Filo Ctenophora

Prévia do material em texto

Ctenophora
1. Características gerais
- Simetria birradial (eixo oral-aboral).
- Diploblásticos (ectoderme e endoderme separadas por um mesênquima celular).
- Presença dos coloblastos.
- Cavidade gastrovascular sendo a única cavidade.
- Falta do sistema respiratório, excretor e respiratório (não são bem definidos).
- Sistema nervoso desenvolvido (rede ou plexo nervoso).
- Presença de células mesênquimais musculares de fato.
- Monomórficos (sem alternância de geração ou fase séssil das larvas).
- 8 fileiras de placas ciliares (ctenos), presentes em algum estágio do ciclo de vida,
controladas por um órgão sensorial apical.
- Par de tentáculos longos e retráteis em alguns adultos e juvenis.
- Hermafroditismo.
- 1 fase larval denominada Cidipídia.
- Exclusivamente marinhos.
- 1cm a 2m de altura.
- Planctônica ou epibentônica.
2. Comparativo com os Cnidários
Semelhanças Diferenças
Simetria radial Sistema digestivo mais extensivamente
organizado
Mesênquima ou colênquima gelatinoso Monomórficos
Ausência de cavidade corporal entre tubo
digestivo e parede corporal
Não formam colônia
Sistema nervoso simples em forma de
rede
Autofertilização
Musculatura mesênquial
3. Origem do mesênquima
- Dúvidas acerca da sua formação, se é endodérmica ou ectodérmica. Se for
endodérmica, esses animais seriam triplobásticos.
- Sendo endodérmicos, essa possibilidade poderia sugerir uma homologia de
desenvolvimento com a mesoderme verdadeira dos bilatérios.
4. Taxonomia
- Monofiletismo questionado
- Animalia > Ctenophora
> Nuda
Sem tentáculos
> Beroida
Ligeiramente achatados
> Tentaculata
Presença de tentáculos
> Cyddipida
Pelágicos, pentes desenvolvidos, presença
de um corpo globular
> Platyctenida
Maioria epibentônicos (alguns pelágicos),
estomodeu evertido (sola rastejante),
pigmentados ao invés de transparentes
> Cestida
Pelágicos, extremamente comprimidos e
alongados (em formato de fita)
> Ganeshida
Pelágicos, formato parecido com cestidos,
tentáculos ramificados, boca grande e
expandida, ordem monotípica
> Lobata
Pelágicos, par de lobos orais e 2 aurículas
em forma de flap
> Thalassocalycida
Ordem monotípica, expandida oralmente
5. Plano corpóreo
Figura 1 - Ctenóforo cidipídeo (corte transversal).
- Apresentam tecido verdadeiro (células musculares advindas do mesênquima celular).
- Birradialidade: sistema nervoso na forma de uma rede nervosa simples e
descentralizada.
- Estruturas locomotoras dispostas radialmente ao redor do corpo.
- Tentáculos retráteis, frequentemente com bainhas tentaculares (bolsa epidérmica
ciliada profunda, cuja parede interna origina-se um tentáculo). Possuem
tentílios/filamentos, que são ramos laterais compostos de coloblastos.
● A maioria das espécies pode retrair os tentáculos para dentro das bainhas por
meio de músculos.
● É o que os confere simetria radial/rotacional.
- Poros anais.
- Ctenos/fileiras placas de pente, são estruturas locomotoras formadas por uma faixa
transversal de cílios longos fundidos.
- Órgão sensorial apical contendo um estatólito que regula a atividade das fileiras de
pente.
- Boca no eixo oral, órgão sensorial apical no aboral.
- 8 fileiras meridionais de placas de pentes igualmente espaçadas.
- Estomodeu alongado, situado no eixo oral-aboral.
- Planos de simetria:
● Plano tentacular: definido pela posição das bainhas tentaculares.
● Plano estomodeal: metades tentaculares, eixo oral-aboral, achatado.
Figura 2 - Vista oral dos planos de simetria.
● Ordem Beroida: achatados no plano estomodeal, presença da boca grande
(expandida na hora de captura de alimentos).
Figura 3 - Beroe, vista lateral e aboral.
● Ordem Lobata: Corpo comprimido no plano tentacular e a extremidade oral é
comprimida expandida para cada lado formando 2 lobos orais contráteis e
arredondados. A boca está contida em uma região alongada, cuja base contém 4
pontas longas conhecidas como aurículas (total 2 aurículas), com um sulco
auricular que se estende até elas. Tentáculos reduzidos sem bainhas.
Figura 4 – Mnemiopsis (nas 2 primeiras) e Deiopea.
● Ordem Cestida: expansão extrema no plano tentacular e extremamente
alongados no plano estomodeal. Tentáculos embainhados e deslocados ao lado
da boca.
Figura 5 - Cestum.
● Ordem Thalassocalycida: expansão ao redor da boca, formando uma “umbrela”.
Figura 6 - Thalassocalyce inconstans.
Figura 7 - Ordem Ganeshida: Ganesha
Figura 8 - Ordem Cydippida: Pleurobrachia e Tinerfe.
● Ordem Platyctenida: corpo oval e acentuadamente achatado. Possuem órgão
apical, fileiras de pentes e um par de tentáculos. A superfície oral achatada é
uma eversão da faringe.
Figura 9 - Lyrocteis, Ctenoplana e Coeloplana.
6. Suporte e locomoção
- Mesênquima gelatino e elástico para sustentação estrutural (peso seco é apenas 4%
do animal vivo – 96% é água).
- Células elásticas e musculares
● A tensão dos músculos curvos tende a manter a geometria esférica.
● A ação dos músculos radiais diminui a circunferência, além de servir para abrir a
faringe.
● Possuem ações antagônicas.
Figura 10 - Ctenóforo cidipídeo: Pleurobrachia.
- Corpo gelatinoso e densidade baixa Flutuabilidade neutra, sendo mantida por
acomodação osmótica passiva (a água entra naturalmente no corpo). Podem
acumular-se em camadas oceânicas onde massas de água com densidades diferentes
sobrepõem-se, e também flutuar em correntes oceânicas.
- O batimento dos ctenos gera potência locomotora de cima a baixo na coluna de água.
Cada fileira de pentes contém muitos ctenos faixa transversal ciliada (cílios ~3,5mm
cada), parcialmente fundidos na base (compactação densa e altamente regular) e batem
juntos (como em unidade).
● Auxilia a localizar áreas predatórias mais abundantes ou melhores condições
ambientais.
● Os batimentos dos pentes são iridescentes sob uma faixa ampla de densidades
luminosas, ajudando a repelir predadores e atrair presas.
- Maiores animais conhecidos a usar cílios de locomoção.
- Musculatura mesênquimal: da forma ao corpo e ajuda na alimentação, envolvida em
comportamentos como engolir presas, contrair a faringe e movimentar os tentáculos.
● Em geral, os músculos longitudinais e circulares estão localizados logo abaixo da
epiderme.
- Ordem Platyctenida: musculatura estamodeal, locomoção rastejadora.
- Ordem Cestida: músculos corpóreos, ondulações natatórias.
- Ordem Lobata: locomoção por batimento muscular de seus dois lobos orais, propulsão
por ctenos.
7. Alimentação e digestão
- Predadores
- Tentáculos com coloblastos/células lasso.
● Explodem e liberam um material aderente.
● Desenvolvem-se a partir de uma única célula formada por massa hemisférica de
grânulos secretores, filamento espiral, filamento retilíneo (núcleo altamente
modificado da célula do coloblasto).
● Na captura, o filamento espiral descarregado adere-se à presa via material
adesivo originado dos grânulos secretores.
Figura 11 - Corte longitudinal de um tentáculo e corte transversal de um filamento lateral (tentílio) de
um tentáculo.
Figura 12 - Coloblasto e corte longitudinal dele.
- Processo de captura: tentáculos acumulam presas tentáculos são aproximados à
boca por contrações musculares + ação de “cambalhota” do animal aproximação do
tentáculo arrastado para região oral consumo da presa.
- Ordens Cestida, Lobata e Platyctenida: tentáculos muito curtos, zooplânctons ficam
retidos no muco da superfície corporal, levados à boca por correntes ciliares.
- Beroidas: em volta da boca existem células nervosas que ao encostar na presa,
conseguem sensoriar por meio de rastros químicos onde ela está indo. Após o
reconhecimento, o animal vai até a presa e a engole.
- Podem ser macrozooplanctontes e os predadores planctônicos predominantes.
- Estudos no lobado Bolinopsis infundibulum indicam a dependência de produtos
fotossintéticos da superfície para sua alimentação, podendo algumas espécies estarem
situadas em um nível muito baixo da cadeia alimentar.
- As suas tendênciasde se agregarem nas proximidades das fontes e alimento ou na
superfície da água contribuem para sua distribuição irregular na natureza.
- Alguns se alimentam de animais gelatinosos maiores.
● Cleptocnidas: usam as cnidas de medusas em sua epiderme para sua própria
proteção.
- A boca comunica-se com uma faringe estomodeal muscular, achatada, alongada e
altamente dobrada. O epitélio da faringe é amplamente equipado com células glandulares,
que produzem sucos digestivos.
- A digestão ocorre no meio extracelular, principalmente na faringe.
- O alimento amplamente digerido passa da faringe por infundíbulo (câmera
pequena) e entra em um sistema complexo de canais gastrovasculares radiais. Dentro do
sistema de canais gastrovasculares, a digestão é concluída, os nutrientes são distribuídos
por todo o corpo e ocorre sua absorção.
● Dois canais paragástricos/faríngeos recurvam e estendem-se em paralelo à
faringe.
● Dois canais transversais emergem em ângulos retos em relação ao plano
estomodeal e dividem-se em outros três ramos.
● O ramo mediano de cada trinca (o canal tentacular) leva à base da bainha
tentacular.
● Cada um dos outros dois ramos (canais inter-radiais) bifurca-se para formar um
total de quatro canais ad-radiais situados a cada lado do animal. Esses canais
conectam-se com os oito canais meridionais, um sob cada fileira de pentes.
● Por fim, um canal aboral estende-se do infundíbulo até o polo aboral, onde se
divide abaixo do órgão sensorial apical em quatro canais curtos – dois
terminando em fundo cego e dois canais anais abrindo-se para o exterior por
meio de pequenos poros anais.
● Os poros anais funcionam como um ânus rudimentar, ajudando a boca a eliminar
os resíduos indigeríveis. Além disso, esses orifícios também podem servir como
uma via de saída das escórias metabólicas. Ao redor dos poros, existem círculos
de células gastrodérmicas ciliadas conhecidas como células de roseta, que
regulam o fluxo da sopa digestiva e desempenham função de excreção.
Figura 13 - Vista aboral dos canais de Pleurobrachia.
-
Figura 14 - Células de roseta.
8. Circulação, excreção, trocas gasosas e osmorregulação
- Não possuem sistema circulatório independente.
● Sistema de canais gastrovasculares, que também recolhe as escórias
metabólicas. As células de roseta também podem transportar escórias até o tubo
digestivo.
- A troca de gases ocorre através da superfície geral do corpo e das paredes do sistema
gastrovascular.
- Ocorre difusão através do mesênquima (sendo as longas distâncias contornadas pelos
canais e faixas ciliadas).
- O movimento da água pelo corpo é facilitado pelo batimento das placas de pentes.
9. Sistema nervoso e órgãos de sentido
- Rede de nervos descentralizada, plexo subepidérmico difuso formado por neurônios
apolares.
- Abaixo das fileiras de pentes, os neurônios formam plexos alongados, os quais
produzem estruturas semelhantes a cordões nervosos, estando a base dos ctenos em
contato com uma rica rede de células nervosas.
- Plexo concentrado na boca.
- Não apresentam gânglios nervosos verdadeiros.
- Suas redes nervosas consistem em cordões nervosos poligonais espalhados sob o
epitélio epidérmico, possuindo níveis de elevada especialização regional.
- Estatólito (órgão apical dos sentidos): presente na parte aboral, é um grão calcário que
faz a função de equilíbrio e orientação do animal (já é presente na fase larval, sendo
sintetizado por ele).
● Ele é sustentado por equilibradores (4 tufos longos de cílios), estando
inteiramente envolvida por uma cúpula transparente. A partir de cada equilibrador
se origina um par de sulcos ciliados/pregas ciliadas (no total são 8 fileiras –
simetria radial), cada um deles se conectando com uma fileira de pentes (cada
equilibrador inerva as duas fileiras de pente).
● A inclinação do animal faz com que o estatólito pressione mais firmemente os
equilibradores inferiores e o estímulo resultante desencadeia o batimento
vigoroso das fileiras de pentes correspondentes para corrigir o corpo (batem
sincronicamente). Os cílios batem no sentido do poro aboral o batimento
ondula em direção ao polo oral a estimulação da extremidade oral reverte o
sentido da onda e do batimento (o batimento começa na região aboral e é
empurrado para a oral).
- Em outras espécies, existem os campos polares que se posicionam sob o plano
estomodeal da superfície aboral e possuem função sensorial.
Figura 15 - Órgão sensorial apical do cidipídeo Hormiphora.
- Ordem Lobata: o sulco ciliado entre placas (área de cílios mais curtos) estende-se
entre ctenos sucessivos e é responsável por coordenar suas atividades.
10. Reprodução e desenvolvimento
- Reprodução assexuada e generação: regeneram qualquer parte perdida (inclusive o
órgão sensorial apical).
● Platictenídeos se reproduzem assexuadamente, onde fragmentos são
desprendidos à medida que o animal rasteja, assim regeneram-se um organismo
adulto completo.
- Reprodução sexuada: a maioria é hermafrodita, porém espécies gonocorísticas são
conhecidas.
● As gônadas surgem nas paredes dos canais meridionais.
● Os pelágicos liberam seus gametas pela boca para a água circundante, onde
ocorre a autofecundação ou a fecundação cruzada.
● No gênero Pleurobrachia, a fecundação ocorre dentro dos canais meridionais.
● Os ovócitos são centrolécitos formados em associações com os complexos de
células nutritivas.
● Liberação de gametas livremente, produzindo embriões que crescem
rapidamente até formas larvais planctotróficas após consumir todo seu vitelo
(OBS: Ordem Beroida não passa por fase larval).
● Crescimento da forma adulta é gradual.
● Alguns (pelo menos nas ordens Lobata e Cydippida) são conhecidos por se
reproduzirem sexuadamente antes de ter completado seu desenvolvimento
larval (dissogenia) isso reflete a uma história evolutiva favorável à reprodução
precoce, por maiores suprimentos de alimentos ou por altos índices de
predação.
● Nos organismos bentônicos, a fecundação é interna e os embriões são
incubados até que uma larva cidipídia seja formada e liberada. Esse ciclo de
vida assegura um meio de dispersão a esses animais sedentários.
Figura 16 - Canal meridional/Gônoda.
Figura 17 - Larva cidipídica jovem.
11. Filogenia
- É difícil relacionar cnidários com os ctenóforos.
● Hipótese: Ctenóforos se originaram dos hidrozoários via uma medusa
intermediária, que teria um estatocisto aboral e duas bainhas tentaculares, como
na medusa atual Hydroctena. Porém, é enfraquecido pelas evidências fósseis
sugestivas de que os ctenóforos cambrianos não teriam tentáculos.
● Essas semelhanças são evidentes na morfologia dos adultos e nos padrões de
desenvolvimento, podendo essas serem convergências adaptativas.
- Algumas filogenias colocam-os abaixo dos poríferas, sendo o primeiro grupo animal a
divergir.
- A presença de células mesenquimais e gonodutos, junto com certos aspectos da
clivagem inicial sugerem uma relação entre os ctenóforos e os platelmintos.
● Ctenóforos ancestrais dos platelmintos ou o contrário.
● Existencia de ctenóforos bentônicos.
● Falta de estudos filogenéticos moleculares por ligar tais grupos.
- Existe discordância quanto à condição tentaculada ou atentaculada ser primitiva.
● Beroida ter se originado em alguma época entre os grupos tentaculados.
● A hipótese “atentaculada primitiva” é apoiada pela inexistência de tentáculos
entre as formas do período Cambriano.
- 8 fileiras de pentes estabilizaram-se nas formas fósseis ~400 milhões de anos.
● Octorradiado Eondromeda octobrachiata provavelmente era um ctenóforo, cujas
fileiras de pentes enrolavam-se ao longo do comprimento de seu corpo em forma
de cone.
- A falta de estudos filogenéticos moleculares pouco esclarecem as relações internas
entre os ctenóforos:
● A família cidipídia Mertensiidae possa ser o grupo-irmão de todos os outros
ctenóforos.
● Enquanto as ordens Cydippida e Beroida poderiam não ser monofiléticas.
● Também reforçam a monofiliadas ordens Lobata, Cestida e Platyctenida.