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Referencias > 1. Tratado d Fisiologia Medica do Guyton- 13ed 2. Anatomia e Fisiologia da Eliane Marieb 3ed 3. Neurociencia –Mark Bear 4ed 4. Tratado de Fonoaudiologia Otacílio Lopes Filho Objetivos: 1- Descrever a anatomia e a neurofisiologia da via auditiva. 2- Descrever a transdução e o transporte do som ao longo da via auditiva. 3- Analisar o mecanismo de identificação cerebral para os sons. 4- Descrever a propedêutica para avaliação da via auditiva (sinais de Weber, Rinne e Schwabach), (PEATE, BERA, etc). 5- Diferenciar os tipos de surdez (condução e neurossensorial). 6- Descrever as principais patologias relacionados à via auditiva. 1- Descrever a anatomia e a neurofisiologia da via auditiva. Começando pela anatomia da orelha, a orelha vai se dividir em orelha externa, media e interna. A orelha externa A orelha externa consiste na aurícula e no meato acústico externo. A aurícula é o que a maioria das pessoas chama de orelha - projeção externa com formato de concha que circunda a abertura do meato acústico externo. A aurícula é composta por cartilagem elástica coberta com pele fina e pêlos ocasionais. Sua borda, a hélice, é um pouco mais espessa, e tem o polpudo lóbulo pendurado ("lobo da orelha") que não possui cartilagem. A função da aurícula é direcionar as ondas sonoras para o meato acústico externo. O meato acústico externo (canal auditivo) é um tubo curto, curvado (de aproximadamente 2,5 cm de comprimento e 0,6 cm de espessura), que vai se estender da aurícula ate o tímpano. A aurícula tem um a estrutura de cartilagem elástica e o restante do canal está moldado no osso temporal. Todo o canal é revestido por pele e pêlos com glândulas sebáceas e glândulas sudoriparas apócrinas modificadas, aq elas são denominadas gl ândulas ceruminosas. Essas glândulas secretam o cerume que é a cera, que atua como armadilha pra fixar corpos estranhos. As ondas sonoras que penetram no meato acústico externo se chocam com a membrana timpânica, que é o limite entre as orelhas externa e a média. Essa membrana timpânica é uma membrana fina e transparente de tecido conjuntivo e é coberta por pele em sua superfície externa e por mucosa internamente. Ela possui o formato de um cone. A membrana timpânica transfere a energia sonora para os minúsculos ossículos da orelha média, fazendo-os vibrar. A orelha média • A orelha média é composta pela membrana timpânica e pelos ossículos auditivos , o martelo, a bigorna e o estribo. A membrana timpânica vai separar a orelha externa da orelha média com duas janelas, a oval e a redonda. E ela também é preenchida por ar. Em sua porção superior, a cavidade timpânica se arqueia para cima formando o recesso epitimpânico, o "teto" da cavidade da orelha média. O antro mastóideo, um canal na parede posterior da cavidade timpânica, permite a sua comunicação com células mastóídeas alojadas no processo mastóideo. A parede anterior da orelha média é adjacente à artéria carótida interna (a principal artéria que nutre o encéfalo) e apresenta a abertura da tuba faringotimpânica. Essa tuba, inicialmente chamada de tuba de Eustáquio, trafega em direção oblíqua para baixo ligando a cavidade da orelha média com a nasofaringe (a porção mais superior da garganta), e a mucosa da orelha média é contínua com o revestimento da faringe. Em geral, a tuba auditiva fica aplanada e fechada, porém ao engolir ou bocejar ela abri momentaneamente, pra igualar a pressão da orelha média com a pressão atmosférica. Essa equalização é importante pra fazer o tímpano vibrar, e caso essa equalização não ocorra os sons ouvidos vão ser distorcidos, O estalo quando da em altitudes muito altas com uma diferente pressão é o barulho da orelha, do tímpano tentando se equalizar. A orelha interna A orelha interna é a única que tem um papel no equilibrio e é composta pelo labirinto ósseo e pelo labirinto membranoso. O labirinto ósseo é formado por três canais semicirculares (lateral, posterior e superior) e dois órgãos otolíticos (utrículo e sáculo). Já o labirinto membranoso é composto por série de ductos, denominados rampa vestibular, rampa timpânica e rampa média. O labirinto ósseo é preenchido por perilinfa e o labirinto membranáceo está suspenso na perilinfa circundante; seu interior contém endolinfa. Esses dois fluidos conduzem as vibrações sonoras envolvidas na audição e respondem às forças mecânicas que ocorrem durante alterações na posição e aceleração do corpo. O vestíbulo é a cavidade central em forma de ovo do labirinto ósseo. Em sua parede lateral está a janela oval. Suspenso em sua perilinfa e unido por um pequeno dueto estão dois sacos do labirinto membranáceo, o sáculo e o utrículo. O sáculo, que é bem menor, é contínuo com o labirinto membranáceo, e estendende-se anteriormente na cóclea, o utrículo continua com os duetos semicirculares se estendendo posteriormente nos canais semicirculares. E o sáculo e o utrículo alojam regiões receptoras do equilíbrio denominadas máculas,elas respondem à força da gravidade e registram as mudanças de posição da cabeça. Os canais semicirculares se situam posterior e lateral ao vestíbulo. Dessa forma, há um canal semicircular anterior, posterior e lateral em cada orelha interna. Dentro de cada canal semicircular está o ducto semicircular membranáceo correspondente, o qual se comunica anteriormente com o utrículo. Cada um desses ductos possui uma dilatação espessa em uma das extremidades referida como ampola, onde está alojada a região receptora do equihôrio, conhecida como crista ampular. Estes receptores respondem aos movimentos angulares (rotacionais) da cabeça. O nervo coclear, uma divisão do nervo vestibulococlear , percorre do órgão espiral através do modíolo em seu percurso para o encéfalo. A cóclea é uma câmara óssea cônica em espiral que é do tamanho da metade de uma ervilha. Ela se estende da porção anterior do vestíbulo e se enrola 2x em torno de um pilar, o modíolo. Percorrendo a cóclea tem o ducto coclear membranáceo, onde localiza-se o órgão espiral (de Corti), que é o órgão receptor para a audição. A orelha média é preenchida por um líquido e, em cada um dos ductos, a composição desse líquido é diferente. O líquido encontrado nas rampas vestibular e timpânica, é denominado perilinfa. O líquido presente na rampa média é chamado endolinfa e apresenta alta concentração de potássio (K+) e uma baixa concentração de sódio (Na+). O "teto" do ducto coclear, é a membrana vestibular. Sua parede externa, a estria vascular, é composta por uma mucosa pouco comum ricamente vascularizada que secreta a endolinfa. O "soalho" do dueto coclear é formado pela lâmina espiral óssea e a membrana basilar flexível e fibrosa, a qual sustenta o órgão espiral (de Corti). A membrana basilar, a qual desempenha papel crítico na recepção sonora, é estreita e espessa próximo da janela oval e gradualmente vai tornando-se mais larga e fina ao se aproximar do ápice da cóclea. Membrana Basilar e Ressonância na Cóclea. A membrana basilar é uma membrana fibrosa que separa a rampa média da rampa timpânica. Contém 20.000 a 30.000 fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea, o modíolo, em direção à parede externa. Essas fibras são estruturas rígidas, elásticas e em forma de palheta que se fixam por suas extremidades basais na estrutura óssea central da cóclea (o modíolo), mas não se fixam em suas extremidades distais, exceto se as extremidades distais estiverem imersas na membrana basilar frouxa. Como as fibras são rígidas e livres em uma extremidade, podem vibrar como as palhetas de uma gaita. Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente, começando na janela oval e indo da base da cóclea a seu ápice, aumentando seu comprimento. As fibras curtas e rígidas, perto da janela oval da cóclea, vibram melhornas frequências muito altas, enquanto as fibras longas e flexíveis, perto da extremidade da cóclea, vibram melhor nas frequências baixas. Desse modo, a ressonância de alta frequência da membrana basilar ocorre perto da base, onde as ondas sonoras entram na cóclea pela janela oval. Entretanto, a ressonância de baixa frequência ocorre perto do helicotrema. Isso ocorre devido às fibras menos rígidas, mas também devido ao aumento da "carga" com massas extras de líquido que precisam vibrar, ao longo dos túbulos cocleares. 2- Descrever a transdução e o transporte do som ao longo da via auditiva. MEMBRANA TIMPÂNICA E O SISTEMA OSSICULAR A CONDUÇÃO DO SOM DA MEMBRANA TIMPÂNICA PARA A CÔCLEA A Figura 53-1 – Mostra a membrana timpânica (ou tímpano) do lado externo e os ossículos no lado interno q vão conduzir o som da Mem timpânica, após a mem timpânica temos o cabo do martelo q esta ligado a bigorna os dois atuam juntos, dps tem o estribo, e dps a janela oval, todos interligados e todos suspensos por ligamentos. A extremidade do cabo do martelo é fixada à membrana timpânica, entre esses dois existe o músculo tensor do tímpano que mantém a membrana timpânica tensionada. Essa tensão permite que as vibrações do som sejam transmitidas da membrana para os ossículos. "Casamento de Impedância" pelo Sistema Ossicular. A amplitude dos movimentos da placa do martelo a cada vibração sonora é maior que a do cabo do estribo. Portanto, o sistema de alavanca ossicular reduz a distância do movimento do estribo, porem aumenta a força de movimento. Além disso, a área da superfície da membrana timpânica é bem maior que a do estribo. Essa diferença de área, multiplicada pela amplificação proporcionada pelo sistema de alavancas, causa mais força total exercida sobre o líquido da cóclea, em relação à que é exercida pelas ondas sonoras contra a membrana timpânica. Como a gnt sabe o liquido tem uma inércia maior que o ar, então vai ser necessário aumentar a força pra que a vibração pelo ar seja transmitida para o líquido. Portanto, a membrana timpânica e o sistema ossicular proporcionam um casamento da impedância, entre as ondas sonoras no ar e as vibrações sonoras no líquido da cóclea. Agora na ausência do sistema ossicular e da membrana timpânica, as ondas sonoras ainda Podem entrar diretamente através do ar do ouvido médio e entrar na cóclea pela janela oval. Porem uma certa sensibilidade vai ser perdida e a audição de uma voz fica imperceptível. Atenuação do Som por Contração dos Músculos Tensor do Tímpano e Estapédio. Quando tem algum som intenso o músculo estapédio e o músculo tensor do tímpano se contraem. O músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro, e o músculo estapédio puxa o estribo para fora, aumentando a rigidez do sistema ossicular, reduzindo a condução do som com uma baixa freqüência. Um exemplo é a mascaraçao de sons,mesmo com ruídos no fundo uma pessoa consegue se concentra em um som principal. Outra função dos músculos tensor do tímpano e estapédio é diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. Esse efeito é ativado por sinais nervosos colaterais, transmitidos a esses músculos ao mesmo tempo em que o cérebro ativa o mecanismo da voz. TRANSMISSÃO DO SOM ATRAVÉS DO OSSO Como a cóclea ta ali junto da cavidade óssea no osso temporal vibrações no crânio inteiro, mas especialmente no processo mastoide , podem causar vibrações do líquido na cóclea fazendo com que a pessoa ouça um som. TRANSMISSÃO DE ONDAS SONORAS NA CÔCLEA - "ONDA VIAJANTE" Quando o pé do estribo se movimenta para dentro contra a janela oval, a janela redonda precisa ficar abaulada para fora . O efeito inicial da onda sonora, que entra na janela oval, é fazer com que a membrana basilar, na base da cóclea, se curve na direção da janela redonda. No entanto, a tensão elástica que se cria nas fibras basilares quando elas se curvam em direção à janela redonda desencadeia onda de líquido que "trafega" ao longo da membrana basilar em direção ao helicotrema. A Figura 53-5A mostra o movimento de onda de alta frequência, pela membrana basilar; a B o movimento de uma onda de média frequência; e a C uma onda com frequência baixa. Cada onda é relativamente fraca a princípio, mas se torna forte quando chega à parte da membrana basilar que tem frequência de ressonância natural, igual à respectiva frequência do som. Nesse ponto, a membrana basilar pode vibrar para a frente e para trás com tal facilidade que a energia da onda se dissipa. Consequentemente, a onda morre nesse ponto e deixa de se propagar pela distância restante, ao longo da membrana basilar. Desse modo, a onda sonora de alta frequência tem trajeto apenas por curta distância ao longo da membrana basilar, antes que chegue a seu ponto de ressonância e se dissipe; a onda sonora, com frequência média, trafega por cerca de meio caminho e, então, se dissipa; e a onda sonora, com frequência muito baixa, trafega por toda a distância ao longo da membrana. Outra característica da propagação ondulatória é que as ondas trafegam rapidamente ao longo da parte inicial da membrana basilar, mas ficam progressivamente mais lentas quando se afastam em direção à cóclea. A causa dessa diferença é o alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares, perto da janela oval e do coeficiente progressivamente menor ao longo da membrana. Essa transmissão inicial rápida das ondas permite que os sons com alta frequência cheguem longe o suficiente, na cóclea, para se propagarem e se separarem na membrana basilar. Sem essa rápida transmissão inicial, todas as ondas de alta frequência se agrupariam, mais ou menos, no primeiro milímetro da membrana basilar, e suas frequências não poderiam ser diferenciadas. Padrão de Amplitude da Vibração da Membrana Basilar. Essa figura mostra as posições de ondas sonoras na membrana basilar, quando o estribo esta pra dentro (é a onda A), quando o estribo fica neutro (B), quando ele vai pra fora (C) e (D) quando ele volta a ser neutro. Entre essas ondas, a parte colorida demonstra o padrão da amplitude de vibração para essa freqüência sonora. A Figura 53-6B mostra os padrões de amplitude de vibração para diferentes frequências, demonstrando que a amplitude máxima para o som com 8.000 ciclos/s ocorre perto da base da cóclea, enquanto a das frequências inferiores a 200 ciclos/s está na extremidade da membrana basilar, perto do helicotrema. O principal método pelo qual as frequências sonoras são diferenciadas entre si baseia-se no "lugar" de estimulação máxima das fibras nervosas do órgão de Corti, situado na membrana basilar. FIGURA 11.9 Propagação de uma onda na membrana basilar. À medida que o estribo se move para dentro e para fora, ele faz a perilinfa fluir, como indicado pelas setas. Isso gera uma onda que se propaga na membrana basilar. (O tamanho da onda está aumentado cerca de 1 milhão de vezes nesta ilustração.) Na frequência de 3.000 Hz, o movimento do fluido e da membrana terminam de forma abrupta, aproximadamente no meio do trajeto entre a base e o ápice. Observe que a escala média não está ilustrada aqui. (Fonte: adaptada de Nobili, Mammano e Ashmore, 1998, Fig. 1.) FIGURa 11.10 A resposta da membrana basilar ao som. A cóclea está mostrada desenrolada. (a) Os sons de alta frequência produzem a propagação de uma onda, a qual se dissipa próxima à base estreita e rígida da membrana basilar. (b) Os sons de baixa frequência produzem uma onda que se propaga por toda a membrana basilar até o seu ápice, antes de se dissipar. (A deformação da membrana basilar está exagerada para fins de ilustração.) (c) Existe um código de localização na membrana basilar para a frequência que produz a deflexão de amplitude máxima. FUNÇÃO DO ÔRGÃO DE CORTI O órgão de Corti é o órgão receptor que gera impulsosnervosos em resposta à vibração da membrana basilar. Esse órgão se situa na superfície das fibras basilares e da membrana basilar. Os receptores sensoriais no órgão são dois tipos de células nervosas chamados células ciliadas internas e externas. As internas em maioria fazem sinapse com terminações nervosas da cóclea. As fibras nervosas, estimuladas pelas células ciliadas, levam ao gânglio espiral de Corti, que se situa no modíolo da cóclea. As células neuronais do gânglio espiral enviam axônios para o nervo coclear e, depois, para o sistema nervoso central. Excitação das Células Ciliadas. Observe na Figura 53-7 que os minúsculos cílios, os estereocílios, se projetam das células ciliadas e tocam no revestimento da superfície da membrana tectorial A curvatura dos cílios, em uma direção, despolariza as células ciliadas, e a curvatura na direção oposta, as hiperpolariza, excitando as fibras nervosas que fazem sinapse com sua base. A Figura 53-8 mostra o mecanismo pelo qual a vibração da membrana basilar excita as terminações dos cílios. As extremidades externas das células ciliadas se fixam a lâmina reticular, sustentada por bastões de Corti triangulares, que se fixam firmemente às fibras basilares. As fibras basilares, os bastões de Corti e a lâmina reticular se movimentam junto. O movimento para cima da fibra basilar provoca a rotação da lâmina reticular para cima e para dentro, em direção ao modíolo. Depois, quando a lâmina reticular oscila para baixo, a lâmina reticular é distorcida para baixo e para fora. O movimento para dentro e para fora faz com que os cílios das células ciliadas sejam distorcidos para a frente e para trás contra a membrana tectorial. Assim, as células ciliadas são excitadas sempre que a membrana basilar vibra. Sinais Auditivos São Transmitidos Principalmente pelas Células Ciliadas Internas. As células ciliadas externas fazem a afinação do sist receptor, controlando a sensibilidade das células ciliadas internas para diferentes tons. Potenciais Receptores das Células Ciliadas e Excitação das Fibras Nervosas Auditivas. Os estereocílios que saem das células ciliadas possuem uma estrutura proteica rígida. Os estereocilios mais longos ficam em uma região oposta aos mais curtos, por isso quando os cílios se curvam na direção dos mais longos, as pontas dos estereocilios menores são puxadas para fora da superfície da cel ciliada, causando uma transuçao mecânica que abre centenas de canais condutores de cátions, permitindo que os íons de potássio com carga positiva no liquido da rampa media flua para os estereocilios, despolarizando a membrana das cel ciliadas. Isso ocorre na direção oposta quando as fibras basilares se curvam para a rampa vestibular, se hiperpolarizando e gerando um potencial receptor da cel ciliada. Esse potencial vai estimular as terminações do nervo coclear que fazem sinapse com as bases das cel ciliadas. FIGURA 11.13 A inclinação dos estereocílios produzida pelo movimento para cima da membrana basilar. (a) as células ficam entre a membrana e a lamina reticular em repoudo com as extremidades dos estereocílios das células ciliadas externas conectadas a membrana tectorial. (b) Quando o som provoca a deflexão para cima da membrana basilar, a lâmina reticular move-se para cima e para o centro da cóclea, na direção do modíolo, provocando o deslocamento dos estereocílios no sentido oposto. Potencial Endococlear. A rampa vestibular e a timpânica é cheia com perilinfa um liquido semlhante ao cefalorraquidiano. E a rampa média com endolinfa que é secretado pela estria vascular (área vascularizada na parede externa da rampa média). A endolinfa contém alta concentração de potássio e baixa de sódio, o que é exatamente oposto ao conteúdo da perilinfa. A estria vascular então secreta íons de potássio positivo para a rampa media e por isso existe um potencial elétrico de 80milivolts entre os dois liquidos, com positividade no interior da rampa media e negatividade por fora. Gerando assim o Potencial Endococlear As cel ciliadas são banhadas tanto pela perilinfa quanto pela endolinfa, alem disso essas células nas suas superfícies possuem um alto potencial intracelular negativo de em relação à perilinfa e à endolinfa. Esse alto potencial elétrico nas pontas dos estereocílios sensibilizam a célula, aumentando, assim, sua capacidade de responder a um som mais discreto. Figura 11.15 Despolarização de uma célula ciliada. (a) Quando os ligamentos apicais que unem os estereocilios são estirados os canais iônicos das extremidades dos estereocílios se abrem (b) A entrada de calciodespolariza a célula ciliada, e ela abre canais de calcio dependentes de voltagem. O influxo de potássio leva à liberação de neurotransmissor das vesículas sinápticas, que se difunde às terminações pós-sinápticas dos neuritos do gânglio espiral. A Figura 11.15 é a suposição de como os canais de transdução funcionam: O ligamento apical conecta cada canal a parte superior do esterocilio. Quando os estereocilios estao alinhado, a tensao sobre o ligamento apical mantem ele aberto, permitindo que entre potássio da endolinfa para dentro da celula ciliada. A inclinacao dos estereocilios em um sentido aumenta a tensao, aumentando a corrente de potassio. E a inclinacao no sentido oposto alivia a tensao sobre os ligamentos apicais, fechando o canal e reduzindo assim o calcio. A entrada de potássio na celula ciliada causa uma despolarizacao, que, ativa os canais de calcio dependentes de voltagem. A entrada desse cálcio dispara a liberacao de glutamato, que ativa os axônios do ganglio espiral. FIGURA 11.17 Amplificação pelas células ciliadas externas. (a) As proteínas motoras nas membranas das células ciliadas externas. (b) A inclinação dos estereocílios provoca o influxo de potássio nas células ciliadas, despolarizando-as, disparando a ativação das proteínas motoras e o encurtamento da célula ciliada. (c) O encurtamento e o alongamento da célula ciliada aumentam a deflexão da membrana basilar. (d) A furosemida diminui a transdução da célula ciliada, reduzindo, consequentemente, a deflexão da membrana basilar. O efeito motor das celulas ciliadas externas contribui de forma significativa para a propagacao da onda ao longo da membrana basilar. Isso foi demonstrado, em 1991, por Mario Ruggero e Nola Rich, da Universidade de Minnesota, ao administrarem o farmaco furosemida em animais experimentais. A furosemida diminui temporariamente a transducao que, em geral, resulta da inclinacao dos estereocilios das celulas ciliadas, e foi observado que a furosemida reduziu significativamente o movimento da membrana basilar em resposta ao som (Figura 11.17c, d). Acredita-se que esse efeito da furosemida resulta da inativacao das proteinas motoras da celula ciliada externa e da perda do amplificador coclear. Quando as celulas ciliadas externas amplificam a resposta da membrana basilar, os estereocilios das celulas ciliadas internas inclinam-se mais, e o processo de transducao nas celulas ciliadas internas produz uma resposta maior no nervo coclear. Portanto, por intermedio desse sistema de retroalimentacao, DETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIA DO SOM - O PRINCÍPIO DO "LUGAR" O lugar na membrana basal em que houve a ativação. Das discussões anteriores, neste Capítulo, fica aparente que os sons de baixa frequência causam ativação máxima da membrana basilar, perto do ápice da cóclea, e os sons de alta frequência ativam a membrana basilar perto da base da cóclea. Sons de frequência intermediária ativam a membrana em distâncias intermediárias, entre os dois extremos. Além disso, existe organização espacial das fibras nervosas na via coclear, em todo o trajeto da cóclea até o córtex cerebral. O registro de sinais, nos tratos auditivos do tronco cerebral e nos campos receptivos auditivos do córtexcerebral, mostra que neurônios cerebrais específicos são ativados por frequências sonoras específicas. Portanto, o principal método usado pelo sistema nervoso para detectar diferentes frequências sonoras é o de determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas, que é chamado princípio do lugar para a determinação da frequência sonora. Com referência à Figura 53-6, é possível observar que a extremidade distal da membrana basilar no helicotrema na membrana basal é estimulada por todas as frequências sonoras abaixo de 200 ciclos/s. Portanto, tem sido difícil compreender, pelo princípio do lugar, como se pode diferenciar entre frequências sonoras baixas na faixa de 200, baixando até 20. Postula-se que essas frequências baixas sejam discriminadas principalmente pelo chamado disparo em surto ou princípio da frequência. Isso significa que sons com baixa frequência, de 20 a 1.500 a 2.000 ciclos/s, podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados nas mesmas frequências, e esses surtos são transmitidos pelo nervo coclear até os núcleos cocleares do cérebro. Ainda se sugere que os núcleos cocleares possam distinguir as diferentes frequências dos surtos. De fato, a destruição de toda a metade apical da cóclea, o que destroi a membrana basilar, onde são normalmente detectados todos os sons com frequência mais baixa, não elimina de modo total a discriminação dos sons de frequência mais baixa. DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADE A intensidade é determinada pelo sistema auditivo pelo menos por três modos. Primeiro, à medida que o som fica mais intenso, a amplitude de vibração da membrana basilar e das células ciliadas também aumenta, de modo que as células ciliadas excitam as terminações nervosas com frequência mais rápida. Segundo, à medida que a amplitude de vibração aumenta, faz com que cada vez mais e mais células ciliadas, nas margens da porção ressonante da membrana basilar, sejam estimuladas, causando, assim, somação espacial dos impulsos - isto é, transmissão por muitas fibras nervosas, e não através de apenas algumas Terceiro, as células ciliadas externas não são estimuladas significativamente, até que a vibração da membrana basilar atinja alta intensidade, e a estimulação dessas células, presumivelmente, notifica o sistema nervoso que o som é intenso. Unidade em Decibéis. usar o sistema de decibéis, para expressar alterações de intensidade Devido às extremas variações da intensidade sonora que o ouvido pode detectar e discriminar, as intensidades sonoras geralmente são expressas em termos do logaritmo de suas intensidades reais. Aumento de 10 vezes da energia sonora é chamado 1 bel, e 0,1 bel é chamado 1 decibel. Um decibel representa aumento real de energia sonora de 1,26 vez. Limiar para Audição em Diferentes Frequências. A Figura 53-9 mostra os limiares de pressão, em que os sons de diferentes frequências mal podem ser detectados pelo aparelho auditivo. Faixa de Frequências da Audição. As frequências sonoras que a pessoa jovem pode ouvir ficam entre 20 e 20.000 ciclos/s. No entanto, com referência novamente à Figura 53-9, vemos que a faixa sonora depende em grande extensão da intensidade. Se a intensidade for de 60 decibéis abaixo de 1 dina/ cm2 de nível de pressão do som, a faixa sonora será de 500 a 5.000 ciclos/s; somente com sons intensos, a faixa completa de 20 a 20.000 ciclos pode ser atingida. Na idade avançada, essa faixa de frequências em geral é encurtada para 50 a 8.000 ciclos/sou menos. MECANISMOS AUDITIVOS CENTRAIS - VIAS NERVOSAS AUDITIVAS Figura 53-10 mostra as principais vias auditivas. mostra que as fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, na parte superior do bulbo. Onde todas as fibras fazem sinapse, e neurônios de segunda ordem passam para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo olivar superior. Do núcleo olivar superior, a via auditiva vai pelo lemnisco lateral. Algumas das fibras terminam no núcleo do lemnisco lateral, porém muitas e outras se desviam desse núcleo e vão para o colículo inferior, onde todas ou quase todas as fibras auditivas fazem sinapse. Daí, a via passa para o núcleo geniculado medial, onde todas as fibras fazem sinapse. Por fim, a via prossegue por meio da radiação auditiva, até o córtex auditivo, localizado em sua maior parte na parte superior do lobo temporal. Em três lugares no tronco cerebral ocorre cruzamento entre as duas vias: (1) no corpo trapezoide; (2) na comissura entre os dois núcleos do lemnisco lateral; e (3) na comissura que liga os dois colículos inferiores. Muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram diretamente no sistema reticular ativador do tronco cerebral que ativa todo o sistema nervoso em resposta a sons intensos. Frequências de Descargas em Diferentes Níveis nas Vias Auditivas. Fibras nervosas isoladas que entram nos núcleos cocleares do nervo auditivo podem causar descargas com frequências de até pelo menos 1.000 por segundo, sendo essa frequência determinada, em grande parte, pela intensidade do som. Nas frequências sonoras de até 2.000 a 4.000 ciclos/s, impulsos do nervo auditivo costumam ser sincronizados com as ondas sonoras, mas não ocorrem, necessariamente, com todas as ondas. Nos tratos auditivos do tronco cerebral, as descargas, em geral, já não são sincronizadas com a frequência sonora, exceto nas frequências sonoras abaixo de 200 ciclos/s. Acima do nível dos colículos inferiores, até essa sincronização é principalmente perdida. Esses achados demonstram que os sinais sonoros não são transmitidos inalterados diretamente do ouvido até níveis mais altos do cérebro; em lugar disso, as informações dos sinais sonoros começam a ser lidas a partir do tráfego de impulsos, em níveis não superiores aos núcleos cocleares. Teremos mais a dizer sobre essa última característica adiante, em especial em relação à percepção da direção da qual vem o som. FUNÇÃO DO CÓRTEX CEREBRAL NA AUDIÇÃO A área de projeção dos sinais auditivos para o córtex cerebral é mostrada na Figura 53-11, que demonstra que o córtex auditivo fica se situa em sua maior parte no plano supratemporal do giro temporal superior, mas também se estende à lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular, até a porção lateral do opérculo parietal. A Figura 53-11 mostra duas subdivisões distintas: o córtex auditivo primário e o córtex de associação auditiva (também chamado córtex auditivo secundário). O córtex auditivo primário é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial, enquanto as áreas de associação auditivas são excitadas, secundariamente, por impulsos do córtex auditivo primário, bem como por algumas projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial. Percepção das Frequências Sonoras no Córtex Auditivo Primário. Pelo menos seis mapas tonotópicos foram descritos no córtex auditivo primário e nas áreas de associação auditivas. Em cada um desses mapas,como da pra ver na imagem sons de alta frequência excitam neurônios em uma extremidade do mapa, enquanto sons com baixa frequência excitam neurônios na extremidade oposta. Na maioria dos mapas, os sons com baixa frequência estão localizados na frente, como a Figura 53-11 mostra, e os sons com alta frequência estão localizados posteriormente. Essa representação não é observada para todos os mapas. Por que o córtex auditivo tem tantos mapas tonotópicos diferentes? A resposta presumivelmente é que cada uma das áreas distintas avalia alguma característica específica dos sons. Por exemplo, um dos grandes mapas do córtex auditivo primário discrimina quase inteiramente as próprias frequências sonoras e dá à pessoa a sensação psíquica dos tons sonoros. Outro mapa, provavelmente, é usado para detectar de qual direção vemo som. Outras áreas corticais auditivas detectam qualidades especiais, como o início súbito de sons ou talvez modulações especiais, como ruído versus sons de frequências puras. A faixa de frequências, à qual cada neurônio individual responde no córtex auditivo é muito mais estreita do que nos núcleos cocleares e de retransmissão no tronco cerebral. Voltando à Figura 53-6B, observe que a membrana basilar é estimulada por sons de todas as frequências, assim como os núcleos cocleares e no momento em que a excitação chega ao córtex cerebral, fica mais especifico e os neurônios vão responder apenas a uma faixa especifica de freqüência. Portanto, em algum ponto ao longo d a via, mecanismos de processamento "focalizam" a resposta às frequências. Muitos dos neurônios no córtex auditivo, especialmente no córtex de associação auditiva, não respondem apenas a frequências sonoras específicas no ouvido. Acredita-se que esses os neurônios "associem" diferentes frequências sonoras entre si ou associem informações sonoras a informações de outras áreas sensoriais do córtex. Na verdade, a parte parietal do córtex de associação auditiva se sobrepõe, em parte, à área somatossensorial II, o que poderia criar fácil oportunidade para a fazendo uma associação de informações auditivas com informações somatossensoriais. Discriminação de "Padrões" Sonoros pelo Córtex Auditivo. E a remoção bilateral completa do córtex auditivo não impede o gato ou o macaco de detectar sons ou de reagir, de modo grosseiro, aos sons. No entanto, reduz bastante ou algumas vezes até abole a diminui muuito a capacidade de diferenciar diferentes tons sonoros e especialmente padrões de som. Portanto, o córtex auditivo é especialmente importante na discriminação dos padrões sonoros tonais e sequenciais. Alem disso a destruição de um dos lados do córtices auditivos primários, no ser humano, reduz bastante a sensibilidade auditiva. A destruição de um dos lados apenas reduz, discretamente, a audição no ouvido oposto; isso não causa surdez, devido às muitas conexões cruzadas, de lado a lado, na via neural auditiva. No entanto, afetando a capacidade de localizar a fonte do som, porque são necessários sinais comparativos em ambos os córtices, para a função de localização. As lesões que afetam apenas as areas de associação auditivas, a pessoa fica incapaz de interpretar o significado do som ouvido.entao ela ouve mas não consegue distinguir oq aquilo significa. Por exemplo, lesões na parte posterior do giro temporal superior, que é a chamada área de W ernicke e é parte do córtex de associação auditiva, costumam tornar impossível que a pessoa interprete os significados das palavras faladas, embora ela as escute perfeitamente bem e possa repeti-las. Essas funções das áreas de associação auditivas e sua relação com as funções intelectuais globais do cérebro são discutidas, com mais detalhes, no Capítulo 58. DETERMINAÇÃO DA DIREÇÃO DA QUAL O SOM VEM A pessoa determina a direção horizontal da qual vem do som por dois meios principais: (1) pelo intervalo de tempo entre a entrada do som em um ouvido e sua entrada no ouvido oposto; e (2) pela diferença entre as intensidades de sons nos dois ouvidos. O primeiro mecanismo funciona melhor nas frequências abaixo de 3.000 ciclos/s, e o segundo mecanismo opera melhor nas frequências mais altas porque a cabeça é barreira maior ao som nessas frequências. O mecanismo do intervalo de tempo discrimina a direção muito mais precisamente do que o mecanismo da intensidade, por não depender de fatores alheios, mas somente do intervalo exato de tempo entre dois sinais acústicos. Se a pessoa estiver olhando com precisão na direção da fonte de som, ele chegará a ambos os ouvidos exatamente no mesmo instante, enquanto, se o ouvido direito estiver mais próximo do som que o esquerdo, os sinais sonoros do ouvido direito entrarão no cérebro à frente dos do ouvido esquerdo. Agr a discriminação vertical de onde vem o som é dada pelos pavilhões auditivos dos dois ouvidos. A forma do pavilhão auditivo muda a qualidade do som que entra na orelha, dependendo da direção de que vem o som. Mecanismos Neurais para Detectar a Direção do Som. A destruição do córtex auditivo, em ambos os lados do cérebro, quer em seres humanos quer em mamíferos inferiores, causa perda de quase toda a capacidade de o mecanismo detectar a direção de onde vem o som. Ainda assim, análises neurais para esse processo de detecção começam nos núcleos olivares superiores do tronco cerebral, embora sejam necessárias vias neurais em todo o trajeto destes núcleos ao córtex para a interpretação dos sinais. Acredita-se que o mecanismo seja o seguinte. O núcleo olivar superior se divide em duas partes: (1) núcleo olivar superior medial; e (2) núcleo olivar superior lateral. O núcleo lateral está relacionado com a detecção da direção da qual o som está vindo, presumivelmente, por simples comparação da diferença de intensidades do som que chega aos dois ouvidos e pelo envio de sinal apropriado ao córtex auditivo, para estimativa da direção. O núcleo olivar superior medial, contudo, tem mecanismo específico para detecta o intervalo de tempo entre os sons que entram nos dois ouvidos. Esse núcleo contém grande número de neurônios que têm dois dendritos principais, um se projetando para a direita e outro para a esquerda. O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito direito, e o sinal do ouvido esquerdo invade o dendrito esquerdo. A intensidade de excitação de cada neurônio é muito sensível ao intervalo de tempo específico entre os dois sinais acústicos dos dois ouvidos. Os neurônios próximos a borda do núcleo respondem, de modo máximo, a intervalo de tempo curto, enquanto os próximos da borda oposta respondem a intervalo de tempo longo; os intermediários respondem a intervalos de tempo intermediários. Desse modo, desenvolve-se padrão espacial de estimulação neuronal no núcleo olivar superior medial, com o som diretamente à frente da cabeça estimulando um grupo de neurônios olivares de modo máximo e sons de ângulos laterais diferentes, estimulando outros grupos de neurônios em lados opostos. Essa orientação espacial de sinais é, então, transmitida para o córtex auditivo, onde a direção do som é determinada pelo local dos neurônios estimulados de modo máximo. Acredita-se que todos esses sinais, para determinar a direção do som, sejam transmitidos por uma via diferente e excitem um local no córtex cerebral diferente da via de transmissão e do local de término para padrões tonais de som. Concluindo, esse mecanismo so reforça como os sinais, as informações, são analisados a medida que passam por diferentes níveis de atividade neuronal no cérebro. para detecção da direção do som indica novamente como informações específicas, nos sinais sensoriais, são dissecadas à medida que os sinais passam por diferentes níveis de atividade neuronal. Nesse caso, a "qualidade" da direção do som é separada da "qualidade" dos tons sonoros, no nível dos núcleos olivares superiores. Sinais Centrífugos do Sistema Nervoso Central para os Centros Auditivos Inferiores Foram demonstradas vias retrógradas em cada nível do sistema nervoso auditivo, do córtex à cóclea, no ouvido. A via final é do núcleo olivar superior para as células ciliadas do receptor sonoro, no órgão de Corti. Essa via final completa a possibilidade de focalização em so um som, ignorando outros do mesmo ambiente. Essas fibras retrógradas são inibitórias. Na verdade, a estimulação direta de pontos distintos, no núcleo olivar, demonstrou inibir áreas específicas do órgão de Corti, reduzindo suas sensibilidades sonoras por 15 a 20 decibéis. Pode-se compreender, prontamente, como isso poderia permitir a pessoa dirigir sua atenção para sons de qualidades particulares, rejeitando sons de outras qualidades. Essa característica éprontamente demonstrada quando se escuta um só instrumento na orquestra sinfônica. Anormalidades da Audição Tipos de Surdez A surdez se divide em dois tipos: (1) a causada por comprometimento da cóclea ou do nervo auditivo, ou dos circuitos do sistema nervoso central do ouvido, em geral, classificada como "surdez nervosa"; e (2) a causada por comprometimento das estruturas físicas da orelha que conduzem o próprio som à cóclea, que é, em geral, chamada "surdez de condução". No entanto, se a cóclea e o nervo ainda ficarem intactos, mas o sistema tímpanoossicular tiver sido destruído ou estiver anquilosado ("congelado" no lugar por fibrose ou calcificação), as ondas sonoras ainda poderão ser conduzidas à cóclea por meio da condução óssea de gerador de sons aplicado ao crânio sobre a orelha. Deficiência auditiva condutiva Caracterizam-se basicamente pela diminuição da audição aos sons graves (aumento da rigidez do sistema) com certa conservação da audição aos sons agudos, apresentam o teste de Rinne negativo e o de Weber com lateralização para a orelha pior. O gráfico audiomé- trico costuma apresentar uma curva ascendente, com perdas maiores em graves. Deficiência auditiva sensorioneural O aparelho de transmissão do som encontra-se normal, mas há uma alteração na qualidade do som. Engloba desde lesões sensoriais (orelha interna ou órgão de Corti) a neurais (lesões desde o nervo coclear até os núcleos auditivos no tronco). Nas deficiências auditivas do tipo sensorioneural há uma conservação de audição para sons graves com perda de audição mais acentuada em agudos. Aos testes de diapasão, o Rinne costuma ser positivo, o Weber lateraliza para o lado melhor. Deficiência auditiva mista Esta perda auditiva apresenta-se com características diver- sas das anteriores, pois, dependendo do predomínio do fator de condução ou da gravidade da lesão sensorial, cada caso vai apresentará ca- racterísticas diferentes. Em tais casos poderemos dizer que a audição pela via aérea é pior que a óssea, a discriminação auditiva pouco comprometida, ausência de reflexo do músculo do estribo (quando a lesão localiza-se na orelha média), e os testes de diapasão são difíceis de ser interpretados, especialmente nos casos unilaterais. Podem representar um estágio evolutivo avançado de certas lesões condutivas (como na otospongiose), quando estas comprometem as espiras basais da cóclea. Deficiência auditiva funcional Neste tipo de disfunção auditiva (também denominada de pseudo-hipoacusia, quando simulada), o paciente não apresen- ta lesões orgânicas no aparelho auditivo, quer periférico ou central. A dificuldade de entender a audição pode ser de fundo emocional ou psíquico, podendo sobrepor-se a alguma lesão auditiva prévia, apresentando pioras bruscas do quadro clínico. Representam um grande desafio à audiologia clínica e torna-se difícil determinar, em certas situações, se é uma simulação ou é orgânica. Alguns testes, como o de Stenger e métodos eletrofisiológicos, têm possibilitado algum progresso neste diagnóstico. Acumetria A acumetria é a realização de testes auditivos usando diapasões. Os diapasões são “barras metálicas em formato de U que vibram emitindo sons. Teste de Weber O teste de Weber permite a comparação das vias ósseas. Para a realização do teste, o fonoaudiólogo deve vibrar o diapasão (batendo-o na mão) e colocar na linha média do crânio. Após, deve perguntar ao paciente se ele percebe o som igualmente nas duas orelhas ou se é mais forte em uma delas. Perceber o som igualmente nas duas orelhas indica que a audição das mesmas é simétrica. Quando o som é percebido mais forte em uma das orelhas, indica que existe assimetria entre os limiares auditivos. Pode indicar: • perda auditiva condutiva unilateral – percepção do som no lado pior (afetado) • perda auditiva neurossensorial unilateral – percepção do som no lado melhor (não afetado) • perda auditiva condutiva bilateral assimétrica – percepção do som no lado com maior gap aéreo- ósseo • perda auditiva neurossensorial bilateral assimétrica – percepção do som no lado melhor Teste de Rinne O teste de Rinne permite que se compare a percepção do som por via aérea e via óssea. Após a vibração do diapasão, apresenta-se alternadamente o som por via óssea e aérea, colocando-se o cabo na mastoide e depois próximo ao trágus. Pergunta-se ao paciente onde ele percebe o som mais forte. A percepção do som mais forte por via aérea indica que não há presença de componente condutivo (o paciente apresenta limiares auditivos normais ou perda auditiva neurossensorial). O resultado é Rinne positivo (+). A percepção do som mais forte por via óssea indica que existe componente condutivo (perda auditiva condutiva ou neurossensorial). O resultado é Rinne negativo (-). BERA ou Potencial Evocado Auditivo do Tronco Cerebral (PEATC) O BERA ou Potencial Evocado Auditivo é um exame que avalia a integridade das vias auditivas, ou seja, ele identifica as ondas elétricas geradas a partir de um estímulo sonoro. Estas ondas podem ser formadas no ouvido, no nervo auditivo e em algumas estruturas de uma parte de encéfalo chamada tronco cerebral. Normalmente são formadas 5 ondas e o objetivo do exame é avaliar se estas ondas estão presentes e se estão surgindo no tempo certo (latências). Num segundo momento do exame, faz-se a sondagem do nível mínimo de estímulo sonoro necessário para formar alguma onda que pode ser identificada pelo aparelho. Como é feito: Este estímulo sonoro é feito através de um fone de ouvido que emite som tipo cliques e a captação da resposta é feita por eletrodos metálicos que são colocadas sobre a pele em alguns pontos pré-definidos na orelha e na cabeça. Os eletrodos são fixados na pele com uma pasta adesiva que serve para aderência do eletrodo e para facilitar a transmissão dos sinais vindos do encéfalo e ouvido. Esta pasta é facilmente removida com os dedos e, às vezes, com um pouco de água. O exame é indolor e dura em torno de 45 minutos. Para realização do exame em criança pode ser preciso o uso de algumas medicações para induzir o sono. Estas medicações são indicadas pelo médico presente no dia do exame, variando de acordo com o peso, a suspeita clínica e outras características do paciente. Indicações: ● Ve se a perda auditiva detectada na audiometria tonal é decorrente de uma lesão na cóclea, no nervo auditivo ou no tronco encefálico; ● Pesquisar integridade funcional das vias auditivas do tronco encefálico, que pode ser afetada por algumas doenças como AVCs (derrames) ou doenças desmielinizantes (Esclerose Múltipla); ● Determinar se existe ou não perda auditiva em crianças que ainda não podem ser avaliadas pela audiometria. Audiômetro. Para determinar a natureza das deficiências auditivas, usa-se o "audiômetro". Esse instrumento é um fone de ouvido conectado a oscilador eletrônico, capaz de emitir tons puros de baixas a altas frequência e é calibrado para que o som, com nível de intensidade zero, em cada frequência seja a intensidade que mal possa ser ouvida pelo ouvido normal. O volume calibrado de controle pode aumentar a intensidade acima do nível zero. Se a intensidade tiver de ser aumentada para 30 decibéis acima do normal antes de ser ouvida, diz-se que a pessoa tem perda auditiva de 30 decibéis, nessa frequência em particular. Ao realizar o teste auditivo usando o audiômetro, testam-se cerca de 8 a 1 O frequências cobrindo o espectro auditivo, e a perda auditiva é determinada para cada uma dessas frequências. O chamado audiograma é colocado em gráfico, mostrado nas Figuras 53-12 e 53-13, mostrando a perda auditiva em cada uma das frequências no espectro auditivo. O audiômetro, além de ser equipado com fone de ouvido para testar a condução aérea pela orelha, é equipado com vibrador mecânicopara testar a condução óssea do processo mastoide do crânio para a cóclea. Audiograma na Surdez Nervosa. Na surdez nervosa, que inclui lesão da cóclea, do nervo auditivo ou dos circuitos no sistema nervoso central, desde o ouvido, a pessoa tem perda total da capacidade de ouvir o som testado, por condução aérea e condução óssea. A Figura 53-12 mostra um audiograma retratando a surdez nervosa parcial. Nessa figura, a surdez é principalmente para o som de altas frequências. Tal surdez poderia ser causada por lesão da base da cóclea. Esse tipo de surdez ocorre, em certo grau, em quase todas as pessoas com mais idade. Outros padrões de surdez nervosa pode ocorrer tbm em casos de ocorrem frequentemente da seguinte maneira: (1) surdez para sons de baixa frequência, causada por exposição excessiva e prolongada a sons muito intensos (p. ex., uma banda de rock ou motor de avião) porque os sons com baixa frequência geralmente são mais intensos e mais prejudiciais ao órgão de Corti; e (2) surdez para todas as frequências, causada por sensibilidade do órgão de Corti a fármacos - em particular, sensibilidade a alguns antibióticos, tais como estreptomicina, gentamicina, canamicina e cloranfenicol. Audiograma para Surdez de Condução do Ouvido Médio. Tipo comum de surdez é ocasionado por fibrose, no ouvido médio, após infecção repetida ou por fibrose que ocorre na doença hereditária, chamada otosclerose. Em qualquer caso, as ondas sonoras não podem ser transmitidas facilmente pelos ossículos da membrana timpânica à janela oval. A Figura 53-13 mostra um audiograma de pessoa com "surdez de condução aérea do ouvido médio". Nesse caso, a condução óssea é essencialmente normal, mas a condução pelo sistema ossicular está bastante deprimida em todas as frequências, principalmente nas frequências baixas. Em alguns casos de surdez de condução, a placa do estribo fica "anquilosada" por hipercrescimento ósseo até as bordas da janela oval. Nesse caso, a pessoa fica totalmente surda para condução ossicular, mas pode readquirir audição quase normal pela remoção cirúrgica do estribo e sua substituição por diminuta prótese de Teflon ou de metal que transmite o som da bigorna para a janela oval. Acumetria Teste de Weber Teste de Rinne BERA ou Potencial Evocado Auditivo do Tronco Cerebral (PEATC)
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