Aula 7

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ANATOMIA DO CAULE 
 
PROF. ALENA TORRES NETTO 
O sistema caulinar consiste no caule e suas folhas 
 
Origina-se durante o desenvolvimento do embrião, podendo 
ser representaado pela plúmula, que consiste em um epicótilo –
caule acima dos cotilédones, uma ou mais folhas jovens e um 
meristema apical 
 
O ápice caulinar produz folhas e gemas axilares, as quais se 
desenvolvem em sistemas caulinares laterais 
 
 As duas principais funções associadas ao caule são: 
CONDUÇÃO E SUPORTE 
 
 As folhas – principais órgãos fotossintetizantes – são 
sustentadas pelo caule, que as coloca em posição mais favorável 
a exposição da luz 
 
 Origem e crescimento dos tecidos primários do caule 
 
-O meristema apical do caule é uma estrutura dinâmica que, além de 
adicionar células ao corpo primário, produz repetidamente primórdios foliares 
e primórdios de gemas, resultando em uma sucessão de unidades repetidas 
– fitômeros 
 
primórdios foliares – tornam-se folhas 
primórdios de gemas – sistemas caulinares 
 laterais 
 
 O ápice caulinar – gema apical – além de contribuir para o crescimento em 
comprimento (altura) do caule, origina os primórdios foliares (futuras folhas) e 
as gemas axilares 
 
 As gemas axilares idênticas são estruturalmente ao ápice caulinar são 
caules em miniatura com um meristema apical dormente e várias folhas 
jovens 
 
 As gemas axilares podem ser tanto vegetativas, quando se desenvolvem 
em ramos caulinares, quanto florais, quando formam uma flor ou um grupo de 
flores 
 
Gema apical 
Gema axilar 
 Em um corte transversal de caule em locais onde o tecido proveniente 
do meristema apical se encontram diferenciados, podemos observar 4 
regiões distintas de fora para dentro: Sistema de revestimento, 
córtex, cilindro oco do sistema vascular e medula 
 
 
CT – Córtex 
CV – Cilindro vascular 
ME - Medula 
CL - Colênquima 
EPIDERME 
 
Se origina da protoderme, geralmente é uniestratificada, recoberta por 
estômatos e tricomas (como a epiderme foliar) 
 
É um tecido vivo que se divide por mitose – crescimento em espessura do 
caule 
 
CÓRTEX 
 
Interna a epiderme 
 
Se origina do meristema fundamental 
 
A camada mais externa é a exoderme 
 
Na maioria das plantas, a região cortical é homogênea e composta apenas 
por tecido parenquimático fotossintetizante 
 
As vezes se diferenciam em colênquima ou esclerênquima como tecidos de 
sustentação 
 
Em algumas espécies, o córtex caulinar possui células especializadas 
secretoras de látex, mucilagem ou resina 
Podem apresentar aerênquimas – câmaras de ar para flutuação – espécies 
aquáticas 
 
 Outras apresentam parênquima aquífero – plantas de caule suculento 
(armazenamento de água) 
 
 Outras espécies portadoras de caules especializados, como órgãos de 
reserva ou de propagação vegetativa (bulbos e rizomas), acumulam grãos de 
amido na região cortical 
 
 Em algumas espécies a camada mais interna do córtex é diferenciada das 
demais e suas células podem ser maiores e apresentar grãos de amido ou 
estrias de Caspary 
Camada amilífera 
SISTEMA VASCULAR 
 
O sistema vascular primário se origina do procâmbio de regiões próximas do 
meristema apical 
Corte longitudinal do meristema apical do caule 
de Coleus sp. Seta grossa = gema axilar; seta 
fina = protoderme; cabeça de seta = procâmbio; 
MF = meristema fundamental; PM = 
promeristema. 
 Existem 3 tipos básicos de organização na estrutura primária do caule em 
relação a distribuição relativa do tecido vascular primário e fundamental: 
 
a) Cilindro contínuo e oco ao redor do tecido fundamental 
 
 b) Cilindro de cordões isolados 
 
 c) Sistema de cordões que aparecem espalhados no meio do tecido 
fundamental 
 
 Independente do tipo de organização o floema é organizado externamente 
ao xilema, na grande maioria das espécies 
 
 Em várias plantas – a maioria monocotiledôneas e certas dicotiledôneas 
herbáceas – o crescimento de diversas partes do corpo para com a 
maturação dos tecidos primários. 
 
 
CRESCIMENTO SECUNDÁRIO DO CAULE 
 
 Por outro lado nas gimnospermas e eudicotiledôneas arbóreas, a raiz e o 
caule continuam a crescer em espessura em regiões onde não ocorre 
mais alongamento 
 
 Esse aumento em espessura é chamado de crescimento secundário e 
resulta da atividade de 2 meristemas laterais: CÂMBIO VASCULAR E 
CÂMBIO DA CASCA 
 
CÂMBIO VASCULAR 
 
 As células meristemáticas do câmbio vascular são vacuolizadas, e 
ocorrem sob 2 formas: 
 
a)Iniciais fusiformes – verticalmente orientadas, são mais longas que 
largas, são achatadas ou retangulares 
 
b) Iniciais radiais – horizontalmente orientadas, ligeiramente alongadas ou 
quadradas 
 O xilema e floema secundários são 
formados a partir de divisões periclinais 
(paralela a superfície da raiz ou caule) 
das iniciais cambiais e suas derivadas 
imediatas 
 
Se a derivada da inicial cambial é 
formada em direção ao exterior pode 
tornar-se uma célula do floema, e se for 
formada em direção ao interior será uma 
célula de xilema 
 As células iniciais fusiformes dão origem ao sistema axial de tecidos vasculares 
secundários 
 
 As células iniciais radiais formam o sistema radial. 
 
 Esses raios variam em tamanho e servem para o movimento de substâncias 
nutritivas do floema secundário para o xilema secundário, e de água do xilema 
secundário para o floema secundário, também funcionam como centro de 
armazenamento de substâncias como amido, proteínas e lipídeos, podendo ainda 
sintetizar alguns metabólitos secundários 
 Efeito do crescimento secundário no corpo primário do caule 
Meristemas 
primários 
Crescimento primário completo 
Origem do 
câmbio vascular 
Início da 
formação de 
xilema e 
floema 2ario 
Fim do 1° 
ano de 
crescimento 
com 
formação da 
periderme 
 Na maioria dos caules lenhosos a formação da periderme ocorre logo após a 
formação do xilema e floema secundários 
 
 A periderme pode ser dividida estruturalmente em 3 partes: 
 
a) Câmbio da casca ou felogênio – meristema que produz a periderme 
b) Súber ou felema – tecido protetor formado por fora, pelo felogênio 
c) Feloderme – tecido vivo, parenquimático, formado para dentro pelo meristema 
Durante a diferenciação das células do súber , a superfície da parede interna pode 
ser recoberta por camadas alternadas de cera e suberina, tornando o tecido 
impermeávela gases e água, também podem ser lignificadas 
 
No geral as células do súber são células mortas 
 
No final do primeiro ano de crescimento os seguintes tecidos estão presentes no 
caule: 
 Restos de epiderme 
 periderme 
 córtex 
 floema primário (fibras e células de paredes delgadas) 
 Câmbio vascular 
 xilema secundário 
 xilema primário 
 medula 
 
Uma vez que o súber forma uma barreira à agua e aos gases as LENTICELAS – 
porções da periderme que apresentam numerosos espaços intercelulares – permitem 
as trocas gasosas necessárias a qualquer tecido metabolicamente ativo 
 
 Essas começam a se formar durante o desenvolvimento da primeira periderme e no 
caule normalmente segue abaixo dos estômatos 
São também encontradas em alguma frutas (peq manchas em maças e peras) 
 O termo CASCA se refere a todos os tecidos situados externamente ao câmbio 
vascular, incluindo a periderme (s) quando presente 
Ao final do 1° ano de crescimento a casca inclui os tecidos primários remanescentes, 
o floema secundário, a periderme e qualquer tecido morto que restou no exterior da 
periderme 
 
A cada ano de crescimento, o câmbio vascular adiciona floema secundário a casca 
assim como xilema secundário ou lenho, para o interior do caule ou raiz 
Nos caules e raízes velhas, a maior parte do floema é não funcional, e depois será 
eliminado pela formação de novas peridermes 
 
O modo pelo qual novas peridermes são formadas e os tipos de tecidos por ela 
isolados tem umainfluência na aparência da superfície externa da casca 
 
Na maioria das raízes e caules lenhosos uma pequena porção do floema secundário 
está relacionada com a condução de nutrientes 
 
A região da casca interna ativamente relacionada com o transporte de nutrientes é 
chamada de floema funcional 
 
Nesse floema funcional as células do parênquima radial e axial continuam vivas e 
continuar suas funções de armazenamento por muito tempo 
 
A região da casca mais externa é chamada de floema não funcional 
 Conforme o lenho envelhece vai sofrendo mudanças como a perda de substâncias 
de reserva e a infiltração a várias substâncias (óleos, resinas, gomas e taninos) e 
então torna-se não funcional na condução e no armazenamento – CERNE - lenho 
geralmente mais escuro) 
 
 O ALBURNO é o lenho mais claro que atua na condução e armazenamento 
 
 A proporção entre o alburno e o cerne varia de espécie para espécie 
 
 
 As características gerais do lenho são variáveis de acordo com: cor, textura, grã e 
aparência 
 
1) Cor 
 
- Varia de espécie para espécie e entre indivíduos de uma mesma espécie 
 
2) Grã 
 
- Se refere ao alinhamento dos elementos da madeira ou componentes axiais (fibras, 
traqueídes, células parenquimáticas e vasos) 
 - Grã direita - Todos os elementos estão alinhados paralelamente ao eixo longitudinal 
 - Grã cruzada ou reversa - os elementos não estão alinhados paralelamente ao eixo 
longitudinal 
-Grã em espiral ou ondulada – quando o arranjo é espiralado 
 
3) Textura 
 
 - Refere-se ao tamanho relativo dos elementos celulares, em um anel de 
crescimento 
 - Textura Grosseira – faixas largas com vasos grandes e raios largos 
 - Textura Fina – pequenos vasos e raios estreitos 
 - Textura uniforme – uniformidade das dimensões das células 
 - Textura irregular – diferenças marcantes entre o lenho inicial e o tardio 
 
 
4) Aparência 
 
 - Refere-se aos padrões observados nas superfícies longitudinais da madeira 
 - Depende da grã e da textura, bem como da orientação da superfície após ser 
serrada 
 
a) Madeiras serradas tangencialmente – Os anéis de crescimento aparecem como 
faixas onduladas 
 
b) Madeiras serradas radialmente – Os anéis de crescimento aaparecem como 
linhas paralelas que se estendem no comprimento da tábua 
1. Definição 
Órgão vegetativo, geralmente aéreo, que sustenta folhas, 
flores e frutos, para armazenar reservas alimentares e, às 
vezes, efetua a propagação vegetativa. 
2. Funções 
Produção e suporte de ramos, flores e frutos 
 Condução da seiva 
 Crescimento e propagação vegetativa 
 Às vezes, fotossíntese e reserva de alimento 
Eucalipto 
3. Origem 
 Na gêmula do caulículo do embrião da semente 
 Exógena, a partir das gemas caulinares 
A gêmula 
A gema 
Origem Exógena 
 Com nós e entrenós 
 Presença de gemas e botões 
vegetativos 
 Geralmente geotropismo negativo 
 Geralmente aclorofilados. 
 Geralmente aéreos. 
 Fototropismo positivo 
4. Características gerais 
Nó: região caulinar, em geral dilatada, de onde saem as 
gemas 
Entrenó: região caulinar entre dois nós consecutivos 
Entrenó 
Nó 
Entrenó 
Nó 
5. Classificação do caule 
• Quanto ao habitat: 
• Aéreos (acima da superfície do solo) 
 Eretos / Tronco – lenhoso, resistente,cilíndrico ou cônico, 
ramificado. 
Sequóia 
 Ereto / Haste – herbáceo ou fracamente lenhificado, pouco 
resistente. 
Serralha 
 Ereto / Estipe – Lenhoso, resistente, cilíndrico, longo. Em 
geral não ramificado, com folhas na extremidade. 
 Ereto / Colmo – silicoso, cilíndrico, com nós e entrenós bem 
marcantes. Pode ser cheio ou oco ou fistuloso. 
Cana-de-açúcar 
 Ereto / Escapo – o que sai de rizoma, bulbo etc. Ex.: 
falsa-tiririca 
Escapo 
Curcubita pepo 
•Rastejantes – São apoiados e paralelos ao solo, com ou 
sem raízes, de trechos em trechos. Ex. abóbora 
• Trepadores 
 Definição – São os que se enroscam em um suporte por 
meio de raízes adventícias ou gavinhas 
 Volúveis: enroscam-se,mas sem auxílio de órgão de fixação. 
• Estolão – broto lateral, formando de espaço em espaço, 
rosetas foliares e raízes fasciculadas. 
Subterrâneos/Rizoma – Geralmente horizontal, emitindo 
de espaço a espaço brotos aéreos foliosos ou floríferos, 
dotados de nós e entrenós 
 
bananeira 
•Subterrâneos/Tubérculos – Geralmente ovóide, 
dotado de reservas nutritivas, como amido. Ex.: batata-
inglesa. 
•Subterrâneos/Bulbo - formado por um eixo cônico que 
constitui o prato (caule), dotado de gema, rodeado por 
catáfilos, em geral com acúmulo de reservas,tendo na 
base raízes fasciculadas 
Subterrâneos/Bulbo sólido ou cheio – prato mais desenvolvido que 
folhas; revestido por catáfilos semelhantes a uma casca. Ex 
Açafrão. 
Açafrão 
Subterrâneos/Bulbo escamoso – folhas (escamas) mais 
desenvolvidas que o prato, imbricadas, rodeando-o. 
 Subterrâneos/Bulbo tunicado – folhas (túnicas ou escamas) mais 
desenvolvidas que o prato; túnicas concêntricas envolvendo 
completamente o prato; folhas túnicas internas recobertas 
totalmente pelas externas. 
Catáfilos 
Prato 
 Subterrâneos/Bulbo composto ou bulbilho apresenta 
grande números de pequenos bulbos. Ex.:trevo, alho. 
Allium 
Orquídea 
• Caulobulbo ou pseudobulbo – dilatação bulbosa das 
bases caulinares e foliares adjacentes: orquídeas. 
• Aquáticos – desenvolvem-se em meio líquido. 
Cyrtopodium blanchetii. 
Indivisos • – não ramificados.Ex.: estipe 
• Quanto à ramificação 
•Ramificados – com ramos laterais. Ex.: maioria dos 
caules 
Ramificação 
em dicásio 
Ramificação monopodial 
– gema terminal persistente; 
- Com predomínio do eixo principal sobre os ramos 
laterais; 
Ramificação simpodial 
 
– gema terminal de curta duração, substituída por 
uma lateral, que passa a ser principal; logo ela 
também é substituída por outra lateral e assim por 
diante e; 
 
Ramificação em dicásio – duas gemas laterais do caule 
principal crescem mais do que sua gema terminal, 
formando os ramos; depois, duas gemas em cada um 
desses ramos; e assim por diante. 
 
• Quanto ao desenvolvimento 
 
Erva: pouco desenvolvida, consistência fraca,em 
virtude de pequena ou nenhuma lenhificação 
 
Subarbusto: arbusto pequeno, até 1 metro de altura 
(base lenhosa e o restante herbáceo), ramos tenros. 
 
Arbusto: tamanho médio a inferior a 5m. Resistente e 
lenhoso inferiormente e tenro superiormente, 
ramificado desde a base. 
 
Arvoreta: mesma arquitetura da árvore, porém alcança no 
máximo 5m. 
 
Árvore: tamanho superior a 5m. Caule resistente e lenhoso, 
ramificado no ápice 
Liana: Cipó, trepador, por vezes atingindo muitos metros 
de comprimento. 
• Quanto à consistência 
 Herbáceo – que tem aspecto de erva, principalmente por não 
ser lenhificado. 
Serralha 
Sublenhoso – duro na base que é lenhificada e tenro, não 
lenhificado, no ápice. 
Crista-de-galo 
 Lenhoso – consistente e resistente por causa da lenhificação. 
Lenhoso 
cilíndrico 
cônico 
Achatado ou comprimido 
estriado 
Bojudo ou barrigudo sulcado 
• Quanto a forma 
anguloso 
ADAPTAÇÕES DO CAULE 
Definição – são as modificações dos caules 
normais, muitas vezes como conseqüência 
das funções que exercem ou em razão da 
influência do meio físico. 
Cladódios – caules carnudos,verdes, achatados ou 
até laminares. Ex.: cactos. 
Opuntia 
 Espinhos – órgãos caulinares, endurecidos e 
pontiagudo. Ex.: limão, laranja. 
• Acúleos – são tricomas rígidos e pontiagudos, de origem 
puramente epidérmica, ao contrário dos espinhos, que são 
lenhificados e dotados de tecido vascular. Ex.: roseira. 
Acúleo 
ADAPTAÇÕES DO CAULE 
Espinho 
Gavinhas – são ramos filamentosos, em geral nas axilas das 
folhas, aptos a enroscar. 
ADAPTAÇÕES DO CAULE