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METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS E FORMAÇÃO DO TRIFOSFATO DE ADENOSINA capítulo 68 Guyton

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iônico, que então se acopla aos íons de hidrogênio para formar água. 
Durante o transporte desses elétrons pela cadeia de transporte de elétrons, a energia liberada é utilizada na 
síntese do ATP. 
 Bombeamento de Íons Hidrogênio para a Câmara Externa da Mitocôndria, Levados pela Cadeia Transportadora de 
Elétrons: 
À medida que os elétrons passam pela cadeia de transporte de elétrons, são liberadas grandes quantidades de 
energia. Essa energia é usada para bombear os íons hidrogênio da matriz interna da mitocôndria para a câmara 
externa, entre as membranas interna e externa da mitocôndria. Isso cria elevada concentração de íons hidrogênio 
com carga positiva nessa câmara; cria também forte potencial elétrico negativo na matriz interna. 
 Formação de ATP: 
A próxima etapa na fosforilação oxidativa é converter o ADP em ATP. Essa conversão ocorre em conjunto com a 
grande molécula proteica, que protrai por toda a membrana mitocondrial interna e projeta-se na forma de nó na 
matriz interna da mitocôndria. Essa molécula é uma ATPase. É chamada ATP sintetase. A elevada concentração de 
íons hidrogênio com carga elétrica positiva na câmara externa e a grande diferença de potencial, através de 
membrana interna, fazem com que os íons hidrogênio fluam para a matriz mitocondrial interna através da própria 
substância da molécula da ATPase. Assim, a energia derivada desse fluxo de íons hidrogênio é usada pela ATPase 
para converter o ADP em ATP acoplando o ADP a radical fosfato iônico livre (Pi), acrescentando assim outra ligação 
fosfato de alta energia à molécula. A etapa final no processo é a transferência do ATP do interior da mitocôndria de 
volta para o citoplasma celular. Essa etapa ocorre por meio de difusão externa facilitada pela membrana interna e, 
então, por meio de difusão simples, pela membrana mitocondrial externa. Por sua vez, o ADP é continuamente 
transferido em outra direção, para prosseguir sua conversão em ATP. Para cada dois elétrons que passam por toda 
a cadeia de transporte de elétrons (representando a ionização de dois átomos de hidrogênio) são sintetizadas até 
três moléculas de ATP. 
 
RESUMO DA FORMAÇÃO DE ATP DURANTE A QUEBRA DA GLICOSE 
 
É possível agora determinar o número total de moléculas de ATP que, sob condições ideais, podem ser formadas pela 
energia de uma molécula de glicose. 
1. Durante a glicólise, quatro moléculas de ATP são formadas e duas são gastas para causar a fosforilação inicial da glicose, 
de modo que o processo possa continuar, o que fornece um ganho líquido de duas moléculas de ATP. 
2. Durante cada revolução do ciclo do ácido cítrico, uma molécula de ATP é formada. No entanto, como cada molécula de 
glicose se divide em duas moléculas de ácido pirúvico, existem duas revoluções do ciclo para cada molécula de glicose 
metabolizada, havendo produção líquida de mais duas moléculas de ATP. 
3. Durante todo o esquema representativo da quebra da molécula de glicose, o total de 24 átomos de hidrogênio é liberado 
durante a glicólise e durante o ciclo do ácido cítrico. Vinte destes átomos são oxidados, em conjunto com o mecanismo 
quimiosmótico oxidativo com liberação de três moléculas de ATP para cada dois átomos de hidrogênio oxidados, 
perfazendo, desse modo, um total de 30 moléculas de ATP. 
4. Os quatro átomos de hidrogênio restantes são liberados por sua desidrogenase, no esquema oxidativo quimiosmótico na 
mitocôndria. Duas moléculas de ATP são geralmente liberadas para cada dois átomos de hidrogênio, havendo, assim, o 
total de mais quatro moléculas de ATP. 
Agora, somando todas as moléculas de ATP formadas, encontramos o máximo de 38 moléculas de ATP formadas para cada 
molécula de glicose degradada em dióxido de carbono e água. Dessa maneira, 456.000 calorias de energia podem ser 
armazenadas sob a forma de ATP, enquanto 686.000 calorias são liberadas durante a oxidação completa de cada molécula-
grama de glicose. Esse resultado representa eficiência global - máxima de transferência de energia de 66%. Os 34% 
restantes de energia são calor e, consequentemente, não podem ser utilizados pelas células para a realização de funções 
específicas. 
 
 Efeito das Concentrações Celulares do ATP e ADP sobre o Controle da Glicólise e da Oxidação de Glicose: 
A liberação contínua de energia da glicose, quando não existe necessidade de energia pelas células, seria um processo de 
desperdício extremo. Em vez disso, a glicólise e a subsequente oxidação dos átomos de hidrogênio são continuadamente 
controladas segundo as necessidades celulares de ATP. Esse controle é realizado por meio de diversos mecanismos de 
controle por feedback, dentro do esquema químico. Entre os mais importantes desses mecanismos encontram-se os 
efeitos das concentrações celulares tanto de ADP como de ATP no controle das velocidades das reações químicas, na 
sequência do metabolismo da energia. Modo importante pelo qual o ATP ajuda a controlar o metabolismo energético é 
inibindo a enzima fosfofrutocinase. Como essa enzima promove a formação de frutose-1,6-difosfato, uma das etapas 
iniciais na série de reações glicolíticas, o resultado efetivo de excesso de ATP celular é o de tornar muito lenta ou, até 
mesmo, interromper a glicólise que, por sua vez, interrompe a maior parte do metabolismo dos carboidratos. Pelo 
contrário, o ADP (e também o AMP) provoca alteração oposta nessa enzima, aumentando muito sua atividade. 
Sempre que o ATP é usado pelos tecidos como fonte de energia de fração importante de quase todas as reações químicas 
intracelulares, isto reduz a inibição pelo ATP da enzima fosfofrutocinase e, ao mesmo tempo, aumenta sua atividade como 
resultado do excesso de ADP formado. Assim, o processo glicolítico é iniciado e as reservas celulares totais de ATP se 
refazem. 
Outro elo de controle é o íon citrato formado no ciclo do ácido cítrico. Excesso desse íon também inibe fortemente a 
fosfofrutocinase, impedindo assim que o processo glicolítico ultrapasse a capacidade do ciclo do ácido cítrico usar o ácido 
pirúvico, formado durante a glicólise. 
Um terceiro modo pelo qual o sistema do ATP-ADP-AMP controla o metabolismo dos carboidratos, assim como controla a 
liberação de energia dos lipídios e proteínas, é o seguinte: voltando às diversas reações químicas para liberação de energia, 
verificamos que se todo o ADP na célula tiver sido transformado em ATP, simplesmente não é possível formar ATP 
adicional. Consequentemente, toda a sequência envolvida na utilização dos alimentos — glicose, lipídios e proteínas — 
para a formação de ATP é suspensa. Então, quando o ATP é utilizado pela célula para fornecer energia para as diferentes 
funções da fisiologia celular, o ADP recém-formado e o AMP acionam novamente os processos fisiológicos, e o ADP e o 
AMP são quase imediatamente devolvidos para o estado de ATP. Dessa maneira, essencialmente é mantida, de forma 
automática, a reserva completa de ATP, exceto durante atividade celular excessiva, como exercício muito exaustivo. 
 
 Liberação Anaeróbica de Energia — “Glicólise Anaeróbica”: 
Ocasionalmente, o oxigênio fica indisponível ou insuficiente, de modo que a fosforilação oxidativa não possa ocorrer. Ainda 
assim, mesmo sob essas condições, pequena quantidade de energia ainda pode ser liberada para as células pelo estágio da 
glicólise da degradação de carboidratos, porque as reações químicas para a ruptura da glicose em ácido pirúvico não 
requerem oxigênio. Esse processo consome grande quantidade de glicose, porque apenas 24.000 calorias são empregadas 
para formar ATP em cada molécula de glicose metabolizada, o que representa apenas pouco mais do que 3% da energia 
total da molécula de glicose. Entretanto, essa liberação de energia glicolítica para as células, que é chamada energia 
anaeróbica, pode ser medida salvadora durante alguns poucos minutos em que o oxigênio se torna indisponível. 
 A Formação de Ácido Lático Durante a Glicólise Anaeróbica Permite a Liberação de Energia Anaeróbica Extra: 
A lei de ação

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