Biologia Molecular

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AN02FREV001/REV 4.0 
 1 
PROGRAMA DE EDUCAÇÃO CONTINUADA A DISTÂNCIA 
Portal Educação 
 
 
 
 
 
 
CURSO DE 
BIOLOGIA MOLECULAR 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aluno: 
 
EaD - Educação a Distância Portal Educação 
 
 
 
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CURSO DE 
BIOLOGIA MOLECULAR 
 
 
 
 
 
 
MÓDULO I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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são dados aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas. 
 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
 
 
MÓDULO I 
 
1 A CÉLULA E SUA CONSTITUIÇÃO MOLECULAR 
1.1 A CÉLULA 
1.2 MEMBRANA CELULAR 
1.3 CÉLULA PROCARIONTE X CÉLULA EUCARIONTE 
2 CONSTITUINTES MOLECULARES DA CÉLULA 
2.1 ÁGUA E ÍONS 
2.2 POLÍMEROS BIOLÓGICOS 
2.2.1 Carboidratos 
2.2.2 Lipídeos 
2.2.3 Proteínas 
2.2.4 Ácidos nucleicos 
 
MÓDULO II 
 
3 ESTRUTURA DOS ÁCIDOS NUCLEICOS E REPLICAÇÃO 
3.1 ESTRUTURA PRIMÁRIA DO DNA 
3.1.1 A descoberta da dupla hélice 
3.1.2 Estrutura do DNA 
4 DESNATURAÇÃO E RENATURAÇÃO 
5 TIPOS DE DNA 
6 ESTRUTURA DO RNA 
7 REPLICAÇÃO DO DNA 
8 ENZIMAS 
9 FORQUILHA DE REPLICAÇÃO 
10 MECANISMOS DE REVISÃO DAS POLIMERASES 
11 TELÔMEROS – AS EXTREMIDADES DO DNA 
 
 
 
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MÓDULO III 
 
12 TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO 
12.1 CÓDIGO GENÉTICO 
12.2 PROCESSO DE TRANSCRIÇÃO (INICIAÇÃO, ALONGAMENTO E TÉRMINO) 
12.2.1 Iniciação 
12.2.2 Alongamento 
12.2.3 Término 
12.2.4 Enzimas polimerases 
13 TRANSCRIÇÃO EM PROCARIOTOS 
14 TRADUÇÃO 
14.1 ESTRUTURA DOS RIBOSSOMOS 
14.2 PROCESSO DA TRADUÇÃO 
14.3 ESTRUTURA DOS tRNAS 
15 CONTROLE DA EXPRESSÃO GÊNICA E O OPERON 
 
MÓDULO IV 
 
16 TÉCNICAS DE BIOLOGIA MOLECULAR 
17 EXTRAÇÃO DE DNA 
18 QUANTIFICAÇÃO DE DNA EM GEL DE AGAROSE 
19 REAÇÃO DE POLIMERIZAÇÃO EM CADEIA – PCR 
20 PARÂMETROS DA AMPLIFICAÇÃO 
21 ELETROFORESE EM GEL DE AGAROSE 
22 FATORES QUE AFETAM A MIGRAÇÃO DO DNA NO GEL 
23 ELETROFORESE EM GEL DE POLIACRILAMIDA 
24 SOUTHERN BLOT 
25 NORTHERN BLOT 
26 WESTERN BLOT 
27 SEQUENCIAMENTO DE DNA 
28 PROJETO GENOMA HUMANO 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
 
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MÓDULO I 
 
 
1 A CÉLULA E SUA CONSTITUIÇÃO MOLECULAR 
 
 
1.1 A CÉLULA 
 
 
A célula é a mais simples estrutura na qual os elementos químicos 
existentes na Terra podem estar organizados em formas de vida e constitui uma das 
mais extraordinárias invenções da natureza. Todos os organismos vivos são 
constituídos por uma ou mais células, e cada uma delas só pode ter origem numa 
outra célula. 
Essas estruturas que representam a menor unidade de vida são bastante 
complexas e diversas e são nelas que estão contidas as características morfológicas 
e fisiológicas dos organismos vivos. Portanto, as propriedades de um dado 
organismo dependem de suas células individuais, cuja continuidade ocorre por 
intermédio do seu material genético. As células dos diferentes organismos são muito 
similares quanto a sua estrutura e constituintes moleculares, apesar de existirem 
diferenças organizacionais fundamentais. 
Robert Hooke realizou, em 1665, uma das principais descobertas em 
biologia, ao examinar em um microscópio rudimentar, uma lâmina de cortiça, 
constituída por cavidades poliédricas, às quais chamou de células (do latim cella, 
pequena cavidade). Na realidade, Hooke observou blocos heradecimais que eram 
as paredes de células vegetais mortas. Por volta de 1840, Theodor Schwann propôs 
que todos os organismos seriam células ou agregados de células. 
Tanto em plantas como em animais, o tamanho da célula não tem nenhuma 
relação com o tamanho do organismo. As células são compartimentalizadas, 
formadas por um complexo agregado de moléculas, organizadas conforme suas 
funções, na qual o conteúdo celular é separado do meio extracelular pela membrana 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Microsc%C3%B3pio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Poliedro
http://pt.wikipedia.org/wiki/Parede_celular
http://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_vegetal
 
 
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plasmática. O volume interno é composto por uma solução aquosa complexa, o 
citosol, e várias partículas e moléculas dispersas. 
 
 
1.2 MEMBRANA CELULAR 
 
 
A membrana plasmática tem cerca de 10 nm de espessura e a sua estrutura 
só vagamente pode ser verificada com um microscópio de transmissão eletrônica. É 
constituída por uma bicamada molecular de fosfolipídeos e por proteínas, 
organizada de forma a manter o potencial elétrico da célula e a permeabilidade 
seletiva, ou seja, controlar o que entra e sai da célula (Figura 1). Essa bicamada 
lipídica é fluída e apresenta a capacidade de mudar de forma e invaginar-se para o 
interior da célula. Além disso, é permeável a certos gases, tais como O2 e CO2, e 
impermeável a muitas substâncias, como açúcar, aminoácidos e íons inorgânicos 
(K+ e Cl-). A água pode difundir-se livremente por meio da célula. Muitas proteínas 
estão ligadas à membrana (permeases ou transportadoras), formando canais na 
bicamada por onde passam certas substâncias. Algumas destas proteínas apenas 
aderem à membrana (proteínas extrínsecas), enquanto outras fazem parte estrutural 
da própria membrana (proteínas intrínsecas); entre estas, encontram-se 
glicoproteínas (proteínas ligadas a carboidratos - hidratos de carbono). A variedade 
e quantidade relativa das diferentes moléculas não são fixas, de modo a manter a 
fluidez da membrana em diferentes condições ambientais; entre as moléculas 
especializadas em regular a fluidez da membrana encontra-se o colesterol. 
Dependendo das propriedades da membrana e das moléculas (átomos ou 
íons) em presença, o transporte através das membranas classifica-se em: 
 
 Transporte passivo – quando não envolve o consumo de energia do 
sistema, sendo utilizada apenas a energia cinética das moléculas. 
 Transporte ativo – quando o transporte das moléculas envolve a utilização 
de energia pelo sistema; no caso da célula viva, a energia utilizada é na 
forma de Adenosina trifosfato (ATP). 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Microsc%C3%B3pio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Potencial_el%C3%A9ctrico
http://pt.wikipedia.org/wiki/Invagina%C3%A7%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/Glicoproteina
http://pt.wikipedia.org/wiki/Carboidrato
http://pt.wikipedia.org/wiki/Colesterol
http://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81tomo
http://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%8Don
http://pt.wikipedia.org/wiki/Energia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Adenosina_tri-fosfato
 
 
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A matriz fosfolipídica da membrana foi pela primeira vez postulada em 1825 
por Gorter e Grendal; no entanto, só em 1895, Charles Overton deu força a essa 
teoria, tendo observado que a membrana celular apenas deixava passar algumas 
substâncias, todas lipossolúveis. 
 
 
FIGURA 1 - MODELO ESQUEMÁTICO DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
Modelo esquemático da membrana plasmática, constituída por uma bicamada de fosfolipídeos e por 
proteínas, que atuam na permeabilidade seletiva, ou seja, no que entra e sai da célula. FONTE: 
Disponível em: <http://equipe1biologia.blogspot.com.br/2007/10/as-fronteiras-das-clulas.html>. 
Acesso em: 04 jul. 2013. 
 
 
Organelas ou orgânulos celulares são estruturas envoltas por membrana 
lipoproteica, com funções especializadas suspensas no citoplasma das células vivas 
(Figura 2). As organelas foram historicamente identificadas com o uso de alguma 
forma de microscópio por meio do fracionamento de células. Cada organela contém 
enzimas próprias que catalisam reações específicas, desenvolvendo um papel único 
no crescimento e metabolismo celular. 
Algumas organelas foram provavelmente originadas a partir de bactérias 
endosimbiontes, como o cloroplasto,a mitocôndria e o núcleo celular. Outras 
organelas foram aparentemente formadas por invaginação da membrana celular e 
http://pt.wikipedia.org/wiki/1825
http://pt.wikipedia.org/wiki/1895
http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Charles_Overton&action=edit
http://pt.wikipedia.org/wiki/Citoplasma
http://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula
http://pt.wikipedia.org/wiki/Vida
http://pt.wikipedia.org/wiki/Microsc%C3%B3pio
http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Fraccionamento&action=edit
http://pt.wikipedia.org/wiki/Bact%C3%A9ria
http://pt.wikipedia.org/wiki/Endosimbionte
http://pt.wikipedia.org/wiki/Invagina%C3%A7%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/Membrana_celular
 
 
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subsequente especialização, como retículo endoplasmático (liso e rugoso), aparelho 
de Golgi ou complexo de Golgi, vacúolos e vesículas. Há ainda as organelas que 
são originadas a partir de vesículas do retículo endoplasmático ou do aparelho de 
Golgi, com substâncias específicas como lisossomo, centríolo, plastídeos, 
peroxissoma e ribossomo. 
 
 
FIGURA 2 - MODELO ESQUEMÁTICO DE UMA CÉLULA EUCARIÓTICA 
E SEUS ORGÂNULOS 
 
Orgânulos: 1) Nucléolo; 2) Núcleo celular; 3) Ribossomos; 4) Vesículas; 5) Ergastoplasma ou Retículo 
endoplasmático rugoso (RER); 6) Complexo de Golgi; 7) Microtúbulos; 8) Retículo endoplasmático 
liso (REL); 9) Mitocôndrias; 10) Vacúolo; 11) Citoplasma; 12) Lisossomas; 13) Centríolos. FONTE: 
Disponível em: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/celula-animal/celula-animal-6.php>. 
Acesso em: 04 jul. 2013. 
 
 
1.3 CÉLULA PROCARIONTE X CÉLULA EUCARIONTE 
 
 
Apesar da similaridade existente entre as células que constituem os seres 
vivos, os organismos mantêm diferenças fundamentais em nível celular, podendo 
ser classificados em dois grandes grupos. O primeiro é o dos organismos 
procarióticos, que são sempre unicelulares, embora possam ocorrer associados em 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Especializa%C3%A7%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_Endoplasm%C3%A1tico
http://pt.wikipedia.org/wiki/Aparelho_de_Golgi
http://pt.wikipedia.org/wiki/Aparelho_de_Golgi
http://pt.wikipedia.org/wiki/Complexo_de_Golgi
http://pt.wikipedia.org/wiki/Vac%C3%BAolo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ves%C3%ADcula
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ves%C3%ADcula
http://pt.wikipedia.org/wiki/Subst%C3%A2ncia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Lisossoma
http://pt.wikipedia.org/wiki/Centr%C3%ADolo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Plast%C3%ADdeo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Peroxissoma
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossoma
http://pt.wikipedia.org/wiki/Nucl%C3%A9olo
http://pt.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossomo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ves%C3%ADcula
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ergastoplasma
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1tico
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1tico
http://pt.wikipedia.org/wiki/Complexo_de_Golgi
http://pt.wikipedia.org/wiki/Microt%C3%BAbulo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1tico
http://pt.wikipedia.org/wiki/Mitoc%C3%B4ndria
http://pt.wikipedia.org/wiki/Vac%C3%BAolo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Citoplasma
http://pt.wikipedia.org/wiki/Lisossoma
http://pt.wikipedia.org/wiki/Centr%C3%ADolos
 
 
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grupos, formando colônias com alguma diferenciação de funções, e estruturalmente 
mais simplificadas do que as células de organismos eucarióticos. Nesse grupo inclui-
se todo tipo de bactérias, inclusive as arqueobactérias (bactérias primitivas) e as 
cianobactérias. 
O outro grupo é composto pelos organismos eucarióticos, que incluem não 
somente plantas multicelulares, animais e fungos, mas também protozoários e 
alguns organismos unicelulares, como leveduras e algas verdes. 
A principal diferença entre ambos os tipos celulares reside na ausência do 
envoltório nuclear nas células dos organismos procarióticos. Nesses, o cromossomo 
ocupa um espaço dentro da célula denominado nucleoide, ficando em contato direto 
com o resto do protoplasma, juntamente com ribossomos, outras partículas e uma 
grande variedade de moléculas dissolvidas. 
As células eucarióticas possuem núcleo verdadeiro, com um complexo 
envoltório nuclear através do qual acontecem os intercâmbios com o citoplasma. 
As células procarióticas (Figura 3) possuem, normalmente, além da 
membrana plasmática, uma parede celular, cuja função é conferir maior rigidez e 
proteção mecânica. A composição química da parede celular é bastante complexa, 
contendo moléculas de polissacarídeos, lipídeos e proteínas (camada de 
peptideoglicano). As bactérias gram-negativas possuem, ainda, uma membrana 
externa que circunda a parede celular, permeável a muitas substâncias químicas 
com peso molecular superior a 1kDa. 
 
 
 
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FIGURA 3 - MODELO ESQUEMÁTICO DE UMA CÉLULA BACTERIANA 
(PROCARIÓTICA) E SEUS COMPONENTES 
 
FONTE: Disponível em: 
<http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/cells/common.html>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
A parede de células vegetais contém celulose e outros polímeros. Células de 
fungos também são circundadas por parede celular de composição diferente das 
vegetais e bactérias. A difusão de solutos pela parede celular ocorre através de 
canais polipeptídicos constituídos pelas chamadas porinas. Dentro da membrana 
está contido o citoplasma, constituído pelo citosol e pelas organelas celulares. 
As células de organismos eucarióticos, diferentemente das células de 
procariotos, possuem regiões definidas. Essas regiões estão separadas do 
citoplasma por membranas internas e formam compartimentos, que são as 
organelas, nas quais se realizam funções especializadas. Há organelas comuns a 
todas as células: a mitocôndria, especializada no metabolismo oxidativo; o retículo 
endoplasmático, estrutura membranosa rica em ribossomos (em procariotos, os 
ribossomos encontram-se soltos no citoplasma), que constituem a maquinaria 
molecular para a síntese proteica; e o complexo de Golgi, estrutura formada por 
membranas e vesículas, envolvido na modificação e transporte de moléculas 
fabricadas no retículo endoplasmático. 
 
 
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Existem organelas específicas para células vegetais e animais. Células 
animais, por exemplo, contêm lisossomo, com função de digestão, enquanto células 
de vegetais (Figura 4) possuem cloroplasto, local onde se realiza a fotossíntese. 
Outra característica, comum à maioria dos vegetais e a alguns micro-organismos, é 
a presença de vacúolo cuja função é a estocagem de muitos nutrientes e 
metabólitos. 
 
 
FIGURA 4 - MODELO ESQUEMÁTICO DE UMA CÉLULA VEGETAL 
E SEUS ORGÂNULOS 
 
Visualização dos orgânulos comuns entre os vegetais, como vacúolo e cloroplasto, além da presença 
de parede celular. FONTE: Disponível em: <https://sites.google.com/site/mundoknow/biologia/celula-
vegetal-partes-tipos>. Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
O citoplasma de células eucarióticas também difere do citoplasma de células 
procarióticas pela presença de proteínas filamentosas, que constituem o chamado 
citoesqueleto. Entre essas proteínas, estão os filamentos de actina e microtúbulos 
que estão envolvidos na geração de movimentos celulares, na determinação da 
forma celular e na capacidade de arranjar as organelas. 
 
 
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Outra diferença fundamental é o material genético. Em organismos 
procarióticos a informação genética está contida, geralmente, em uma ou mais 
moléculas circulares de DNA. As bactérias, normalmente, apresentam um 
cromossomo, enquanto em eucariotos o DNA nuclear é dividido em dois ou mais 
cromossomos que, exceto durante a divisão celular, estão contidos dentro da 
membrana nuclear, associados a proteínas, as histonas, formando então os 
nucleossomos. 
Toda célula eucariótica possui uma quantidade maior de DNA que as 
procarióticas. As células de vegetais e animais têm de 40 a 1.000vezes mais DNA 
que uma bactéria como a Escherichia coli. No entanto, apenas uma pequena fração 
do DNA total é utilizada para codificar proteínas. O número e o tamanho dos 
cromossomos de organismos eucarióticos variam grandemente. Fungos, por 
exemplo, possuem de 12 a 18 cromossomos, enquanto células humanas contêm 46 
cromossomos. 
 
 
2 CONSTITUINTES MOLECULARES DA CÉLULA 
 
 
2.1 ÁGUA E ÍONS 
 
 
O componente encontrado em maior quantidade dentro de uma célula é a 
água. A água serve como solvente natural para íons, minerais e outras substâncias 
e, também, como meio de dispersão para a estrutura coloidal do citoplasma. A água 
é fundamental nas atividades metabólicas, já que os processos fisiológicos 
necessitam de meio aquoso para ocorrerem. As moléculas de água também 
participam em muitas reações enzimáticas e podem se formar como resultado de 
processos metabólicos. 
Íons como Cl-, Na+ e K+ são importantes na manutenção osmótica e no 
equilíbrio ácido-básico da célula. Alguns íons inorgânicos, como o magnésio, são 
indispensáveis como cofatores enzimáticos. Outros, como o fosfato inorgânico, 
 
 
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formam adenosina trifosfato (ATP), a principal fonte de energia química dos 
processos vitais. 
Além da água e dos elementos químicos, a célula é contistuída de moléculas 
pequenas e macromoléculas ou polímeros biológicos. As moléculas pequenas, 
geralmente, apresentam pouco mais de 50 átomos, enquanto os polímeros 
biológicos são moléculas maiores, compostas de muitas cópias de uma molécula 
pequena, ligadas em cadeias por ligações covalentes. Essas subunidades, 
formadoras dos polímeros, são chamadas de monômeros ou resíduos. 
As células são constituídas, basicamente, por três tipos de polímeros: os 
carboidratos ou polissacarídeos, cujos monômeros são os açúcares; as proteínas, 
constituídas pelos aminoácidos; e os ácidos nucleicos, formados por nucleotídeos 
(monômeros). Além disso, constituem a célula, os lipídeos (não são polímeros), 
formados pelos ácidos graxos. Existem quatro tipos básicos de moléculas pequenas: 
os aminoácidos, os açúcares, os ácidos graxos e os nucleotídeos, que atuam como 
precursores na síntese dos polímeros e constituem os substratos e os produtos de 
rotas metabólicas, fornecendo energia para a célula. 
 
 
2.2 POLÍMEROS BIOLÓGICOS 
 
 
2.2.1 Carboidratos 
 
 
Os carboidratos são substâncias orgânicas também chamadas de hidratos 
de carbono. O nome se dá, porque na molécula da maior parte dos carboidratos, 
para cada carbono presente, existem dois átomos de hidrogênio e um átomo de 
oxigênio, na mesma proporção existente na molécula de água, ou seja, carbo 
(carbono) hidrato (hidros=água). 
Esses polímeros constituem-se na principal fonte de energia celular, sendo, 
também, constituintes estruturais importantes da parede celular. Também atuam 
como sinais de reconhecimento específico, desenvolvendo um papel informacional, 
e, além disso, são substâncias intercelulares com função estrutural. 
 
 
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Os carboidratos podem ser classificados em três categorias básicas: 
monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. Os monossacarídeos 
(monômeros) ou açúcares simples constituem as moléculas dos carboidratos, as 
quais são relativamente pequenas, solúveis em água e não hidrolisáveis. Os 
monossacarídeos obedecem à fórmula básica dos carboidratos: (CnH2nOn). Assim, 
de acordo com o valor de n que varia de 3 a 7, formam-se os seguintes tipos: 
 
 Triose: C3H6O3 
 Tetrose: C4H8O4 
 Pentose: C5H10O5 
 Hexoses: C6H12O6 
 Heptoses: C7H14O7 
 
Pentoses são monossacarídeos de cinco carbonos. Para os seres vivos, as 
pentoses mais importantes são a ribose e a desoxirribose, que entram na 
composição química dos ácidos nucleicos, os quais comandam e coordenam as 
funções celulares. Ribose é a pentose que entra na composição química do ácido 
ribonucleico (RNA). Obedece a fórmula geral das pentoses - C5H10O5. Desoxirribose 
é a pentose que entra na composição química do ácido desoxirribonucleico (DNA). 
Não obedece à fórmula geral das pentoses, possuindo um oxigênio a menos que a 
ribose - C5H10O4. 
Hexoses são monossacarídeos de seis carbonos, que obedecem à fórmula 
geral - C6H12O6. As hexoses mais importantes são a glicose, a frutose e a galactose, 
principais fontes de energia para os seres vivos. Ricas em energia, as hexoses 
constituem os principais combustíveis das células. São naturalmente sintetizadas 
por fotossíntese, processo de absorção de energia da luz. 
Os oligossacarídeos são carboidratos constituídos de duas a dez moléculas 
de monossacarídeos, sendo os dissacarídeos, formados por duas unidades de 
monossacarídeos, os de maior relevância. Dissacarídeos têm moléculas 
relativamente pequenas, solúveis em água, razão porque interferem, assim como os 
monossacarídeos, no equilíbrio osmótico das células. São também a principal forma 
de transporte dos carboidratos. 
 
 
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A sacarose, o açúcar de cana ou de beterraba, é constituída por uma 
molécula de glicose ligada a uma frutose. A maltose é formada por duas moléculas 
de glicose, e a lactose é formada pela união de uma glicose com uma galactose, 
sendo encontrada somente no leite. 
Já os polissacarídeos ou açúcares múltiplos são carboidratos formados pela 
união de mais de dez moléculas de monossacarídeos, constituindo, assim, um 
polímero, geralmente de hexoses. Os polissacarídeos são insolúveis em água, 
portanto não alteram o equilíbrio osmótico das células e apresentam função de 
armazenamento ou reserva nutritiva. De acordo com a função que exercem os 
polissacarídeos classificam-se em energéticos e estruturais. Energéticos têm função 
de reserva nutritiva, na qual, o amido e o glicogênio são os mais importantes. 
Polissacarídeos estruturais atuam na formação de algumas estruturas do corpo dos 
seres vivos. Os mais importantes são a celulose e a quitina. 
 
 
2.2.2 Lipídeos 
 
 
Os lipídeos são caracterizados por uma estrutura própria. Uma molécula 
lipídica possui duas regiões: uma região polar, hidrofílica, conectada a uma região 
não polar, hidrofóbica, constituída de uma cadeia hidrocarbonada. Esse tipo de 
estrutura caracteriza os lipídeos como um grupo de compostos pouco solúveis em 
água e solúveis em solventes orgânicos. Essa característica molecular promove 
associações do tipo anfipáticas, reuniões das moléculas lipídicas com interações 
não covalentes em meio aquoso. Essas interações têm importantes consequências 
em nível celular, como a tendência de os lipídeos formarem micelas e bicamadas 
que constituem as membranas biológicas (Figura 5). 
 
 
 
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FIGURA 5 - ESTRUTURA DOS LIPÍDEOS 
 
Modelos da cauda de hidrocarbonetos presente na molécula de ácido graxo que favorece a formação 
de micelas. E a estrutura dos fosfolipídeos em bicamadas, onde as regiões hidrofóbicas estão 
voltadas para o interior e as regiões hidrofílicas para a parte externa. FONTE: Disponível em: 
<http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/trabalhos_pos2003/const_microorg/lipideos.htm>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
Os lipídeos não são polímeros, isto é, não são repetições de uma unidade 
básica. Embora possam apresentar uma estrutura química relativamente simples, as 
funções dos lipídeos são complexas e diversas, atuando em muitas etapas cruciais 
do metabolismo e na definição das estruturas celulares. Encontram-se distribuídos 
em todos os tecidos, principalmente nas membranas celulares e nas células de 
gordura. A maioria dos lipídeos possui, na sua estrutura, ácidos graxos. 
Existem diversos tipos de moléculas diferentes que pertencem à classe dos 
lipídeos. Embora não apresente nenhuma característica estrutural comum, todas 
elas possuem muito mais ligações carbono-hidrogênio do que as outras 
biomoléculas. Isto faz com que estas moléculas sejam pobresem dipolos 
localizados (carbono e hidrogênio possuem eletronegatividade semelhante). Uma 
das leis clássicas da química diz que "o semelhante dissolve o semelhante", daí a 
razão para estas moléculas serem fracamente solúveis em água ou etanol 
(solventes polares) e altamente solúveis em solventes orgânicos (geralmente 
apolares). 
Os lipídeos mais simples são os ácidos graxos (ácidos carboxílicos), 
formados a partir da hidrólise ácida dos triacilglicerídios. Sua estrutura é formada por 
uma longa cadeia hidrocarbonada, hidrofóbica e pouco reativa quimicamente. Os 
 
 
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ácidos graxos encontrados nos organismos vivos, normalmente, contêm um número 
par de átomos de carbono e, usualmente, a cadeia de hidrocarbonetos não é 
ramificada. 
Os ácidos graxos são classificados em saturados quando a cadeia contém 
apenas ligações simples e, insaturados quando a cadeia contém ligações duplas. A 
molécula é formada por um grupamento carboxílico hidrofílico. Essas moléculas 
formam triacilgliceróis (triglicerídeos), conhecidos como gordura. Os triacilgliceróis 
são a forma de estocagem de lipídeos no citoplasma de muitas células, servindo 
como excelente fonte de energia. São mais eficientes como estoque de energia que 
os carboidratos e, por isso, muito utilizados por vários organismos. 
 
 Esteroides 
 
Os esteroides são lipídeos que não possuem ácidos graxos em sua estrutura 
(Figura 6). Eles atuam, nos organismos, como hormônios e, nos humanos, são 
secretados pelas gônadas, córtex adrenal e pela placenta. A testosterona é o 
hormônio sexual masculino, enquanto que o estradiol é o hormônio responsável por 
muitas das características femininas. 
O colesterol é o esteroide de maior importância, fazendo parte da estrutura 
das membranas celulares, conferindo-lhe maior rigidez, e atuando como precursor 
na biossíntese dos esteroides biologicamente ativos, como os hormônios esteroides 
e os ácidos e sais biliares. O excesso de colesterol no sangue é um dos principais 
fatores de risco para o desenvolvimento de doenças arteriais coronarianas, 
principalmente o infarto agudo do miocárdio. 
A molécula de colesterol é fracamente anfipática, pois existe um grupamento 
hidroxila localizado no final da molécula; o restante da molécula é altamente solúvel 
no interior hidrofóbico das membranas. 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 18 
 
FIGURA 6 - ESTRUTURA QUÍMICA DE ESTEROIDES, COMO A 
TESTOSTERONA, PROGESTERONA, ESTRADIOL E COLESTEROL 
 
FONTE: Disponível em: 
<http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/trabalhos_pos2003/const_microorg/lipideos.htm>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
2.2.3 Proteínas 
 
 
As proteínas são compostos orgânicos de alto peso molecular, são formadas 
pelo encadeamento de aminoácidos. Representam cerca de 50 a 80% do peso seco 
da célula sendo, portanto, o composto orgânico mais abundante de matéria viva. 
Elas catalisam um extraordinário número de reações químicas, controlam a 
permeabilidade das membranas, reconhecem e ligam não covalentemente outras 
biomoléculas, proporcionam movimento e controlam a função gênica. 
As moléculas de proteína são constituídas de aminoácidos. Aminoácidos são 
os monômeros que formam as proteínas e são assim chamados por serem ácidos 
orgânicos, possuindo um grupamento amínico (-NH2) e um grupamento carboxílico (-
COOH). A presença simultânea desses grupamentos determina o comportamento 
ácido e básico dos aminoácidos (moléculas anfóteras). O caráter ácido-básico e a 
carga do aminoácido são determinados pelo pH do meio onde se encontram. O 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 19 
aminoácido prolina é uma exceção, já que possui um grupamento imínico (-NH-) no 
lugar do grupo amínico. 
Em pH fisiológico, os grupamentos, amínico e carboxílico se encontram 
ionizados (NH3+ e COO-), fazendo com que o aminoácido se comporte como uma 
molécula dipolar, ou seja, apresente carga positiva e negativa. 
A estrutura básica dos aminoácidos é formada por um átomo de carbono 
central, chamado de C alfa (Cα), ligado a um grupamento carboxílico, um átomo de 
hidrogênio, um grupamento amino e a um grupamento variável, denominado R ou 
cadeia lateral (Figura 7). É a cadeia lateral que confere ao aminoácido as suas 
propriedades. 
 
FIGURA 7 - ESTRUTURA GERAL DE UM AMINOÁCIDO, ONDE O R INDICA O 
GRUPAMENTO VARIÁVEL 
 
FONTE: Disponível em: <http://www.brasilescola.com/biologia/aminoacidos.htm>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
A união de aminoácidos para formar uma molécula proteica produz-se por 
meio de uma ligação entre o grupamento carboxílico de um aminoácido com o 
grupamento amínico de outro aminoácido (ligação peptídica), com perda simultânea 
de uma molécula de água. A molécula formada gera um peptídeo que mantém seu 
caráter anfótero, já que, ficará um grupamento ácido em uma extremidade 
(extremidade carboxiterminal) e um grupamento básico na extremidade oposta 
(extremidade aminoterminal). 
Quando ocorre a combinação de dois aminoácidos chama-se de dipeptídeo. 
A união de poucos aminoácidos é chamada de oligopeptídeos e a união de vários 
aminoácidos é chamada de polipeptídeo. 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 20 
 Organização estrutural 
 
As proteínas apresentam diferentes conformações ou estrutura 
tridimensional. A conformação nativa é a estrutura tridimensional necessária para 
que a proteína desempenhe sua função. As proteínas dobram-se para alcançar sua 
conformação nativa por rotas direcionadas, nas quais pequenos elementos da 
estrutura se fundem em grandes estruturas. Existem quatro níveis de organização 
estrutural (Figura 8 e 9): 
 
 Estrutura primária - É a sequência de aminoácidos, ou seja, a ordem na 
qual os aminoácidos estão ligados para formarem uma cadeia peptídica. São as 
ligações peptídicas que estabilizam esse tipo de estrutura. 
 Estrutura secundária - É o arranjo espacial dos átomos de um 
esqueleto polipeptídico, sem levar em consideração a conformação de suas cadeias 
laterais. Algumas regiões podem ter uma estrutura em forma de α-hélice ou de folha-
β. A α-hélice é quando a cadeia peptídica se enrola em torno de um eixo imaginário, 
sendo estabilizada por pontes de hidrogênio, formadas entre o grupamento amínico 
da ligação peptídica de um aminoácido e o grupamento carboxílico da ligação 
peptídica do aminoácido situado quatro resíduos mais adiante na mesma cadeia 
polipeptídica. Já na estrutura folha-β as pontes de hidrogênio ocorrem entre cadeias 
polipeptídicas vizinhas em vez de no interior da cadeia, como na α-hélice. As folhas 
apresentam duas variações: 
 
A. A folha-β antiparalela, em que as cadeias polipeptídicas vizinhas ligadas 
por pontes de hidrogênio seguem em direções opostas. 
B. A folha-β paralela, em que as cadeias ligadas por pontes de hidrogênio se 
estendem na mesma direção. 
 
 Estrutura terciária - Refere-se ao dobramento dos elementos 
estruturais secundários e especifica as posições de cada átomo na proteína, 
incluindo as das cadeias laterais. A estabilidade da estrutura é mantida por meio de 
pontes de hidrogênio entre grupos peptídicos não envolvidos na estrutura 
secundária; por pontes de hidrogênio entre grupos R, por interações hidrofóbicas, 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 21 
por ligações iônicas entre grupamentos carregados positiva e negativamente e por 
ligações covalentes do tipo dissulfeto (S-S). 
 Estrutura quaternária – Refere-se à disposição das subunidades 
proteicas que formam a molécula. As forças estabilizadoras podem ser covalentes, 
ligações iônicas ou eletrostáticas, pontes de hidrogênio, e/ou interações 
hidrofóbicas, que compreendem a associação de grupamentos não polares de 
maneira a excluir o contato com a água. 
 
FIGURA 8 - ESTRUTURAS, PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA DAS PROTEÍNAS 
 
FONTE: Disponível em: <http://bioquimica-fisio.blogspot.com.br/2010/11/conceito-sao-compostos-organicos-
de.html>. Acesso em: 05 jul. 2013.Figura 9 - Estruturas, terciária e quaternária das proteínas 
 
FONTE: Disponível em: <http://bioquimica-fisio.blogspot.com.br/2010/11/conceito-sao-compostos-organicos-
de.html>. Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
 
 
 
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 22 
A alteração da forma natural (nativa) da proteína se dá por mudanças nas 
condições do meio em que se encontra, como alteração de pH, temperatura e adição de 
solventes. Assim, a estrutura tridimensional da molécula é desfeita, ocorrendo como 
consequência à perda da função biológica. 
As histonas são proteínas capazes de se ligar ao DNA, e possuem um grande 
número de resíduos de aminoácidos carregados positivamente, o que permite a forte 
interação com a molécula de DNA na formação da cromatina. A expressão de muitos 
genes é controlada pela ligação de proteínas que reconhecem sequências específicas de 
DNA. A região da proteína que se associa a um ligante é conhecida como sítio de ligação. 
Esse sítio consiste em um arranjo de aminoácidos específicos, dispostos na molécula, 
formando uma cavidade. 
 
 
2.2.4 Ácidos nucleicos 
 
 
Os ácidos nucleicos são macromoléculas de grande importância biológica, já 
que contêm a informação genética do organismo. As células recebem instruções 
sobre quais proteínas sintetizar e em que quantidade, a partir dos ácidos nucleicos. 
Um segmento de DNA que contém a informação necessária para a síntese de um 
produto biológico funcional (proteína ou RNA) é referido como um gene. Logo, um 
gene é um fragmento de DNA responsável pela produção de uma proteína 
específica. Os genes se localizam nos cromossomos, que nada mais são do que 
enormes moléculas de DNA que contêm, além dos genes, longos segmentos de 
DNA sem função específica. 
Em sua estrutura primária, os ácidos nucleicos (DNA e RNA) podem ser 
vistos como uma cadeia linear composta de unidades químicas simples chamadas 
nucleotídeos. Um nucleotídeo é um composto químico e possui três partes: um 
grupo fosfato, uma pentose (molécula de açúcar com cinco carbonos) e uma base 
orgânica (Figura 10). Nas moléculas de DNA (ácido desoxirribonucleico), a pentose 
é uma desoxirribose enquanto nas moléculas de RNA (ácido ribonucleico) a pentose 
é uma ribose. A base orgânica, também conhecida como base nitrogenada, é quem 
caracteriza cada um dos nucleotídeos, sendo comum o uso tanto do termo 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 23 
sequência de nucleotídeos quanto o termo sequência de bases. As bases são 
adenina (A), guanina (G), citosina (C), timina (T) e uracila (U), sendo as duas 
primeiras chamadas de purinas e as três últimas chamadas de pirimidinas. No DNA 
são encontradas as bases A, G, C e T. No RNA encontra-se a base U em vez da 
base T. 
 
FIGURA 10 - MODELO GERAL DE UM NUCLEOTÍDEO, FORMADO POR UM 
GRUPO FOSFATO, POR UMA PENTOSE E UMA BASE NITROGENADA; E DE UM 
NUCLEOSÍDEO, FORMADO POR UMA PENTOSE E UMA BASE NITROGENADA 
 
FONTE: Arquivo pessoal do autor. 
 
 
A ligação entre os nucleotídeos (ligações fosfodiéster) de uma cadeia linear 
é feita entre o grupo químico chamado hidroxil (OH) ligado ao terceiro carbono da 
pentose de um nucleotídeo, e o fosfato do nucleotídeo seguinte ligado ao carbono 
cinco da pentose do mesmo (Figura 11). Por convenção, as sequências são 
representadas na orientação 5' → 3'. A cadeia polinucleotídica possui 
individualidade, determinada pela sequência de suas bases, conhecida como 
estrutura primária. É nessa estrutura primária que a informação genética está 
contida. 
 
 
 
 
 
 
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 24 
 
FIGURA 11 - MODELO ESQUEMÁTICO DA LIGAÇÃO FOSFODIÉSTER, NUMA 
MOLÉCULA DE RNA, ENTRE O GRUPO QUÍMICO HIDROXIL (OH) LIGADO AO 
TERCEIRO CARBONO DA PENTOSE, E O FOSFATO DO NUCLEOTÍDEO 
SEGUINTE LIGADO AO CARBONO 5 
 
FONTE: Disponível em: 
<http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/trabalhos_grad2005_2/constituintes/links/acidos.ht
m>. Acesso: 05 jul. 2013. 
 
 
 DNA 
 
O DNA tem a forma de uma dupla hélice, cujas fitas se enrolam em torno do 
próprio eixo. As desoxirriboses localizam-se externamente, como se fosse o 
corrimão de uma escada circular e as bases nitrogenadas ficam orientadas para o 
interior. As bases estão pareadas entre as duas fitas da molécula, mantendo sua 
estrutura por meio de pontes de hidrogênio. Assim, entre T ou A são formadas duas 
pontes de hidrogênio e entre C e G três pontes. As duas fitas são antiparalelas, ou 
seja, as fitas possuem orientação 5' → 3' opostas uma em relação a outra. Esta 
característica de pareamento tem grande significância fisiológica e, devido a ela, as 
duas fitas de DNA são ditas complementares. Essa propriedade garante a replicação 
precisa do DNA e a transmissão das informações genéticas via transcrição, pois em 
razão do pareamento específico, o DNA serve como molde para a síntese de novas 
moléculas complementares. Toda a informação genética de um organismo encontra-
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 25 
se acumulada na sequência das quatro bases (A, T, C e G). Desse modo, a 
sequência de aminoácidos de todas as proteínas deve estar codificada por essas 
quatro letras. 
 
 RNA 
 
O RNA é uma molécula intermediária na síntese de proteínas, formado por 
uma fita simples. Faz a intermediação entre o DNA e as proteínas. As principais 
diferenças entre o RNA e o DNA são sutis, mas essas diferenças fazem com que o 
DNA seja mais estável. 
Os principais tipos de RNA são os RNAs mensageiros (mRNAs), os 
transportadores (tRNAs) e os ribossomais (rRNAs). Os RNAs mensageiros são 
aqueles que codificam as proteínas. Os RNAs ribossomais fazem parte da estrutura 
do ribossomo, junto com diversas proteínas e são eles que permitem a ligação entre 
dois aminoácidos na síntese de proteínas. Os RNAs transportadores carregam o 
aminoácido específico para complementar a sequência de nucleotídeos do mRNA, 
quando este está ligado ao ribossomo. 
Por ser uma fita simples, o RNA pode formar pontes intracadeia, o que faz 
com que ele possa ter uma infinidade de arranjos tridimensionais, importantes em 
sua função. 
 
 Síntese proteica 
 
A expressão gênica envolve a cópia de regiões específicas de DNA (os 
genes) numa molécula de mRNA e a passagem de informação contida na sequência 
de nucleotídeos desse mRNA para uma sequência de aminoácidos. As moléculas de 
RNA são sintetizadas por um processo conhecido como transcrição, onde uma das 
duas fitas do DNA serve como modelo para o pareamento de bases 
complementares. Após a transcrição do DNA, a fita de mRNA é liberada da molécula 
de DNA, voltando o DNA à conformação original. O mRNA, então transcrito, dirige a 
síntese da proteína, enquanto os tRNAs servem como transportadores dos 
aminoácidos envolvidos. 
 
 
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 26 
A quantidade de mRNA produzido é controlada por proteínas regulatórias 
que se ligam a sítios específicos no DNA. Cada molécula de mRNA pode ser 
traduzida em milhares de cópias de uma cadeia polipeptídica, portanto a informação 
contida numa pequena região do DNA pode dirigir a síntese de milhões de cópias de 
uma proteína específica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIM DO MÓDULO I 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 27 
PROGRAMA DE EDUCAÇÃO CONTINUADA A DISTÂNCIA 
Portal Educação 
 
 
 
 
 
 
CURSO DE 
BIOLOGIA MOLECULAR 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aluno: 
 
EaD - Educação a Distância Portal Educação 
 
 
 
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 28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CURSO DE 
BIOLOGIA MOLECULAR 
 
 
 
 
 
 
MÓDULO II 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este 
Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização ou distribuição 
do mesmo sem a autorização expressa do Portal Educação. Os créditos do conteúdo aqui contido 
são dados aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas.AN02FREV001/REV 4.0 
 29 
 
 
MÓDULO II 
 
 
3 ESTRUTURA DOS ÁCIDOS NUCLEICOS E REPLICAÇÃO 
 
 
3.1 ESTRUTURA PRIMÁRIA DO DNA 
 
 
3.1.1 A descoberta da dupla hélice 
 
 
O modelo de dupla hélice, atualmente aceito para descrever a estrutura da 
molécula de DNA, é atribuído a James Watson e Francis Crick, por sua publicação 
na Revista Nature, de 25 de abril de 1953. Passados mais de cinquenta anos desde 
a descoberta, muito já se conhece sobre a molécula de DNA. Embora a publicação 
da estrutura do DNA tenha ocorrido em 1953, as evidências do DNA como material 
responsável pela informação genética surgiram muito antes. Em meados da década 
de 1880, já se falava no núcleo como sede da hereditariedade e que a cromatina (ou 
cromossomos) constituía o material genético. 
A descoberta do modelo de dupla hélice foi crucial para a história da 
Biologia, principalmente para a Biologia Molecular. Entretanto, os eventos que 
envolveram tal fato atraíram interesse e participação de muitos químicos e físicos, 
como Watson e Hausmann. 
O termo biologia molecular foi proposto por Warren Weaver, da Fundação 
Rockefeller, em um relatório publicado na revista Science, de 1938, para descrever 
como os fenômenos biológicos podem ser compreendidos fundamentalmente pelo 
conhecimento das estruturas das moléculas e das interações e das alterações 
destas, mas apenas em 1953 com a proposição da dupla hélice é que se percebeu 
de forma dramática a importância da correlação estrutura-função da molécula. 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 30 
Entretanto, desde a década de 1880 havia a ideia de que o núcleo poderia 
ser a sede da hereditariedade, de que a cromatina (ou cromossomos) constituía o 
material genético e, mais tarde, de que os genes poderiam ser moléculas, apesar de 
não existir um consenso dentro da comunidade científica a respeito. 
Em 1869, quando ainda não havia antibióticos e as infecções hospitalares 
eram muito comuns, o médico, fisiólogo e químico orgânico suíço Friedrich Miescher 
(1844-1895), trabalhando com células purulentas, extraiu uma substância, conhecida 
hoje como o DNA, e chamou-a de nucleína. Contudo, a nucleína não era 
considerada como portadora de informação genética, por isso seu trabalho foi pouco 
relevante no meio científico da época. Na ocasião, acreditava-se que a estrutura do 
DNA era simples, e que as proteínas é que continham o material genético. 
Apenas por volta de 1930 se obteve o conhecimento de que todas as células 
dos animais e das plantas possuíam tanto o DNA como o RNA, mas com ideias 
ainda muito vagas sobre o papel dessas substâncias nas células. 
Erwin Schrödinger, em 1944, sugeriu em seu livro “What is Life?” que os 
genes seriam formados por arranjos de diferentes elementos isômeros, ou seja, 
nucleotídeos, em cujas variadas sequências seriam codificadas as diferentes 
informações genéticas. 
Três laboratórios trabalharam enfaticamente no entendimento de como o 
grupo fosfato, o açúcar e a base nitrogenada se ligavam entre si. Eram eles: o do 
Caltech (California Institute of Technology), em Pasadena, onde trabalhava Linus 
Pauling; o do King´s College, de Londres, onde o grupo de Maurice Wilkins e seus 
colaboradores – entre eles, destacando-se Rosalind Franklin – realizavam suas 
pesquisas; e o Cavendish, na universidade de Cambridge, onde trabalhavam James 
Watson e Francis Crick. Os pesquisadores dos três laboratórios buscavam a 
proposição de um modelo para a estrutura do DNA, com o objetivo de entender sua 
atuação biológica e merecer o reconhecimento da comunidade científica. 
Watson e Crick tiveram a percepção inventiva de que o emparelhamento 
purina-pirimidina das bases nitrogenadas tinha sempre dimensões similares, 
propondo a estrutura da molécula do DNA, publicada em um artigo de apenas 900 
palavras e um diagrama simples, na Nature, em 25 de abril de 1953 (Figura 12). 
 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 31 
 
FIGURA 12 - WATSON E CRICK COM O PROTÓTIPO DA 
DUPLA HÉLICE DO DNA 
 
FONTE: Disponível em: <http://www.chemheritage.org/discover/online-resources/chemistry-
in-history/themes/biomolecules/dna/watson-crick-wilkins-franklin.aspx>. Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
3.1.2 Estrutura do DNA 
 
 
O ácido desoxirribonucleico, o DNA, é um polímero não ramificado, 
composto de unidades de desoxirribonucleotídeos. Os desoxirribonucleotídeos são 
compostos por um açúcar (pentose), a desoxirribose; por um grupo fosfato; e por 
uma base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser uma purina - adenina (A) e 
guanina (G); ou uma pirimidina - timina (T) e citosina (C). A informação genética de 
um organismo encontra-se na sequência das quatro bases (A, T, C e G); assim, a 
sequência de aminoácidos de todas as proteínas é codificada a partir das 
sequências dessas quatro bases. 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 32 
O DNA tem a forma de uma dupla hélice, cujas fitas se enrolam em torno do 
próprio eixo. O grupo fosfato e o açúcar (parte hidrofílica) localizam-se 
externamente, como se fossem o corrimão de uma escada circular e as bases 
nitrogenadas (parte hidrofóbica) ficam orientadas para o interior (Figura 13A). A 
relação espacial entre as duas fitas cria um sulco principal e um sulco secundário. 
As bases estão pareadas entre as duas fitas da molécula, mantendo sua 
estrutura por meio de pontes de hidrogênio. O pareamento das bases de cada fita 
sempre será entre uma purina e uma pirimidina, onde adenina sempre se ligará a 
timina através de duas pontes de hidrogênio, e a citosina sempre se ligará à guanina 
por meio de três pontes de hidrogênio (Figura 13B). 
Esta característica de pareamento tem grande significância fisiológica e, 
devido a ela, as duas fitas de DNA são ditas complementares. A complementaridade 
garante a replicação precisa do DNA e a transmissão das informações genéticas via 
transcrição, pois por meio do pareamento específico o DNA serve como molde para 
a síntese de novas moléculas complementares. 
 
FIGURA 13 - DNA 
A B 
 
(A) Modelo tridimensional da forma de dupla hélice da molécula de DNA, na qual o grupo fosfato e o 
açúcar localizam-se externamente, como se fossem o corrimão de uma escada circular, e as bases 
nitrogenadas localizam-se internamente. (B) Pareamento das bases nitrogenadas de cada fita, 
ilustrando a ligação entre adenina e timina por meio de duas pontes de hidrogênio, e entre citosina e 
guanina por meio de três pontes de hidrogênio. FONTE (A): Disponível em: 
<http://www.fotosimagenes.org/genetica-molecular>. Acesso em: 05 jul. 2013. 
FONTE (B): Disponível em: <http://www.accessexcellence.org/RC/VL/GG/dna_molecule.php>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 33 
Um segmento de DNA que contém a informação necessária para a síntese 
de proteína ou RNA é chamado de gene. Logo, um gene é um fragmento de DNA 
responsável pela produção de uma proteína específica. Os genes se localizam nos 
cromossomos, que são enormes moléculas de DNA que contêm além dos genes, 
longos segmentos de DNA sem função específica. Em eucariotos, dentro dos genes 
também existem regiões que não codificam a proteína e são chamados de íntrons. 
As regiões dentro do gene que codificam a proteína são chamadas de exón. 
O conjunto de genes de um organismo é denominado de genoma e o 
conjunto de proteínas produzidas por um organismo é denominado proteoma. 
Conhecer os genes e as proteínas que compõem um organismo permite o 
desenvolvimento de métodos novos para o diagnóstico de doenças e também de 
novas terapias para seu tratamento. 
A dupla hélice é mantida unida por duas forças: pelas pontes de hidrogênio 
formadas pelas bases complementares; e por interações hidrofóbicas, que 
determinam a orientação interna das bases nitrogenadas na molécula. 
 
 
4 DESNATURAÇÃO E RENATURAÇÃO 
 
 
Desnaturação e renaturação são fenômenos físicos fundamentais para os 
processosde replicação, transcrição e recombinação da molécula de DNA. A 
desnaturação ocorre quando as pontes de hidrogênio entre as cadeias 
complementares se rompem e as fitas se separam. O inverso é chamado de 
renaturação, e permite que todas as propriedades originais da molécula sejam 
restabelecidas. 
Soluções de DNA, em pH = 7,0 e temperatura ambiente, são altamente 
viscosas. A desnaturação da estrutura secundária do DNA pode ser obtida em 
solução por aumento da temperatura, por titulação com ácidos ou álcalis e por 
agentes desnaturantes, como a formamida e o dimetilssulfóxido (DMSO). 
Em altas temperaturas ou pH extremos o DNA sofre desnaturação, isto 
porque ocorre ruptura das pontes de hidrogênio entre os pares de bases. Esta 
desnaturação faz com que diminua a viscosidade da solução de DNA. Durante a 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 34 
desnaturação, nenhuma ligação covalente é desfeita, ficando, portanto as duas fitas 
de DNA separadas. 
Quando o pH e a temperatura voltam ao normal, as duas fitas de DNA 
espontaneamente se enrolam, formando novamente o DNA dupla fita. Este processo 
envolve duas etapas: uma mais lenta, pois envolve o encontro casual das fitas 
complementares de DNA, formando um curto segmento de dupla hélice; e outra 
mais rápida, envolvendo a formação das pontes de hidrogênio entre as bases 
complementares, reconstruindo a conformação tridimensional. 
Os ácidos protonizam os anéis nitrogenados de A, G e C, enquanto os 
álcalis desprotonizam os anéis nitrogenados de U e T. Esses tratamentos geram 
grupos carregados no interior da hélice, rompendo as pontes de hidrogênio entre as 
bases. 
Por intermédio da medida da absorbância da luz ultravioleta no 
espectrofotômetro, é possível acompanhar a desnaturação da molécula de DNA. A 
medida de absorção da luz UV a 260nm é máxima, e ocorre quando as fitas da 
dupla hélice estão completamente separadas e as bases expostas ao meio. A 
absorbância também aumenta com o aumento da temperatura, desnaturando a 
molécula. 
Os agentes desnaturantes têm maior facilidade em romper as duas pontes 
de hidrogênio que ligam as bases A e T, do que as três pontes de hidrogênio que 
ligam as bases C e G. Portanto, são necessárias temperaturas mais elevadas, pH 
mais alcalino e maiores concentrações de agentes desnaturantes para romper as 
bases C e G, do que as bases A e T. 
 
 
5 TIPOS DE DNA 
 
 
O DNA apresenta diferentes conformações, são elas denominadas como A-
DNA, B-DNA e Z-DNA (Figura 14). Sendo que, nas duas primeiras formas, a hélice 
gira para a direita, e a diferença entre elas está na distância necessária para fazer 
uma volta completa da hélice e no ângulo que as bases fazem com o eixo da hélice. 
O DNA do tipo A tem a forma mais curta e mais grossa, e para completar uma volta 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 35 
na hélice são necessários 11 pares de bases; enquanto no DNA do tipo B são 
necessários 10 pares de bases para completar uma volta na hélice, além disso, a 
dupla hélice é mais longa e mais fina. Em solução, geralmente o DNA assume a 
conformação B. Quando há pouca água disponível para interagir com a dupla hélice, 
o DNA assume a conformação A-DNA. 
A forma Z-DNA apresenta seu sentido de rotação para a esquerda. Esta 
conformação é mais alongada e mais fina do que o B-DNA. Para completar uma 
volta na hélice são necessários 12 pares de bases. O DNA, em solução com altas 
concentrações de cátions, assume a conformação Z-DNA. 
Em eucariotos, o DNA tende a assumir a conformação Z-DNA em razão da 
metilação do DNA. Na dupla hélice, as duas fitas de DNA estão em direção opostas, 
isto significa que são antiparalelas. O termo antiparalelas deve-se ao fato de que 
uma das fitas tem a direção exata da sua síntese (5' → 3') enquanto a outra está 
invertida (3' → 5'). Esta conformação em fitas antiparalelas levará à necessidade de 
mecanismos especiais para a replicação do DNA. 
 
FIGURA 14 - CONFORMAÇÕES MAIS COMUNS DE DNA (B, A E Z) 
 
(a) Representação da estrutura tridimensional da molécula de B-DNA, vista lateral e transversal, 
mostrando a posição das bases nitrogenadas em relação ao eixo das hélices. (b) Representação da 
estrutura tridimensional da molécula de A-DNA, vista lateral e transversal, mostrando a posição das 
bases nitrogenadas em relação ao eixo das hélices. (c) Representação da estrutura tridimensional da 
molécula de Z-DNA, vista lateral e transversal, mostrando a posição das bases nitrogenadas em 
relação ao eixo das hélices. FONTE: Disponível em: 
<http://bioweb.wku.edu/courses/biol22000/6structurena/lecture.html>. Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
 
 
 
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 36 
 
6 ESTRUTURA DO RNA 
 
 
O RNA é uma molécula intermediária na síntese de proteínas. Faz a 
intermediação entre o DNA e as proteínas. O RNA é formado por uma fita simples, 
seu açúcar (pentose) é a ribose em vez da desoxirribose do DNA; apresenta uma 
Uracila (U) em vez de Timina (T) como base nitrogenada; além do grupo fosfato. 
Os principais tipos de RNA são os RNAs mensageiros (mRNAs), os 
transportadores (tRNAs) e os ribossomais (rRNAs) (Figura 15). Os RNAs 
mensageiros codificam as proteínas e representam cerca de 4% do RNA celular 
total; os RNAs ribossomais fazem parte da estrutura do ribossomo, junto com 
diversas proteínas e são eles que permitem a ligação entre dois aminoácidos na 
síntese de proteínas, correspondendo a 85% do RNA total da célula; e os RNAs 
transportadores carregam o aminoácido específico para complementar a sequência 
de nucleotídeos do mRNA, quando este está ligado ao ribossomo e correspondem a 
10% do RNA total da célula. 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 37 
 
FIGURA 15 - REPRESENTAÇÃO DOS RNAS MENSAGEIRO (MRNA), 
TRANSPORTADOR (TRNA) E RIBOSSOMAL (RRNA) 
A 
 
 
B C 
 
(A) Representação da estrutura da fita simples do mRNA, que contém a informação para a síntese de 
proteínas. (B) Representação da estrutura tRNA, que transporta aminoácidos para que ocorra a 
síntese de proteínas. (C) Representação da estrutura rRNA, que apresenta os componentes da 
maquinaria de síntese de proteínas presente nos ribossomos. FONTE (A): Disponível em: 
<http://aprendendogenetica.blogspot.com.br/2011/03/genetica-molecular-aula-3-transcricao.html>. 
FONTE (B): Disponível em: <http://pesquisa-na-escola.blogspot.com.br/2011/08/o-rna.html>. FONTE 
(C): Disponível em: <http://www.virtual.epm.br/cursos/biomol/transcri/html/rrna1.htm>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
A expressão gênica envolve a análise das regiões do DNA (genes) que são 
ativadas para a produção de proteínas, bem como os mecanismos que controlam a 
quantidade de proteína a ser produzida. O gene é expresso quando uma molécula 
de mRNA usa este gene como molde e esta molécula de RNA serve como molde 
para produção da proteína correspondente. As moléculas de RNA são sintetizadas 
por um processo conhecido como transcrição, que é similar à replicação do DNA. 
Todas as formas de RNA são sintetizadas por enzimas (RNA polimerases) 
que obtêm informações em moldes de DNA. O rRNA é produzido pelo DNA da 
região organizadora do nucléolo e, associado a proteínas, vai constituir os nucléolos. 
Depois passa ao citoplasma para formar os ribossomos. 
 
 
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 38 
O mRNA leva para o citoplasma as informações para a síntese das 
proteínas. Existe um tipo de mRNA para cada tipo de cadeia polipeptídica, que vai 
constituir uma proteína. O mRNA transporta a informação genética na forma de 
códons, copiados do DNA; um códon consiste em uma sequência de três 
nucleotídeos. 
O tRNA move-se do núcleo para o citoplasma, onde se liga a aminoácidos, e 
deslocando-se até os ribossomos. Apresenta regiões com pareamento de bases, 
que lhe conferem um aspecto de trevo de três folhas (trinca). Cada molécula de 
tRNA apresenta uma extremidade que se liga a diferentes tipos de aminoácidos e 
uma regiãocom uma sequência de três nucleotídeos, o anticódon, que pode parear 
com um dos códons do mRNA. 
 
 
7 REPLICAÇÃO DO DNA 
 
 
O processo em que o DNA pode se replicar e dar origem a novas moléculas 
de DNA; podendo ainda ser transcrito em RNA, e este por sua vez traduzido em 
proteínas, é conhecido como o Dogma Central da Biologia (Figura 16). 
 
FIGURA 16 - REPRESENTAÇÃO DO DOGMA CENTRAL DA BIOLOGIA: 
REPLICAÇÃO, TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO DO DNA EM PROTEÍNAS 
 
FONTE: Disponível em: <http://www.virtual.epm.br/cursos/biomol/introdu/html/dogma.htm>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
 
 
 
 
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A molécula de DNA transmite a informação genética e tem a capacidade de 
se autoduplicar. Uma cópia do DNA é passada para a célula-filha durante a divisão 
celular, de modo que as células filhas, no caso da mitose, tenham a mesma 
informação genética que a célula mãe. Esse processo de autoduplicação do DNA é 
chamado de replicação. 
A replicação consiste na abertura de uma molécula de DNA parental e na 
subsequente formação de duas novas moléculas filhas idênticas. Quando cada uma 
das moléculas filhas contém 50% da molécula mãe, o processo é chamado de 
semiconservativo, ou seja, cada molécula filha conserva metade da molécula mãe. 
Os dois filamentos desenrolados da molécula mãe expõem suas bases, de modo 
que cada um destes filamentos funcione como molde, e cada base exposta irá 
parear com a sua base complementar da molécula filha, reconstruindo, assim, as 
duas duplas hélices, na qual as duas moléculas filhas terão uma fita “antiga” e uma 
fita “nova” (Figura 17). Este tipo de replicação é denominado de replicação 
semiconservativa, pois cada dupla fita filha irá conter um filamento parental e outro 
recém-sintetizado. 
Há ainda a teoria conservativa, sendo esta pouco aceita. Na teoria 
conservativa cada fita do DNA sofre duplicação e as fitas formadas sofrem 
pareamento resultando num novo DNA dupla fita, sem a participação das fitas 
"parentais" (fita nova com fita nova forma uma dupla hélice e fita velha com fita velha 
forma a outra dupla fita). 
 
 
 
 
 
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FIGURA 17 - REPRESENTAÇÃO DA REPLICAÇÃO SEMICONSERVATIVA, NA 
QUAL A MOLÉCULA MÃE FUNCIONA COMO MOLDE E AS BASES EXPOSTAS 
PAREAM COM AS BASES COMPLEMENTARES DA MOLÉCULA FILHA 
 
 
FONTE: Disponível em: <http://monorealism.com/blog/2012/gene-therapy-advances/dna-split/>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
Na replicação, a dupla hélice precisa girar e subsequentemente desenrolar-
se, já que os dois filamentos encontram-se entrelaçados. Nesta etapa atuam duas 
enzimas, a DNA girase e a DNA helicase. A DNA girase provoca uma 
superelicoidização do DNA, o que facilita o trabalho realizado pela DNA helicase, 
que separa a dupla hélice de DNA a partir da forquilha de replicação. Com o 
desenrolar da dupla hélice, os dois filamentos expostos estariam sujeitos à 
degradação, se não fosse a ação de outra proteína, a SSB (single-strand binding 
DNA proteína - proteína ligante de DNA), que se liga ao DNA e impede que as bases 
da dupla fita voltem a formar as pontes de hidrogênio, mantendo, portanto, as fitas 
separadas para que as enzimas de replicação possam agir. 
Os dois filamentos da dupla hélice que estão separados vão sofrer a ação da 
DNA-polimerase, que irá sintetizar um novo filamento complementar para cada 
 
 
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filamento parental que se separou. Um dos filamentos será sintetizado de forma 
contínua, enquanto o outro será sintetizado de maneira descontínua, permanecendo 
alguns trechos deste filamento incompletos. Estas falhas, posteriormente, serão 
reconstituídas pela ação da DNA-ligase. Durante este processo podem ocorrer, 
também, alguns erros de inserção de bases; tais erros podem ser corrigidos pela 
atuação da DNA-polimerase, que remove as bases mal pareadas. A ação da DNA-
polimerase, a enzima que refaz o novo filamento, só ocorre se existir, uma curta 
região da dupla hélice que serve como iniciador ou primer. 
 
 
8 ENZIMAS 
 
 
No processo de replicação do DNA várias enzimas estão envolvidas, como a 
DNA-polimerase, helicases, proteínas SSB, ligases, topoisomerases e primase. 
As helicases são enzimas com função de quebrar as pontes de hidrogênio 
entre as bases, para que as duas fitas de DNA se separem. Essa separação é 
essencial para que a forquilha de replicação se movimente. 
As SSB são proteínas que têm alta afinidade por DNA na forma de fita 
simples, ocorrendo a ligação de forma cooperativa. Sua presença no processo de 
replicação é de grande importância, pois ao se ligarem à fita simples do DNA, 
impedem que a mesma sofra torções, induzindo a conformação do DNA ideal para o 
pareamento das bases e consequentemente, a replicação. 
A primase é a enzima que sintetiza os primers (iniciadores), que são 
pequenas sequências de RNA, a partir de um molde de DNA. Em eucariotos, a 
atividade da primase está localizada como componente da DNA-polimerase (Figura 
18). 
 
 
 
 
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FIGURA 18 - MODELO ESQUEMÁTICO DA AÇÃO DA PRIMASE 
INDIVIDUALMENTE, E EM CONJUNTO COM A DNA-POLIMERASE III 
A 
 
B 
 
C 
 
 
(A) Início da síntese primers de RNA, a partir de um molde de DNA, pela ação primase. (B) A enzima 
primase promove a formação do primer de RNA. (C) O primer de RNA formado pareia com o DNA 
molde, permitindo a ação da DNA polimerase III, que adiciona os nucleotídeos para a formação da 
fita de DNA. O fragmento formado primer de RNA + DNA pré-formado, é o fragmento de Okazaki. 
FONTE: Disponível em: <http://www.virtual.epm.br/cursos/biomol/replica/html/6.htm>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
Também importante, as topoisomerases são enzimas que permitem as 
alterações no grau de superenrolamento do DNA, promovendo a quebra transitória 
de ligações fosfodiéster, gerando uma forma intermediária, na qual a proteína 
continua ligada ao DNA, covalentemente, permitindo assim, que as fitas do DNA 
passem umas sobre as outras, alterando o superenrolamento da molécula. 
Essas enzimas são encontradas tanto em organismos procariotos, quanto 
em eucariotos, e são essenciais nos processos de replicação, transcrição e 
recombinação do DNA. Na transcrição e recombinação, as topoisomerases irão 
separar temporariamente as fitas da dupla hélice de DNA, enquanto na replicação, 
as fitas terão separação permanente. Durante a transcrição, a abertura das fitas de 
 
 
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 43 
DNA para síntese de RNA, induz a superenrolamentos do DNA, que precisa ser 
relaxado para que o processo ocorra. Já na replicação, as duas moléculas geradas 
são completamente separadas pelas topoisomerases para que possam segregar 
para as células-filhas. 
A DNA-polimerase é a enzima que faz a síntese de uma nova fita de DNA. 
Ela possui a capacidade de adicionar nucleotídeos na extremidade 3’OH de uma 
região pareada do DNA, fazendo com que a cadeia se estenda no sentido 5’→3’. 
As células eucarióticas apresentam vários tipos de DNA-polimerases como: 
α, δ, β, ε, e y, sendo que α, δ, β e ε estão localizadas no núcleo, e y está localizada 
na mitocôndria. 
A polimerase δ é responsável pela replicação do genoma nuclear, enquanto 
a polimerase α está envolvida na síntese do primer para o início da replicação e na 
formação dos Fragmentos de Okazaki. As polimerases β e ε participam dos 
processos de síntese durante a reparação do DNA. E a polimerase y é responsável 
pela replicação de DNA mitocondrial. 
Em bactérias existem três tipos de polimerases: DNA polimerase I, DNA 
polimerase II e a DNA polimerase III. A DNA polimerase I possui baixa capacidade 
de polimerização 5’ → 3’ e é a única que possui atividade exonucleásica 5’ → 3’ em 
DNA dupla fita. 
A DNA polimerase II, possui uma capacidade de polimerização baixíssima e 
o seu papel na célula ainda não foi muito bem elucidado. Já a DNA polimerase III, é 
a principalresponsável pela síntese das fitas de DNA em razão da sua alta 
capacidade de polimerização. 
Após a síntese do primer de RNA, a DNA polimerase III pode começar a 
polimerização no sentido 5’ → 3’. Além da polimerização, a DNA polimerase III 
possui atividade exonucleásica 3’ → 5’, essa atividade permite que logo após serem 
adicionados, os nucleotídeos sejam retirados e é conferido se o seu pareamento 
está correto (A com T e C com G). 
A replicação em procariotos segue o mesmo padrão que em eucariotos, a 
maior das diferenças está nas enzimas polimerases que são cinco nos eucariotos, 
sendo uma exclusivamente mitocondrial e as outras quatro nucleares, enquanto que 
os procariotos apresentam três enzimas polimerases. 
 
 
 
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 44 
 
9 FORQUILHA DE REPLICAÇÃO 
 
 
A replicação do DNA começa de uma das extremidades da dupla fita de 
DNA. A forquilha de replicação vai se abrindo à medida que, na frente, as duas fitas 
antigas (molécula inicial) se desenovelam, enquanto que, mais embaixo, duas novas 
fitas vão sendo sintetizadas e, por sua vez, se enovelam nas fitas antigas; formando 
duas novas cadeias duplas de DNA, cada uma contendo uma fita nova e uma fita 
velha (Figura 19). 
 
FIGURA 19 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA FORQUILHA DE 
REPLICAÇÃO, NA QUAL DUAS NOVAS CADEIAS DUPLAS DE DNA SÃO 
FORMADAS, SENDO QUE CADA UMA CONTÉM UMA 
FITA NOVA E UMA FITA VELHA 
 
 
FONTE: Disponível em: <http://1.bp.blogspot.com/_tjGuhs_asmE/S1g0Ggz-
evI/AAAAAAAAAEs/BbFdBXrAGRY/s1600-h/imagem%205.jpg>. Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
 
 
 
 
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 45 
A DNA polimerase só sintetiza uma nova fita de DNA no sentido 5’ → 3’. De 
um lado, a fita nova pode ser feita de forma contínua, de fora para dentro (da 
extremidade aberta para o fundo da forquilha). Do outro lado, a síntese tem que ser 
feita de dentro para fora. Por isso a fita feita desta forma é chamada fita 
descontínua. Ela é formada inicialmente por fragmentos de DNA, conhecidos como 
fragmentos de Okazaki. Cada vez que um trecho suficientemente longo de DNA fita 
simples está disponível, inicia-se a síntese de um novo fragmento de Okazaki, de 
dentro para fora da forquilha (Figura 20). 
 
FIGURA 20 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA SÍNTESE DOS 
FRAGMENTOS DE OKAZAKI, NA FITA DESCONTÍNUA DA MOLÉCULA DE FITA 
DUPLA DO DNA 
 
FONTE: Disponível em: <http://zeyramos.blogspot.com.br/2013/06/el-material-genetico-
duplicacion.html>. Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
A enzima ligase é responsável por unir esses fragmentos de Okazaki, 
ligando o fragmento recém-sintetizado ao fragmento sintetizado anteriormente. 
Assim, engenhosa a síntese das novas fitas de DNA é sempre feita no sentido 
5’→3’. Para que a síntese das fitas novas progrida é necessária a adição de dois 
 
 
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primers: um na extremidade da fita molde que servirá para dirigir a síntese da fita 
contínua, e outro mais para o interior da forquilha de replicação, pareado com a fita 
que servirá de molde para a síntese da fita descontínua. Na verdade, para cada 
fragmento de Okazaki a ser gerado será necessária a adição de um primer, no 
sentido 5’→3’. 
A DNA polimerase não consegue estender uma nova fita de DNA se não 
houver um pequeno trecho de DNA ou RNA pareado na fita molde acima (ou 5’) do 
segmento que será sintetizado. A consequência final deste mecanismo de adição de 
primers antes da extensão das fitas novas é que haverá trechos de RNA entre 
longos segmentos de DNA na fita descontínua. E mesmo na fita contínua haverá 
pelo menos um primer de RNA seguido de toda a fita feita com DNA. Entretanto, os 
primers precisam ser retirados da nova fita de DNA, e isso ocorre por meio da ação 
corretora da enzima DNA polimerase I. A DNA polimerase I reconhece diversos 
defeitos no DNA, inclusive a presença de RNA, mesmo que pareado ao DNA. Por 
meio de uma atividade exonucleotídica 5’→3’, ela retira o primer, ao mesmo tempo 
em que, empregando a hidroxila livre da extremidade 3’ do fragmento de Okazaki já 
sintetizado e situado 5’ do sítio reparado, ressintetiza o espaço deixado, desta vez 
com DNA. Então, a enzima ligase realiza a ligação entre os fragmentos de Okazaki 
(Figura 21). 
A primase não adiciona primers no início dos cromossomos lineares, então 
as pontas dos cromossomos vão sendo encurtadas porque não seria possível 
replicá-las. Na verdade, isso ocorre na fita descontínua, sintetizada a partir do molde 
de DNA fita simples parental. Um primer é adicionado um pouco antes do final do 
molde (pela DNA primase), e após a síntese do fragmento de Okazaki 
correspondente, o primer é retirado, sobrando um pequeno trecho a ser recomposto. 
A enzima telomerase é responsável pela adição de uma sequência de bases 
definida, repetindo muitas vezes esta operação, cada vez que detecta um 
encurtamento significativo da extremidade de um cromossomo, garantindo desta 
maneira a integridade do cromossomo. 
Na natureza existem formas alternativas das quatro bases nitrogenadas que 
formam o DNA, chamadas formas tautoméricas, de baixa ocorrência. Porém, cada 
vez que uma dessas bases tautoméricas é empregada, provoca um erro de 
pareamento, e precisa ser retirada antes da próxima replicação, caso contrário, uma 
 
 
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 47 
mutação será introduzida no DNA. As DNA polimerases têm a capacidade de rever, 
imediatamente após a adição, se o pareamento da base adicionada com a base da 
fita molde foi correto. Qualquer erro de pareamento altera a estrutura da dupla 
hélice. Essa alteração faz com que a DNA polimerase pare, volte na direção 3’→5’ 
despolimerizando a cadeia recém-sintetizada e, após algumas dezenas ou até 
centenas de bases, recomece o trabalho. O processo é pouco econômico, mas a 
integridade da informação genética garante a conservação da espécie. 
 
FIGURA 21 - REPRESENTAÇÃO GERAL DO PROCESSO DE REPLICAÇÃO 
 
Representação geral do processo de replicação, onde estão mostradas as principais enzimas e 
cofatores que formam o complexo de replicação: DNA polimerase III (DNA pol lII), RNA primase e 
helicase. A helicase é uma topoisomerase, responsável pela abertura da forquilha. As duas DNA 
polimerase III mostradas, trabalham juntas na mesma direção; para isto a fita de DNA que é replicada 
descontinuamente forma uma alça e a DNA polimerase III nesta fita solta periodicamente a fita e 
retoma o serviço num ponto mais interno. FONTE: Disponível: 
<http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/trabalhos_pos2003/genetica/DNA.html>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
 
 
 
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 48 
 
10 MECANISMOS DE REVISÃO DAS POLIMERASES 
 
 
A taxa de erro na replicação de DNA atinge a incrível marca de um erro a 
cada bilhão de pares de bases de replicação. No entanto, uma visão química das 
estruturas das bases nitrogenadas permite relatar que mudanças termodinâmicas no 
meio poderiam levar à mudança na conformação das moléculas, alterando formação 
de pontes de H, tornando possíveis interações que não A:T e G:C, em uma taxa de 
um erro por 10.000 a 100.000 nucleotídeos incorporados. Isto representa um erro 
esperado 10.000 vezes maior que a taxa observada. 
Esta diferença levou à descoberta de mecanismos de revisão no qual a 
própria enzima DNA polimerase (DNA pol.) que adiciona as bases na nova cadeia 
de DNA execute simultaneamente uma revisão das bases adicionadas e efetue a 
correção dos erros. 
O processo de revisão envolve examinar as pontas das cadeias de DNA 
nascentes quanto a erros e as corrigir. Este processo é efetuado pelas atividades de 
exonuclease 3’--> 5’ das DNA pol., ou seja, a polimerase possui, além da atividade 
de adição de bases, também a atividade de correção, que inclui a retirada da base, 
equivocadamente adicionada por ela mesma, e a adição da base correta. 
Além disso, quando um DNA primer molde tem um mau pareamento terminal 
(um par de bases incorretamenteou não pareado, ou sequências de bases na ponta 
3’ do primer), a atividade de exonuclease 3’--> 5 da DNA pol. corta a base ou bases 
não pareadas. Quando é produzido um terminal de pares de bases impróprio, a 
atividade de polimerase 3’ --> 5’ da enzima começa a ressíntese adicionando 
nucleotídeos à ponta 3’ do filamento primer. 
 
 
 
 
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11 TELÔMEROS – AS EXTREMIDADES DO DNA 
 
 
Um pensamento interessante é que, se as bases têm afinidade química 
complementar, o que as impede de fundir as extremidades de uma fita de DNA com 
a outra? 
As extremidades cromossomais são chamadas de telômeros (do grego telos 
= parte e meros = ponta). Há décadas se sabe que os telômeros dos cromossomos 
eucarióticos têm propriedades diferenciadas. Em 1938, Herman Muller, que 
introduziu o termo telômero, demonstrou que os cromossomos da Drosophila sem as 
pontas naturais - quebradas por raios-X – não eram transmitidos à prole, sugerindo 
que são dotados de propriedades especiais. De fato, estudos ainda na década de 
1940 já mostravam que novas pontas de cromossomos quebrados são adesivas e 
tendem a se fundir, enquanto as pontas naturais dos cromossomos normais não 
quebrados são estáveis e sem tendência a se fundir com outras pontas produzidas 
pela quebra de cromossomos. 
Além disso, os mecanismos conhecidos de replicação das moléculas 
lineares de DNA não permitem duplicação de ambos os filamentos de DNA até as 
pontas das moléculas, pois faltaria local para inserir um primer e começar a 
elongação. 
Dessa forma, estes telômeros devem fornecer ao menos três funções 
importantes: 
 
 Evitar que as desoxirribonucleases degradem as pontas das moléculas 
lineares de DNA; 
 Impedir a fusão das pontas com outras moléculas de DNA; 
 Facilitar a replicação das pontas das moléculas lineares de DNA sem 
perda de material. 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 50 
Hoje, sabe-se que os telômeros dos cromossomos eucarióticos têm 
estruturas únicas que incluem sequências curtas de nucleotídeos presentes em 
repetições consecutivas. Nos vertebrados, a repetição TTAGGG é altamente 
conservada. Ela foi identificada em mais de 100 espécies, incluindo mamíferos, 
aves, répteis, anfíbios e peixes. A quantidade desta sequência básica de repetição 
nos telômeros varia de espécie para espécie. Nas células somáticas normais de 
humanos, os telômeros contêm de 500 a 3.000 repetições TTAGGG, e 
gradualmente se encurtam com a idade. 
A maioria dos telômeros termina com uma região unifilamentar rica em G no 
filamento de DNA com a ponta 3’ (chamada ponta 3’ saliente), no caso de humanos, 
possuem entre 125 e 275 bases. Estas sequências de guanina têm a habilidade de 
formar estruturas tridimensionais variadas em virtude da possibilidade de formação 
de pontes de H entre as várias G, diferentes do pareamento postulado por Watson-
Crick. Por exemplo, quatro G podem formar um quarteto por ligações tipo pontes de 
H. Contudo, a estrutura real do telômero ainda é desconhecida. 
As sequências teloméricas, contudo, são conhecidas como sendo 
adicionadas aos cromossomos por uma enzima contendo RNA chamada 
telomerase, que atua como uma transcriptase reversa (enzima que, em alguns vírus, 
converte RNA em DNA), pois leva uma pequena molécula de RNA, parte da qual 
atua como um molde para a polimerização da unidade telomérica repetida que é 
adicionada à ponta 3. 
A observação que fibroblastos humanos em cultura mostram um progressivo 
encurtamento dos telômeros até a sua morte final sugere correlação do telômero 
com o envelhecimento. 
Essa teoria parte do seguinte ponto: 
 
 A maioria das células somáticas humanas não possui atividade de 
telomerase. Assim, como esperado, à medida que a idade destas células 
aumenta, o comprimento do telômero vai diminuindo. 
 Quando cultivadas in vitro, se multiplicam apenas por um número limitado 
de vezes (em geral de 20 a 70 gerações celulares) antes que ocorra 
senescência e morte. As células com telômeros maiores passam por 
maior número de multiplicações celulares. 
 
 
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 Ocasionalmente, células somáticas são observadas adquirindo habilidade 
de proliferar em cultura indefinidamente, e estas células “imortais” têm 
mostrado atividade de telomerase, ao contrário de suas genitoras. 
 
Não existe, no entanto, comprovação direta que o encurtamento dos 
telômeros cause envelhecimento, apesar da correlação marcante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIM DO MÓDULO II 
 
 
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 52 
PROGRAMA DE EDUCAÇÃO CONTINUADA A DISTÂNCIA 
Portal Educação 
 
 
 
 
 
 
CURSO DE 
BIOLOGIA MOLECULAR 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aluno: 
 
EaD - Educação a Distância Portal Educação 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
 53 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CURSO DE 
BIOLOGIA MOLECUALR 
 
 
 
 
 
 
MÓDULO III 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este 
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MÓDULO III 
 
 
12 TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO 
 
 
12.1 CÓDIGO GENÉTICO 
 
 
O código genético é a relação entre a sequência de bases no DNA e a 
sequência correspondente de aminoácidos na proteína. O código genético guarda 
toda a informação que rege a sequência dos aminoácidos, essencial para o 
desenvolvimento e funcionamento do organismo humano. Este código genético está 
presente em cada uma das células humanas, sendo responsável também pela 
hereditariedade. 
O DNA possui quatro bases nitrogenadas diferentes (A, T, C e G), e 20 tipos 
de aminoácidos diferentes. A partir disso, surgiu a hipótese de que três nucleotídeos 
constituem um códon - uma trinca de nucleotídeos - (Figura 22), já que dois 
nucleotídeos produziriam apenas 16 combinações diferentes, insuficiente para os 20 
aminoácidos que a célula produz; enquanto três nucleotídeos produzem 64 
combinações possíveis; mais do que o suficiente para os 20 aminoácidos existentes. 
 
FIGURA 22 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE UM CÓDON 
 
Esse códon apresenta as bases guanina (G), citosina (C) e adenina (A), representando então, o 
aminoácido alanina. FONTE: Disponível em: 
<http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/mutations_02>. Acesso em: 05 jul. 2013. 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido
http://pt.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna
http://pt.wikipedia.org/wiki/Informa%C3%A7%C3%A3o
 
 
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Essas 64 combinações ou códons têm papel específico na síntese de 
proteínas, pois 61 códons representam aminoácidos e três causam o término da 
síntese de proteínas, por não especificarem nenhum aminoácido. Por existir um 
número maior de códons (61) do que de aminoácidos (20), quase todos os 
aminoácidos são representados por mais de um códon (Figura 23). 
A descoberta de que o código genético é lido em trincas foi feita por Brenner 
e Crick, em 1961. Mas, somente em 1966, pela ação de vários pesquisadores, foi 
desvendado todo o código genético. 
 
FIGURA 23 - QUADRO REPRESENTATIVO DE TODOS OS AMINOÁCIDOS E AS 
COMBINAÇÕES DE CÓDONS CORRESPONDENTES 
 
O códon metionina, que representa o códon de iniciação está na cor laranjada, e os códons de 
terminação (UAA, UAG e UGA), estão em amarelo. FONTE: Disponível em: 
<http://clasesbq.blogspot.com.br/2011/09/unidad-2-transcripcion-adn-y-traduccion.html>. 
Acesso em: 05 jul. 2013. 
 
 
A universalidade do código genético afirma que o mesmo surgiu muito cedo 
e permaneceu conservado durante a evolução. Por isso, ele é o mesmo nos mais 
diversos organismos, desde as bactérias até o homem. Ou seja, todos os