Embriologia do Coracao

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Universidade Nove de Julho Maria Lívia
 
Introdução: 
✓ O sistema cardiovascular é o 1º sistema principal a funcionar 
no embrião; 
✓ O coração primitivo e o sistema vascular aparecem no meio 
da 3ª semana - rápido crescimento embrionário não pode 
mais satisfazer exigências nutricionais e de oxigênio apenas 
por difusão; 
Divisão d Camp Cardíac: 
✓ Campo Cardíaco Primário: 
• Originado pelas células mesodérmicas da linha primitiva que 
migram para formar cordões pareados bilaterais; 
• Origina o miocárdio ventricular e a parede miocárdica. 
✓ Campo Cardíaco Secundário: 
• Originado por células progenitoras cardíacas do mesoderma 
faríngeo, localizado medialmente o campo primário; 
• Crescimento e alongamento do tubo cardíaco; 
• Deriva o miocárdio do ventrículo esquerdo e polo anterior 
do tubo cardíaco. 
Desenvolvimento inicial: 
✓ Por volta do 18º dia, o mesoderma lateral possui 
componentes de somatopleura e esplancnopleura (origina 
quase todos os componentes do coração); 
✓ Essas células endocárdicas se separam do mesoderma para 
criar tubos cardíacos pareados; 
✓ Os tubos endocárdicos do coração se fundem e formam 
um único tubo cardíaco - crânio-caudal; 
✓ Batimento do Coração - 22 a 23 dias; 
✓ Início do Fluxo Sanguíneo - 4ª semana; 
✓ Batimentos Cardíacos - vizualizados com Doppler. 
Tubo Endocardíco Único: 
✓ Com o crescimento, o coração tubular começa a se 
transformar, desenvolvendo dilatações e constrições 
alternadas, originando as câmaras cardíacas primitivas: 
• Seio venoso, átrio primitivo ventricular e bulbo cardíaco; 
• Seio Venoso - representa a entrada de fluxo sanguíneo no 
coração (recebe das veias umbilical, vitelinas e cardinais); 
• Bulbo Cardíaco - última câmara cardíaca, saída do coração 
(composto de tronco arterioso, cone arterioso e cardíaco). 
 
Desenvolvimento de Veias primitivas: 
✓ 3 veias drenam para o coração primitivo: 
• Veias Vitelinas - retornam sangue pobre em oxigênio da 
vesícula umbilical; 
• Veias Umbilicais - transportam o sangue bem oxigenado do 
saco coriônico; 
• Veias Cardinais Comuns - retornam sangue pobre em 
oxigênio do corpo do embrião para o coração. 
Vasos sanguíneos primitivos não podem ser diferenciados 
estruturalmente como artérias ou veias, entretanto, eles são 
nomeados de acordo com seus destinos futuros e com o 
relacionamento com o coração.
Embriologia do coraçãoEmbriologia do Coracao 
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Veias Vitelinas: 
✓ Acompanham o ducto onfaloentérico (tubo estreito 
conectando vesícula umbilical com instetino médio) para 
dentro do embrião; 
✓ Após a passagem do septo transverso, entram na 
extremidade venosa do coração - seio venoso; 
✓ A veia vitelina esquerda regride e a direita forma a maior 
parte do sistema porta hepático, assim como uma porção 
da veia cava inferior; 
✓ Conforme o fígado primitivo cresce no septo transverso, os 
cordões hepáticos sofrem anastomose ao redor dos 
espaços preexistentes revestidos por endotélio. Esses 
espaços, o início dos sinusoides hepáticos, posteriormente 
se conectam às veias vitelinas. 
Veias Umbilicais: 
✓ Correm de cada lado do fígado e transportam sangue bem 
oxigenado da placenta para o seio venoso; 
✓ Conforme o fígado se desenvolve, as veias umbilicais 
perdem suas conexões com o coração e se esvaziam no 
fígado; 
✓ A veia umbilical direita desaparece durante a 7ª semana, 
deixando a veia umbilical esquerda como o único vaso 
transportando o sangue bem oxigenado da placenta para o 
embrião; 
✓ A transformação das veias umbilicais pode ser resumida da 
seguinte forma: 
• A veia umbilical direita e a parte cranial da veia umbilical 
esquerda, entre o fígado e o seio venoso, degeneram; 
• A parte caudal persistente da veia umbilical esquerda se 
torna a veia umbilical, que transporta todo o sangue da 
placenta para o embrião; 
• Um grande desvio venoso, o ducto venoso, se desenvolve 
dentro do fígado e conecta a veia umbilical com a VCI. O 
ducto venoso forma um desvio através do fígado, 
permitindo que a maioria do sangue da placenta passe 
diretamente para o coração, sem passar pela rede de 
capilares do fígado 
Veias Cardinais Comuns: 
✓ Constituem o principal sistema de drenagem venosa do 
embrião - anteriores e posteriores; 
• Anterior - drena a porção cranial do embrião; 
• Posterior - drena a porção caudal do embrião. 
✓ Elas se unem às veias cardinais comuns, que entram no seio 
venoso; 
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✓ Veias Cardinais Anteriores: 
• Durante a 8ª semana são conectadas por anastomoses - 
desvia sangue da veia cardinal anterior esquerda para a 
direita; 
• Esse desvio anastomótico se torna a veia braquiocefálica 
esquerda quando a porção caudal da veia cardinal anterior 
esquerda se degenera; 
• A veia cava superior se forma a partir da veia cardinal 
anterior direita e da cardinal comum direita. 
✓ Veias Cardinais Superiores: 
• Desenvolvem-se, primeiramente, como vasos mesonefros 
(rins provisórios) e a maioria desaparece com esses rins 
transitórios; 
• Os únicos derivados adultos dessas veias são a raiz da veia 
ázigo e as veias ilíacas comuns; 
• As veias subcardinal e supracardinal gradualmente se 
desenvolvem, substituem e complementam as veias 
cardinais posteriores. 
✓ Veias Subcardinal e Supracardinal: 
• As subcardinais aparecem primeiro, elas estão conectadas 
a outra através da anastomose subcardinal, e com as veias 
cardinais posteriores através de sinusoides mesonéfricos; 
• As veias subcardinais formam o tronco da veia renal 
esquerda, as veias suprarrenais, as veias gonadais (testicular 
e ovariana) e um segmento da VCI e se interrompem na 
região dos rins; 
• Cranial a essa região, elas são unidas por uma anastomose 
que no adulto é representada pelas veias ázigo e 
hemiázigo; 
• Caudal aos rins, a veia supracardinal esquerda se degenera; 
entretanto, a veia supracardinal direita se torna a porção 
inferior da VCI. 
Desenvolvimento final do coração: 
✓ A camada externa do tubo cardíaco embrionário, o 
miocárdio primitivo, é formada pelo mesoderma esplâncnico 
ao redor da cavidade pericárdica; 
✓ Nesse estágio, o coração em desenvolvimento é composto 
por um tubo endotelial fino, separado de um miocárdio 
espesso por uma matriz gelatinosa de tecido conjuntivo, a 
geleia cardíaca; 
• O tubo endotelial se torna o revestimento endotelial interno 
do coração, ou endocárdio, e o miocárdio primitivo se 
torna a parede muscular do coração, ou miocárdio; 
• O pericárdio visceral, ou epicárdio, é derivado de células 
mesoteliais que surgem da superfície externa do seio 
venoso e se espalham sobre o miocárdio; 
✓ Conforme ocorre o dobramento da região da cabeça, o 
coração e a cavidade pericárdica se tornam ventrais ao 
intestino anterior e caudais à membrana bucofaríngea 
• Simultaneamente, o coração tubular se alonga e 
desenvolve dilatações e constrições alternadas: o bulbo 
cardíaco (composto do tronco arterioso, do cone arterioso 
e do cone cardíaco), ventrículo, átrio e seio venoso; 
• O crescimento do tubo cardíaco é resultado da adição de 
células, cardiomiócitos, diferenciando-se do mesoderma da 
parede dorsal do pericárdio.; 
• Células progenitoras adicionadas aos polos rostral, e caudal 
do tubo cardíaco formam um conjunto de células 
mesodérmicas proliferativas localizadas na parede da 
cavidade pericárdica e dos arcos faríngeos; 
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✓ O tronco arterioso está cranialmente contínuo ao saco 
aórtico, do qual surgem as artérias dos arcos faríngeos; 
✓ Células progenitoras do 2º campo cardíaco contribuem para 
a formação das extremidades arterial e venosa do coração 
em desenvolvimento; 
• O seio venoso recebe as veias umbilical, vitelina e cardinal 
comum do córion, vesícula umbilical e embrião, 
respectivamente; 
• As extremidades arterial e venosa do coração estão 
fixadaspelos arcos faríngeos e pelo septo transverso, 
respectivamente; 
• Antes da formação do tubo cardíaco, o fator de 
transcrição homeobox (Pitx2c) é expresso no campo 
cardíaco esquerdo em formação e tem um papel 
importante no padrão esquerda-direita do tubo cardíaco 
durante a formação da alça cardíaca; 
✓ O coração tubular sofre um giro destro (mão direita) 
aproximadamente nos dias 23 a 28, formando uma alça D 
em forma de U (alça bulboventricular) que resulta em um 
coração com seu ápice voltado para a esquerda; 
✓ Nesse estágio, o seio venoso desenvolveu expansões 
laterais, cornos dos seios direito e esquerdo; 
✓ Conforme o coração se alonga e se inclina, ele 
gradualmente se invagina na cavidade pericárdica; 
✓ Inicialmente o coração está suspenso da parede dorsal por 
um mesentério (camada dupla de peritônio), o mesocárdio 
dorsal; 
✓ A porção central do mesentério logo se degenera, 
formando uma comunicação, o seio pericárdico transverso, 
entre os lados direito e esquerdo da cavidade pericárdica 
Agora o coração está aderido somente às suas 
extremidades cranial e caudal. 
Circulação através do Coração Primitivo: 
✓ As contrações iniciais do coração são miogênicas; 
✓ As camadas musculares são contínuas e as contrações 
ocorrem como ondas peristálticas que começam no seio 
venoso; 
✓ Inicialmente a circulação é do tipo fluxo e refluxo, mas no 
final da 4ª semana, contrações coordenadas resultam em 
um fluxo unidirecional; 
✓ O sangue entra no seio venoso de: 
• Embrião através das veias cardinais comuns; 
• Placenta em desenvolvimento através das veias umbilicais; 
• Vesícula umbilical através das veias vitelinas. 
✓ O sangue do seio venoso entra no átrio primitivo; seu fluxo 
é controlado por válvulas sinoatriais (SA), então passa 
através do canal atrioventricular (AV) para o ventrículo 
primitivo; 
✓ Quando o ventrículo contrai, o sangue é bombeado através 
do bulbo cardíaco e do tronco arterioso para o saco aórtico, 
do qual é distribuído para as artérias do arco faríngeo no 
arco faríngeo; 
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✓ O sangue então passa para a aorta dorsal para distribuição 
ao embrião, vesícula umbilical e placenta 
Septação do Canal Atrioventricular: 
✓ Ao final da 4ª semana, se formam os coxins endocárdicos 
AV na parede dorsal e ventral do canal AV; 
✓ Esses coxins se desenvolvem da geleia cardíaca, assim 
como as células da crista neural; 
✓ Durante a 5ª semana esses coxins são invadidos por células 
mesenquimais, se aproximando e se fundindo, dividindo o 
canal AV em canais direito e esquerdo; 
✓ Esses canais separam parcialmente o átrio primitivo do 
ventrículo primitivo, e os coxins endocárdicos funcionam 
como valvas AV; 
✓ As valvas septais são derivadas dos coxins endocárdicos 
superior e inferior fundidos. As válvulas murais (camadas 
finas, chatas da parede) são de origem mesênquimal; 
✓ Os coxins AV transformados contribuem para a formação 
das valvas e do septo membranoso do coração. 
Septacão do Átrio Primitivo: 
✓ Iniciando o final da 4ª semana, o átrio primitivo é dividido em 
átrio direito e esquerdo pela formação de dois septos - 
septum primum e septum secundum; 
✓ Septum Primum - fina membrana em forma crescente: 
• Cresce em direção aos coxins endocardíacos que estão se 
fundindo, a partir do assoalho do átrio primitivo; 
• Conforme a musculatura do septum primum cresce, uma 
grande abertura, ou foramen primum, está localizado entre 
suas margens crescentes livres e os coxins endocárdicos; 
• Esse forame (perfuração) serve como um desvio, 
possibilitando o sangue oxigenado passar do átrio direito 
para o esquerdo; 
• O forame se torna progressivamente menor e desaparece 
conforme a dobra mesenquimal do septum primum se 
funde com os coxins endocárdicos AV fusionados, para 
formar o septo AV primitivo. 
• Antes do foramen primum desaparecer, perfurações 
produzidas por apoptose aparecem na parte central do 
septum primum; 
• Conforme o septo se funde com os coxins endocárdicos 
fusionados, essas perfurações se unem para formar outra 
abertura no septum primum, o forame secundum (garante 
o desvio continuado do sangue oxigenação do átrio direito 
para o átrio esquerdo); 
• Simultaneamente, a margem livre do septum primum se 
funde com o lado esquerdo dos coxins endocárdicos 
fusionados, obstruindo o foramen primum O foramen 
secundum garante o desvio continuado. 
✓ Septum Secundum - dobra muscular espessa crescente: 
• Cresce a partir da parede muscular ventrocranial do AD, 
adjacente ao septum primum; 
• Conforme esse septo espesso cresce durante a 5ª e a 6ª 
semanas, ele geralmente sobrepõe o foramen secundum 
no septum primum; 
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• O septum secundum forma uma divisão incompleta entre 
o átrio; formando um forame oval; 
• A porção cranial do septum primum, inicialmente aderido 
ao assoalho do átrio esquerdo, desaparece gradualmente; 
• A parte remanescente do septum, aderida aos coxins 
endocárdicos fundidos, forma a valva do forame oval em 
formato de aba.. 
Septação do Ventrículo Primitivo: 
✓ A divisão do ventrículo é indicada por uma crista mediana, o 
septo interventricular muscular (separa o bulbo e o 
ventrículo primitivo), no assoalho do ventrículo próximo de 
seu ápice; 
✓ Miócitos (músculos) dos ventrículos primitivos esquerdo e 
direito contribuem para a formação da porção muscular do 
septo interventricular; 
✓ O septo possui uma margem côncava livre: 
• Até a 7ª semana, há um forame interventricular em 
formato crescente entre a margem livre do septo 
interventricular e os coxins endocárdicos fusionados; 
• O forame permite a comunicação entre os ventrículos 
direito e esquerdo e geralmente se fecha ao final da 7ª 
semana conforme as cristas bulbares se fundem com os 
coxins endocárdicos; 
✓ O fechamento do forame interventricular e a formação da 
porção membranosa do septo interventricular resultam da 
fusão de tecidos de três fontes: a crista bulbar direita, 
esquerda e o coxim endocárdico; 
Antes do nascimento, o forame oval permite que a maior parte do 
sangue oxigenado que entra no átrio direito a partir da VCI, passe 
para o átrio esquerdo. Ele também previne a passagem de sangue na 
direção oposta, pois o septum primum se fecha contra o septum 
secundum relativamente rígido; 
Após o nascimento, o forame oval se fecha funcionalmente, pois a 
pressão no átrio esquerdo é maior que àquela no átrio direito. Com 
aproximadamente 3 meses, a valva do forame oval se funde com o 
septum secundum, formando a fossa oval. Como resultado, o septo 
interatrial se torna uma divisão completa entre os átrios.
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• A porção membranosa do septo interventricular é derivada 
de uma extensão tecidual do lado direito do coxim 
endocárdico até a porção muscular do septo, assim como 
as células da crista neural; 
• Esse tecido se une ao septo aorticopulmonar e à porção 
muscular espessa do septo interventricular; 
✓ Após o fechamento do forame interventricular e a 
formação da porção membranosa do septo interventricular, 
o tronco pulmonar está em comunicação com o ventrículo 
direito e a aorta se comunica com o ventrículo esquerdo. 
Septação do Bulbo Cardíaco e Tronco Arterio: 
✓ Durante a 5ª semana, a proliferação ativa de células 
mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco resulta na 
formação das cristas bulbares; 
✓ Cristas similares que são contínuas às cristas bulbares 
formam o tronco arterioso; 
✓ As cristas bulbares e troncais são derivadas principalmente 
do mesênquima da crista neural; 
✓ Células da crista neural migram através da faringe primitiva e 
dos arcos faríngeos para atingir as cristas. Conforme isso 
ocorre, as cristas bulbar e troncal sofrem uma rotação de 
180º em espiral; 
• A orientação espiral das cristas, causada em parte pelo 
fluxo sanguíneo dos ventrículos, resulta na formação de 
um septo aorticopulmonar espiral quando as cristas se 
fundem; 
• Esse septo divide o bulbo cardíacoe o tronco arterioso em 
dois canais arteriais, a aorta ascendente e o tronco 
pulmonar; 
• Devido à espiralização do septo aorticopulmonar, o tronco 
pulmonar gira ao redor da aorta ascendente; 
✓ O bulbo cardíaco é incorporado às paredes dos ventrículos 
definitivos: 
• No ventrículo direito, o bulbo cardíaco está representado 
pelo cone arterioso (infundíbulo), que é a origem do tronco 
pulmonar; 
• No ventrículo esquerdo, o bulbo cardíaco forma as paredes 
do vestíbulo aórtico, a porção da cavidade ventricular logo 
abaixo da valva aórtica.
Quando a divisão do tronco arterioso está quase completa, as 
valvas semilunares começam a se desenvolver a partir de 3 
brotamentos do tecido subendocárdico ao redor dos orifícios da 
aorta e do tronco pulmonar. Esses brotamentos sofrem cavitação 
e são remodelados para formar três cúspides de parede delgada. 
As valvas atrioventriculares (tricúspide e mitral) se 
desenvolvem de forma similar a partir de proliferações localizadas 
de tecidos ao redor dos canais AV.