicocorticoides, GH, tiroxina e insulina para a produção do leite. 
Para que ocorra a liberação do leite, é necessária a ação da ocitocina. A regulação da ejeção da PRL 
na mulher é realizada pelo hormônio inibidor da prolactina (PIH), que é a dopamina. A liberação 
do PIH diminui um pouco antes de se iniciar a menstruação, e a concentração da PRL avança. Esta 
elevação da PRL causa a hipersensibilidade das mamas. Na gestação há aumento da PRL, que é 
estimulada pelo hormônio emissor de prolactina (PRH) – hipotálamo. Nos homens, ela não possui a 
função estabelecida, mas a hipersecreção leva a disfunção erétil com impotência e incapacidade de 
ereção. Nas mulheres a hipersecreção de PRL causa a galactorreia (secreção inadequada de leite) e 
amenorreia (ausência dos ciclos menstruais) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.8.5 Hormônio estimulante da tireoide (TSH)
Este hormônio ativa as células foliculares presentes no folículo tireoideano da tireoide. A tireoide 
é uma glândula que possui dois lobos. Localiza‑se no pescoço, na região anteroposterior da laringe. 
Há um istmo que faz a ligação entre os lobos – direito e esquerdo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
78
Unidade II
Glândula 
tireoide
Tr
aq
ue
ia
Figura 63 – Tireoide
Na porção posterior encontram‑se as glândulas paratireoides. A tireoide é formada pelos folículos 
tireoidianos, que contêm células foliculares que se ligam ao TSH (receptores localizados na membrana 
basal) na presença do iodo (bombas de iodeto na membrana basal das células foliculares), impulsionando 
a síntese dos hormônios tetraiodotironina (T4) e tri‑iodotironina (T3) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os hormônios T3 e T4 associados à tireoglobulina, depois de formados, são estocados no interior 
do coloide. Na circulação sanguínea, os hormônios se ligam às proteínas plasmáticas, atingindo as 
células‑alvo no organismo. Os hormônios tireoideanos são hormônios lipossolúveis e circulam no sangue 
ligados a proteínas de transporte denominadas globulina fixadora de tiroxina (TBG). A ação do T3 e T4 
inclui um aumento da taxa metabólica nas células‑alvo, expande a taxa de crescimento e acuidade 
mental, promove a estimulação do metabolismo de carboidratos e lipídios, aumenta a frequência 
cardíaca, respiratória e ação muscular, facilita a perda de peso e diminui a produção de ácidos graxos, 
colesterol e triglicerídios. A tiroxina (T4) não é a forma mais ativa, mas é o principal produto secretado 
(conversão em T3), e o T3 é várias vezes mais potente (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A regulação da liberação hormonal é realizada por um mecanismo de feedback negativo no qual a emissão 
do T3 e T4 faz com que ocorram os efeitos nos órgãos‑alvo e, consequentemente, a inibição da ejeção do TRH 
e do TSH (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Hormônio liberador de tireotropina
Secreção de tireotropina
Regula a síntese e secreção de T3 e T4
Secreção de T3 e T4
– efeitos em órgãos e tecidos‑alvo
– inibição da secreção de TRH e TSH
Figura 64 – Esquema do mecanismo de feedback negativo para hormônios tireoideanos
79
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
As células parafoliculares, também denominadas célula C ou células claras, estão localizadas na 
periferia do folículo e se coram pouco. São responsáveis pela produção do hormônio calcitonina, 
que se liga aos receptores de células presentes no osso (os osteoclastos) e inibem a reabsorção óssea. 
Normalmente este hormônio é liberado em resposta a níveis elevados de cálcio no sangue, tendo efeito 
oposto ao do paratormônio (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
5.9 Paratireoide
As paratireoides são quatro glândulas individuais localizadas na região posterior da tireoide – duas 
superiores e duas inferiores. São responsáveis pela produção do paratormônio (PTH), que é controlada 
pela concentração extracelular de cálcio. Quando ocorre a diminuição da concentração plasmática do 
cálcio, há emissão do paratormônio, que se liga aos receptores de membrana presentes nos osteoblastos 
(células do osso) e realiza a ejeção do fator estimulador de osteoclastos, expandindo o número e a 
atividade dos osteoclastos. Esta ativação determina o aumento dos níveis de cálcio no sangue, juntamente 
com as múltiplas ações que causam o avanço da concentração extracelular de cálcio (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Nos rins o PTH amplia a produção de vitamina D, que, por sua vez, eleva a absorção de cálcio 
no intestino. No parênquima da paratireoide, nota‑se a presença de duas populações de células, as 
principais e as oxífilas. As células vitais são pequenas e produzem o PTH; já as outras são grandes e 
com uma função desconhecida (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
Figura 65 – Glândulas paratireoides
Ações do PTH no organismo incluem (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• aumento da reabsorção óssea pelos osteoblastos com movimentação dos íons cálcio;
• estimulação direta da formação do hormônio 1,25 di‑hidroxivitamina D, elevando a reabsorção 
intestinal dos íons cálcio e fosfato;
• estímulo para ampliação da reabsorção de cálcio nos rins.
A vitamina D3 forma‑se devido à ação da radiação ultravioleta da luz solar na pele em um derivado 
do colesterol (7‑desidrocolesterol). A vitamina D2 provém de plantas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
80
Unidade II
5.10 Hormônio adrenocorticotrófico (adrenocorticotrofina) ou ACTH
O CRH é liberado após a estimulação (que pode ser um mecanismo de estresse, trauma 
físico, baixa concentração de glicose interleucina‑1) do hipotálamo. É transportado pelo sistema 
porta‑hipotalâmico‑hipofisário, ativando a secreção do ACTH pelos corticotrofos presentes na 
adeno‑hipófise. A função do ACTH inclui o controle da produção e secreção de hormônios glicorticoides 
(córtex da adrenal). A regulação é realizada por um mecanismo de feedback negativo, porque os 
glicocorticoides emitidos inibem secreção de CRH e ACTH (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.11 Glândulas adrenais ou suprarrenais
As adrenais (ou suprarrenais) estão situadas no polo superior de cada rim e são subdivididas em córtex externo 
e medula interna. A região cortical possui três zonas concêntricas: glomerulosa (mais externa), fasciculada (média) 
e reticular (mais interna). Na zona glomerulosa, há a produção dos mineralocorticoides, como a aldosterona, e 
uma quantidade limitada de desoxicorticosterona em resposta à liberação de ACTH e angiotensina II. Na zona 
fasciculada, as células secretam os glicocorticoides (cortisol e corticosterona) em resposta ao ACTH, e estes 
hormônios governam o metabolismo de lipídios, proteínas e carboidratos, aumentando a gliconeogênese, síntese 
de glicogênio no fígado (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Os mineralocorticoides participam do controle da homeostasia da água e de eletrólitos (especialmente 
sódio e potássio). Cerca de 95% da atividade é da aldosterona, quetem ação na porção terminal do túbulo 
distal e nos ductos coletores do rim, elevando a reabsorção de sódio com consequente reabsorção de cloreto, 
bicarbonato e água. Além disso, expande a secreção de potássio e íons H+ (impedem acidose). A regulação da 
aldosterona exibe um padrão diário com a regulação das variações do volume do líquido extracelular pelo sistema 
renina‑angiotensina‑aldosterona II. A angiotensina II amplia a síntese e secreção de aldosterona pelo estímulo de 
enzimas. Regula também as variações dos níveis séricos de potássio (a expansão leva a um incremento na secreção 
de aldosterona) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Diminuição do volume de 
sangue e da pressão arterial
Diminuição da parede das 
arteríolas aferentes
Hepatócitos
Angiotensinogênio
Angiotensina II
Células justaglomerulares
Secreção da RENINA (enzima) no sangue
Cliva a Angiotensina I
Estímulo simpático
ECA – enzima conversora 
de angiotensina
Figura 66 – Sistema renina angiotensina aldosterona
81
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Os glicocorticoides são essenciais à vida, funcionando como reguladores do metabolismo e da 
resistência ao estresse. Os hormônios dispensados são o cortisol (hidrocortisona), a corticosterona e a 
cortisona (corresponde a 95% da atividade). Seus efeitos incluem: aumento da degradação de proteínas, 
gliconeogênese, lipólise, resistência ao estresse (glicose para produção de ATP, tornando os vasos 
sanguíneos mais suscetíveis à ação de outros mediadores), efeitos anti‑inflamatórios, com a redução 
do número de mastócitos, estabilização das membranas lisossomais e diminuição da permeabilidade 
capilar, subtração da fagocitose, retardo da cicatrização de depressão das respostas imunes quando 
utilizados em altas doses. Os principais efeitos do cortisol no estresse são (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• estimula o catabolismo proteico nos músculos, ossos e em outros locais;
• promove a gliconeogênese;
• mantém os níveis de glicose plasmática;
• impulso no catabolismo de tecido adiposo (triglicerídeos);
• aumento da reatividade dos vasos sanguíneos (vasoconstrição em resposta à norepinefrina e 
demais estímulos);
• efeitos de proteção contra substâncias lesivas;
• inibição de respostas imunes específicas e da inflamação;
• inibição da reprodução e crescimento.
Normalmente essas respostas não apresentam consequências em curto prazo, porém a exposição 
crônica pode levar a consequências na resposta imune, na fertilidade e nas diminuições na densidade 
óssea (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Tecido adiposo
Pâncreas Cortisol Osso
Músculo Fígado
Figura 67 – Ação do cortisol no organismo
Os androgênios são liberados em homens e mulheres em pequenas quantidades pelo córtex da adrenal 
(quantidades maiores pelos testículos dos homens). A emissão é estimulada pelo ACTH (controle não bem 
estabelecido), sendo o principal androgênio a deidroepiandrosterona (DHEA). Os androgênios em meninos 
82
Unidade II
e meninas promovem o crescimento de pelos axilares e pubianos e contribuem para o surto pré‑puberal 
de crescimento. Em homens adultos, a quantidade secretada é baixa e insignificante, e são convertidos em 
testosterona nos testículos. A síntese de testosterona a partir do colesterol nos testículos é maior que a 
dos precursores na adrenal. Nas mulheres, desempenham papéis importantes, contribuindo para a libido, 
e são convertidos em estrogênios (esteroides sexuais feminilizantes). Após a menopausa, cessa a secreção 
ovariana de estrogênios, a pequena quantidade de estrogênio deriva da conversão dos androgênios adrenais 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A medula da adrenal libera a epinefrina (80%) e a norepinefrina, que são hormônios simpaticomiméticos 
relacionados com os sinais da resposta de luta ou fuga (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
5.12 Pâncreas
O pâncreas é considerado uma glândula mista, apresentando uma porção exócrina com ductos 
excretores que dispensam as enzimas pancreáticas no duodeno, essencial para o processo de digestão. 
Apresenta uma porção endócrina que emite três hormônios: insulina, glucagon e somatostatina 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
O pâncreas possui a porção exócrina, que libera as enzimas pancreáticas, e a porção endócrina 
disposta em aglomerados denominados ilhotas pancreáticas (1 a 2% da massa pancreática). Nas ilhotas 
pancreáticas, podemos observar a presença de tipos diferentes de células e os hormônios produzidos por 
cada uma delas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• células β – 70% das células da ilhota e secretam insulina;
• células α – 20% das células da ilhota e expelem glucagon;
• células d (delta) – 5% das células e dispensam somatostatina;
• demais células secretam polipeptídeo pancreático ou outros peptídeos.
O pâncreas endócrino dispensa os hormônios insulina, glucagon e somatostatina. A insulina é 
secretada pelas células β das ilhotas pancreáticas; é um hormônio peptídico e contém duas cadeias 
lineares: uma A e outra B. A síntese é codificada por um gene no cromossomo 11 (que codifica fatores de 
crescimento correlatos). O fator regulador mais importante é a glicose; o aumento desta concentração 
sanguínea estimula rapidamente a secreção de insulina, que possui uma ação hipoglicemiante. Dentre 
as ações da insulina, temos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013):
• Diminuição da concentração sanguínea de glicose, com uma ação hipoglicêmica (ampliação 
do transporte da glicose nas células‑alvo, promovendo a formação de glicogênio e inibindo 
a gliconeogênese).
83
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
• Subtração na concentração sanguínea de ácidos graxos e cetoácidos, inibindo a mobilização e 
oxidação de ácidos graxos e elevando simultaneamente seu armazenamento. No tecido adiposo, 
estimula a deposição de lipídios e inibe a lipólise.
• Possui efeito anabólico sobre o metabolismo proteico e aumenta a captação de aminoácidos e 
proteínas pelos tecidos.
• Outras ações incluem captação de potássio pelas células, efeito direto pelo centro da saciedade no 
hipotálamo (e isso independe das variações da glicose que produz no sangue).
O glucagon é sintetizado e secretado pelas células α das ilhotas pancreáticas e possui ação 
coordenada na expansão da concentração sanguínea de glicose, sendo um hormônio hiperglicemiante. 
Coordenada com este efeito está a secreção da insulina. As ações do glucagon incluem a elevação 
da concentração sanguínea de glicose (amplia a glicogenólise, a gliconeogênese, a lipólise e a síntese 
de cetonas). Os fatores que afetam a secreção do glucagon podem ser estimuladores, como o jejum; 
a concentração diminuída de glicose, por exemplo, e os fatores inibidores podem ser a liberação da 
insulina, a somatostatina, a concentração aumentada de ácido graxo e de cetoácido (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A somatostatina é expelida pelas células d (delta) e inibe a secreção de insulina e glucagon através 
de ação parácrina nas células α e β. É ejetada em resposta a uma refeição e se difunde. Possui a função 
de modular e limitar as respostas da insulina e do glucagon ao alimento ingerido (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
6 SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
O sistema reprodutor masculino é formado pelas seguintes estruturas (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• testículos;
• sistema de ductos:
— ducto deferente;
— ducto ejaculatório;
— uretra.
• glândulas sexuais acessórias:
— vesículas seminais;
— próstata;
— glândula bulbouretral.
84
Unidade II
• estruturas de suporte:
— escroto.
• pênis.6.1 Escroto
O escroto é uma estrutura de suporte para os testículos, uma bolsa com uma pele frouxa e fáscia 
superficial. A localização do escroto e a contração das fibras musculares é importante para a regulação 
da temperatura dos testículos – aproximadamente 2 a 3 ºC abaixo da temperatura central requerida para 
a produção normal do esperma. Na temperatura corpórea, podem ocorrer problemas para a produção 
normal dos espermatozoides. O músculo cremáster auxilia na regulação da temperatura dos testículos, 
pois a elevação do testículo ocorre na temperatura externa fria e na excitação sexual (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
6.2 Testículos
Os testículos são as gônadas masculinas, glândulas ovais pares no interior do escroto. A descida 
dos testículos inicia‑se durante a última metade do 7º mês do desenvolvimento fetal (descida para 
o escroto através do canal inguinal). Os túbulos seminíferos contêm células espermatogênicas em 
diversos estágios do desenvolvimento, havendo a produção dos espermatozoides (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
As funções do testículo incluem a espermatogênese (produção de espermatozoides) e a produção 
de testosterona.
Os testículos possuem células jovens, os espermatogônias, (formando o epitélio germinativo) e são 
responsáveis pela produção de hormônios e espermatozoides (túbulos seminíferos). Além do epitélio 
seminífero (células de Sertoli e linhagem espermatogênica), os túbulos seminíferos contêm as células 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• intersticiais ou de Leydig;
• mioides (células com características de musculares lisas);
• da linhagem germinativa (espermatogênica);
• germinativas primordiais (origem: mesoderma do saco vitelino);
• germinativas indiferenciadas ou espermatogônias (inativas até a puberdade), que revestem a 
periferia dos túbulos seminíferos.
85
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Epitélio seminífero
Célula mioide
Luz
Espermatozoides
Figura 68 – Túbulo seminífero de um cão
A espermatogênese no homem dura em torno de 65 a 75 dias, produzindo cerca de 128 milhões de 
espermatozoides por dia. Um grupo de espermatogônias (tipo B) inicia o processo de maturação por toda a 
vida reprodutiva, todos os dias, desde a puberdade até a senescência. As espermatogônias tipo A correspondem 
às células‑tronco que irão formar novas espermatogônias. Após a estimulação, a meiose inicia‑se com a 
espermatogônia, contendo 46 cromossomos (diploide). A seguir a maturação possui a seguinte sequência de 
maturação (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• espermatócito primário (2n) e secundário (2n);
• espermátide (n);
• espermatozoide (n).
O processo envolve:
• mitose;
• meiose I e II;
• espermiogênese (espermátide em espermatozoide).
• fases da espermatogênese:
• meiose I:
— crossing‑over (recombinação genética);
— formação de espermatócitos secundários haploides (com 23 cromossomos duplicados).
86
Unidade II
• meiose II:
— não há duplicação de DNA;
— forma espermátides.
• espermiogênese
— Desenvolvimento da cabeça e cauda do espermatozoide.
Espermatogônia tipo B
Espermatócitos primários
Espermatócitos secundários
Espermátides
Espermatozoides
Figura 69 – Espermatogênese
6.3 Espermiogênese
Processo em que as espermátides são transformadas em espermatozoides nos túbulos seminíferos, 
em que cada espermátide se transforma apenas em um espermatozoide. A espermiogênese pode ser 
dividida em quatro fases, enquanto as espermátides estão inseridas em pequenas depressões entre 
as células de Sertoli. As fases são conhecidas como fase de Golgi, de capuz, acrossômica e fase de 
maturação (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Nessas fases o acrossomo é formado na região superior ao núcleo, e o flagelo se desenvolve a partir 
dos centríolos, ocorrendo a multiplicação das mitocôndrias. Há eliminação do excesso do citoplasma e 
forma‑se o espermatozoide com cabeça, corpo e cauda. No espermatozoide maduro, temos o seguinte 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• a cabeça é composta de um núcleo (DNA) coberto por um capuz acrossômico (enzimas);
• a peça intermediária: mitocôndrias (ATP);
• a cauda é um flagelo para locomoção.
87
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Vejamos as funções das células de Sertoli (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• suporte, proteção e nutrição das células espermatogênicas;
• fagocitose de restos celulares (corpos residuais) descartados durante o processo de espermiogênese;
• facilita a liberação de espermátides maduras na luz dos túbulos seminíferos – contração mediada 
pela actina;
• secreta:
— proteína de ligação a androgênio (ABP) – aumenta a concentração de testosterona no interior 
dos túbulos seminíferos;
— inibina – veda a ejeção de FSH;
— fluido rico em frutose – nutrição do sptz;
— transferrina testicular – auxilia o abastecimento de ferro para os gametas e maturação;
— hormônio antimülleriano – torna possível a formação do sistema genital masculino.
Funções das células intersticiais ou de Leydig (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• presentes nos espaços entre os túbulos seminíferos adjacentes;
• pequenos grupos de grandes células endócrinas poliédricas;
• síntese e secreção de testosterona (efeitos sobre a espermatogênese e em outros órgãos‑alvo).
A regulação hormonal dos testículos ocorre pela regulação pelo GnRH emitido pelo hipotálamo. A 
partir da puberdade, ao ser dispensado o GnRH, há estimulação dos gonadotrofos da adeno‑hipófise e há 
liberação dos hormônios foliculo‑estimulante (FSH) e luteinizante (LH). O hormônio LH ativa a secreção de 
testosterona pelas células de Leydig. A síntese de testosterona ocorre a partir do colesterol, é um hormônio 
lipossolúvel que se difunde para o líquido intersticial e o sangue, tendo uma regulação por feedback 
negativo, suprimindo a secreção do LH. O hormônio FSH impulsiona a espermatogênese e, juntamente 
com a testosterona, impulsiona de maneira sinérgica a célula de Sertoli para a ejeção da proteína ligante 
de androgênio (ABP) na luz dos túbulos seminíferos e no líquido intersticial. A testosterona se liga ao ABP 
e ocorre a manutenção da alta concentração de testosterona no local. Dessa maneira, há estimulação da 
espermatogênese nos túbulos seminíferos. Quando o processo de espermatogênese alcança sua função 
necessária, há ejeção do hormônio proteico inibina pelas células de Sertoli, inibindo a secreção do FSH 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
88
Unidade II
 
 
+ + 
- 
- 
Hipotálamo
GnRH
Adeno‑hipófise (anterior)
FSH
Células de Sertoli
Proteína ligante de androgênio (ABP)
Inibina Células de Leydig Testosterona
LH
- 
Parácrina
Figura 70 – Regulação hormonal dos testículos
• hormônio inibina:
— liberado pelas células de Sertoli quando o grau de espermatogênese foi alcançado para as 
funções reprodutivas (inibe a secreção de FSH).
• ductos do testículo:
— túbulos seminíferos contorcidos (sptz seguem);
— túbulos seminíferos retos;
— rede testicular (rede de ductos);
— ductos eferentes contorcidos (no epidídimo), que desembocam em um só tubo, o ducto 
do epidídimo.
• epidídimo:
— local principal de maturação e armazenamento de espermatozoides (permanecem viáveis no 
epidídimo por vários meses);
89
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
— ducto do epidídimo:
– possui estereocílios que aumentam a área de superfície para a reabsorção dos espermatozoides 
degenerados, local onde o espermatozoide eleva a motilidade de 10‑14 dias;
– auxilia a impelir os espermatozoides por contrações da musculatura lisa para o ducto deferente;
– o espermatozoide pode ser armazenado um mês ou mais.
— ducto deferente:
– na cauda do epidídimo,o ducto do epidídimo fica menos contorcido, com maior diâmetro 
e é denominado ducto deferente (ou vaso deferente);
– parte terminal dilatada é conhecida como ampola;
– armazena spts que podem permanecer viáveis por muitos meses;
– espermatozoides não ejaculados são reabsorvidos.
— ducto ejaculatório:
– mede cerca de 2 cm de comprimento;
– formado pela união do ducto da glândula seminal e da ampola do ducto deferente;
– ejeta espermatozoides e secreções da glândula seminal logo antes da ejaculação (poderosa 
impulsão de sêmen da uretra para o exterior);
– transporta e ejeta secreções das vesículas seminais;
– uretra;
– é o ducto terminal compartilhado pelos sistemas genital e urinário (sêmen e urina);
– mede cerca de 20 cm de comprimento e passa através da próstata, diafragma urogenital 
e do pênis (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
6.4 Glândulas acessórias
As secreções compõem 90% do volume do sêmen (liberação após a ereção), e os espermatozoides 
10%. Incluem a vesícula seminal, próstata e glândulas bulbouretrais. Os espermatozoides devem 
permanecer de 4 a 6 horas no trato reprodutor feminino para ocorrer a capacitação, que é o processo 
90
Unidade II
pelo qual são removidos os inibidores do líquido seminal. A glândula bulbouretral ejeta o primeiro 
conteúdo após a ereção, seguido da emissão dos espermatozoides da ampola, e as secreções da 
vesícula e próstata ocorrem logo depois (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; 
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
6.4.1 Vesícula seminal
São compostas de pares de estruturas semelhantes a bolsas (cerca de 5 cm de comprimento). Formam 
cerca de 60% do volume do sêmen. É um fluido amarelo, que determina o pH alcalino e neutraliza a 
acidez da uretra masculina e trato genital feminino, viscoso. É rico em frutose, aminoácidos, citrato, 
prostaglandinas (contribuem para a motilidade e viabilidade e induzem contrações que impulsionam 
os espermatozoides para cima no sistema reprodutor feminino) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
6.4.2 Próstata
É uma glândula única em forma de anel (extensão de uma castanha), corresponde a 25% do volume 
de sêmen, aumentando levemente de tamanho do nascimento até a puberdade. Depois se expande 
rapidamente (estável até 30 anos, podendo ocorrer nova ampliação até os 45 anos). Contribuem para a 
viabilidade e motilidade dos sptzs, sendo uma secreção de um líquido leitoso (pH 6,5), e possui (GUYTON; 
HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• ácido cítrico (produção de ATP);
• fosfatase ácida (função desconhecida);
• diversas enzimas proteolíticas (como o antígeno prostático‑específico (PSA), pepsinogênio, 
lisozima, amilase e hialuronidase.
6.4.3 Glândulas bulbouretrais
São pareadas ou glândulas de Cowper, pequenas, abaixo da próstata. Liberam uma secreção viscosa, 
são ricas em galactose, e seu muco lubrifica a extremidade do pênis e o revestimento da uretra (GUYTON; 
HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
6.4.4 Sêmen
É uma mistura de sptzs com líquido seminal (secreção dos túbulos seminíferos e vesículas seminais, 
próstata e glândulas bulbouretrais). Possui as seguintes características (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013):
• volume: 2,5‑5mL (3mL);
• concentração de sptsz: 50‑150 milhões/mL (200‑300 milhões);
91
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
• pH ligeiramente alcalino: 7,2‑7,7 (maior volume das vesículas seminais);
• aparência leitosa (secreção prostática) e viscosa (vesículas seminais e bulbouretrais).
6.4.5 Líquido seminal
Fornece ao sptz um meio de transporte e nutrientes, neutraliza o meio ácido, contém seminalplasmina 
(antibiótico), que pode destruir certas bactérias. Normalmente coagula após 5 minutos por proteínas 
provenientes da vesícula seminal (coágulo imobiliza completamente ou parcialmente os espermatozoides). 
Após 10‑20 minutos, dissolve‑se o coágulo pela presença da PSA e enzimas proteolíticas (GUYTON; 
HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
7 SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Está relacionado à produção de hormônios sexuais que controlam não somente os órgãos deste 
sistema, como influenciam outros órgãos do corpo. É constituído de dois ovários, duas tubas uterinas, 
útero, vagina e genitália externa. Possui funções associadas à produção de gametas (ovócitos), que a 
cada fase podem ser fertilizados, sendo mantidos durante seu desenvolvimento embrionário, fetal até 
o nascimento. A partir da menarca (primeira menstruação), passa por modificações cíclicas, tanto em 
sua estrutura como em sua atividade funcional, que são controladas por mecanismos neuro‑hormonais 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
OvárioOvário OvárioOvário
ÚteroÚtero
Tubas uterinasTubas uterinas Tubas uterinasTubas uterinas
Figura 71 – Estruturas do sistema reprodutor feminino
92
Unidade II
7.1 Ovogênese e foliculogênese
A gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células germinativas. Possuem 
metade dos cromossomos pela divisão reducional ou meiose. Denominada espermatogênese nos 
homens e ovogênese nas mulheres. Neste processo cada gameta possui um número haploide 
de 23 cromossomos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2013).
A ovogênese inicia‑se ao redor do primeiro mês de vida embrionária, quando uma pequena 
população de células germinativas primordiais migra do saco vitelino para a formação das gônadas 
primordiais. Nas gônadas para indivíduos XX, estas células se desenvolvem, transformando‑se nas 
ovogônias. Estas ovogônias proliferam em um processo denominado ovogênese, chegando a 600 
mil ovogônias no segundo mês de vida e cerca de 7 milhões ao redor do quinto mês. No terceiro 
mês as ovogônias iniciam a prófase da primeira meiose, mas param nesta etapa, originando os 
ovócitos primários, que são envolvidos por células foliculares achatadas. Até o sétimo mês, grande 
parte das ovogônias se transforma em ovócitos primários, porém muitos se perdem em um processo 
denominado atresia. Assim, na puberdade, restam aproximadamente 300 mil ovócitos e, por volta 
de 40‑45 anos, cerca de 8 mil ovócitos. Em geral um só ovócito é liberado pelos ovários em cada 
ciclo menstrual e, ao fim da vida reprodutiva, em torno de 400 a 450 ovócitos são emitidos, 
sendo que o restante degenera por atresia. Na menopausa, que ocorre em um período variável, 
as modificações cíclicas ficam irregulares e acabam cessando (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013)
Na puberdade ocorre o início das ovulações; o ovócito primário segue o processo de meiose, 
interrompendo na metáfase da segunda divisão, que se completa somente quando há a fertilização 
por um espermatozoide. O ovócito secundário dispensado na ovulação está coberto pela zona pelúcida, 
recoberta por uma camada de células foliculares designada como corona radiata (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Ovogênese
46
2 x 46
23
23
Ovogônia
Ovócito primário
1a divisão meiótica
2a divisão meiótica
Ovócito secundário
Óvulo
1º corpúsculos 
polares
2º corpúsculos polares
se degeneram
Figura 72 – Ovogênese
93
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
7.2 Desenvolvimento dos folículos ovarianos
O folículo ovariano é constituído por um ovócito envolvido por uma ou mais camadas de células 
foliculares (ou da granulosa). Os folículos primordiais, formados durante a vida fetal, possuem um 
ovócito primário coberto por uma camada única de células achatadas. Na puberdade há início do 
processo de crescimento folicular para grupos de folículos primordiais, compreendendo modificações do 
ovócito, células foliculares e fibroblastos do estroma, que abrange o folículo. O crescimento folicular é 
induzido pelo hormônio folículo estimulante (FSH), que é secretado pela hipófise(GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
O crescimento folicular (foliculogênese) é rápido, observando as seguintes fases de desenvolvimento: 
folículo primordial, folículo primário unilaminar, folículo primário multilaminar, folículo secundário ou 
antral e folículo maduro (ou de Graaf). O folículo primário unilaminar contém uma camada de células 
foliculares ao redor do ovócito; estas células proliferam e formam um epitélio estratificado denominado 
camada granulosa e o folículo passa a ser chamado de folículo primário multilaminar ou pré‑antral 
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Neste folículo nota‑se a presença da zona pelúcida, que é uma camada glicoproteica que envolve o ovócito, 
acompanhando‑o após a ovulação. Ocorre o crescimento dos folículos devido à hiperplasia e hipertrofia das 
células da granulosa. Assim, inicia‑se o acúmulo de líquido folicular entre as células foliculares, formando 
pequenos espaços, e, posteriormente, uma grande cavidade denominada antro folicular. Neste momento os 
folículos são chamados de folículos secundários ou antrais. O líquido folicular contém glicosaminoglicanos, 
proteínas (inclusive as ligantes de esteroides), alta concentração de esteroides (progesterona, estrógeno e 
andrógeno). Com a formação do antro, em determinado ponto da parede folicular, forma‑se um espessamento 
constituído de células da granulosa, originando uma estrutura designada como cumulus oophurus, e uma 
camada de células foliculares que abrangem o ovócito e a zona pelúcida, denominada corona radiata. A 
corona radiata sai juntamente com o ovócito e a zona pelúcida no momento da ovulação (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Concomitante a essas alterações, o estroma ao redor do folículo também se modifica, criando as tecas 
foliculares, que são formadas por duas camadas: teca interna e teca externa. As células da teca interna 
sintetizam o hormônio esteroide androstenediona, que, sob a ação do FSH, transforma‑se em estrógeno 
e, devido à sua função endócrina, é uma camada ricamente vascularizada. Já a teca externa possui células 
semelhantes às do estroma ovariano, numerosas fibras do conjuntivo e vasos sanguíneos que se dirigem à 
teca interna. O limite entre as duas tecas não é muito preciso, porém essas células são morfologicamente 
distintas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Geralmente, a cada ciclo menstrual, um folículo dominante alcança o estágio de folículo maduro 
ou de Graaf e ovular. Assim, os outros folículos em crescimento entram em atresia e suas células são 
fagocitadas por células fagocíticas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
A ovulação é ativada pelo pico da secreção do hormônio luteinizante (LH) liberado pela hipófise devido 
aos altos níveis de estrógeno circulante, produzido pelos folículos em crescimento. Na ovulação há ruptura 
da parede do folículo maduro e emissão do ovócito, envolvido pela zona pelúcida e corona radiata, que 
94
Unidade II
será capturado pela extremidade dilatada da tuba uterina. Regularmente ocorre no 14º dia para um ciclo 
menstrual de 28 dias e, na maioria das vezes, é dispensado um ovócito em cada ciclo, porém há casos 
em que nenhum ovócito é ejetado (ciclos anovulatórios). Quando dois ou mais ovócitos são expelidos e 
fertilizados, desenvolvem‑se as gestações múltiplas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Após a ovulação, há uma reorganização das células da granulosa e da teca interna, formando‑se 
uma glândula endócrina temporária denominada corpo lúteo, que secreta estrógeno e progesterona, 
inicialmente sob o efeito do LH. O destino dessa estrutura depende da sua estimulação após a ovulação. 
Normalmente pelo estímulo do LH, que promoveu a ovulação, o corpo lúteo pode secretar durante 
10‑12 dias. Caso não haja nenhum outro estímulo, por exemplo, quando não ocorre a fertilização, 
há degeneração das células por apoptose. Devido à secreção decrescente de progesterona, ocorre a 
menstruação, e daí o corpo lúteo é designado corpo lúteo de menstruação. Após a degeneração do 
corpo lúteo, há uma diminuição da concentração de esteroides no sangue e consequente liberação 
de hormônio foliculo‑estimulante (FSH), impulsionando o crescimento de novos folículos e iniciando 
o próximo ciclo menstrual. No caso de fertilização, o embrião implantado sinaliza o corpo lúteo pela 
emissão do hormônio gonadotropina coriônica humana (HCG), com ação similar à do LH. Assim, ativa o 
corpo lúteo, impede sua degeneração e impulsiona seu crescimento e a secreção de progesterona. Este 
é o corpo lúteo de gravidez, que persiste durante 4‑5 meses e degenera, pois a placenta assume o papel 
endócrino ao fim da gestação (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
7.3 Atividade endócrina no sistema reprodutor feminino
7.3.1 Hormônios relacionados ao sistema reprodutor feminino
Os hormônios são substâncias químicas liberadas por tipos específicos de células e carreados pela corrente 
sanguínea com ação em células‑alvo. No sistema reprodutor feminino, uma série de hormônios está relacionada 
com o ciclo menstrual, que ocorre em toda a vida reprodutiva da mulher. Assim, serão abordados aspectos 
fisiológicos da ação de cada hormônio neste sistema (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Para a atividade cíclica no sistema reprodutor feminino, são importantes os seguintes hormônios: 
hormônio liberador de gonodotropinas (GnRH) – no hipotálamo; hormônios sexuais da hipófise anterior 
(FSH e LH) – secretados em resposta ao GnRH; hormônios ovarianos estrogênio e progesterona –expelidos 
pelo ovário em resposta ao FSH e LH. Esses hormônios não são excretados em quantidades constantes 
durante todo o ciclo menstrual, porém possuem ejeção em intensidades diferentes ao longo das etapas 
do ciclo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
 Saiba mais
Consulte a obra a seguir:
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 11. ed. São Paulo: 
Elsevier, 2006.
95
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
7.4 Hormônios gonadotrópicos
7.4.1 Hormônio luteinizante (LH) e foliculo‑estimulante (FSH)
O LH e o FSH são glicoproteínas cuja função consiste em regular o desenvolvimento, o crescimento, a 
maturação sexual e a secreção dos hormônios esteroides sexuais das gônadas. As células gonadotrópicas 
expelem estes hormônios, que perfazem cerca de 10 a 15% da população de células da hipófise anterior. 
A modificação das porções dos carboidratos (subunidades distintas) que compõem a superfície das 
células gonadotrópicas torna possível a variação da bioatividade na produção de LH ou FSH, que são 
excretados em diferentes circunstâncias fisiológicas, como ocorre no ciclo menstrual (GUYTON; HALL, 
2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
7.4.2 Secreção de LH e FSH
A regulação da secreção destes hormônios tem padrão pulsátil e cíclico, que é ativado pelo hormônio 
liberador de gonadotropina (GnRH) dispensado pelo hipotálamo. Estudos demonstram que a infusão venosa 
de GnRH produz resposta bifásica do LH plasmático. Um pico inicial de LH é alcançado em 30 minutos, seguido 
por elevação secundária aos 90 minutos e prosseguindo por várias horas. Contudo, nota‑se apenas uma 
expansão progressiva no FSH. Nas mulheres o LH plasmático tem periodicidade variando entre 1 a 7 horas, 
dependendo da fase do ciclo menstrual. A secreção pulsátil do LH é proveniente da secreção pulsátil do GnRH, 
e não da ejeção de hormônios esteroides sexuais das gônadas, pois na ausência de gônadas e em mulheres 
pós‑menopáusicas exibem picos ainda mais acentuados do nível plasmático de LH. Uma característica que 
destaca a secreção de LH em mulheres é sua natureza cíclica mensal. Entre 9 e 11 anos de idade, a hipófise 
começa a secretar progressivamente FSH e LH; entre 11 e 15 anos de idade, na puberdade, ocorre o primeiro 
ciclo menstrual (menarca). Durante cada mês do ciclo menstrual,tanto o FSH quanto o LH exibem oscilações 
cíclicas, produzindo alterações cíclicas ovarianas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
7.5 Estrogênios
Observam‑se apenas três tipos de estrógenos no plasma da mulher: β‑estradiol, estriol e estrona, 
expelidos pelo ovário. O estriol é derivado do β‑estradiol e da estrona. O β‑estradiol possui potência 
estrogênica 12 vezes maior que a estrona e 80 vezes maior que o estriol. Em mulheres não gestantes, 
estes hormônios são secretados apenas pelos ovários e pelo córtex da suprarrenal; durante a gestação, a 
placenta secreta grande quantidade de estradiol (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
O estrogênio possui a função de proliferação e crescimento celular das gônadas e outros tecidos 
relacionados com a reprodução. Secretados em pequenas quantidades durante a infância, na puberdade, 
devido à influência dos hormônios gonadotróficos, a secreção aumenta cerca de 20 vezes ou mais, 
determinando a diferenciação das gônadas e permitindo a aquisição de características sexuais femininas 
específicas. Os ovários, as tubas uterinas, o útero e a vagina ampliam de tamanho e a genitália externa 
também cresce, ocorrendo a deposição de gordura no púbis e nos grandes e pequenos lábios. Os estrogênios 
promovem proliferação do estroma endometrial e elevam o desenvolvimento das glândulas endometriais. 
Dentre os efeitos estão: a ação sobre as tubas uterinas, causando proliferação dos tecidos glandulares e 
ampliação do número de células epiteliais ciliadas; iniciam‑se o crescimento das glândulas mamárias. São 
96
Unidade II
responsáveis pelo crescimento e aspecto externo das mamas femininas maduras; efeito sobre o esqueleto 
com expansão da atividade osteoblástica do osso e, na puberdade, o crescimento fica rápido durante 
vários anos; ação na ampliação da proteína corporal total; ação sobre o metabolismo e a deposição de 
gordura, causando a deposição de gordura nas mamas e nos tecidos subcutâneos, nádegas e coxas, que 
são características femininas; distribuição e crescimento de pelos na região púbica e nas axilas. Após a 
puberdade, os androgênios são os responsáveis por isso; efeitos sobre a pele, adquirindo uma textura macia 
e lisa, tornando‑a mais vascularizada (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
7.6 Progestinas
A mais importante das progestinas é a progesterona, havendo a liberação de uma pequena quantidade de 
17α‑hidroprogesterona. Na mulher não gestante, a progesterona tem sua secreção elevada após a ovulação, 
pois é expelida pelo corpo lúteo. Caso ocorra a fertilização e a gestação, a placenta produz progesterona em 
especial depois do quarto mês de gestação (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
A progesterona possui funções relacionadas com as alterações secretoras no endométrio uterino durante 
a segunda metade do ciclo menstrual, preparando o endométrio para a implantação do óvulo fertilizado. 
Promove a retração da intensidade das contrações uterinas, impedindo a expulsão do óvulo implantado. 
Ainda amplia a secreção da mucosa das tubas uterinas (nutrição do óvulo fertilizado) e aumenta o volume 
das mamas, desenvolvendo os lóbulos e alvéolo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
7.7 Prolactina
A prolactina é sintetizada pelas células mamotrópicas, promovendo a secreção do leite. Tem a 
concentração sanguínea expandida, de 10 a 20 vezes, a partir da quinta semana de gestação. A placenta 
secreta grande quantidade de somatomamotropina coriônica humana, que, devido às suas propriedades 
lactogênicas, atua concomitante com a prolactina durante a gestação. O estrogênio e a progesterona 
possuem efeitos supressores nas mamas. Para que ocorra a formação e secreção de leite, outros hormônios 
são necessários, fornecendo aminoácidos, ácidos graxos, glicose e cálcio, como é o caso do hormônio 
de crescimento, do cortisol, do hormônio da paratireoide e da insulina. Após o nascimento da criança, 
a secreção de prolactina retorna ao nível basal. Todavia, todas as vezes que a mãe amamentar o filho, 
serão liberados sinais nervosos originados nos mamilos, causando um surto de secreção de prolactina 
com duração de 1 hora para a manutenção da secreção de leite nos alvéolos nos períodos subsequentes 
de amamentação. Há diminuição da excreção de prolactina por ação do hormônio inibidor de prolactina 
(PIH) dispensado pelo hipotálamo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
7.8 Ocitocina
Hormônio produzido pelo hipotálamo e armazenado na neuro‑hipófise, produz as contrações uterinas 
durante o parto e a ejeção do leite durante a amamentação. Na primeira mamada, são necessários, 
inicialmente, 30 segundos para que sejam transmitidos os impulsos sensoriais (nervos somáticos dos 
mamilos) ao hipotálamo para que ocorra a secreção de ocitocina e ejeção do leite. A ocitocina promove 
a contração das células mioepiteliais (circundam as paredes externas dos alvéolos), fazendo com que 
ocorra a ejeção do leite (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
97
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
7.9 Hormônio gonadotrofina coriônica (hCG)
É uma glicoproteína hormonal produzida pelo sinciciotrofoblasto da placenta. No início da 
gestação, as concentrações de hCG no soro e na urina da mulher se elevam rapidamente, sendo um 
bom marcador para testes de gravidez. Após 8 a 9 dias da implantação do blastocisto no endométrio, 
a concentração de hCG alcança 25 mUI/mL e se amplia até o pico de 37.000‑50.000 mUI/mL entre 
8‑11 semanas. É um hormônio exclusivo da gravidez, por isso torna o teste de gravidez seguro através 
da sua análise, com chances de quase 100% de acerto. O hCG estimula a secreção de progesterona e 
estrogênios em quantidades aumentadas durante alguns meses pelo corpo lúteo. Sob influência do 
hCG, o corpo lúteo cresce o dobro de seu tamanho inicial, aproximadamente na quarta semana de 
gestação, involuindo lentamente ao redor da 13ª a 17ª semana. Após este período, a placenta secreta 
quantidades de progesterona e estrogênio suficientes para manter a gestação. Os hormônios sexuais 
impedem a menstruação e induzem o desenvolvimento do endométrio (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010).
7.10 Ciclo menstrual
A vida reprodutiva de uma mulher é marcada por alterações cíclicas da secreção dos hormônios 
femininos e alterações nos ovários. Este padrão cíclico é denominado ciclo menstrual. O sistema 
reprodutor feminino é controlado pelo estrógeno e pela progesterona, que regulam estruturas e 
funções dos órgãos. Os estrogênios promovem, principalmente, a proliferação e o crescimento de 
células específicas do corpo, responsáveis pelo desenvolvimento da maioria das características 
secundárias femininas. As progesteronas estão associadas, quase inteiramente, com a preparação 
final do útero para a gravidez e das mamas para a lactação (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010).
O ciclo menstrual em média dura 28 dias, podendo variar entre 20 a 45 dias, e normalmente a duração 
anormal do ciclo relaciona‑se à infertilidade. Como o ciclo menstrual está ligado à produção de ovócitos 
no ovário, a mulher somente é fértil enquanto estiver tendo os ciclos menstruais. Na menopausa há 
uma síntese diminuída dos hormônios sexuais, involução geral dos órgãos reprodutores e a mulher não 
será fértil, porém a atividade sexual não termina neste período.
As fases do ciclo possuem alguns traços, como: conduta cíclica dos ovários e variação de 21 a 35 dias 
(média: 28 dias) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010):
É dividida em quatro fases:
• fase folicular (ciclo ovariano):
— fase menstrual – menstruação;
— fase pré‑ovulatória – fase proliferativa – útero.
98
Unidade II
• fase lútea (fase secretora):
— ovulação;
— fase pós‑ovulatória.
O ciclo menstrual possui duas fases:
• Os 14 primeiros dias são denominados fase folicular ou fase proliferativa, dominada pelo estrógeno, 
onde ocorre o desenvolvimento folicular;
• Os 14 últimos dias são chamados de fase lútea ou secretora,dominada pela progesterona 
e pelo corpo lúteo. Entre as duas fases, ocorre a ovulação (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010).
Normalmente a variação de dias pode ocorrer na fase folicular, nunca na proliferativa. Assim a 
ovulação sempre ocorre 14 dias antes da menstruação. As alterações ovarianas que ocorrem durante o 
ciclo dependem totalmente dos hormônios gonadotrópicos FSH e LH. Na ausência desses hormônios, os 
ovários permanecem inativos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
A fase menstrual tem como eventos o seguinte:
Quadro 7 – Fase menstrual
Eventos nos ovários Eventos no útero
Crescimento de cerca de 20 ou 
mais folículos.
Acúmulo de líquido folicular.
Diminuição do nível dos hormônios ováricos (especialmente a progesterona).
Estímulo da liberação de prostaglandinas, provocando a constrição de arteríolas 
espirais do útero – morte celular– desprendimento de todo o estrato funcional.
Permanência do estrato basal (endométrio fica muito fino – de 2 a 5 mm).
Fluxo menstrual de cerca de 50 a 150 mL de sangue, líquido tecidual, muco e 
células epiteliais derivadas do endométrio, que passam do útero para o colo e 
pela vagina para o exterior.
7.11 Fase folicular ou proliferativa
Na fase folicular (fase do estrogênio), ocorre o desenvolvimento folicular; a liberação de FSH 
(desenvolvimento folicular) e LH, que estimulam a síntese e secreção de estradiol pelas células foliculares; 
a emissão de estradiol, que atua na proliferação do endométrio; e o feedback negativo, inibindo a 
secreção de FSH e LH. No início desta fase, a maior parte do endométrio está descamada, permanecendo 
apenas uma fina camada de estroma endometrial. Sob a influência do estrogênio excretado em grandes 
quantidades pelo ovário, durante a fase do ciclo ovariano, a superfície endometrial é reepitelizada dentro 
de 4 a 7 dias após o início da menstruação, e o endométrio aumenta a espessura, observando‑se uma 
ampliação no número de células do estroma e o crescimento progressivo das glândulas endometriais 
dos novos vasos sanguíneos no endométrio (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
99
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Quadro 8 – Fase pré‑ovulatória
Eventos nos ovários Eventos no útero
Influência do FSH: crescimento dos folículos.
Início da secreção de estrogênios e inibina 
pelo folículo dominante (por volta do 6º dia), 
diminuindo a secreção de FSH e parando o 
crescimento dos demais folículos e atresia.
Folículo dominante (maduro ou de Graaf) pode atingir 
20 mm de diâmetro e estar pronto para a ovulação. 
Aumenta a produção de estrogênio sob a influência do 
LH e produz pequenas quantidades de progesterona 
entre um a dois dias antes da ovulação.
Estrogênios liberados pelos folículos em 
crescimento estimulam reparo do endométrio 
(espessura do endométrio sobe de 4 a 10 mm e há 
reparo das arteríolas).
Fase pré‑ovulatória é também denominada fase 
proliferativa (proliferação do endométrio).
7.12 Ovulação
Ocorre no 14º dia do ciclo de 28 dias, sempre 14 dias antes da menstruação. Há uma 
expansão repentina dos níveis (feedback positivo com secreção adicional de FSH e LH) e um 
surto ovulatório de FSH e LH, que diminuem após a ovulação e ampliam novamente na fase 
lútea. O surto ovulatório de LH é necessário para o crescimento folicular final e a ovulação. 
Na ausência desse hormônio, mesmo quando existem grandes quantidades de FSH, o folículo 
não progride até o estágio de ovulação. Aproximadamente no 12° dia do ciclo, a secreção de 
LH amplia‑se acentuadamente – de 6 a 10 vezes, atingindo seu pico cerca de 16 horas antes da 
ovulação. O FSH aumenta cerca de 2 a 3 vezes, e os dois hormônios juntos promovem a elevação 
rápida de volume do folículo durante os dias que antecedem a ovulação. O LH também exerce 
efeito específico sobre as células granulosas teçais, convertendo‑as em células secretoras de 
progesterona. A excreção de estrogênio começa a diminuir cerca de um dia antes da ovulação, 
enquanto começam a ser secretadas quantidades crescentes de progesterona. Na ovulação, há 
ruptura do estigma (protrusão que o folículo maduro faz na parede do ovário) com a liberação 
do líquido folicular, permitindo a saída do ovócito recoberto pela zona pelúcida e pela corona 
radiata (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Destacamos a seguir a fase ovulatória:
• altos níveis de estrogênio – feedback positivo GnRH, promovendo liberação de LH e FSH;
• pico de LH – ruptura do folículo dominante e expulsão do oócito secundário;
• após ovulação, há colapso do folículo maduro e pequeno sangramento, formando o corpo hemorrágico;
• o coágulo é reabsorvido pelas células foliculares restantes e formam o corpo lúteo sob a 
influência do LH;
• estimulado pelo LH, o corpo lúteo secreta progesterona, estrogênio, relaxina e inibina.
100
Unidade II
7.13 Fase lútea do ciclo ovariano
Também é chamada de fase progestacional. Em geral compreendida entre o 14º e 28º dia, 
terminando com o início da menstruação. Após a ovulação, ocorre a luteinização do folículo que 
ovulou, com alterações morfológicas das células remanescentes da granulosa e da teca interna, 
tornando‑se células luteínicas, que passaram por um processo de hipertrofia devido às inclusões 
lipídicas – que dão a aparência amarelada, e ainda são designadas como corpo amarelo. Com o 
desenvolvimento do corpo lúteo, inicia‑se a síntese de estradiol e progesterona. Os altos níveis 
de progesterona estimulam a secreção endometrial, aumentam a vascularização e preparam um 
endométrio contendo grande quantidade de nutrientes armazenados para fornecer condições 
apropriadas para a implantação do óvulo fertilizado. O auge da fase secretora acontece no sétimo 
dia após a ovulação, quando a espessura do endométrio se amplia (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; 
DERRICKSON, 2010).
Quadro 9 – Fase pós‑ovulatória
Eventos nos ovários Eventos no útero
Influência do LH
– estímulo ao desenvolvimento do corpo lúteo;
– secreção de quantidades crescentes de 
progesterona e alguns estrogênios;
– fase lútea do ciclo ovariano.
Ovócito não fertilizado
– corpo lúteo tem vida útil de 2 semanas, atividade 
secretora diminui e se transforma no corpo 
albicans;
– diminuição dos níveis de progesterona, 
estrogênios e inibina levando a liberação de GnRH, 
FSH, LH recomeçando o novo ciclo.
Progesterona e estrogênios produzidos pelo 
corpo lúteo promovem
– crescimento e enrolamento das glândulas 
endometriais;
– espessamento e vascularização do endométrio e 
aumento do volume do líquido tecidual;
– uma semana após a ovulação, as mudanças atingem 
o ponto máximo – tempo provável da chegada do 
oócito fertilizado.
Fase secretora
– não fertilização;
– nível de progesterona diminui devido à degeneração 
do corpo lúteo e ocorre a menstruação.
O corpo lúteo é um órgão altamente secretor, que produz grandes quantidades de progesterona 
e estrogênio. Após o LH ter atuado sobre as células da granulosa e da teca, causando a luteinização, 
ocorre proliferação, crescimento, secreção e degeneração em cerca de dois dias. O estrogênio 
e a progesterona secretados pelo corpo lúteo exercem efeitos de feedback, mantendo baixa 
a secreção de FSH e LH, e as células lúteas secretam pequenas quantidades de inibina; esse 
hormônio inibe a secreção de FSH e, como consequência, os níveis sanguíneos de FSH e LH ficam 
baixos. A perda desses hormônios causa a degeneração completa do corpo lúteo, que ocorre no 
26° dia do ciclo sexual feminino normal, com a degeneração do corpo lúteo, a interrupção de 
secreção de estrogênio. A progesterona e a inibina removem a inibição por feedback, favorecendo 
a secreção em quantidades crescentes de FSH e LH, iniciando novo ciclo ovariano. A escassez 
da secreção de progesterona e de estrogênio resulta na menstruação (GUYTON; HALL, 2006; 
TORTORA; DERRICKSON, 2010).
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FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
7.14 Fertilização e gestação
Corresponde a uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados, iniciando com