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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E TECNOLOGIA LICENCIATURA EM CIÊNCIAS: QUÍMICA E BIOLOGIA KEROLEN DA SILVA COSTA Fecundidade do Gastrópode Pomacea bridgesii (Reeve, 1856) ITACOATIARA – AM 2015 2 KEROLEN DA SILVA COSTA Fecundidade do Gastrópode Pomacea bridgesii (Reeve, 1856) Trabalho de conclusão de curso apresentado à Universidade Federal do Amazonas / Instituto de Ciências Exatas e Tecnologia, como parte dos requisitos para obtenção do título de Licenciatura em Ciências: Química e Biologia. Orientador: Prof. Dr. Bruno Sampaio Sant’Anna ITACOATIARA – AM 2015 3 Aos meus pais Pedro Araújo da Costa e Robervânia Lopes da Silva, pelo incentivo constante na minha jornada acadêmica e que culminaram na conclusão de mais essa etapa da minha formação profissional e pessoal. A minha Tia Kelly Cristina e irmãos Sterfânia, Emilly Vitória e Kendson e a minha sobrinha Emanuelly. Meu sincero amor a todos! Ao meu esposo João Paulo Ribeiro, pelo amor, carinho e compreensão nos momentos que precisei me ausentar. 4 AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus, meu porto seguro, que me deu forças para prosseguir nesta caminhada. Ao Prof. Dr. Bruno Sampaio Sant’Anna por sua orientação e pelo seu exemplo de disciplina e competência, que fizeram para mim um exemplo de profissional. Agradeço pela paciência e incentivo que permearam os cinco anos em que tive oportunidade de ser aluna da graduação e pesquisadora nos Projetos de Iniciação Científica (PIBIC). Ao amigo Leandro Siqueira, pelo apoio em todas as coletas em que foi solicitado. Agradeço pela compreensão e parceria nos momentos em que necessitei de sua ajuda na montagem dos experimentos. Aos atuais colegas do Laboratório de Zoologia do ICET, e do Grupo de Pesquisa Biologia e Produção de Organismos Aquáticos Amazônicos: Aldeíza, Márcia, Osmar, Leandro, Amilcar, Elias, Melo, Ellan, Eudivâne e a Ozanei. Aos colegas de graduação, em especial às amigas Anne Caroline, Renata Encarnação, Nadiane Castro, Zenaide Barros, Valdenice, Fabiane, Dilmara e Keila com quem compartilhei ótimos momentos tanto nos estudos, como convivência fora da universidade. Aos Amigos Keice Lopes, Jessica Lana, Larissa Torres, Clóvis Ferreira pela “zuêra”. Sem ela não teria graça! À professora Dr. Fabiane Maia Garcia, pelo primeiro contado com o ensino superior, exemplo de perseverança, competência e compromisso, que a fazem para mim um exemplo de pessoa e profissional. Aos vigilantes do Instituto de Ciências Exatas e Tecnologia, pela presteza e educação com que sempre fomos tratados ao recebermos e devolvermos as chaves do laboratório de Zoologia bem como sob a forma de outros favores concedidos. OBRIGADO! 5 “Se a educação sozinha não transforma a sociedade, sem ela tampouco a sociedade muda” Paulo Freire 6 Resumo 1 O objetivo do presente estudo foi determinar a fecundidade do gastrópode 2 Pomacea bridgesii, comparar a fecundidade média entre três populações, verificar o 3 tempo de oviposição, além de determinar o tempo de desenvolvimento embrionário e 4 analisar a relação do tamanho da fêmea em relação ao número de ovos e ao tempo de 5 oviposição. Os gastrópodes foram coletados no município de Itacoatiara, AM, Brasil, 6 nos bairros do Jauary I, Eduardo Braga II e Centenário. Para o tempo de oviposição, 7 relação do tamanho das fêmeas e a fecundidade, foram capturados 100 gastrópodes no 8 Bairro do Jauary I. Em laboratório os gastrópodes foram colocados em um tanque de 9 310 L, com água, aeração e alimento. Durante as primeiras 48 horas os animais foram 10 observados para verificação da formação de casais e posterior cópula e oviposição. O 11 tempo de oviposição foi determinado e ao término da colocação dos ovos a fêmea foi 12 retirada e medida com auxílio de paquímetro (0,05mm). A massa de ovos foi retirada do 13 tanque e contada por método de contagem direta com auxílio de estereomicroscópio. O 14 tempo de desenvolvimento embrionário foi determinado a partir de 96 gastrópodes, que 15 foram colocados em um tanque igual ao descrito no experimento anterior. Diariamente, 16 durante 25 dias, a parede do tanque foi observado quanto a presença de massas de ovos, 17 para registro do tempo de desenvolvimento embrionário em dias. Para comparação da 18 fecundidade máxima de P. bridgesii entre populações foram coletadas 25 massas de 19 ovos em cada um dos três locais citados acima. As massas de ovos foram coletadas do 20 substrato cuidadosamente com auxílio de espátula. Imediatamente as massas foram 21 colocadas em frascos etiquetados e fixadas com álcool (70%) e contadas por contagem 22 direta no laboratório. A fecundidade no experimento do tempo de oviposição e a relação 23 do tamanho das fêmeas, foi de 255,81±163,03, com a menor massa de ovos contendo 73 24 e a maior de 391 ovos. A fecundidade foi diferente entre as três populações investigadas 25 (H= 36,2387; GL= 2; P=< 0,0001). No Jauary I na média as massas de ovos tiveram 26 243,76±91,53 ovos, o Centenário 327,36±75,02 ovos e a população do Eduardo Baga II 27 apresentou a maior fecundidade com 424,76±80,31 ovos. A oviposição ocorreu no 28 período noturno e ao amanhecer, além dos gastrópodes colocarem seus ovos acima da 29 coluna d’água. O tempo médio de oviposição de P. bridgesii foi de 224,65±94,22 30 minutos. O tempo médio de desenvolvimento embrionário foi de 8,10±0,99 dias, 31 variando entre 7 e 10 dias, e na média 10% dos ovos não eclodiram. O comprimento da 32 concha apresentou média de 53,64±4,68 mm, variando de 47,75 a 67 mm. O 33 comprimento da concha apresentou média de 53,64±4,68 mm, variando de 47,75 a 67 34 mm. A relação entre o comprimento da concha e o tempo de oviposição não apresenta 35 dependência (F=0,7860; GL=1; P<0,6121). A relação entre o comprimento das conchas 36 dos gastrópodes e a fecundidade apresentou baixo coeficiente de determinação, onde 37 ambas variáveis são independentes (F=0,2202; GL=1; P<0,6477). Pode-se concluir que, 38 a fecundidade foi diferente nas três populações investigadas, onde o Eduardo Braga II 39 apresentou maior fecundidade seguida do Centenário e do Jauary. A oviposição ocorreu 40 em período noturno, com duração de 224±94,22 minutos e o desenvolvimento 41 embrionário de 8 dias na média. A relação entre o comprimento da concha e o tempo de 42 oviposição, além da relação entre o comprimento da concha e a fecundidade ambas 43 variáveis são independentes. 44 45 Palavras-chaves: Reprodução, Gastrópode, Pomacea Bridgesii, Populações. 46 47 7 Abstract 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 8 81 82 83 84 LISTA DE FIGURAS 85 86 87 88 89 Figura 1. Mapa da região em estudo Itacoatiara, Amazonas, Brasil .............................. 13 90 Figura 2. Locais de Coleta. a) Eduardo Braga II; b) Centenário e c) Jauary I ............... 14 91 Figura 3. Espécie Pomacea bridgesii ............................................................................. 15 92 Figura 4. Desenvolvimento Embrionário. a) Pomacea bridgesii em oviposição; b) 93 massa de ovos e c) eclosão dos ovos ............................................................................... 16 94 Figura 5. Média e desvio padrão da fecundidade de P. bridgesii, fecundidade pela 95 população coletadas nos bairros. Letras diferenteshouve diferença significativamente 96 P<0.005. Kruskal-Wallis ................................................................................................. 17 97 Figura 6. Relação entre o comprimento da concha (mm) do P. bridgesii pelo tempo de 98 oviposição (min) .............................................................................................................. 18 99 Figura 7. Relação entre o comprimento da concha (mm) do P. bridgesii pela 100 Fecundidade ..................................................................................................................... 19 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 9 116 117 118 119 SÚMARIO 120 121 122 1. Introdução .................................................................................................................... 9 123 2. Objetivos ..................................................................................................................... 11 124 2.1. Objetivo Geral ....................................................................................................... 11 125 2.2. Objetivos Específicos ............................................................................................ 11 126 3. Material e Métodos .................................................................................................... 11 127 3.1. Coleta dos gastrópodes ......................................................................................... 12 128 3.2. Tempo de oviposição, relação do tamanho das fêmeas e a fecundidade .............. 12 129 3.3. Tempo de desenvolvimento Embrionário ............................................................. 13 130 3.4. Comparação da fecundidade máxima entre as populações ................................... 14 131 3.5. Análise de dados ................................................................................................... 15 132 3. Resultados .................................................................................................................. 15 133 4. Conclusão ................................................................................................................... 20 134 Referências Bibliográficas ............................................................................................ 21 135 136 137 138 139 Conferir as páginas 140 141 142 143 144 10 1. Introdução 145 146 Os moluscos constituem um dos mais diversos grupos do Reino Animal, devido 147 a variabilidade de formas e adaptações ambientais apresentadas por seus representantes, 148 ocupando habitats marinhos, dulcícolas e terrestres (CARVALHO et al., 2005). É o 149 segundo maior grupo de animais na natureza em número de espécies, superados apenas 150 pelos representantes do Filo Arthropoda (SIMONE, 1999; OLIVEIRA & ALMEIDA, 151 2000; RIBEIRO-COSTA & MARINONI, 2006). No Brasil já foram registradas cerca 152 de 1.600 espécies marinhas (RIBEIRO-COSTA & MARINONI, 2006), e 1.074 formas 153 continentais, terrestres e de água doce, incluindo espécies nativas e exóticas de 154 moluscos (SIMONE, 2006). 155 Simone (2006), em revisão dos moluscos terrestres e de água doce do Brasil, 156 registrou 1074 espécies, das quais 373 são de água doce. Segundo Sturm (2006), para a 157 região amazônica como um todo não existe estimativas precisas para o número de 158 espécies de moluscos de água doce e terrestres. 159 Os moluscos da família Ampullaridae atualmente estão divididos em nove 160 gêneros, dos quais o gênero Pomacea é o mais conhecido (HAYES et al., 2008). O 161 gênero Pomacea é composto por cerca de 70 espécies descritas com distribuição na 162 América do Sul, das quais 20 já foram registradas na Amazônia (SIMONE, 2006). 163 Dentre estas, se inclui Pomacea bridgesii (Reeve, 1856), que apresenta ampla 164 distribuição geográfica (SIMONE, 2006), mas, os estudos sobre sua biologia e ecologia 165 são escassos principalmente em áreas de sua ocorrência natural. 166 Os Ampularídeos do gênero Pomacea, representam um poder altamente 167 destruitivo e se espalharam como invasores aquáticos (BYERS et al., 2008; JOSHI & 168 SEBASTIAN, 2006) ao redor do mundo. Com algumas espécies do tamanho de um 169 punho ou maior (comprimento da concha e largura do opérculo com aproximadamente 170 55 mm), competem com espécies nativas (CONNER et al., 2008), se alimentam de 171 tecido vegetal vivo (BURLAKOVA et al., 2009; BAKER et al., 2010; KYLE et al, 172 2011; MORRISON & HAY, 2011) e possuem alta fecundidade (BARNES et al, 2008). 173 As invasões bem sucedidas de Pomacea spp. estimularam estudos em todo o 174 mundo, a respeito de sua taxonomia complexa (ESTEBENET et al., 2006; RAWLINGS 175 et al., 2007; HAYES et al., 2008), reprodução (BOCANEGRA et al., 1996; COELHO 176 et al., 2012), aquicultura (ALVES et al., 2006; SOUZA-JUNIOR et al., 2013) e alguns 177 11 estudos comportamentais (KRETZSCHMAR & HECKMAN, 1995; DARBY et al., 178 2002; HEILER et al., 2008). 179 A espécie P. bridgesii (Reeve 1856), nativa da bacia do Amazonas e da planície 180 de inundação (SIMONE, 2006; HAYES et al., 2008), se espalhou em todo o mundo, 181 principalmente como resultado do comércio para aquariofilia (HORGAN et al., 2014). 182 Embora os Ampularídeos sejam organismos aquáticos, suas características permitem 183 um modo de vida semi-terrestre (SEUFFERT & MARTIN, 2010). A presença de 184 brânquias e pulmão aumenta sua resistência a sobrevivência tanto em épocas com 185 abundância de água e períodos de seca (COWIE, 2002), embora necessitem de acesso 186 ao ar durante os períodos de cheias, porque restrição da respiração aérea pode afetar 187 negativamente a sobrevivência, atividade e alimentação (SEUFFERT & MARTIN, 188 2010). Esses caramujos também podem hibernar por longos períodos (BURLAKOVA 189 et al., 2010; BAE, (in press); WATANABE et al., 2015; COWIE, 2002), permanecendo 190 apenas inativos ou enterrados no subsolo durante o inverno (DAMBORENEA, 1996; 191 SEUFFERT & MARTIN, 2010; 2013; WATANABE et al., 2015) ou em épocas 192 quentes e secas como as que ocorrem na região amazônica (COWIE, 2002). 193 Nos trópicos e subtrópicos, as pomaceas são ativos durante todo o ano, em zonas 194 temperadas e se reproduzem principalmente na primavera e verão (ALBRECHT et al., 195 1999). Em locais com mudanças ambientais repentinas, ou seja, períodos de inundação 196 do rio ou longos períodos de seca, os gastrópodes adaptam seu comportamento 197 reprodutivo às condições locais, como registrado para P. bridgesii (WATANABE et al., 198 2015). Parâmetro da água, mudanças de temperatura e disponibilidade de alimentos 199 podem influenciar na cópula e comportamento de oviposição (ALBRECHT et al., 1999; 200 ALVES et al., 2006; COLLIER et al., 2010). Em experimentos de laboratório Albrecht 201 et al. (1999) observou que para Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822) a temperatura 202 pode modular seu comportamento sexual, no que se refere a cópula e a desova. 203 Referente à desova, não necessariamente ocorre logo após a cópula, pois as 204 fêmeas estocam esperma e podem mantê-los viáveis por muito tempo (BOCANEGRA 205 et al., 1996). E para Pomacea maculata (Perry, 1820) as desovas são colocadas entre 15 206 a 30 cm de altura do nível da água, com desenvolvimento embrionário variando de 13 a 207 16 dias com taxa de eclosão de 44 a 50% dos ovos colocados (BOCANEGRA et al., 208 1996). Para a proteção e para facilitar o desenvolvimento embrionário, a desova ocorre 209 acima do nível da água (RAWLINGS et al., 2007; HORN et al., 2008; FASULO et al., 210 12 2014). Dessa forma, estudar aspectos reprodutivos de espécies de Pomacea na 211 Amazônia é de fundamental importância para compreensão dos efeitos desses 212 organismos em áreas invadidas ao redordo mundo e para conhecimento sobre a 213 biologia das espécies de moluscos de água doce. 214 215 216 2. Objetivos 217 2.1. Objetivo Geral 218 219 Investigar aspectos reprodutivos associados a fecundidade do 220 gastrópode Pomacea bridgesii. 221 222 2.2. Objetivos Especificos 223 224 Determinar a fecundidade da espécie; 225 Comparar a fecundidade entre três populações de Pomacea 226 bridgesii; 227 Analisar o tempo de oviposiçãode P. bridgesii; 228 Determinar o tempo de desenvolvimento embrionário de P. 229 bridgesii; 230 Investigar a relação do tamanho da fêmea em relação ao número 231 de ovos e ao tempo de oviposição; 232 233 3. Material & Métodos 234 3.1. Coleta dos Gastrópodes 235 236 Os gastrópodes foram coletados em três locais do município de Itacoatiara, AM, 237 Brasil (Fig. 1): 1) Bairro do Jauary I (03°08’ 19.9” S e 58°27’ 32.5” O), 2) Eduardo 238 Braga II (03°25’ 21.2” S e 58°35’ 13.4” O) e 3) Centenário (03°08’ 24,5” S e 58°27’ 239 24.60” O) (Fig. 2). O Jauari I é localizado em área de várzea, no centro da cidade em 240 uma área densamente povoada por residências e palafitas, com pouca vegetação 241 arbórea, predominado gramíneas. Neste local não existe sistema de esgoto doméstico, 242 sendo os dejetos liberados diretamente no ambiente. O Eduardo Braga é situado na zona 243 13 periférica da cidade, também em área de várzea, possui um menor número de 244 residências, e a vegetação predominante em torno dos igarapés é arbórea, um local com 245 suas características naturais mais preservadas. O Centenário fica situado próximo ao Rio 246 Amazonas, em área de várzea, caracterizado por vegetação rasteiras, poucas casas e um 247 extenso pasto bovino. 248 Os espécimes foram coletados com auxílio de peneira de mão (40 cm de diâmetro, 249 2 milímetros de malha), entre as macrófitas, colocadas em caixas plásticas com água e 250 aeração e transportadas até o laboratório de Zoologia do Instituto de Ciências Exatas e 251 Tecnologia (ICET, UFAM). Em laboratório os espécimes foram identificados de acordo 252 com SIMONE (2006) (Fig. 3). 253 254 255 Figura 1. Mapa da região de estudo Itacoatiara, Amazonas, Brasil. Fonte: Dr.Alison Carlos Wunderlich 256 257 3.2. Tempo de oviposição, relação do tamanho das fêmeas e a fecundidade 258 259 Para desenvolvimento deste experimento 100 gastrópodes foram coletados no 260 local de maior abundância de P. bridgesii, no Bairro do Jauary I. Em laboratório os 261 gastrópodes foram colocados em um tanque de 310 L, com água, aeração e alimento a 262 vontade (vegetação do local de origem). Durante as primeiras 48 horas os animais foram 263 observados para verificação da formação de casais e posterior cópula e oviposição. O 264 tempo de oviposição foi determinado com auxílio de cronômetro, em minutos. Ao 265 término da colocação dos ovos cada fêmea foi retirada do taque e medida quanto ao 266 comprimento da concha com auxílio de paquímetro (0,05mm). As massas de ovos 267 14 foram retiradas do tanque e contadas por método de contagem direta sob 268 estereomicroscópio, para determinação da fecundidade de cada fêmea. Este 269 procedimento foi repetido para 26 fêmeas durante as 48hs. 270 271 Figura 2. Locais de Coleta. a) Eduardo Braga II; b) Centenário e c) Jauary I. 272 273 3.3. Tempo de desenvolvimento embrionário 274 275 Para determinação do tempo de desenvolvimento embrionário, 96 gastrópodes 276 foram coletados no Jauary I, transportados até o laboratório e mantidos em um tanque 277 igual ao descrito no experimento anterior (Fig. 4). Durante 25 dias, o tanque foi 278 observado quanto a presença de massa de ovos. O data que a massa de ovos foi 279 colocada foi registrado em planilha e as massas foram observadas até o momento da 280 eclosão dos ovos que também foi registrada, para determinação do tempo de 281 desenvolvimento embrionário em dias. Ao todo os gastrópodes colocaram 10 massas de 282 ovos na parede do tanque. 283 15 284 Figura 3. Espécie de gastrópode P. bridgesii. 285 286 3.4. Comparação da fecundidade entre populações 287 288 Para comparar a fecundidade entre populações, foram coletadas 25 massas de 289 ovos em cada um dos três locais citados acima. As massas de ovos fixadas nos 290 substratos do ambiente, geralmente troncos de árvores, foram coletadas cuidadosamente 291 com auxílio de espátula. As massas foram colocadas em frascos etiquetados e fixadas 292 com álcool (70%). Em laboratório as massas foram contadas por método de contagem 293 direta sob estereomicroscópio. 294 16 295 Figura 4. a) P. bridgesii em oviposição; b) massa de ovos e c) eclosão dos ovos, onde 296 pode-se observar os juvenis. 297 298 3.5. Análise de dados 299 300 O tempo de oviposição, relação do tamanho das fêmeas e a fecundidade foi 301 analisada através da análise de regressão linear por meio de gráficos de dispersão, 302 verificando a tendência dos pontos empíricos das variáveis, pela equação do tipo função 303 potência linearizada (Y= a+bx), com os dados logaritimizados na base 10, com ajuste do 304 modelo matemático pelo coeficiente de determinação (R2). A normalidade da 305 distribuição de cada categoria avaliada pelo teste de Shapiro-Wilk. A comparação da 306 fecundidade máxima entre as populações foi analisada pela Analise Variância não 307 17 paramétrica de Kruskal –Wallis. Foi adotado nível de significância de P<0,05, para 308 todos os testes. 309 4. Resultados 310 311 A fecundidade no experimento do tempo de oviposição foi de 255,81±163,03, 312 variando de 73 a 391 ovos. 313 A fecundidade foi diferente entre as três populações investigadas (H= 36,2387; 314 GL= 2; P=< 0,0001) (Fig. 5). No Jauary I na média as massas de ovos tiveram 315 243,76±91,53 ovos, o Centenário 327,36±75,02 ovos e a população do Eduardo Baga II 316 apresentou a maior fecundidade com 424,76±80,31 ovos. 317 318 0 100 200 300 400 500 600 1 2 3 F e c u n d id a d e Populações Jauary Eduardo Braga Centenário a b c 319 Figura 5. Média e desvio padrão da fecundidade de P. bridgesii, das três populações estudadas. 320 Letras diferentes indicam que houve diferença significativa P<0.05, teste de Kruskal-Wallis. 321 322 A oviposição ocorreu no período noturno e ao amanhecer, além dos gastrópodes 323 colocarem seus ovos sempre acima da coluna d’água. O tempo de oviposição de P. 324 bridgesii foi de 224,65±94,22 minutos. O desenvolvimento embrionário foi de 325 8,10±0,99 dias, variando de 7 a 10 dias, e na média 10% dos ovos não eclodiram. 326 O comprimento da concha apresentou média de 53,64±4,68 mm, variando de 327 47,75 a 67 mm. A relação entre o comprimento da concha e o tempo de oviposição não 328 18 apresenta dependência (F=0,7860; GL=1; P<0,6121) (Fig. 6). A relação entre o 329 comprimento das conchas dos gastrópodes e a fecundidade apresentou baixo coeficiente 330 de determinação, onde ambas variáveis são independentes (F=0,2202; GL=1; P<0,6477) 331 (Fig. 7). 332 333 y = -3,5863x + 417,02 R² = 0,0317 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 10 20 30 40 50 60 70 80 T e m p o d e O v ip o s iç ã o ( m in ) Comprimento da Cocha (mm) 334 Figura 6. Relação entre o comprimento da concha (mm) de P. bridgesii e tempo de oviposição 335 (min), (F=0,7860; GL=1; P<0,6121). 336 19 337 y = -3,3227x + 434,03 R² = 0,0091 0 100 200 300 400 500 600 700 0 10 20 30 40 50 60 70 80 F e c u n d id a d e Comprimento da Concha (mm) 338 Figura 7. Relação entre o comprimento da concha (mm) do P. bridgesii e a fecundidade, 339 (F=0,2202; GL=1; P<0,6477). 340 341 342 343 5. Discussão 344 345 Ao comparar a fecundidade de P. bridgesii constatamos que os valores foram 346 próximos aos encontrados por Milward De Andrade et al. (1978)para Pomacea 347 haustrum (Reeve, 1856). Já para P. canaliculata em áreas nativas a fecundidade média 348 foi inferior a 400 ovos por desova (Kyle et al., 2013). Em uma área nativa Cazzaniga et 349 al., (1998) registrou fecundidade de 120 a 478 ovos. Uma alta fecundidade dessa 350 espécie foi obtido em estudo de densidade, crescimento e reprodução na Ásia onde as 351 massas de ovos apresentaram em média 3.000 ovos. Para Hayes (2012) em estudo de 352 diferenciação entre as espécies de Pomaceas pode ter ocorrido erro de identificação e 353 que a quantificação desses ovos seja uma característica reprodutiva de P. maculata, uma 354 vez que apresenta elevada fecundidade, sendo ovos de tamanho reduzidos (Kyle et al., 355 2013). 356 20 O gastrópode P. bridgesii, foi mais ativo à noite, assim como o P. canaliculata 357 (HEILER et al, 2009) e Pomacea amazonica (Rever, 1856) (WATANABE et al, 2015). 358 Guimarães (1981) ao investigar P. haustrum revela que a oviposição ocorreu com pouca 359 frequência durante o dia, sendo registrada preferencialmente durante à noite no horário 360 entre 20 a 24 horas. Nossos estudos registrou a oviposição ocorreu entre as 18 a 24 361 horas para P. bridgesii semelhante as outras espécies de Pomaceas citadas. Essa 362 característica pode estar associado à atividade noturna que a espécie apresenta (Heiler et 363 al., 2008; Watanabe et al., 2015) ou ainda a uma estratégia de realizar a desova no 364 período noturno para reduzir o risco de predação por predadores diurnos (Wada & 365 Yoshida; 2000; Tanaka et al., 2006; Horn et al., 2008). 366 Gastrópodes do gênero Pomacea colocam os ovos acima da coluna de água e 367 tem substâncias químicas os ovos para defesa contra predação. (SNYDER & SNYDER, 368 1971; YUSA, 2001; DREON, et al, 2010; 2013; 2014). Como substâncias nos ovos de 369 P. canaliculata mostram uma coloração para evitar a predação com propriedades 370 antinutritivas e antidigestivas e que causam uma redução na predação de ovos, 371 assegurando a sobrevivência (DREON, et al, 2013). A bioquímica das Ampullaridae 372 contém perivitelino, um fluido na massa de ovos onde são associadas à defesa contra a 373 predação (DREON, et al, 2002; 2014), e proteção (HERAS, et al, 2007). De acordo 374 com Dreon, et al, (2013) e Heras, et al, (2008) a presença da toxina na massa do ovo é 375 geneticamente codificada, que institui uma semelhança na defesa para o predador, com 376 plantas e bactérias (DREON, et al, 2013; 2014). 377 A desova noturna provavelmente reduz a predação (SCHONORBACH, 1995; 378 ALBRECHT, et al, 1996; TURNER, 1998; ALVES, et al, 2006; HORN, 2008) por 379 predadores aquáticos (TUNER, 1998), incluindo tartarugas (YUSA, et al, 2006; 380 YOSHIE & YUSA, 2008; FASULO, 2014), caranguejos (YUSA, et al, 2006) e jacarés 381 (FASULO, 2014). Os membros do Gênero Pomacea também podem ser predados pela 382 ave Rostrhamus sociabilis Vieillot, 1817 (Aves: Falconiformes), que caça e alimenta-se 383 principalmente durante o dia (BEISSINGER, 1983), ou o Aramus guarauna Linnaeus, 384 1766 (Aves: Gruiformes), que se alimenta quase exclusivamente das espécies de 385 Pomaceas, e sua distribuição está estreitamente relacionada com a ocorrência destes 386 moluscos (DEL HOYO, et al, 1996). 387 O tempo de desenvolvimento embrionário registrado no presente estudo foi em 388 média 8,10±0,99 dias, menor do que para P. haustrum, Milward De Andrade et al. 389 21 (1978), que relata que o período de desenvolvimento embrionário variou de 14 a 17 390 dias, sendo o valor médio igual a 15,6 dias e para Guimarães (1981) o desenvolvimento 391 embrionário variou entre 15 e 23 dias. A taxa de eclosão foi acima de 90%, em 392 condições de laboratório. Mais alta do que registrada para P. maculata que 40 a 70% 393 eclodiram (Kyle et al., 2011; Barnes, et al., 2008; Burks et al., 2010) quando possuem 394 acesso abundante de alimento. No presente estudo tais resultados pertinentes ao 395 desenvolvimento embrionário curto, quando comparado aos demais trabalhos pode estar 396 relacionado aos fatores externos, como as condições ambientais impostas pelas ações 397 antrópicas. 398 Estudos indicam que o crescimento da concha influência na primeira 399 oviposição, apontando que o tamanho mínimo da fêmea de P. canaliculata para a 400 reprodução é de 25mm (Estebenet & Cazzaniga, 1992; Tanaka et al., 1999; Estebenet & 401 Martín, 2002). No entanto, esse tamanho pode variar entre as espécies do gênero. Para 402 Yusa et al. (2006) os indivíduos de P. canaliculata são considerados adultos quanto 403 atingem o tamanho de 20mm de comprimento da concha. A oviposição começa entre 404 20-25mm em P. canaliculata (Gamarra-Luques et al., 2013) afirma que a oviposição 405 começa entre 20-25mm para P. cananiculata. 406 Lacanilao (1990) apontou para P. canaliculata, é provável que o tamanho da 407 massa de ovos de P. bridgesii também é afetado pela dieta. 408 No entanto, nossos resultados demonstram que o sucesso de eclosão não é dependente 409 do tamanho da ova, como também encontrado por Teo (2004) para P. canaliculata. 410 Para P. bridgesii no presente estudo, a quantidade de ovos não teve relação 411 com o tamanho da fêmea, porém em Ghiselin (1969) no estudo realizado com uma 412 espécie hemafrodita, a relação entre o tamanho do corpo e produção de ovos é 413 frequentemente assumida; uma vez que os ovos são energeticamente dispendioso, 414 indivíduos maiores tem a capacidade de produzir mais ovos. 415 Provavelmente os resultados do presente estudo são explicados pelas desovas 416 múltiplas observadas para P. bridgesii, sendo assim para ajustamos a curva teríamos 417 que coletar a primeira desova. No entanto, como os gastrópodes foram capturados na 418 natureza não sabemos se as massas de ovos colocadas no laboratório foram as primeiras 419 desovas. Essa característica foi encontrada nos ensaios com P. canaculata (Estebenet & 420 Martín, 2002; Burela & Martín, 2011) garantindo que uma fêmea durante estação 421 reprodutiva pode realizar várias desovas. 422 22 No estudo de P. brigesii o tempo de oviposição com a tamanho da fêmea não 423 apresentaram dependência, possivelmente pelos fatores de perturbação, além de sua 424 dieta alimentar. Em Bocanegra et al., (1996) diz que as fêmeas de P. maculata tem a 425 capacidade de armazenar esperma e mantê-los viáveis por longos períodos. 426 Dillon (2000) relata que o esforço de reprodução é geralmente uma função do 427 tamanho adulto, na maioria dos moluscos de água doce. A produção de ovos também 428 podem ser influenciados por diversos fatores, como outras funções metabolicamente 429 dispendiosas e o crescimento somático. Como os recursos são finitos, organismos deve 430 alocar sua energia disponível para a produção de descendência, o crescimento, 431 manutenção e aquisição de alimentos, entre outras tarefas (Dillon, 2000; Begon, Harper 432 & Townsend, 1990). Não existe registro na literatura sobre o tempo de oviposição em 433 relação a fecundidade, no presente estudo ambas variáveis não são dependentes, no qual 434 pode estar associado a alguns recursos ao seu processo reprodutivo. 435 As três populações estudadas ocorrem em ambientes de várzea afetados por 436 ações antrópicas em diferentes graus, onde a qualidade da água é um fator determinante 437 para permanência e proliferação das espécies. Exemplares gastrópodes habitam águas 438 de curso lento e podem suportar ambientes altamente poluídos, como os que recebem 439 esgotos urbanos (Paraense, 1981). A qualidade ambiental dos locais de captura interfere 440 diretamente ao ciclo de vida das espécies, assim como diz Perera & Wallis (1996), a 441 espécie P. bridgesii são herbívoros vorazes que se alimentam de grande variedade de 442 vegetação. Infelizmente, apesar de muitas espécies terem grande apetite por vegetação 443aquática, as algas não são seu alimento preferido. A espécie prefere animais em 444 decomposição, mortos ou plantas em decomposição em vez de verdes (Aditya & Raut, 445 2001). 446 447 6. Conclusão 448 Pode-se concluir que, a fecundidade foi diferente nas três populações 449 investigadas, onde o Eduardo Braga II apresentou maior fecundidade seguida do 450 Centenário e do Jauary. A oviposição ocorreu em período noturno, com duração de 451 224±94,22 minutos e o desenvolvimento embrionário de 8 dias na média. A relação 452 entre o comprimento da concha e o tempo de oviposição, além da relação entre o 453 comprimento da concha e a fecundidade ambas variáveis são independentes. 454 455 23 Referências Bibliográficas 456 457 AGUDO, I. Moluscos e Saúde Pública no Brasil – 2006. Disponível em: 458 <http://www.conchasbrasil.org.br/materias/saude/msaudebra_ref.asp>. Acesso em: 30 459 ago. 2015. 460 461 Albrecht, E. A., Carreño, N. B. & Castro-Vasquez, A. 1999. A quantitative study of 462 environmental factors influencing the seasonal onset of reproductive behaviour in the 463 South American apple-snail Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae). 464 Journal of Molluscan Studies, 65, 241-250. 465 466 Albrecht, E. A., Carreno, N. B. & Castro-Vaszquez, A. 1996. A quantitative study of 467 copulation and spawning in the South American apple-snail, Pomacea canaliculata 468 (Prosobranchia: Ampullariidae). Veliger, 39,142-147. 469 470 Albrecht, E. A., Carreno, N. B., Castro-Vasquez, A. 1999. 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