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METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS E FORMAÇÃO DO TRIFOSFATO DE ADENOSINA capítulo 68 Guyton

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METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS E FORMAÇÃO DO TRIFOSFATO DE ADENOSINA – capítulo 68 Guyton 
 
LIBERAÇÃO DE ENERGIA DOS ALIMENTOS E “ENERGIA LIVRE” 
 
Muitas reações químicas das células é voltada para a obtenção de energia a partir dos alimentos disponíveis para os 
diversos sistemas fisiológicos da célula. Por exemplo, há necessidade de energia para atividade muscular, secreção 
glandular, manutenção dos potenciais de membrana pelas fibras nervosas e musculares, síntese de substâncias nas células, 
absorção de alimentos do trato gastrointestinal e muitas outras funções. 
 
 Reações Acopladas: 
Todos os alimentos energéticos — carboidratos, gorduras e proteínas — podem ser oxidados nas células e, durante esse 
processo, grande quantidade de energia é liberada. Esses mesmos alimentos também podem ser queimados com oxigênio 
puro fora do organismo em fogo verdadeiro, liberando grande quantidade de energia; nesse caso, contudo, a energia é 
liberada subitamente sob forma de calor. A energia que os processos fisiológicos celulares necessitam não consiste em 
calor e, sim, em energia para os movimentos mecânicos, no caso da função muscular, para concentrar solutos no caso da 
secreção glandular e para efetuar outras funções celulares. Para fornecer essa energia, as reações químicas devem estar 
“acopladas” aos sistemas responsáveis por essas funções fisiológicas. Esse acoplamento é obtido por meio de sistemas de 
enzimas celulares especiais e de transferência de energia. 
 
 “Energia Livre”: 
A quantidade de energia liberada pela oxidação completa de um alimento é chamada energia livre de oxidação dos 
alimentos e é, em geral, representada pelo símbolo DG. A energia livre é usualmente expressa em termos de calorias por 
mol de substância. Por exemplo, a quantidade de energia livre liberada pela oxidação completa de 1 mol (180 gramas) de 
glicose é 686.000 calorias. 
 O Trifosfato de Adenosina É a “Moeda de Energia” do Corpo: 
O trifosfato de adenosina (ATP) é o elo essencial entre as funções, que utilizam energia, e as funções que produzem 
energia no organismo. Por esse motivo, o ATP foi chamado moeda de energia do organismo e pode ser obtida e 
consumida repetidamente. A energia derivada da oxidação dos carboidratos, proteínas e das gorduras é usada para 
converter o difosfato de adenosina (ADP) em ATP, que é então consumido pelas diversas reações do corpo, 
necessárias para (1) transporte ativo das moléculas através das membranas; (2) contração dos músculos e 
desempenho do trabalho mecânico; (3) diversas reações sintéticas que criam hormônios, membranas celulares e 
muitas outras moléculas essenciais do organismo; (4) condução de impulsos nervosos; (5) divisão celular e 
crescimento; e (6) muitas outras funções fisiológicas que são necessárias para manter e propagar a vida. O ATP é 
composto químico lábil presente em todas as células. O ATP é 
uma combinação de adenina, ribose e três radicais fosfato. Os 
últimos dois radicais fosfato estão conectados com o restante da 
molécula por meio de ligações de alta energia. A quantidade de 
energia livre em cada um desses elos de alta energia por mol de 
ATP é cerca de 7.300 calorias sob as condições-padrão e 
aproximadamente 12.000 calorias sob as condições usuais de 
temperatura e concentrações dos reagentes no corpo. 
Consequentemente, no organismo, a remoção de cada um dos 
dois últimos radicais fosfato libera em torno de 12.000 calorias 
de energia. Após a perda de um radical fosfato do ATP, o 
composto se torna ADP e, após perder o segundo radical fosfato, 
torna-se monofosfato de adenosina (AMP). O ATP está presente 
em toda parte no citoplasma e no nucleoplasma de todas as 
células e, essencialmente, todos os mecanismos fisiológicos que requerem energia para o seu funcionamento a 
obtêm diretamente do ATP (ou de um outro composto de alta energia similar — trifosfato de guanosina). Por sua 
vez, o alimento nas células é gradativamente oxidado e a energia liberada é usada para formar novo ATP, 
mantendo, assim, reserva dessa substância sempre. Todas essas transferências de energia ocorrem por meio de 
reações acopladas. A principal finalidade deste Capítulo é explicar como a energia dos carboidratos pode ser 
utilizada para formar ATP nas células. Normalmente, 90% ou mais de todos os carboidratos utilizados pelo 
organismo são empregados com esse objetivo. 
 
PAPEL CENTRAL DA GLICOSE NO METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS 
 
Os produtos finais da digestão dos carboidratos, no aparelho digestivo 
são quase só glicose, frutose e galactose — com a glicose representando, 
em média, cerca de 80% desses processos. Após absorção a partir do 
trato intestinal, grande parte da frutose e quase toda galactose são 
rapidamente convertidas em glicose no fígado. Consequentemente, 
existe pouca frutose ou galactose no sangue circulante. A glicose, assim, 
passa a ser a via final comum para o transporte de quase todos os 
carboidratos para as células. 
Nas células hepáticas, enzimas apropriadas estão disponíveis para 
promover as interconversões entre os monossacarídeos — glicose, 
frutose e galactose. Além do mais, a dinâmica das reações é tal que 
quando o fígado libera os monossacarídeos de volta para o sangue, o 
produto final é quase inteiramente glicose. A razão para tanto é que as 
células hepáticas contêm grandes quantidades de glicose fosfatase. Logo, 
a glicose-6-fosfato pode ser degradada em glicose e fosfato, e a glicose 
pode então ser transportada de volta para o sangue, através das 
membranas das células hepáticas. 
Devemos novamente enfatizar que, de modo geral, acima de 95% de 
todos os monossacarídeos circulantes no sangue são o produto de 
conversão final, a glicose. 
 
TRANSPORTE DA GLICOSE ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR 
 
Antes que a glicose possa ser utilizada pelas células dos tecidos do corpo, ela deve ser transportada através da membrana 
para o citoplasma celular. No entanto, a glicose não pode se difundir facilmente pelos poros da membrana celular, porque o 
peso molecular máximo das partículas com difusão imediata se situa em torno de 100, e a glicose apresenta peso molecular 
de 180. Ainda assim, a glicose chega ao interior das células com certo grau de facilidade, devido ao mecanismo de difusão 
facilitada. 
Permeando a matriz lipídica da membrana celular existe grande quantidade de moléculas de proteínas carreadoras, que 
podem se ligar à glicose. A glicose nessa forma ligada pode ser transportada pelo carreador, de um lado para o outro da 
membrana, quando é então liberada. Consequentemente, se a concentração de glicose for maior de um lado da membrana 
do que do outro lado, mais glicose vai ser transportada a partir da área de alta concentração para a área de baixa 
concentração do que na direção oposta. 
O transporte de glicose através das membranas da maioria das células é bem diferente do que ocorre através da 
membrana gastrointestinal ou através do epitélio dos túbulos renais. Nesses dois casos, a glicose é transportada pelo 
mecanismo de cotransporte ativo de sódio e glicose, em que o transporte ativo do sódio fornece energia para absorver a 
glicose contra diferença de concentração. Esse mecanismo de cotransporte de sódioglicose só funciona em algumas células 
epiteliais especiais que são especificamente adaptadas para a absorção ativa de glicose. Em outras membranas celulares, a 
glicose só é transportada da concentração mais elevada para concentração inferior por meio de difusão facilitada, tornada 
possível pelas propriedades especiais de ligação da membrana da proteína carreadora de glicose. 
 
 A insulina aumenta a difusão facilitada de glicose: 
A intensidade do transporte da glicose, assim como o transporte de outros monossacarídeos, aumenta muito devido à 
insulina. Quando o pâncreas secreta grandes quantidades de insulina, o transporte de glicose na maioria das células 
aumenta por 10 ou mais vezes, relativamente ao valor medido na ausência de secreção da insulina. 
Por outro lado, a quantidade de glicose que pode

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