MEMBRANAS CELULARES_ ULTRAESTRUTURA, ESPECIALIZAÇÕES, TRANSPORTE E SINALIZAÇÕES

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DESCRIÇÃO
A ultraestrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática, bem como o
transporte e a sinalização celular transmembrana.
PROPÓSITO
Conhecer a ultraestrutura e as funções da membrana plasmática, assim como suas
especializações e os mecanismos que possibilitam o transporte de substâncias e a sinalização
celular para o funcionamento da célula.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
MÓDULO 2
Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
INTRODUÇÃO
A partir de agora, vamos conhecer a membrana plasmática – a barreira de permeabilidade
seletiva que delimita cada célula de um ser vivo. Estudaremos os componentes que formam a
ultraestrutura das membranas plasmáticas (como lipídios, proteínas e carboidratos), suas
funções (como o transporte de substâncias, o reconhecimento celular e a adesão celular) e
suas especializações (como microvilosidades, cílios, flagelos, desmossomos e outros).
Compreenderemos a importância das membranas plasmáticas como barreira limitante e de
comunicação entre o meio externo e o meio intracelular, permitindo o transporte e a sinalização
transmembrana por meio de uma diversidade de mecanismos necessários para que a vida na
Terra seja sustentada.
AVISO: orientações sobre unidades de medida.
ORIENTAÇÕES SOBRE UNIDADES DE MEDIDA
Em nosso material, unidades de medida e números são escritos juntos (ex.: 25km) por
questões de tecnologia e didáticas. No entanto, o Inmetro estabelece que deve existir um
espaço entre o número e a unidade (ex.: 25 km). Logo, os relatórios técnicos e demais
materiais escritos por você devem seguir o padrão internacional de separação dos números e
das unidades.
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MÓDULO 1
 Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA
PLASMÁTICA
A membrana plasmática é uma estrutura delgada que envolve a célula, medindo entre 7,5 e
10nm de espessura, visível apenas em microscopia eletrônica. É composta por lipídios,
proteínas e hidratos de carbono, e sua estrutura básica é semelhante à encontrada nas demais
membranas celulares, nos sistemas de endomembranas, nas organelas e no envoltório
nuclear.
 ATENÇÃO
As membranas celulares não representam somente barreiras de compartimentalização da
célula, mas são estruturas de atividades complexas.
São barreiras reais com permeabilidade seletiva que controlam a entrada e a saída de íons e
pequenas moléculas, o que impede a troca indiscriminada de elementos das organelas entre si
e dos componentes internos da célula com o meio extracelular, bem como dá suporte físico
para toda atividade organizada das enzimas dentro da célula.
Por meio da formação de pequenas vesículas de transporte, essas membranas permitem o
deslocamento de substância através do citoplasma. Ainda, participam do processo de
incorporação de substâncias presentes no meio extracelular, chamado endocitose, e do
processo de secreção de substâncias para o meio extracelular, denominado exocitose.
ULTRAESTRUTURA DA MEMBRANA
As membranas celulares possuem a mesma estrutura básica e são formadas pelos
componentes apresentados a seguir.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura da bicamada lipídica das membranas.
FOSFOLIPÍDIOS
Os lipídios são substâncias insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos. Os
fosfolipídios são os mais abundantes nas membranas, constituídos por uma cabeça polar ou
hidrofílica e duas caudas de hidrocarbonetos apolares ou hidrofóbicas.
Existem diferentes tipos de fosfolipídios encontrados nas membranas. As cadeias de
hidrocarbonetos dos fosfolipídios podem ser saturadas ou não.
Nas cadeias saturadas, o fosfolipídio adota uma configuração plana, criando, assim, conjuntos
bem compactos.
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Nas cadeias não saturadas, são formadas angulações que separam os fosfolipídios e dão à
bicamada uma configuração menos compacta.
Essa conformação dos fosfolipídios, com uma região hidrofílica e outra hidrofóbica, os
caracteriza como moléculas anfipáticas.
Em meio aquoso, os fosfolipídios tendem naturalmente a formar bicamada, com as caudas
apolares voltadas para a região hidrofóbica e as cabeças hidrofílicas em contato com a água,
na área citoplasmática ou não citoplasmática. A bicamada lipídica proporciona fluidez à
membrana e forma uma barreira de permeabilidade seletiva.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esfingomielina, componente da membrana, importante nas células nervosas.
ESFINGOLIPÍDIOS
São componentes de membrana encontrados em menor quantidade. Possuem a mesma
estrutura dos fosfolipídios, entretanto, com diferenças químicas na formação da cabeça
hidrofílica e das caudas hidrofóbicas.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Colesterol em membrana plasmática.
COLESTEROL
É um esterol, presente nas células animais, relacionado à fluidez da membrana pela sua
localização entre as caudas hidrofóbicas, alterando a compactação dos ácidos graxos. Ele
reforça a bicamada lipídica, tornando-a mais rígida e menos permeável.
Os lipídios correspondem, aproximadamente, a um teor de 40% nas membranas celulares,
mas esse teor pode variar em outros tipos de membranas. Quanto mais moléculas de
colesterol na membrana, mais rígida ela é, enquanto menos moléculas fazem com que a
membrana fique mais fluida.
 
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Regina Braga.
PROTEÍNAS
São as moléculas responsáveis pela maioria das funções específicas das membranas, como
transporte de íons e moléculas polares, transdução de sinais, interação com hormônios,
neurotransmissores e fatores de crescimento, entre outros indutores químicos. As proteínas de
membrana se associam aos lipídios de duas formas:
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
Atravessam a membrana, ficando com uma porção voltada para o citoplasma, uma parte
mergulhada na bicamada lipídica e outra parte voltada para a região não citoplasmática.
Canais iônicos, proteínas transportadoras e receptoras são exemplos de funções dessas
proteínas. As proteínas integrais estão inseridas entre os lipídios da bicamada, podendo ir da
zona hidrofóbica até a face externa ou até mesmo atravessar a bicamada de um lado ao outro
— nesse caso, quando podem atravessar a bicamada mais de uma vez, são chamadas de
proteínas transmembrana. Essa disposição das proteínas está relacionada à hidrofilia e à
hidrofobia de seus aminoácidos. As regiões hidrofóbicas ficam dispostas entre os ácidos
graxos dos fosfolipídios.
PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
Não interagem diretamente com a região hidrofóbica da bicamada lipídica, ficando voltadas
para a região citoplasmática ou para a não citoplasmática. A assimetria apresentada pelas
proteínas é bem maior do que a encontrada nos lipídios. Proteínas periféricas podem ser
encontradas nas duas faces da membrana plasmática aderidas aos fosfolipídios ou às
proteínas integrais, por meio de ligações covalentes.
A proporção de proteínas nas membranas pode variar de acordo com a atividade funcional da
membrana. As membranas plasmáticas possuem teor de cerca de 50% de proteínas; a bainha
de mielina das células nervosas possui proteínas correspondendo a 25% do peso total,
enquanto nas membranas internas de mitocôndrias e cloroplastos, as proteínas correspondem
a 75%.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Carboidratos voltados para a região não citoplasmática.
CARBOIDRATOS
São encontrados na região não citoplasmática das membranas, isto é, na membrana
plasmática. Estão voltados para o meio extracelular; em organelas citoplasmáticas, estão
voltados para o lúmen.
Na membrana, ainda encontramos os glicolipídios, que resultam da ligação entre um glicídio
(carboidrato) e a porção hidrofílica dos fosfolipídios. Possui uma forte tendência de ligação
devido às ligações de hidrogênio que se formam entre as moléculas de açúcar. A disposição
somente na face externa aumentaainda mais a assimetria da bicamada.
Os glicolipídios servem de proteção para a membrana contra ácidos e enzimas, além de
participarem dos processos de reconhecimento celular. A combinação dos diferentes
glicolipídios na superfície celular forma o glicocálix, com uma espessura de cerca de 10 a
20nm, que é o principal responsável pela carga negativa da superfície celular e confere
proteção à célula.
 EXEMPLO
Para que uma bactéria entre numa célula, é necessário que essa célula apresente um
determinado tipo de glicolipídio na sua superfície.
A PRINCIPAL FUNÇÃO DOS CARBOIDRATOS
LIGADOS ÀS MEMBRANAS É O
RECONHECIMENTO MOLECULAR, PERMITINDO
A COMUNICAÇÃO INTERCELULAR.
MODELO DO MOSAICO FLUIDO
O modelo estrutural da membrana plasmática considerando sua fluidez foi proposto por Singer
e Nicolson, em 1972. Esse modelo ficou conhecido como modelo do mosaico fluido e foi o
resultado de anos de pesquisas e experimentos considerando estudos físicos, químicos e
biológicos.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Modelo do mosaico fluido.
Como vimos, a natureza anfipática do fosfolipídio é responsável pela organização da
membrana plasmática em duas camadas. Nas faces externas das células e na parte voltada
para o citoplasma, existe água, que faz com que as cabeças dos fosfolipídios fiquem
direcionadas a esses ambientes. Entre as camadas, onde não há água, são encontradas
apenas as caudas de cadeias de hidrocarbonetos.
As duas faces da membrana plasmática não são exatamente idênticas em suas composições.
Por isso, dizemos que a membrana plasmática é assimétrica. A distribuição dos fosfolipídios na
face externa da membrana difere da distribuição da face interna. Encontramos também
pequenas diferenças ao compararmos a membrana plasmática às endomembranas da célula,
assim como há diferenças ao compararmos membranas de diferentes tipos celulares.
ENDOMEMBRANAS
Membranas que delimitam as organelas citoplasmáticas
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FLUIDEZ DA MEMBRANA
A membrana plasmática apresenta fluidez em temperaturas fisiológicas porque os fosfolipídios
não estão estáticos, eles podem se movimentar livremente pela bicamada.
 
Imagem: Shutterstock.com
Com temperaturas mais altas, os fosfolipídios se movimentam mais, fazendo com que a
membrana fique mais fluida.
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Imagem: Shutterstock.com
Em temperaturas mais baixas, eles tendem a formar grupos mais compactos, deixando, assim,
a membrana mais rígida.
Essa fluidez relaciona-se à capacidade de seus componentes se movimentarem livremente
através da superfície da membrana, que podem se movimentar lateralmente, rodar em seu
próprio eixo e ainda trocar de camada, embora este último movimento seja menos frequente.
 ATENÇÃO
A fluidez da membrana vai variar com o comprimento e o número de duplas ligações das
cadeias de ácidos graxos dos lipídios. Quanto maior o número de fosfolipídios insaturados
(com duplas ligações), mais fluida a membrana será. No entanto, quanto mais longas as
cadeias carbônicas, maior será a rigidez. Cadeias longas possuem maior interação, limitando a
movimentação de cada uma.
Alguns organismos mais simples podem modular a síntese dos fosfolipídios com mais duplas
ligações em situações de temperatura mais baixa, garantindo, assim, a manutenção da fluidez
da membrana.
ESTRUTURA DA MEMBRANA
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira explica como está organizada a membrana
plasmática e suas características, que lhe conferem as propriedades de fluidez e seletividade.
FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana tem como uma de suas funções regular a entrada e a saída de substâncias entre
a célula e o meio, mediante uma capacidade chamada permeabilidade seletiva, que será vista
detalhadamente adiante.
OUTRA FUNÇÃO É A SUA INTERVENÇÃO NOS
MECANISMOS DE RECONHECIMENTO
CELULAR, POR MEIO DE RECEPTORES
ESPECÍFICOS, O QUE GARANTE QUE A CÉLULA
MANTENHA SUAS CONDIÇÕES IDEAIS AO
LONGO DE SUA VIDA, GARANTINDO A
HOMEOSTASE CELULAR.
A membrana é responsável pelos processos de adesão celular, essenciais para a estruturação
de organismos multicelulares.
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA
PLASMÁTICA
Algumas células possuem modificações ou especializações de certos trechos da membrana
plasmática, cuja principal função é aumentar a adesão celular. Determinadas especializações,
além de unirem células, impedem ou facilitam o trânsito de substâncias de uma célula para
outra ou para o meio externo.
 
Imagem: Shutterstock.com
Essas especializações na estrutura da membrana plasmática são:
MICROVILOSIDADES
Projeções citoplasmáticas delgadas, imóveis, localizadas na região apical da célula, que
aumentam a superfície de contato e de troca da célula com o meio, permitindo que haja maior
eficiência na absorção; logo, estão presentes nas faces que não encostam em outras células
vizinhas. Podem ser encontradas nas células absortivas do epitélio intestinal e nos túbulos
proximais dos rins.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esquema de células com microvilosidades em uma das faces.
CÍLIOS
Numerosas projeções cilíndricas curtas com movimentos rítmicos, que deslocam muco e outras
substâncias na superfície do epitélio, como os cílios encontrados no epitélio das tubas uterinas.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Células ciliadas do epitélio respiratório.
FLAGELOS
Projeções cilíndricas longas, móveis, que dão movimento à célula, como o que encontramos
nos espermatozoides. As células geralmente possuem um ou pouquíssimos flagelos.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Espermatozoides e seus longos flagelos.
INTERDIGITAÇÕES
São saliências e reentrâncias da membrana celular que estabelecem a união e a comunicação
com as células vizinhas e aumentam a extensão da superfície celular, facilitando as trocas
entre as células. São encontradas, por exemplo, em células epiteliais.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Interdigitações.
DESMOSSOMOS
Encontradas nas células epiteliais, são especializações em forma de placa arredondada que
aumentam a adesão entre células vizinhas, constituindo-se pelas membranas de duas células
vizinhas. São locais onde o citoesqueleto se prende à membrana celular e, ao mesmo tempo,
as células aderem umas às outras, como ancoradas. Esse tipo de adesão é dependente de
íons de cálcio. A face das duas células epiteliais em contato com a lâmina basal apresenta
estruturas parecidas com os desmossomos, chamados hemidesmossomos, por não possuírem
a metade correspondente à outra célula epitelial.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esquema de desmossomo.
ZONAS DE ADESÃO
Também chamadas de junções aderentes, são responsáveis pela adesão entre as células. São
estruturas semelhantes às estruturas dos desmossomos, que formam um cinto contínuo em
volta da célula. São formadas por filamentos de actina e miosina e encontradas em células
epiteliais.
ZONAS OCLUSIVAS
Também denominadas junções de oclusão, são responsáveis pela vedação entre as células.
Formam um cinturão ao redor das células epiteliais por meio da união entre as células vizinhas,
de forma a impedir a passagem e o armazenamento de substâncias nos espaços
intercelulares, vedando a comunicação entre os meios.
JUNÇÕES COMUNICANTES
Têm como função a sinalização celular por meio de íons e moléculas sinalizadoras que
atravessam do citoplasma de uma célula diretamente para o citoplasma da célula seguinte,
sem necessidade de passagem pelo meio extracelular. A passagem do sinalizador se dá pelo
interior de um poro formado pelas extremidades de duas proteínas, cada uma proveniente de
uma célula em junção. Esse transporte é muito rápido, tornando essa especialização juncional
a mais eficiente forma de comunicação entre células animais. O tamanho e a forma da junção
comunicante são variáveis e mudam de acordo com o momento funcional da célula. É o tipo de
junção mais frequente entre as células e é encontrado em praticamente todas as células dos
vertebrados, exceto em células sanguíneas, espermatozoides e músculo esquelético.
VERIFICANDO O APRENDIZADO1. A MEMBRANA PLASMÁTICA É O ENVOLTÓRIO CELULAR QUE TEM
FLUIDEZ E PERMEABILIDADE SELETIVA. MARQUE, ENTRE AS OPÇÕES
A SEGUIR, AQUELA QUE DESCREVE CORRETAMENTE A COMPOSIÇÃO
BIOQUÍMICA DA MEMBRANA PLASMÁTICA.
A) A membrana plasmática é composta por uma camada lipídica e outra camada proteica, com
carboidratos inseridos em ambas as faces.
B) A membrana plasmática é composta por uma bicamada fosfolipídica, contendo proteínas
integrais e periféricas, além de carboidratos apenas na área não citoplasmática.
C) O colesterol é um lipídio que fica preso à cabeça hidrofílica da bicama fosfolipídica e às
proteínas periféricas, enquanto os carboidratos ficam voltados para a área citoplasmática.
D) A bicamada lipídica da membrana plasmática é composta por uma camada de fosfolipídios
e outra de colesterol, contendo proteínas e carboidratos periféricos.
E) A membrana plasmática é formada por uma bicamada de colesterol, onde fosfolipídios estão
ancorados junto com proteínas e carboidratos.
2. A DOENÇA DA INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES É UM DISTÚRBIO
CONGÊNITO DAS CÉLULAS EPITELIAIS DO INTESTINO QUE SE
MANIFESTA ESSENCIALMENTE POR DIARREIA AQUOSA PERSISTENTE
DESDE O PRIMEIRO DIA DE VIDA, CARACTERIZANDO UMA DOENÇA
GRAVE. OS ALIMENTOS NÃO SÃO ABSORVIDOS DEVIDO À SUPERFÍCIE
LISA E DESORGANIZADA DAS CÉLULAS DO EPITÉLIO INTESTINAL. 
(ADAPTADO DE OLIVEIRA, A. ET AL . DOENÇA DA INCLUSÃO DAS
MICROVILOSIDADES: A IMPORTÂNCIA DO TRABALHO DE
ENFERMAGEM NA DOENÇA CRÓNICA GRAVE. REVISTA NASCER E
CRESCER, V. 16, N. 2, P. 81-83, 2007.) 
MARQUE A OPÇÃO QUE DESCREVE CORRETAMENTE AS
MICROVILOSIDADES:
A) São especializações da membrana que possuem movimento e auxiliam no deslocamento de
muco e outras substâncias.
B) São especializações da membrana que formam um cinturão ligando células adjacentes por
meio de canais de passagem.
C) São especializações da membrana que aumentam a superfície de contato absortiva e de
troca entre a célula e o meio.
D) São especializações cilíndricas e longas da membrana que possuem movimento e dão
mobilidade às células.
E) São especializações da membrana que reforçam a adesão entre células vizinhas na forma
de ancoragem.
GABARITO
1. A membrana plasmática é o envoltório celular que tem fluidez e permeabilidade
seletiva. Marque, entre as opções a seguir, aquela que descreve corretamente a
composição bioquímica da membrana plasmática.
A alternativa "B " está correta.
 
A membrana plasmática é formada por uma bicamada de fosfolipídios, com colesterol preso à
cauda hidrofóbica; possui também proteínas integrais e periféricas, além de carboidratos
voltados para a região não citoplasmática.
2. A doença da inclusão das microvilosidades é um distúrbio congênito das células
epiteliais do intestino que se manifesta essencialmente por diarreia aquosa persistente
desde o primeiro dia de vida, caracterizando uma doença grave. Os alimentos não são
absorvidos devido à superfície lisa e desorganizada das células do epitélio intestinal. 
(Adaptado de OLIVEIRA, A. et al . Doença da inclusão das microvilosidades: a
importância do trabalho de enfermagem na doença crónica grave. Revista Nascer e
Crescer, v. 16, n. 2, p. 81-83, 2007.) 
Marque a opção que descreve corretamente as microvilosidades:
A alternativa "C " está correta.
 
As microvilosidades são especializações da membrana plasmática caracterizadas por serem
projeções citoplasmáticas presentes nas faces livres das células, que aumentam a superfície
de contato e de troca entre a célula e o meio, tendo papel fundamental na absorção de células
epiteliais do intestino.
MÓDULO 2
 Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA
A membrana plasmática limita a célula, separando o conteúdo citoplasmático do meio
extracelular. No entanto, as células passam sua vida interagindo com o ambiente externo, seja
pelas trocas gasosas por conta da respiração celular, seja pela obtenção de íons e outras
moléculas necessárias para a sua manutenção metabólica.
 
Imagem: Shutterstock.com
Dizemos que a membrana possui permeabilidade seletiva, isto é, possui a capacidade de
controlar quais moléculas atravessam seus domínios. Isso ocorre pela natureza lipídica da
estrutura da membrana, e todos os elementos que acessam a membrana respeitam critérios
universais, independentemente do tipo de célula e da função que executa.
Para que os elementos possam atravessar a membrana, é necessário corresponder a alguns
critérios, que envolvem tamanho, polaridade e carga. Moléculas menores têm mais facilidade
de atravessar a bicamada da membrana. Pelo fato de a membrana ser apolar, moléculas
apolares atravessam com mais facilidade do que moléculas polares. Moléculas com carga,
mesmo muito pequenas, não conseguem atravessar a bicamada lipídica.
Esses critérios atuam em conjunto, de modo que as moléculas pequenas, apolares e sem
carga atravessam com mais facilidade a bicamada lipídica. Dois bons exemplos são as
moléculas de oxigênio e gás carbônico. A água e o glicerol, que são moléculas polares, mas
ainda pequenas e sem carga, também conseguem atravessar a membrana. Os íons como Na+,
K+ e Cl-, mesmo sendo moléculas muito pequenas, são hidrofílicos, ligando-se à grande
quantidade de moléculas de água, o que aumenta em muito o seu tamanho, impossibilitando-
os de atravessar a bicamada.
 ATENÇÃO
Um outro ponto a se considerar é a concentração: algumas moléculas atravessarão a
membrana somente quando a concentração for maior de um lado do que do outro. O oxigênio,
por exemplo, entra na célula quando sua concentração no meio extracelular é maior do que no
meio intercelular. Isso vale para a saída de moléculas da célula também.
MECANISMOS DE TRANSPORTE
TRANSMEMBRANAR
Como foi dito, a permeabilidade seletiva está relacionada à natureza das moléculas, seja física
ou química, e não tem relação com a função dessa molécula. Basicamente, dividimos os
transportes transmembranares em dois tipos:
 
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Carolina Burgos e Angelo Souza.
 Esquema de transportes passivo e ativo através da membrana plasmática.
É importante saber que as substâncias se movem naturalmente, segundo um gradiente de
concentração, da região de alta concentração para a de mais baixa concentração, ou do meio
hipertônico para o meio hipotônico:
MEIO ISOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto está em equilíbrio entre os dois meios.
MEIO HIPERTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é maior em um meio do que no outro.
MEIO HIPOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é menor em um meio do que no outro.
TIPOS DE TRANSPORTE PASSIVO
Existem dois tipos de transporte passivo: difusão e osmose. A seguir, vamos conhecer mais
sobre eles.
DIFUSÃO
É o movimento de substâncias do meio hipertônico para o meio hipotônico, até que haja
equilíbrio entre os meios. Encontramos dois tipos:
 
Imagem: Shutterstock.com
 Difusão simples e facilitada transmembrana.
DIFUSÃO SIMPLES
DIFUSÃO FACILITADA
DIFUSÃO SIMPLES
As substâncias fluem do meio hipertônico para o meio hipotônico, respeitando-se os critérios
de tamanho, polaridade e carga. A entrada e a saída de moléculas por difusão simples ocorrem
de modo que as concentrações de soluto e solvente fiquem equivalentes entre o meio
intracelular e o extracelular. Da mesma forma, dentro da própria célula, substâncias podem se
difundir dentro do citoplasma.
DIFUSÃO FACILITADA
A difusão facilitada funciona de maneira semelhante à difusão simples. No entanto, com o
auxílio de proteínas que regulam o transporte. Os íons e moléculas sem carga precisam de
auxílio para atravessar a bicamada, através de proteínas transmembranares. Inúmeras
moléculas podem atravessar a membrana sem gasto de energia seguindo o gradiente de
concentração, mas a difusão facilitada se realiza em velocidade maior do que a difusão
simples. Isso ocorre por causa de componentes proteicos: os canais iônicos e as permeases,
que facilitame regulam o transporte de soluto entre os lados da membrana.
As proteínas transportadoras atravessam a bicamada lipídica de um lado ao outro e, por
atravessarem a membrana mais de uma vez, são do tipo multipasso. Elas podem ser formadas
por duas ou mais cadeias de proteínas diferentes e são altamente específicas, transportando
somente um tipo de molécula.
COMO FUNCIONAM AS PROTEÍNAS
TRANSPORTADORAS?
São conhecidos dois grandes grupos de proteínas transportadoras, de acordo com o tipo de
transporte:
 
Imagem: Shutterstock.com
PROTEÍNAS CARREADORAS
Ligam-se à molécula em um dos lados da membrana e a liberam do outro lado.
 
Imagem: Shutterstock.com
CANAIS PROTEICOS
Funcionam de modo a formarem um canal que permite a passagem de um grande número de
moléculas ao mesmo tempo. A maioria dos canais proteicos transportam íons, por isso, são
chamados canais iônicos. Esses canais são altamente específicos e reconhecem apenas um
tipo de íon, assim, as células apresentam muitos canais iônicos distintos.
Existe uma proteína transportadora específica para a passagem de moléculas de água, são as
aquaporinas, que estão presentes em muitos tipos celulares, como nos eritrócitos, mas estão
ausentes em ovócitos de anfíbios e peixes.
OSMOSE
É semelhante à difusão simples, mas, nesse caso, as moléculas de água se movimentam do
meio mais concentrado para o menos concentrado. A passagem de água de um lado para o
outro da membrana segue até que haja equivalência nas concentrações.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Representação da osmose.
Vimos que o transporte passivo por difusão ocorre do meio hipertônico para o meio hipotônico
até que as concentrações extra e intracelular se igualem. Mas há casos em que é necessário
manter a desigualdade entre os meios intra e extracelular, ocorrendo o movimento de
moléculas contra o gradiente de concentração. Isso ocorre por meio do transporte ativo.
TRANSPORTE ATIVO
É o movimento de substâncias ou moléculas contra o gradiente de concentração, com gasto
energético geralmente na forma de ATP. Esse tipo de transporte se dá somente por meio de
proteínas carreadoras.
TRANSPORTES ATIVO E PASSIVO
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira demonstra as diferenças entre os transportes ativo e
passivo.
O transporte ativo mais conhecido é a bomba de sódio e potássio. O complexo proteico que
forma a bomba é composto por duas subunidades. A maior subunidade possui o sítio catalítico
para a hidrólise de ATP. No lado intracelular, possui os sítios para os íons de Na+, lado interno,
e K+, lado externo. A cada entrada de 3 Na+, temos a saída de 2 K+ e a quebra de uma
molécula de ATP em ADP + Pi.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esquema da bomba de sódio-potássio.
As proteínas carreadoras podem ser classificadas em três grupos:
 
Imagem: Shutterstock.com
ANTIPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez, mas em sentido opostos.
UNIPORTE
Transportam apenas um tipo de molécula de cada vez.
SIMPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez no mesmo sentido.
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Os tipos de transporte até agora discutidos servem apenas para que pequenas moléculas e
íons atravessem a membrana celular entrando ou saindo da célula. No entanto, as células são
capazes de transferir para o seu interior macromoléculas, como as proteínas e até mesmo
outros organismos. Nesse caso, torna-se necessária a alteração na morfologia da membrana
celular, formando dobras que englobam o material a ser transportado para o interior da célula.
Esse tipo de transporte é chamado de endocitose, e pode ocorrer por dois processos: a
fagocitose e a pinocitose.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Representação de endocitose e exocitose.
FAGOCITOSE
A célula forma projeções chamadas pseudópodes que englobam partículas sólidas. Pela
natureza das partículas a serem transportadas e suas dimensões, esse tipo de processo pode
ser facilmente observado em microscopia óptica. A fagocitose é um processo de alimentação
de muitas células. Para os animais, representa o mecanismo de defesa no qual suas células do
sistema imune englobam e destroem partículas estranhas ao organismo, recebendo o nome de
células fagocitárias.
PINOCITOSE
Inicialmente descrita como englobamento de partículas líquidas, é observada em praticamente
todas as células e ocorre a partir da invaginação da membrana plasmática, o que leva à
formação de pequenas vesículas de tamanho uniforme (200nm) que são puxadas para o
interior da célula pelo citoesqueleto. De maneira geral, a pinocitose é seletiva, ocorrendo
somente quando a substância adere a receptores de membrana, entretanto, pode ser não
seletiva, quando as vesículas englobam todo tipo de fluido presente no meio extracelular.
 ATENÇÃO
No caso de o transporte ser no sentido do citoplasma para o meio extracelular, esse processo
recebe o nome de exocitose.
MECANISMOS DE SINALIZAÇÃO CELULAR
TRANSMEMBRANA
Em organismos multicelulares, a comunicação entre células é fundamental, permitindo que
cada região do organismo execute determinada função. Essa comunicação ocorre por meio de
sinais químicos, o que torna necessária a presença de estruturas receptoras na membrana das
células.
Na membrana plasmática, estão presentes moléculas receptoras, capazes de se ligar como
moléculas sinalizadoras ou simplesmente ligantes. As moléculas receptoras são específicas
para determinado tipo de ligante e desencadeiam uma resposta na célula correspondente ao
estímulo do ligante.
 
Imagem: Shutterstock.com
 ATENÇÃO
Nem sempre o ligante vai ser encontrado no meio, ele pode fazer parte da membrana das
células sinalizadoras e, para isso, a membrana precisa estar perto da célula-alvo, para que
tenha contato com o receptor.
Há alguns tipos de sinalização de acordo com o tipo de molécula sinalizadora e com as células
que possuem receptores para esse fim. Vamos conhecê-las a seguir.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO AUTÓCRINA
As moléculas têm vida curta e atuam na própria célula.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO PARÁCRINA
As moléculas atuam nas células vizinhas e possuem vida curta, sendo inativadas logo após
executarem as suas funções.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO ENDÓCRINA
A molécula sinalizadora possui vida longa. Os hormônios são liberados no espaço intercelular
e carregados pela circulação sanguínea.
 
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SINALIZAÇÃO NEURONAL
Ocorre por intermédio da molécula sinalizadora chamada de neurotransmissor. Essa
secreção ocorre especificamente nas células nervosas nas sinapses, região onde ocorre a
comunicação entre um neurônio e outro. Podemos encontrar neurotransmissores nas conexões
entre células nervosas e células musculares ou secretoras.
Na sinalização dependente de contato, o sinalizador não é liberado, fica disposto na membrana
da célula sinalizadora, sendo necessário o contato com o receptor da célula-alvo para que
ocorra a ligação.
Ao ser liberado no meio celular, o ligante pode se conectar a um vasto número de células,
porém um número restrito de células possui o receptor para ele. A resposta ao ligante vai variar
de acordo com as características do receptor. A maioria das células possui um conjunto
específico de receptores para diferentes sinais químicos que podem ativar ou inibir suas
atividades. O tipo de resposta emitido por cada célula depende da estrutura molecular de seu
receptor.
 EXEMPLO
Um bom exemplo dessa variação é o efeito que a acetilcolina tem em músculos esqueléticos e
no músculo cardíaco. No primeiro, estimula a contração e, no segundo, diminui o ritmo e a
força das contrações.
A comunicação por meio de hormônios tende a ser lenta, porque leva um tempo para os
hormônios se distribuírem pela corrente sanguínea. Somente após deixarem os vasos por
difusão podem ser captados pelas células com receptores. A especificidade do hormônio
depende da sua natureza química e do tipo de característica da célula-alvo. Os hormônios
ficam bastante diluídosna corrente sanguínea e o líquido extracelular é fundamental para que
os receptores se liguem aos hormônios.
Os receptores podem ser intracelulares, no caso de a molécula sinalizadora ser pequena ou
hidrofóbica suficiente para deixar a membrana plasmática. Para moléculas sinalizadoras que
não podem atravessar a membrana, os receptores são extracelulares, expostos na superfície
da membrana.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA POSSUI COMO UMA DE SUAS
PRINCIPAIS FUNÇÕES O CONTROLE DA ENTRADA E SAÍDA DE
SUBSTÂNCIAS DA CÉLULA. POR CAUSA DA SUA PERMEABILIDADE
SELETIVA, HÁ MOLÉCULAS QUE PODEM SE MOVER LIVREMENTE
ATRAVÉS DO ENVOLTÓRIO CELULAR SEGUNDO UM GRADIENTE DE
CONCENTRAÇÃO, DA REGIÃO MAIS CONCENTRADA PARA A MENOS
CONCENTRADA SEM GASTO DE ENERGIA. 
O TIPO DE TRANSPORTE EM QUESTÃO É
A) o transporte bilateral.
B) o transporte unilateral.
C) o transporte ativo.
D) o transporte passivo.
E) o transporte em bloco.
2. ALÉM DE ÍONS E MOLÉCULAS, AS CÉLULAS SÃO CAPAZES DE
ENGLOBAR E EXPULSAR MACROMOLÉCULAS E ATÉ MESMO
ORGANISMOS MICROSCÓPICOS ATRAVÉS DO SEU ENVOLTÓRIO.
OBSERVE A IMAGEM A SEGUIR E IDENTIFIQUE QUAL O PROCESSO
QUE ESTÁ OCORRENDO NA CÉLULA A E NA CÉLULA B: 
 
A) Em A está ocorrendo endocitose e em B está ocorrendo fagocitose.
B) Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo endocitose.
C) Em A está ocorrendo exocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
D) Em A está ocorrendo pinocitose e em B está ocorrendo exocitose.
E) Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
GABARITO
1. A membrana plasmática possui como uma de suas principais funções o controle da
entrada e saída de substâncias da célula. Por causa da sua permeabilidade seletiva, há
moléculas que podem se mover livremente através do envoltório celular segundo um
gradiente de concentração, da região mais concentrada para a menos concentrada sem
gasto de energia. 
O tipo de transporte em questão é
A alternativa "D " está correta.
 
Os materiais entram e saem da célula por transporte passivo, como difusão simples e difusão
facilitada, sem gastar energia, já que o deslocamento ocorre naturalmente seguindo o
gradiente de concentração.
2. Além de íons e moléculas, as células são capazes de englobar e expulsar
macromoléculas e até mesmo organismos microscópicos através do seu envoltório.
Observe a imagem a seguir e identifique qual o processo que está ocorrendo na célula A
e na célula B: 
 
A alternativa "D " está correta.
 
A pinocitose é um tipo de endocitose em que a célula engloba partículas e caracteriza-se pela
formação de uma invaginação. A exocitose é o processo de expulsão de partículas de dentro
da célula para o meio extracelular.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A célula é a unidade básica da vida. Neste estudo, focamos uma das partes fundamentais da
célula, a membrana plasmática, e descrevemos alguns dos principais elementos que a
compõe. A membrana plasmática forma uma barreira, dando suporte físico para as organelas e
para as atividades que ocorrem dentro da célula. Possui permeabilidade seletiva, controlando a
entrada e a saída de substâncias e é responsável por outros processos, como a sinalização e a
comunicação com o meio externo e outras células. Pode apresentar especializações que
propiciam maior eficiência na absorção de substâncias (e.g., as microvilosidades de células
absortivas do epitélio intestinal); maior deslocamento de substâncias do meio externo (e.g., os
cílios de células do epitélio das tubas uterinas que deslocam muco); ou até mesmo o
movimento das células (e.g., flagelos dos espermazoides), entre outras. Conhecer a
composição e as funções da membrana plasmática, assim como os processos nos quais essas
estruturas estão envolvidas é primordial para o estudo da vida de forma geral.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B. et al . Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia: biologia das células. 4. ed. São Paulo: Moderna,
2015.
DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 4. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2013.
EXPLORE+
Para aprofundar o seu conhecimento acerca das estruturas celulares, visite o interior de
uma célula animal assistindo ao vídeo Biologia: estrutura celular, disponível no canal
Nucleus Medical Media, no YouTube.
Você também pode observar como o transporte através da membrana ocorre! Assista ao
vídeo Transporte de membrana, disponível no canal BioMol I, também no YouTube.
CONTEUDISTA
Daniel Motta da Silva