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Externamente, a raiz distingue-se do caule por não apresentar nós e internós, nem folhas ou gemas laterais, salvo poucas exceções como, por exemplo, as raízes gemíferas (raízes subterrâneas superficiais que apresentam gemas, capazes de regenerar a parte aérea). Apesar das raízes serem geralmente subterrâneas, existe espécies que apresentam raízes aquáticas: lodosas (crescendo em solo encharcado) e natantes (quando a planta aquática flutua livremente na água), e ainda raízes aéreas, aquela que se desenvolvem parcialmente ou totalmente em contato com a atmosfera. 2. ORIGEM Nas Angiospermas, o embrião no interior da semente apresenta um eixo, portando na sua porção superior, um (monocotiledôneas) ou dois (eudicotiledôneas) cotilédones.. Nas duas extremidades do eixo estão os meristemas apicais da raiz e do caule. A porção do eixo embrionário localizado abaixo da inserção do(s) cotilédone(s) é denominada hipocótilo e no seu ápice está a radícula - primórdio do sistema radicular, já revestida pela coifa, que é um tecido de proteção. Em algumas espécies a radícula não passa de um grupo de células indiferenciadas, revestidas pela coifa. Geralmente, é difícil distinguir a radícula do restante do eixo do embrião, assim, o eixo abaixo dos cotilédones é denominado eixo hipocótilo-radicular. Após a germinação da semente a radícula se distende por alongamento e divisão de suas células, formando a raiz primária. 3. MORFOLOGIA EXTERNA A raiz, primária e as laterais, adventícias ou não, têm as mesmas características e a mesma conformação geral, e nelas podemos observar as mesmas regiões a partir de sua extremidade livre, ou seja: coifa, zona lisa ou de crescimento, zona pilífera, zona suberosa ou de ramificação (Fig. 1),. Coifa A coifa, também denominada caliptra, é um tecido que reveste o ápice vegetativo da raiz, protegendo o meristema apical. Suas células são vivas e estão em contínua divisão. As células mais velhas, situadas na periferia, vão morrendo e se destacando, sendo substituídas por células novas recém formadas. As raízes aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas para proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes no meio aquático. Figura 1 – Morfologia externa da raiz. Zona lisa ou Zona de crescimento Nesta região, imediatamente acima do ápice meristemático, as células recém formadas estão se alongando rapidamente, promovendo assim, o crescimento longitudinal da raiz. Zona pilífera ou Zona dos pelos radiciais Esta região é caracterizada pela presença dos pelos radiciais, também denominados pelos radiculares. Esses pêlos são prolongamentos das células epidérmicas e têm como função absorver a água e os minerais necessários à vida da planta, aumentando, em muitas vezes, a superfície de absorção das raízes. Os pêlos radiculares têm duração limitada e à medida que novos pêlos vão sendo formados, os mais antigos vão sendo eliminados. No entanto, existem espécies que não apresentam pêlos radiciais como, por exemplo, o aguapé (Eichhornia crassipes - Pontederiaceae). Zona suberosa ou de ramificação Esta é a região mais velha da raiz, localizada acima da zona pilífera, e que pode ser facilmente reconhecida pelo seu aspecto escurecido e rugoso. Após a queda dos pêlos absorventes mais velhos, as células epidérmicas e das camadas subjacentes, suberinizam suas paredes, formando um envoltório protetor para a raiz. Nessa região são formadas as raízes laterais, e por isto, ela é também denominada zona de ramificação. Observação: O colo ou coleto é a região de transição entre raiz e caule. Nos cortes histológicos essa região pode ser facilmente identificada, devido às modificações observadas na distribuição do xilema e floema que, na raiz primária, estão distribuídos de maneira alternada e, no caule primário, reunidos em feixes. 4. Tipos Fundamentais de Sistemas Radiculares Entre as raízes subterrâneas ou terrestres podemos observar dois tipos fundamentais de sistemas radiculares: Sistema Pivotante ou Axial - Presente nas gimnorpermas paleoervas e eudicotiledôneas, que apresenta uma raiz principal, maior e mais desenvolvida, que penetra perpendicularmente no solo e forma muitas raízes secundárias, cada vez mais finas, que crescem em direção oblíqua (Fig. 2A). Nesse sistema todas as raízes são formadas a partir de um único meristema, ou seja, a partir do meristema presente na radícula do embrião. Sistema Radicular Fasciculado ou em Cabeleira - Formado por inúmeras raízes adventícias e a raiz primária não tem um desenvolvimento acentuado (Fig. 2B), ou logo se degenera. Essas novas raízes crescem rapidamente, tornando impraticável a distinção entre elas e a raiz primária (quando ela ainda está presente). As raízes adventícias formam-se a partir de outros órgãos, principalmente a partir do caule. O sistema radicular fasciculado ou em cabeleira é então formado por muitos meristemas e, não apenas pelo meristema presente na radícula do embrião, e ocorre entre as monocotiledôneas. A B Figura 2 – Sistema radicular: A – axial ou pivotante e B – fasciculado ou em cabeleira 5. Tipos especiais de sistemas radiculares Quando as raízes desenvolvem diferentes funções, além da fixação e absorção, elas geralmente apresentam características morfológicas especiais. Dentre elas, podemos destacar: 5.1 Raízes subterrâneas Tuberosas - Desenvolvem-se como estruturas de reserva, tornando-se intumescida, apresentando ou não crescimento anômalo em espessura. O acúmulo de substâncias de reserva pode ocorrer na raiz principal, como em cenoura (Daucus carota, Apiaceae), ou nas raízes laterais, como em batata doce (Ipomoea batatas, Convolvulaceae) (Fig. 3). As raízes reserva são comuns em plantas que crescem em regiões secas ou que apresentam invernos rigorosos, reservando água e alimento para a planta por longos períodos. Figura 3 – Raízes tuberosas de Ipomea batatas (batata-doce) Contráteis - Essas raízes são reconhecidas por apresentarem a superfície enrugada transversalmente (Fig. 4). Ao se contraírem, elas aprofundam-se no solo, puxando para baixo as partes da planta onde estão inseridas. Em geral, as raízes primárias são contráteis, o que permite o aprofundamento de sementes que chegam naturalmente ao solo. São também comuns em plantas que possuem bulbos, cormos ou rizomas e, ao se contraírem, puxam essas estruturas para mais fundo e assim protegem as gemas vegetativas de inúmeras adversidades, como o fogo ou a seca, que ocorre na superfície. Exemplos: ginseng (Panax ginseng, Araliaceae) e lírio (Lilium sp. - Liliaceae). Figura 4. Raízes contráteis de Haworthia emelyae que puxam a planta para dentro do solo, durante o verão 5.2 Raízes aéreas Suporte – Plantas com raízes suporte apresentam um sistema radicular subterrâneo bem desenvolvido, e formam outras raízes adventícias acima do solo, denominadas raízes suporte. Essas raízes ocorrem especialmente naquelasplantas, nas quais haveria perda de estabilidade, seja pelo fato do substrato não oferecer apoio suficiente como plantas que crescem no solo encharcado do mangue (Fig. 5A ) como, por exemplo, pandano (Pandanus sp. - Pandanaceae), ou ainda pelo fato da planta ser relativamente alta para sua reduzida base de apoio como, por exemplo, o milho (Zea mays - Poaceae). Além da função de auxiliar no equilíbrio do indivíduo, as raízes suporte também têm papel na fixação e absorção de nutrientes. Tabulares – Essas raízes receberam esta denominação por lembrarem tábuas ou pranchas verticais, dispostas radialmente em torno da base do caule. Elas servem para aumentar a base de apoio de plantas de grande porte, auxiliando no equilíbrio e na sustentação do tronco, além de aumentarem a superfície de aeração. Raízes tabulares são uma variação das raízes suporte e encontradas em algumas grandes árvores das florestas tropicais úmidas como, por exemplo, figueiras (Ficus sp., Moraceae) e chichá (Sterculia chicha - Sterculiaceae). Escora - As raízes escora formam-se em algumas figueiras (Ficus bengalensis, Moraceae), quando a copa da árvore alcança grande desenvolvimento. Numerosas raízes adventícias têm origem a partir dos ramos caulinares e, ao atingirem o chão, penetram no solo, ramificam-se e começam a apresentar um crescimento em espessura tão acentuado de sua parte aérea que logo se confundem com o caule (Fig. 5C). Essas raízes também assumem a função de caule, isto é, passam a auxiliar na condução da água e sais minerais do solo até a copa. Uma variação de raiz escora é o que se vê nas figueiras mata-pau (Ficus sp. – Moraceae,) que iniciam sua vida como epífitas. Após a germinação da semente, o indivíduo jovem forma inúmeras raízes adventícias que crescem envolvendo o tronco da planta hospedeira, como um denso sistema radicular. Essas raízes, chamadas de raízes cintura ou estrangulantes, crescem em direção ao solo e, ao atingi-lo, ramificam-se e começam a crescer em espessura, especialmente nas partes aéreas. Durante os primeiros anos de seu desenvolvimento, a planta hospedeira e a epífita convivem bem, mas ao mesmo tempo em que as raízes da epífita vão se espessando, o caule da planta hospedeira também começa a espessar-se, até o momento em que este crescimento começa a impedir o desenvolvimento da planta hospedeira, até que esta acaba morrendo. Embora recebam o nome de raízes estrangulantes, este termo é inadequado, pois essas raízes não estrangulam (processo ativo) o caule da hospedeira, mas simplesmente impedem o seu crescimento em espessura (processo passivo). No entanto, se a hospedeira do mata-pau for uma palmeira, ambas vivem lado a lado, por muitos anos, isto porque as palmeiras geralmente apresentam apenas um pequeno crescimento em espessura do seu caule ao longo dos anos. A B C D Figura 5 – A e B– Raízes Suporte; C - Raízes Escora; D – Raízes Grampiformes. Grampiformes ou Aderentes - Estas raízes permitem a fixação do vegetal em lugares íngremes como muros e pedras (Fig. 5D). Elas originam-se voltadas para o substrato, geralmente em grupos, na face sombreada do caule. Nas raízes grampiformes ou aderentes a função de absorção de água e sais é realizada quase que completamente pelas raízes terrestres que fixam no solo. Esse tipo de raiz pode ser encontrado em hera (Hedera helix - Araliaceae) e hera-miúda (Ficus repens - Moraceae). Pneumatóforos - As raízes de espécies que vivem no solo encharcado dos mangues e pântanos como, por exemplo, (Rhizophora mangle - Rhizophoraceae) emitem ramificações verticais ascendentes, de geotropismo negativo, que crescem para fora do solo (Fig. 6). Essas raízes apresentam estruturas de aeração, semelhantes às lenticelas do caule, denominadas pneumatódios, que auxiliam a planta na obtenção do oxigênio atmosférico, que é tão escasso no solo encharcado. Figura 6 – Árvore do mangue com pneumatóforos. Sugadoras ou haustórios: As plantas parasitas necessitam retirar a água ou seu alimento completo de um hospedeiro, com prejuízos para o mesmo. Para isto, apresentam um tipo especial de raiz denominada raiz sugadora ou haustório. No ponto de contato do caule da planta parasita com o hospedeiro forma-se, inicialmente, uma raiz adventícia discóide, semelhante a uma ventosa denominada apressório. Algumas células do centro do apressório penetram na casca do hospedeiro, formando os haustórios, que se ramificam e crescem até atingir os tecidos vasculares do hospedeiro. Existem dois tipos de parasitismo: Holoparasitismo: quando a planta parasita é desprovida de clorofila, pelo menos em quantidades mínimas necessárias para a sua manutenção. Neste caso, a planta parasita precisa retirar do hospedeiro a água e todos os nutrientes necessários à sua sobrevivência como, por exemplo, o cipó-chumbo (Cuscuta racemosa - Convolvulaceae). Hemiparasitismo: quando a planta parasita depende parcialmente do hospedeiro, retirando apenas água e sais minerais, pois realiza a sua fotossíntese pelas folhas e ramos jovens clorofilados. Exemplo: erva-de- passarinho (Struthanthus flexicaulis - Loranthaceae). 6. RAÍZES E SIMBIOSE – ASSOCIAÇÃO DE RAÍZES COM OUTROS ORGANISMOS Algumas raízes mantêm relações simbiônticas com outros seres vivos. De acordo com a associação simbiótica entre fungos e bactérias nas raízes são reconhecidas: Micorrizas - Relação simbiótica entre certas raízes e os fungos, comum em cerca de 80% das Angiospermas e todas as Gimnospermas, principalmente em espécies de florestas tropicais ou em orquídeas. As micorrizas desempenham um papel extremamente importante aumentando a absorção de fósforo e outros minerais essenciais às plantas. Podem ser ectomicorrizas, quando as hifas do fungo envolvem externamente a raiz, ficando apenas entre as células epidérmicas e corticais, sem penetrá-las, ou endomicorrizas, quando as hifas do fungo efetivamente penetram as células corticais da raiz, através de suas paredes. As orquídeas e muitas espécies saprófitas apresentam micorrizas em suas raízes. Fig 7 – Micorrizas Nódulos de Bactérias – Se formam nas raízes de muitas plantas da família Leguminosae ou Fabaceae, como conseqüência da infestação por bactérias fixadoras de N2 atmosférico (fFg. 6). Essas bactérias penetram na raiz por meio dos pêlos radiculares, passam até as células corticais, multiplicam-se e estimulam tais células a se dividirem, formando assim o nódulo. As bactérias são responsáveis pelo processo de fixação do nitrogênio, isto é, transformam o N2 (gás) disponível no solo para NH4+ (nitrato), que é a forma em que o nitrogênio é utilizável pelas plantas. Trata-se, enfim, de uma associação simbiótica de grande importância adaptativa para as plantas que a apresentam, pois lhe permite obter nitrogênio (via atividade bacteriana) em solos pobres neste nutriente essencial. Figura 8 – Esquema mostrando a formação de nódulos radiculares 7. MODIFICAÇÕES RADICULARES Algumas espécies apresentam raízes onde as modificações são mais acentuadas para atender a funções especiais: Gavinhas: as raízes transformam-se em estruturas de fixação semelhantes a uma mola. Enrolam-se ao tocar em um suporte porque são sensíveis ao estímulo do contato. Exemplo: (Vanilla sp. - Orchidaceae). Espinhos: em algumas buritiranas (Arecaceae) as raízes podem transformar-se em espinhos. Vale a pena lembrar que o espinho é uma estrutura complexa, um órgão modificado (raiz, caule ou folha) e que, portanto, apresenta tecido de revestimento, sustentação e até mesmo vascularização própria, enquanto o acúleo das roseiras é apenas uma formação epidérmica. PLANTAS VASCULARES SE RAÍZES E O CONCEITO DE EPIFITISMO Algumas plantas podem não apresentar raízes, como por exemplo, quase todos os representantes da família Bromeliaceae. Estas plantas têm como forma de vida o epifitismo. Uma epífita é uma planta autótrofa e auto-suficiente que vive sobre algum substrato,em geral outra planta. Neste caso, não prejudica sua hospedeira, pois dela nada retira (inquilinismo). Nas Bromeliaceae epifíticas, freqüentemente o sistema radicular é reduzido e destina-se apenas à fixação ou as raízes podem estar completamente ausentes como em barba-de-velho (Tillandsia usneoides - Bromeliaceae). Nessas bromélias, a absorção de água e sais é feita por meio de tricomas especiais da epiderme das folhas e do caule, que são os tricomas peltados, também chamados de escamas absorventes. Nessas escamas, as células centrais e do pé são vivas, mas as células periféricas são mortas e seu arranjo com paredes desigualmente espessadas possibilitam alta capacidade higroscópica. Ecologicamente, epífita é uma planta perene que não produz nem mantém caules maciços e ramos lenhosos. As epífitas têm de sobreviver com um substrato externamente pobre em nutrientes e dependem da água da chuva ou da neblina e do pequeno acúmulo de matéria orgânica trazida por animais e de um suprimento de água bastante errático (embora a planta possa encharcar durante as chuvas, vive como num deserto quando está ventando). As epífitas apresentam algumas adaptações morfológicas notáveis e entre elas podemos mencionar a diferenciação de raízes especiais com a função de acumular a água da umidade atmosférica ou da superfície do hospedeiro, comum nas orquídeas (Orchidaceae). Essas raízes são dotadas de uma epiderme pluriestratificada denominada velame. As células do velame são mortas e altamente higroscópicas, mas experimentos realizados colocando-se fósforo radioativo em solução, na superfície dessas raízes demonstraram que a entrada de água no velame é um processo puramente passivo. Portanto, o termo raiz absorvente usado para este tipo de raiz não é adequado. 8. ANATOMIA DA RAIZ Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e eudicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, que se originam do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião. 8.1 Estrutura Primária Origem e desenvolvimento - A estrutura primária da raiz tem origem a partir do meristema apical. Os meristemas primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos primários da raiz: a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme; o meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pe lo parênquima e o procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primários. A organização interna da raiz é variada, no entanto é mais bem simples e mais primitiva do que a do caule. Um corte transversal da raiz em estrutura primária, geralmente, mostra uma nítida separação entre os três sistemas de tecidos: a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular) (Fig. 11). Na raiz, os tecidos vasculares formam um cilindro sólido, ou um cilindro oco preenchido pela medula. 8.1.1 Coifa A coifa, presente em um grande número de espécies é uma estrutura que reveste o ápice radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 9 e 10). A coifa tem origem em uma região do meristema apical denominada caliptrogênio. A coifa é formada por células parenquimáticas vivas e secretam mucilagem que auxiliam na proteção do meristema apical e na penetração da raiz através do solo. À medida que a raiz cresce, penetrando no solo, as células da periferia da coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo continuadamente, produzidas As espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes do meio aquático. Figura 9 - Diagrama e foto do ápice da raiz, evidenciando a posição dos meristemas primários. http://apbiosemonefinalreview.pbworks.com O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. A percepção da gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos (amiloplastos diminutos), localizados na base das células da coifa. Figura 10 – Estatólitos da coifa são responsáveis pelo direcionamento do crescimento da raiz. 8.1.2 Epiderme A epiderme da raiz, originada da protoderme, é formada de células vivas, de parede primária e cutícula delgada. Nas espécies onde a epiderme persiste por mais tempo, as paredes das células epidérmicas podem apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer suberinização e/ou lignificação, nas regiões mais velhas. Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve numerosos pêlos radiciais, que são expansões tubulares das células epidérmicas (Fig. 11). Os pêlos radiciais têm origem como pequenas papilas, que se formam em células especiais da protoderme, denominadas tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrita a uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz. Nas regiões mais velhas os pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radiciais vão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífera. A epiderme da raiz, geralmente, é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas orquidáceas e aráceae epífitas, e também de algumas Iridaceae, Amaryllidaceae e mesmo de orquídeas terrestres desenvolvem uma epiderme multisseriada. Essa epiderme plurisseriada, constituída de células mortas de paredes espessadas recebe o nome de velame. Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias de ar e nas épocas de chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, têm demonstrado que o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda de água através do córtex e não, exatamente na absorção da água. 8.1.3 Córtex O córtex da raiz é a região compreendida entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas, isodiamétricas de paredes delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formação de um aerênquima na região cortical, para facilitar a aeração interna do órgão. O parênquima cortical da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas e em algumas espécies aquáticas. Frequentemente, as células do parênquima cortical apresentam amido como substância de reserva. A camada interna do córtex diferencia-se em endoderme e, freqüentemente, as raízes desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, na periferia do córtex, logo abaixo da epiderme denominada de exoderme (Fig.11). Figura 11 - Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primária; Fp = floema primário. Foto de Apezzato-da-Glória, Endoderme Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, que é completamente impermeável e se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas células denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 12). Esta faixa suberinizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária da célula. A deposição da suberina é contínua desde a lamela mediana, e nesta região a membrana plasmáticatambém está fortemente ligada à estria, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas vizinhas. Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante do corpo da planta. Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (eudicotiledôneas e gimnospermas lenhosas), as células endodérmicas geralmente não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário. No entanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada e celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em corte transversal (Fig. 13). Figura 12 – Esquema da raiz mostrando a posição da endoderme, bem como, a estria de Caspary e o percurso da água desde o solo até atingir o xilema. Nas raízes de monocotiledôneas, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as estrias de Caspary, e são denominadas "células de passagem" (Fig. 13-DZ). Estas células continuam a permitir a passagem de água e sais através da membrana plasmática, mesmo nestas regiões mais velhas das raízes, o que já não acontece mais, nas células endodérmicas que sofreram os espessamentos adicionais de parede. Figura13 – Endoderme (ED) em U da raiz de Iridaceae (monocotiledônea). DZ = célula de passagem. http://www- classic.uni-graz.at/ Observação: As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a seleção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta hospedeira. Exoderme Algumas raízes apresentam uma camada de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme (Fig. 11). Freqüentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular. 8.1.5 Cilindro Vascular O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares. O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se abaixo da endoderme e geralmente é unisseriado (Fig. 14). Nas raízes jovens, o periciclo é parenquimático e as paredes de suas células são celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo, que por esta razão também é denominado de camada rizogênica. Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular também têm origem no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledôneas que não apresentam crescimento secundário, o periciclo frequentemente, torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz. Na raiz os tecidos vasculares não formam feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, provido de projeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordões que se alternam com as arestas do xilema, distribuídos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimática nesta região central, que pode desenvolver paredes secundárias lignificadas nas regiões mais velhas da raiz. Nas raízes em estrutura primária, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim, dizemos que o protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. Na raiz a maturação do xilema primário é centrípeta, porque acontece da periferia para o centro. No floema, o processo é o mesmo. Os pólos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema. O local de diferenciação das primeiras células vasculares costuma ser referido como polo. Dependendo do número de pólos de protoxilema: um, dois, três ou mais, as raízes são classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas (Fig. 14) ou poliarcas. O número de pólos de protoxilema, geralmente, é característico para os grandes grupos vegetais. Figura 14 – Ranunculus sp – Cilindro Vascular. As raízes de eudicotiledôneas geralmente são diarcas, triarcas, ou tetrarcas. A raiz primária (oriunda da radícula) de espécies de monocotiledôneas também apresenta poucos pólos, como visto nas eudicotiledôneas, mas as raízes adventícias são poliarcas e apresentam numerosos pólos chegando a mais de 100, em Palmae. No entanto, apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os grupos vegetais o número de pólos de protoxilema pode variar até mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais jovens), o xilema apresenta um menor número de pólos de protoxilema, quando comparado às regiões distais (mais velhas). 8.1.6 Raízes Laterais Raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de uma outra raiz, portanto, em uma raiz ainda em estrutura primária. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células do periciclo, são ditas endógenas (Fig. 15). Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de divisões anticlinais e periclinais das células do periciclo, o que leva à formação de uma protuberância, o primórdio radicular, que vai crescendo gradualmente e penetrando no córtex (Fig. 15) até emergir na superfície da raiz. Figura 15 – Ranunculus sp - Saída da raiz lateral. Em muitas espécies, principalmente, nas plantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai sendo digerido por enzimas. Alguns autores consideram ainda que a penetração do primórdio através do córtex é puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente. À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se diferenciando e quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz mãe já estão conectados aos elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo assim a continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes. 8.2 Estrutura Secundária O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Câmbio Vascular: Origem e Atividade Cambial - O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Assim, no início, o câmbio é formado de faixas (Fig. 16), cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas raízes diarcas; três nas triarca; etc.. Em seguida, as células do periciclolocalizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas raízes tetrarcas. As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procâmbio) entram em atividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do periciclo. Com a formação do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendo deslocando para fora, até adquirir um contorno circular, quando visto em cortes transversais. A adição de tecidos vasculares secundários vai provocar um aumento no diâmetro do cilindro vascular e, esse desenvolvimento leva a região cortical da raiz a apresentar modificações, para acompanhar esse crescimento. Figura 16 - Esquema mostrando a transição da estrutura primária para a secundária. Periderme: Origem e Atividade - Na raiz a periderme tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, que não foram envolvidas na formação do câmbio vascular começam a se dividir, para dar início à formação do felogênio, o meristema secundário que forma a periderme. O felogênio tem origem das células externas do periciclo e por divisões periclinais de suas células, produz súber (felema ou cortiça) em direção à periferia e feloderme (ou parênquima), em direção ao centro. A formação da primeira periderme provoca a separação da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do restante da raiz (Fig. 15). Figura 17. Raiz de Acteae sp, mostrando o córtex da raiz se destacando após a formação da periderme. Foto de Evert, R. Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se forma superficialmente, como nos caules, não havendo, portanto, a perda da região cortical (que apresenta substâncias de reserva) com o crescimento secundário. Embora a maioria das raízes apresente crescimento secundário da maneira descrita aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies. 8.3 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para isto há uma intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar associado a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito anteriormente. Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas concentricamente, com a produção de grandes quantidades de parênquima de reserva entre os elementos de condução do xilema e do floema. 8.4 Raízes Adventícias O termo raiz adventícia tem vários significados, geralmente, serve para indicar aquelas raízes que se originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules subterrâneos ou dos “callus” em cultura de tecidos. O termo é também empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas das próprias raízes. A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes laterais; geralmente, são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos vasculares do órgão onde estão se formando. 8.5.5 Nódulos de raiz Várias espécies apresentam suas raízes associadas a bactérias fixadoras de nitrogênio (rizóbios). Entre estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que invadem as raízes das leguminosas como, por exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, soja, etc.. A bactéria penetra através dos pêlos radiciais, quando a planta ainda é bem jovem (Fig. 18). Já no interior do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos filamentos de infecção, que são canais de celulose produzidos pelas próprias células da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos no interior do córtex induz uma intensa proliferação das células parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis macroscopicamente (Fig. 8 e 18). Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactérias e a raiz. Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em compostos assimiláveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e outros nutrientes orgânicos do vegetal. Figura18 - Nódulos de bactérias – Infecção através dos pelos radiciais e formação do nódulo. 8.6 Micorrizas As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com determinados fungos, que desempenham um importante papel na nutrição destas espécies. Tais associações são denominadas micorrizas e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizas associadas às suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas, dependendo da relação entre o fungo e as células corticais: . ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e atinge a região cortical penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no entanto, penetrar no interior das células corticais (Fig. 19A e B) e . endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos denso, ao redor do ápice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das células corticais (Fig. 19A e C). A B C Figura 19. A – Esquema mostrando a posição das ecto e endomicorrizas na raiz; B - Ectomicorrizas em Pinus sp. As hifas (setas) do fungo envolvem raiz e também penetram entre as células corticais. Raven et al. ( 2006); C - Endomicorrizas de Vernonia sp.(Sajo, M.G.). Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o desenvolvimento da raiz. A principal função atribuída a estes fungos nestas associações parece ser a de absorver o fósforo do solo e transportá-lo para o vegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos, açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seu desenvolvimento. ZONA DE TRANSIÇÃO Entre a raiz e o caule existe uma zona de transição onde se verifica a mudança os tecidos vasculares primários. Nesta região acontecem as alterações estruturais que levam os cordões de xilema e floema primários, dispostos de maneira alternada na raiz a assumirem a posição oposta verificada no caule. Nesta região de transição, o xilema primário da raiz sofre uma rotação de 180 graus, e o protoxilema endarco na raiz passa a exarco no caule. O floema primário não sofre alteração. Os esquemas mostrados na figura 20 representam quatro (A-D) modelos de zona de transição entre a raiz e o caule. As regiões em preto representam o xilema primário e as pontilhadas o floema primário. Nas raízes o xilema e o floema aparecem separados, dispostos alternadamente e no caule o floema e o xilema formam feixes vasculares. No esquema A uma raiz tetrarca (com quatro pólos de xilema e de floema) corresponde a um caule com quatro feixes vasculares. O floema não se altera, não divide e nem muda sua posição relativa. O xilema divide-se e une-se dois a dois. Seguindo cada esquema de baixo para cima podemos observar o que acontece nos outros três padrões. Figura 20. Diagrama mostrando quatro tipos de transição Raiz-Caule (A, B, C e D), mostrando a divisão, rotação e fusão dos cordões vasculares. Xilema em preto; Floema em pontilhado. Retirado de Eames & MacDaniels. SSIISSTTEEMMAA CCAAUULLIINNAARR 1. INTRODUÇÃO O caule é o órgão que fornece suporte mecânico para folhas, flores e frutos, e também é responsável pela disposição destas partes na planta. As folhas ficam em posição adequada à recepção de luz e ar, as flores emposição que facilite a polinização e depois a dispersão das sementes. Além de sustentar a parte aérea da planta, o caule pode desempenhar outras funções, tais como: condução de água e sais minerais das raízes para a copa; condução dos açúcares, aminoácidos, hormônios e outros metabólitos aí produzidos para as demais partes da planta; armazenamento de reservas nutritivas; e às vezes participar na propagação vegetativa da planta. A organização básica de um caule consiste num eixo com nós e entrenós (ou internós). Nos nós estão inseridas as folhas e gemas, sendo esta a diferença fundamental entre o caule e a raiz. A gema existente no ápice de um eixo caulinar é a gema terminal, enquanto aquelas localizadas nas axilas das folhas (uma ou mais por axila) são denominadas gemas laterais ou axilares. 2. ORIGEM A origem do caule se dá durante o desenvolvimento do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste de um eixo, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema caulinar e em sua porção inferior uma radícula. O primórdio de gema pode ser um grupo de células indiferenciadas ou pode apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo, formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas. Todo esse conjunto é denominado plúmula. O caule origina-se do epicótilo do embrião. Durante a germinação da semente, o meristema apical é o responsável pelo desenvolvimento do eixo caulinar e pela adição de novas folhas. 3. MORFOLOGIA EXTERNA A gema terminal ou apical é formada pelo meristema caulinar e primórdios foliares que o recobrem. Os nós são os pontos de inserção de uma ou mais folhas, e entrenós, os espaçamentos entre os nós. No ponto de inserção de cada folha, entre a axila foliar e a superfície do caule, existe uma ou mais gemas laterais ou axilares. As gemas podem ser nuas, mas nas espécies de clima frio e/ou temperado podem estar protegidas por folhas modificadas, denominadas catáfilos, que caem quando as condições climáticas voltam a ficar favoráveis, permitindo assim, o desenvolvimento do meristema apical e das folhinhas jovens. Com seu desenvolvimento as gemas podem formar ramos com folhas, flores ou ambos. Geralmente, a gema apical é mais ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes em conseqüência da dominância apical exercida pela primeira (por meio de hormônios do grupo das auxinas). À medida que aumenta a distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a influência retardadora do ápice diminui e as gemas laterais podem se desenvolver. A remoção da gema apical pela poda, prática comum dos jardineiros estimula o desenvolvimento das gemas laterais e resulta no desenvolvimento de plantas ramificadas. 4. TIPOS FUNDAMENTAIS DE RAMIFICAÇÃO A morfologia do sistema caulinar é amplamente determinada pelo tipo de ramificação apresentada. Os principais tipos de ramificação são: 4.1 Sistema monopodial - Quando o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema apical, que persiste por toda a vida da planta. Neste sistema, o eixo caulinar primário formado por tecidos derivados de uma única gema apical, é mais desenvolvido que os demais e cresce verticalmente, enquanto, os ramos laterais têm crescimento oblíquo e são menos desenvolvidos, como se vê na maioria dos pinheiros (Araucaria angustifolia - Araucariaceae). 4.2 Sistema simpodial: onde várias gemas participam da formação de cada eixo. Isto acontece porque a gema apical cessa a sua atividade, sendo logo substituída por uma gema lateral, que passa a atuar como principal, e assim por diante, ou porque o eixo principal perde a sua dominância sobre os ramos laterais. Deste modo, o eixo principal é formado por tecidos originados das diversas gemas que se substituem gradativamente. As árvores, de uma maneira geral, apresentam o sistema caulinar do tipo simpodial. A B Figura 1. Sistemas Caulinares: A - Monopodiais; B - Simpodiais 5. TIPOS MAIS COMUNS DE CAULES AÉREOS 5.1 Haste - Caule delicado, ereto, herbáceo, clorofilado, não lignificado. Os nós geralmente são evidenciados pela presença das folhas; 5.2 Tronco: Robusto, com desenvolvimento maior na base e com ramificações no ápice, característico das árvores (Fig. 2A). Em algumas espécies o tronco pode ser suculento, intumescido pelo acúmulo de água, como, por exemplo, na paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae) (Fig. 2B); 5.3 Estipe: caule geralmente cilíndrico, não ramificado, com uma coroa de folhas apenas no ápice (Fig. 2C). 5.4 Colmo: caule geralmente ramificado e com uma nítida divisão entre nós e entrenós e com folhas desde a base (Fig. 2D). Os colmos podem ser: cheios: apresenta os entrenós com medula. Exemplo: cana-de-açúcar (Saccharum officinarum - Poaceae) e milho (Zea mays - Poaceae) e fistulosos (ocos), quando praticamente toda a medula desaparece na região dos entrenós, permanecendo apenas na região dos nós. Exemplo: bambu (Bambusa vulgaris - Poaceae). A B C D Figura 2. Tipos de Caules Aéreos: A - Troncos: B - tronco intumescido; C Estipe; D Colmo 5.5 Caules rastejantes - Crescem paralelamente ao solo. Podem ser classificados em: A. Estolonífero ou estolão - Caule que cresce paralelamente à superfície do solo formando raízes adventícias e ramos aéreos em nós consecutivos, os entrenós são bastante alongados (Fig. 3A - Fragaria vesca - Rosaceae). Este tipo de caule pode servir à reprodução vegetativa da planta, e de cada nó pode desenvolver uma nova planta, que finalmente se torna independente. B. Sarmentoso ou prostrado - O caule se prende ao solo por um único ponto de fixação e cresce rastejando, sem formar outros pontos de enraizamento. Exemplo: abóbora (Cucurbita pepo - Cucurbitaceae). Em algumas espécies os caules rastejantes podem tornar-se trepador, ao encontrarem um suporte, subindo nele por meio de elementos de fixação, tais como raízes grampiformes ou gavinhas, como em hera (Hedera helix - Araliaceae) e o chuchu (Sechium vulgare - Cucurbitaceae). 5.6 Caule volúvel - Caule aéreo que se enrola em um suporte (Fig. 3B). Os caules volúveis são dotados de irritabilidade e enrolam-se ao tocar em um suporte, podendo fazê-lo pela direita (dextrorso) ou pela esquerda (sinistrorso). É importante salientar que a direção do enrolamento é constante para cada espécie. A B Figura 3 – A - Caule estolonífero (moranguinho); B Caules volúveis: Sinistrorso e Dextrorso 6. TIPOS MAIS COMUNS DE CAULES SUBTERRÂNEOS Os caules subterrâneos podem ser considerados formas incomuns de caule, principalmente, porque uma das funções primárias do caule é a de expor as folhas à luz. Os caules subterrâneos, geralmente, são estruturas que associam as funções de armazenamento de reservas e formas de propagação vegetativa. Esses caules servem também para garantir a vida da planta quando as partes aéreas não sobrevivem, quer pelo frio, seca ou queimada. Os caules subterrâneos podem ser classificados em: 6.1 Rizoma - Caule mais ou menos cilíndrico, com folhas modificadas em catáfilos. O rizoma apresenta crescimento horizontal, tanto na superfície do solo ou levemente enterrado, mas sempre próximo à superfície, podendo ser delgado ou suculento, mas em ambos os casos, geralmente, é armazenador de substâncias (Fig. 4A). O rizoma apresenta todas as características de um sistema caulinar comum: nós, entrenós e gemas além de habitualmente formar raízes adventícias. Exemplo: bananeira (Musa paradisiaca, Musaceae), lírio-do-brejo (Hedychium coronarium - Zingiberaceae) e espada-de-São-Jorge (Sanseviera trifasciata - Liliaceae). 6.2 Tubérculo - Caule subterrâneo que apresenta a porção terminal de ramos longos e delgados, dilatada e cheia de reservas (Fig. 4B). Como o rizoma, o tubérculo apresenta-se envolvido por catáfilos membranosos (ou apenas as suas cicatrizes) e gemas axilares. O tubérculo difere do rizoma pelofato do seu espessamento, resultante do acúmulo de substâncias, ficar restrito às porções terminais e por não formar raízes adventícias a partir dos nós. Exemplo: batata inglesa (Solanum tuberosum - Solanaceae). Observação: Algumas plantas formam tubérculos aéreos como o caso do cará-do-ar (Dioscorea bulbifer -, Dioscoreaceae). A B C D Figura 4. Caules Subterrâneos: A – Rizoma; B – Tubérculo; C – Bulbo Escamoso; D – Bulbo Tunicado 6.3 Cormo - Sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catáfilos secos. É uma estrutura sólida que serve para armazenar reservas. A diferença entre o cormo e o tubérculo é o fato do cormo ser um caule com a base espessada e não o ápice espessado, como no tubérculo. Exemplo: palma-de-Santa-Rita (Gladiolus hortulanus - Iridaceae). 6.4 Bulbo - Sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito é reduzido a um “disco basal” do qual partem muitos catáfilos densamente dispostos, os mais externos secos e os mais internos suculentos. Podemos reconhecer dois tipos de bulbos: A. Tunicado - Bulbo que apresenta catáfilos suculentos, concêntricos, derivados de bainhas de folhas que já morreram (Fig. 4C). Exemplo: cebola (Allium cepa - Liliaceae). No alho (Allium sativus - Liliaceae) o bulbo é composto de vários bulbilhos, cada um deles com a mesma estrutura básica. B. Escamoso - Bulbo que apresenta catáfilos derivados de folhas inteiras, que não se dispõem concentricamente (Fig. 4D). Exemplo: lírio-japonês (Lilium longiflorum - Liliaceae). 6.5 Xilopódio - Sistema subterrâneo muito espessado, geralmente lignificado e duro, comum em diversas espécies de cerrados e campos brasileiros, cuja estrutura anatômica, pode ser mista formado parcialmente por caule e raiz (Fig. 5A). Após a seca ou queimada, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores. Exemplo: camará (Camarea hirsuta - Malpighiaceae). 6.6 Rizóforo – Algumas espécies apresentam além do seu eixo caulinar comum (isto é, ereto e produtor de folhas verdes), um eixo caulinar com crescimento geotrópico positivos, portador de raízes adventícias, denominado rizóforo. A presença de rizóforos auxilia na estabilização da planta, como também pode aumentar a área de exploração do solo ao seu redor. catáfilos disco Existem rizóforos subterrâneos como, por exemplo, em espécies de Vernonia, e rizóforos aéreos, como os vistos em espécies de Rhizophora, que vivem nos manguezais (Fig. 5B), que muitas vezes são confundidos com raízes escora. A B Figura 5. A – Xilopódio; B - Rizóforos (setas) de Rhizophora sp. 7. MODIFICAÇÕES CAULINARES O caule pode assumir aspecto bem diferente dos tipos mais comuns, e essas modificações geralmente são adaptações a condições especiais. O caule pode ser transformado em espinhos, gavinhas, ou então, adquirir uma forma achatada, em substituição às folhas ausentes, reduzidas ou ainda transformadas em espinhos. Mas mesmo em modificações profundas podemos reconhecer que estamos diante de um caule pela presença de gemas, folhas escamiformes, flores e também pela posição axilar de toda a estrutura. As adaptações caulinares podem ser classificadas como: 7.1 Gavinhas - Ramos modificados formados na axila das folhas e que servem como elementos de fixação para o caule trepador (Fig. 6). As gavinhas podem ser volúveis enrolando-se em hélice no substrato. Exemplo: maracujá (Passiflora alata - Passifloraceae). Outras são diferenciadas em garras, como por exemplo, no cipó-unha-de-gato (Macfadyena ungüis - Bignoniaceae). Podem ainda se diferenciar em ventosas ou discos adesivos, como por exemplo, na cortina-japonesa (Parthenocissus tricuspidata - Vitaceae). Figura 6 – Modificações caulinares – Gavinhas 7.2 Espinhos – Quando as gemas caulinares se desenvolvem em estruturas rígidas com função de proteção contra predação (Fig. 7). Exemplo: limoeiro (Citrus limon - Rutaceae). Não devem ser confundidos com acúleos de rosa (Rosa sinensis - Rosaceae), juá (Solanum aculeatissimum - Solanaceae) ou paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae), que são meras formações epidérmicas, sem vascularização, geralmente sem posição definida no caule. Figura 7. Modificação caulinar: Espinhos 7.3 Cladódio e/ou Filocládio - Caule modificado que assume a aparência e a função fotossintetizante de uma folha, mas que apresenta crescimento contínuo, devido à presença de uma gema apical (Fig. 8A). Geralmente, o cladódio se forma em plantas áfilas (sem folhas), com as folhas reduzidas ou transformadas em espinhos, como por exemplo, nos cactos (Opuntia compressa - Cactaceae), no caule alado da carqueja (Bacharis trimera, Asteraceae) ou em fita-de-moça (Muehlenbeckia platyclada - Polygonaceae). A B C Figura 8 – A – Cladódio (Cactaceae); B e C - Filocládio (Ruscus sp) - Quando o crescimento desse caule é limitado e sua estrutura é semelhante a uma folha, alguns autores usam o termo filocládio (Fig. 8B e C) e a sua natureza caulinar só pode ser percebida pela presença de flores, que só se desenvolvem a partir de gemas existentes no caule. Exemplo: aspargo (Asparagus densiflorus - Asparagaceae). Outros autores usam os dois termos como sinônimo. HÁBITO E FORMAS DE VIDA DAS PLANTAS VASCULARES Desde a antiguidade, o botânico grego Theophrastus (371–287 AC), propos uma classificação para as plantas pelo tipo e porte do caule, que ainda é usada até hoje pelos leigos em: Ervas: Plantas, geralmente, pouco desenvolvidas, com o caule de consistência herbácea, tenra, devido à ausência de crescimento secundário e geralmente duram apenas um ano; Arbusto e Árvores - Plantas resistentes, com caule e ramos lenhosos, que vivem vários anos. O caule e ramos se espessam, com a adição contínua de xilema e floema a partir da atividade cambial. Enquanto árvore é uma planta com um tronco nítido e ramos apenas na parte superior, o arbusto não tem tronco predominante, porque o caule ramifica-se a partir da base; Existem ainda alguns tipos intermediários, como: Subarbustos – São plantas que alcançam aproximadamente 1,5m de altura, com a base levemente lenhosa e os ramos restantes são herbáceos e Arvoreta - Árvore de pequeno porte, ou com tronco principal muito curto. Em meados da década de 70 os ecólogos Mueller-Dombois & Ellemberg (1974) reconhecem diferentes formas de vida para as plantas vasculares, a partir do sistema proposto por Raunkiaer (1934). 1. Plantas Heterotróficas Parasitas – Plantas que parasitam plantas vivas, por exemplo, cipó-chumbo (Cuscuta sp); Saprófitas – Plantas que se nutrem de matéria orgânica em decomposição. 2. Plantas Hemiparasitas ou Semi-Autotróficas – Parasitam plantas vivas, mas são clorofiladas e, portanto, realizam fotossíntese como, por exemplo, as ervas-de-passarinho (Lorantaceae). 3 Plantas Autotróficas A. Hidrófitas errantes – São as plantas aquáticas flutuantes; B. Plantas que se auto-sustentam e não se apóiam em outras: Fanerófitas – Lenhosas ou herbáceas perenes, e com mais de 50 cm, cujos ramos não morrem periodicamente, como a maioria das árvores e arbustos (Fig. 8A); Caméfitas – Lenhosas ou herbáceas perenes, com menos de 50 cm de altura, ou quando os ramos superiores morrem periodicamente. Como exemplo, podemos citar muitas ervas e subarbustos dos campos, cerrados e brejos temporários; plantas com estolhos ou ramos prostrados (Fig. 8B); Criptófitas – Plantas perenes e herbáceas, com a maior parte do sistema caulinar reduzida a um bulbo, cormo, xilopódio ou rizoma e com as gemas localizadas abaixo da superfície do solo. Podemos distinguir aqui as criptófitas terrestres ou geófitas (Fig. 8D), as hidrófitas fixas, plantas aquáticas com gemas escondidas no fundo da água ou enterradas no lodo.e as heliófitas, plantas de brejo com gemas enterradas; Hemicriptófitas – Plantas perenes, herbáceas, com reduçãoperiódica do sistema caulinar a um órgão com as suas gemas dispostas na superfície do solo (Fig. 8C). Esse sistema caulinar reduzido pode ser, por exemplo, um rizoma, bulbo, cormo ou xilopódio. Terófitas – São plantas anuais que completam todo o seu ciclo de vida dentro de um ano, morrendo após a frutificação e passando a estação favorável sob a forma de semente (Fig. 8E). As terófitas são muito comuns nas regiões frias e temperadas, bem como, nos desertos. C. Plantas que crescem apoiadas em outras: Lianas - Plantas que germinam no solo, e crescem escalando um suporte, mas não deixam nunca de manter o contato com o solo, como a maioria dos cipós; Hemiepífitas ou Pseudolianas – Plantas que germinam sobre outras plantas e a seguir estabelecem as raízes no solo como, por exemplo, as figueiras mata-pau. São também consideradas hemiepiífitas as plantas que germinam no solo, escalam um suporte, mas posteriormente rompem a ligação com o solo e Epífitas – Plantas que germinam e se enraízam sobre outras plantas, tanto vivas, como mortas e mesmo outros suportes, como rochas, postes, etc. (Fig. 8F) As plantas que crescem sobre rochas são chamadas de plantas rupículas. Figura 9 - Formas de vida das plantas vasculares, segundo Raunkiers – Os destaques indicam a posição das gemas dormentes: (a) fanerófitas; (b) caméfitas; (c) hemicriptófitas; (d) geófitas; (e) terrófitas; (f) epífitas. http://hosho.ees.hokudai.ac 8. ANATOMIA CAULINAR O caule origina-se do epicótilo do embrião. Após a germinação da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e adicionando novas folhas ao corpo da planta. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais. Figura 10 - Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles derivados. http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html 8.1. ESTRUTURA PRIMÁRIA O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes espécies, e nos grandes grupos vegetais estão relacionadas, principalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares. Geralmente, as monocotiledôneas apresentam estrutura primária durante toda a vida. Nas coníferas e eudicotiledôneas, o sistema vascular dos entrenós, geralmente, aparece como um cilindro oco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex (Fig. 11). Nas monocotiledôneas, o arranjo mais comum é a presença de feixes vasculares em uma distribuição caótica por todo o caule. Figura 11 - Esquemas dos três tipos básicos de distribuição dos tecidos no caule primário Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 8.1.1 Epiderme A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes cutinizadas revestidas pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as células epidérmicas podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas. Nas regiões jovens do vegetal, a epiderme caulinar possui estômatos, mas em menor número que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme é um tecido vivo, que pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica. Esta característica é importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas tardiamente. 8.1.2 Córtex O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, geralmente, apresenta colênquima como tecido de sustentação. O colênquima pode aparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme. As coníferas geralmente não apresentam tecido de sustentação no córtex do caule em estrutura primária. Figura 12. Seções transversais do caule de Ricinus communis. A – Vista geral do caule; B - Detalhe da bainha amilífera. Fotos de Castro, N. M. A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No caule, no entanto, a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espécies, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as células da endoderme podem acumular amido em abundância, sendo então reconhecidas como bainha amilífera (Fig. 12). Algumas dicotiledôneas desenvolvem estrias de Caspary, também na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos, no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado a uma especialização morfológica. 8.1.3 Medula A porção interna do caule - medula, comumente, é parenquimática (Fig. 12). Em algumas espécies, a região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento do órgão, constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do caule, enquanto, os nós conservam a medula formando os diafragmas nodais. A região periférica da medula pode ser distinta da região mais central, formada por células menores e mais compactamente arranjadas, neste caso é denominada de zona perimedular. Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esse parênquima pode apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além de esclereídes. Se a espécie apresenta laticíferos, (estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto no córtex como na medula. 8.1.4 Sistema Vascular A. Diferenciação Vascular Primária Assim que o procâmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a partir dele. A diferenciação do xilema primário no caule é oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (próximos da medula) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. Figura 13 - Tumbergia sp. Protoxilema endarco. Depto. Botânica - USP São Paulo. No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a maturação do xilema primário é centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia (Fig. 13). A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do protoxilema é um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular. B. Sistema vascular Primário O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais camadas de parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado como na raiz, no entanto, ele sempre está presente logo abaixo da endoderme. Os tecidos vasculares do caule, diferentemente do observado nas raízes, formam unidades denominadas feixes vasculares. O sistema vascular geralmente, forma um cilindro oco entre o córtex e a medulapodendo, no entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo, mas, freqüentemente, é constituído de feixes separados uns dos outros pelo parênquima interfascicular. A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do órgão e o xilema para o centro (Fig. 14A). Em muitas famílias de dicotiledôneas como, por exemplo, entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abóbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes com o floema presente dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais (Fig. 14B). Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival (Fig.14C), este tipo é comum entre as pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe é denominado anfivasal (Fig. 14D). Os feixes anfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este último é considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae (monocotiledônea) podemos encontrar ainda feixes vasculares com dois anéis de xilema separados pelo floema, denominados feixes biconcêntricos (Fig.14E). A B C D E Figura 14 - Feixes Vasculares. A - Colateral- (http://www.uic.edu/classes/bios); B – Bicolateral; C - Anficrival; D – Anfivasal (Botânica-USP- São Paulo); E - Biconcêntrico-- Paepalanthus sp (Foto Castro, N.M.) Como já mencionado a ausência de uma endoderme diferenciada morfologicamente, pode dificultar uma delimitação precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença de fibras de floema ou de fibras perivasculares serve para auxiliar nesta delimitação. 8.1.5 Traços e Lacunas Foliares O caule e as folhas são estruturas contínuas e para entender melhor o sistema vascular do caule, é necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes vasculares do caule divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar (Fig. 15). Assim, um traço foliar pode ser definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha, ou seja, o suprimento vascular da folha que ainda se encontra no caule. Figura 15 - Esquemas mostrando a conexão entre os tecidos vasculares da planta e a saída de um traço de folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas. A porção foliar deste feixe inicia-se somente quando o traço atinge a base da folha e estende-se para o interior da lâmina foliar, onde se ramifica intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, geralmente, são traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo. 8.2. ESTRUTURA SECUNDÁRIA Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio vascular, que dá forma os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário - periderme. Ao final da diferenciação dos tecidos primários os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vasculares primários e no acúmulo de tecidos secundários. De maneira geral, entre as eudicotiledôneas e as gimnospermas o sistema vascular primário pode formar, entre outros um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular - eustele (Fig. 16B) ou um cilindro contínuo – sifonostele, com os feixes bem próximos uns dos outros (Fig. 16A). As monocotiledôneas geralmente apresentam um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de maneira difusa por todo o caule, este tipo de distribuição dos feixes vasculares é denominada atactostele (Fig. 16C). As monocotiledôneas geralmente permanecem com a estrutura primária durante toda a vida e as eudicotiledôneas e gimnospermas desenvolvem estrutura secundária, apresentando um crescimento em espessura na raiz e no caule. Existem eudicotiledôneas e gimnospermas herbáceas que não apresentam crescimento secundário em espessura. Figura 16 - Esquemas dos três tipos básicos de caule: A-- Sifonostele; B – Eustele; C – Atactostelo. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 8.2.1 Câmbio Vascular A. Origem Quando todas as células do procâmbio se diferenciam em tecidos vasculares primários não há formação do câmbio vascular, como acontece na maioria das monocotiledôneas. Se restarem algumas células procambiais entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, elas irão dar início à formação do câmbio (câmbio fascicular). O restante do câmbio terá origem do parênquima interfascicular entre os feixes (câmbio interfascicular), mais exatamente do periciclo que volta a apresentar divisões celulares, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio. Assim, podemos dizer que o câmbio vascular apresenta uma origem mista, em parte primário e em parte secundário. No caule, o câmbio completamente desenvolvido forma um cilindro oco, entre o xilema e o floema primários, que se estende através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos e também pode se estender até certa distância no interior da folha. B. Estrutura e Atividade Cambial O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema primários e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais não se enquadram bem ao conceito usual de células dos meristemas apicais por serem altamente vacuoladas, apresentarem paredes levemente espessadas e pelo tamanho do núcleo destas células não ser tão grande, como o visto nas células dos meristemas apicais. As iniciais cambiais ocorrem em dois formatos: as iniciais fusiformes (Fig. 17A), geralmente alongadas, cujas derivadas darão origem o sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais radiais (Fig. 17B), aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema radial (raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários. A B Figura 17. Câmbio Vascular A - Esquema mostrando os tipos de células do câmbio vascular e os tecidos delas derivados (Retirado de Esaú, K. 1974); B - Câmbio Vascular (setas) do caule de Sterculia sp (Foto de Castro, N.M.). Para produzir xilema e floema secundário, as células do câmbio se dividem periclinalmente (paralelamente à superfície do órgão). As células iniciais também podem sofrer divisões anticlinais (perpendicularmente à superfície do órgão onde ocorrem) o que proporcionará o aumento na circunferência do câmbio, que assim acompanhará o crescimento em espessura do órgão onde ocorre. Em um corte transversal do caule ou raiz, câmbio aparece como uma ou mais faixas estratificadas, constituídas pelas células iniciais e pelas suas derivadas imediatas (Fig. 17B). As células iniciais correspondem a apenas uma camada destas células. 8.2.2 Crescimento Secundário em Eudicotiledôneas As eudicotiledôneas herbáceas geralmente não apresentam crescimento secundário, no entanto, em algumas delas podem apresentar um crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea como, por exemplo, em Cucurbita pepo (abóbora). Nas eudicotiledôneas lenhosas o câmbio vascular, ao entrar em atividade, geralmente produz, através de divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior docaule e floema secundário em direção à periferia. Através de divisões anticlinais, o câmbio aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em espessura do órgão. Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos: A -. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos; B - Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos: C - Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos. 8.2.3 Xilema Secundário Nas eudicotiledôneas e gimnospermas o caule apresenta crescimento secundário e, portanto, formam o xilema secundário. Enquanto, no xilema primário os vários os tipos celulares: elementos traqueais, fibras e o parênquima, estão orientados apenas no sentido longitudinal do órgão, no xilema secundário esses tipos celulares ocorrem em dois sentidos de orientação (Fig. 18): sistema axial (longitudinal ou vertical) e sistema radial (transversal ou horizontal). O sistema axial é formado por elementos traqueais, fibras e parênquima, que estão com o seu eixo maior, orientado verticalmente no órgão, isto é, paralelamente ao maior eixo deste órgão. As células do sistema axial são derivadas das iniciais fusiformes do câmbio vascular. O sistema radial é composto de fileiras de células orientadas perpendicularmente ao maior eixo do órgão. Este sistema é constituído basicamente por células parenquimáticas. As coníferas (gimnospermas) podem apresentar traqueídes deitadas, como parte do sistema radial. As células do sistema radial se originam a partir das iniciais radiais do câmbio (Fig 17A). Figura 18 – Diagrama do bloco de xilema secundário de Liriodendron tulipifera (Retirado de Esau, K. 1974) O xilema secundário, popularmente chamado de madeira ou lenho, é de grande aplicação comercial sendo utilizado pelo homem na construção de casas, navios, mobiliário, papel, etc. A. Anéis de Crescimento (Anéis Anuais) As madeiras, de um modo geral, apresentam-se divididas em zonas, de diferentes tonalidades, que se repetem sucessivamente, visíveis em cortes transversais (Fig. 19A). Estas zonas constituem os anéis de crescimento, ou camadas de crescimento bem evidentes, especialmente, no lenho de espécies de regiões temperadas. Estas camadas de crescimento apresentam-se formadas por dois tipos de lenho: lenho inicial ou primaveril e lenho tardio ou estival (Fig. 19B). O lenho inicial é menos denso que o tardio, porque nele predominam células com paredes mais finas e lume grande. No lenho tardio, por sua vez, as células apresentam paredes mais espessas e, por conseguinte, o lume é menor. Pode-se, muitas vezes, saber a idade relativa de uma árvore de região temperada pelo número de anéis de crescimento presentes no seu lenho. Cada anel de crescimento corresponde a um anel de lenho estival mais o anel de lenho primaveril, daí serem chamados também, de anéis anuais. A B Figura 19. Pinus sp - Anéis de anuais ou de crescimento. B. Cerne e Alburno O xilema secundário gradualmente vai perdendo as suas funções de condução e de reserva de alimentos. Consequentemente, as células vivas do lenho morrem. Este estado é precedido por numerosas mudanças, muitas das quais, puramente químicas. Com o tempo, a madeira perde água e as substâncias armazenadas no parênquima, tornando-se ainda infiltrada por vários compostos orgânicos, tais como: óleos, gomas, resinas, taninos, materiais corantes e aromáticos. Algumas dessas substâncias impregnam- se nas paredes, enquanto outras penetram no lume da célula. A região do lenho, já desativado, que passa por estas modificações é o cerne, enquanto o lenho ainda funcional é denominado de alburno (Fig. 20). Estas mudanças que ocorrem no cerne não afetam a eficácia da madeira, ao contrário, tornam o cerne mais durável que o alburno, menos suscetível ao ataques por microorganismos e menos penetrável por líquidos. Figura 20 – Pinus sp – Corte transversal do caule de Pinus sp., mostrando o cerne e o alburno. 8.2.4 Floema Secundário A quantidade de floema secundário produzida pelo câmbio vascular, geralmente, é bem menor que a do xilema secundário. À medida que novo floema é produzido, o floema mais velho, vai sendo empurrado para fora e, eventualmente, vai sendo eliminado junto com a periderme. Deste modo, enquanto o xilema secundário vai se acumulando no caule e na raiz, a quantidade de floema permanece sempre reduzida. Nas angiospermas, o sistema axial é formado pelos tubos crivados, células companheiras e células parenquimáticas. As fibras podem estar presentes ou não. O sistema radial é formado por raios parenquimáticos uni ou plurisseriados, podendo apresentar ainda, as esclereídes. 8.2.5 Periderme – Revestimento Secundário A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo esmagado e deslocado para fora, deixando de ser funcional. Caso a adição de tecidos vasculares secundários seja muito intensa, a epiderme é substituída pela periderme, tecido de revestimento secundário que se forma a partir do felogênio (Fig. 21). A origem do felogênio Alburno Cerne no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Mais raramente, a epiderme, e também camadas mais profundas do parênquima cortical, próximas da região vascular, ou até mesmo células do floema podem dividir para dar origem ao felogênio. Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado. Figura 21. Sterculia sp – Primeira periderme formada no caule. 8.2.6 Crescimento Secundário “Anômalo” em Eudicotiledôneas Os caules trepadores conhecidos por cipós ou lianas, apresentam crescimento secundário em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito anômalo. Este crescimento pode ser muito variado, e um dos tipos mais conhecidos é o observado em Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do órgão, os tecidos resultantes aparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima. No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que garante flexibilidade para a planta, que se enrola em suportes em busca de maior luminosidade.