Características dos Scalidophora

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"Scalidophora" 1
"Scalidophora"
Caracteríticas Gerais
Scalidophora significa "portador de escálides".
Comumente reunido em um clado mais amplo chamado Cycloneuralia 
Scalidophora + Nematoida), mas sem nenhuma comprovação ainda.
Composto pelos filos → Priapulida, Loricifera e Kynorhyncha.
São marinhos e intersticiais
Locricifera e Kynorhincha são animais, exclusivamente, de MEIOFAUNA.
Não possuem cílios para locomoção e alimentação.
Realizam mudas periódicas
Cutícula de QUITINA com multicamadas.
Cutícula de colágeno está presente apenas em priapúlidos da 
macrofauna.
Possuem a blastocele embrionária até a vida adulta.
VARIAÇÕES DOS PLANOS CORPÓREOS:
PRIAPÚLIDAS → corpo vermiforme.
QUINORRINCOS → tronco segmentado.
LORICÍFEROS → tronco loricado
SEMELHANÇAS NA MORFOLOGIA DE SUAS CABEÇAS:
A cabeça tem forma de uma introverte eversiva e é definida por 
multiplas camadas de cutícula.
Cérebro circum-entérico.
Escálides sensoriais ou motoras em continuidade com a cutícula da 
epiderme.
As escálides dos priapúlidos são pequenas e em formato de 
gachos .
As escálides dos quinorrincos e loricíferos são espiniescálides 
ou clavoescálides e são mais longas.
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Priapulida
Características Gerais
Exclusivamente marinhos de águas rasas e profundas.
0,5mm a 40cm de comprimento.
Ausentes em baixas latitudes.
Membros importantes do bentos marinho no Cambriano Médio.
11 espécies fósseis descritas e 16 viventes.
Animais vermiformes triploblásticos, bilateralmente simétricos e não 
segmentados (podem ser superͅcialmente anelados).
O revestimento da cavidade corporal provavelmente não é 
peritoneal; supostamente blastocelomado.
Introverte com espinhos em forma de ganchos.
Sistema nervoso disposto radialmente e, em sua maior parte, 
intraepidérmico.
Trato digestivo completo.
Têm protonefrídios (geralmente multicelulares) associados às 
gônadas como um sistema urogenital.
Muitos têm um apêndice caudal singular (nos adultos), que pode 
servir para trocas gasosas.
Não têm sistema circulatório.
A cutícula ͅfina é trocada periodicamente.
Formam larvas loricadas singulares, com loricas cuticulares, que 
são desprendidas durante a metamorfose para o estágio adulto.
Gonocorísticos.
Clivagem semelhante ao padrão radial.
Animais marinhos e bentônicos; a maioria é de escavadores
Anatomia Externa
Corpo coberto por uma cutícula flexível e fina.
Essa cutícula forma vários espinhos, verrugas e tubérculos.
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As escálides em forma de gancho estão presentes principalmente 
ao redor da boca e sobre a introverte.
A cutícula contém quitina e é trocada regularmente a cada vez que 
o animal cresce.
Anatomia Interna
Cavidade do Corpo
Abaixo da cutícula, há uma epiderme não ciliada com células 
finas e alongadas com amplos espaços intercelulares 
preenchidos comlíquido. 
Abaixo da epiderme, existem camadas bem-desenvolvidas de 
músculos longitudinais e circulares. 
Também há camadas e bandas musculares complexas 
associadas à faringe e um conjunto de músculos retratores da 
introverte.
Os adultos têm uma cavidade corporal volumosa, que pode 
estender-se adentro do apêndice caudal. 
A cavidade corporal é revestida por uma membrana acelular 
simples secretada pelas células superficiais dos músculos 
retratores e, por isso, é uma blastocele (blastoceloma).
Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
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O líquido da cavidade corporal contém amebócitos fagocíticos 
móveis e eritrócitos livres com hemeritrina.
Alimentação e Sistema digestório
A maioria vive em sedimentos moles e predam invertebrados de 
corpo mole, como os poliquetas. 
Durante a alimentação, uma parte da faringe dentada revestida 
por cutícula é evertida pela boca no final da introverte 
estendida. À medida que a presa é agarrada, a faringe é 
invertida; em seguida, a introverte retrai e a presa é puxada 
para dentro do trato digestivo.
O sistema digestivo é completo e pode ser retilíneo ou 
ligeiramente enrolado.
A parte do trato digestivo que se localiza praticamente dentro 
dos limites da introverte compreende o tubo oral, a faringe e o 
esôfago, todos revestidos por cutícula, que juntos constituem o 
ESTOMODEU.
POLITRÍDIO → um círculo de duas fileiras de placas e pode ser 
usado para triturar o alimento no gênero Tubiluchus.
Possui trato digestivo médio seguido de um reto curto.
O ânus está localizado na extremidade posterior do abdome.
Digestão extra e intracelular.
Circulação e Trocas Gasosas
O transporte interno ocorre por difusão e movimento do líquido 
da cavidade corporal.
A presença do pigmento respiratório HEMERITRINA nas células 
do líquido corporal sugere a função de transporte ou 
armazenamento de oxigênio, e muitos priapúlidos são 
conhecidos por viverem em lodos marginalmente anóxicos.
APÊNDICE CAUDAL → contínuo, com cavidade corporal, 
superfície para trocas gasosas.
Excreção
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Agrupamentos de protonefrídios com solenócitos estão 
situados na parte posterior da cavidade do corpo.
COMPLEXO UROGENITAL → associação das gônodas com os 
protonefrídios.
Os protonefrídios dos priapúlidos provavelmente são singulares, 
porque são compostos por duas ou mais células terminais.
Os protonefrídios podem funcionar para osmorregulação e 
excreção.
Sistema Nervoso
Intraepidérmico.
O cérebro tem formato de anel e está enrolado ao redor do tubo 
oral na parte anterior da introverte.
O cordão nervoso ventral principal origina-se desse anel e dá 
origem a uma série de anéis nervosos e nervos periféricos ao 
longo do corpo. 
Adicionalmente, nervos longitudinais estendem-se do anel 
nervoso principal ao longo do revestimento interno da faringe e 
são conectados por comissuras anulares.
Todas as escálides da introverte provavelmente têm função 
sensorial.
FLÓSCULOS → é uma estrutura sensorial, que inclui um cílio 
sensorial central circundado por um círculo ou colar de sete 
microvilosidades modificadas e estão distribuídas sobre a 
região do tronco.
Diversos tipos de cerdas, túbulos e ganchos anais podem ter 
células receptoras e, portanto, funcionar com uma função 
sensorial.
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Locomoção
Movimentam-se atraves dos sedimentos por meio da introverte e 
da ação peristáltica dos músculos do corpo.
A manutenção do formato do corpo e a sustentação são 
asseguradas pelo esqueleto hidrostático da cavidade corporal.
Os priapúlidos que se movimentam através do substrato fazem-no 
basicamente por escavação peristáltica, provavelmente utilizando 
os vários ganchos e outras extensões cuticulares para prender uma 
parte do corpo no local, enquanto o restante é empurrado ou 
puxado ao longo.
Reprodução e Desenvolvimento
Gonocóricos.
Fertilização externa (grandes) e interna (pequenos).
Ovo com vitelo.
Clivagem radial, holoblástica.
Desenvolvimento direto ou indireto.
Larva bentônica com lórica cuticular no tronco.
A lorica é trocada periodicamente à medida que a larva cresce e, 
por fim, é perdida quando o animal sofre metamorfose a um 
Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
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priapúlido juvenil.
A lorica aparece depois da primeira muda, e escálides adicionais 
são acrescentadas à introverte.
A boca aparece depois da segunda muda.
Durante as trocas subsequentes, a forma do tronco modifica-se de 
circular ao corte transversal para um formato achatado e 
bilateralmente simétrico
Kynorhyncha
Características Gerais
Conhecidos como "dragões da lama".
Do grego "focinho móvel."
Aprox. 270 especies conhecidas.
Medem 1 mm de comprimento.
Maioria vive em areia ou lodo marinho.
Animais triploblásticos bilateralmente segmentados.
Corpo blastocelomado ou, em algumas espécies, acelomado.
Corpo dividido em cabeça, pescoço e tronco com 11 segmentos.
Cabeça dividida em cone oral e introverte com escálides.
Segmentos formados por anéis cuticulares completos, ou 
compostos por placas esternais e tergais.
Epiderme celular sem cílios locomotores.
Trato digestivo completo.
Presença de um par de protonefrídiosno segmento 8.
Ausência de estruturas especializadas para circulação e trocas 
gasosas.
Desenvolvimento direto por seis estágios juvenis; as formas juvenis 
trocam sua cutícula na transição entre cada estágio.
Gonocorísticos.
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Desenvolvimento embrionário e padrões de clivagem ainda pouco 
esclarecidos.
Vivem em hábitats marinhos bentônicos, embora sejam conhecidas 
algumas espécies de água salobra e outras que vivem em hábitats 
epizoicos ou epifíticos.
Anatomia Externa
Corpo dividido em cabeça, pescoço e tronco segmentado 11 
segmentos).
CABEÇA → cone oral 9 estiletes externos), introverte com 
espinoescálides.
PESCOÇO → com placas (plácides).
PAREDE DO CORPO → cutícula quitinosa bem desenvolvida e 
epiderme NÃO ciliada.
Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
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Anatomia Interna
Alimentação e Digestão
Sistema digestivo completo, dividido em 3 partes:
 Intestino anterior articular → cone bucal, faringe e esôfago.
 Intestino médio com microvilosidades.
 Intestino posterior cuticular.
BOCA → CONE ORAL → FARINGE MUSCULAR → ESÔFAGO → 
INTESTINO MÉDIO → INTESTINO POSTERIOR → ÂNUS.
São depositívoros diretos: ingerem substrato e digerem matéria 
orgânica , algas unicelulares, diatomáceas, etc.
Várias glândulas pareadas estão frequentemente associadas ao 
esôfago, mas suas funções são incertas.
Detalhes da alimentação e a natureza exata do seu alimento 
não são conhecidos.
Circulação e Trocas Gasosas 
Trocas gasosas por difusão atraves da parede corporal.
Circulação e transporte interno por meio da movimentação do 
corpo.
Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
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Excreção
Protonefrídeo no segmento 8, com abertura lateral no 9.
Fisiologia da excreção e osmorregulação desconhecida.
Sistema Nervoso
Simples e intimamente associados à epiderme.
10 gânglios conectados e dispostos em anel ao redor da faringe 
e vários cordões nervosos longitudinais ligadas por duas 
comissuras em cada segmento.
Os dois cordões nervosos mesoventrais são mais proeminentes 
e contêm gânglios em cada segmento.
Receptores Sensoriais: escálides como cerdas, espinhos e 
manchas sensoriais com um poro FÓSCULOS na região do 
tronco.
Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
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Locomoção
Corpo mais ou menos fixado pelas placas fixas do exoesqueleto.
Mas conseguem flexionar e torcer os pontos de articulação entre os 
segmentos adjacentes.
Com a ausência de cílios externos a escavação é realizada por meio 
da extensão da cabeça para dentro do substrato, ancorando os 
espinhos anteriores e puxando o restante do corpo para frente.
Reprodução e Desenvolvimento
Gonocóricos
Sistema reprodutivo simples, gônodas seculares pareadas.
Machos X Fêmea: poros gonodais nos segmentos mais posteriores.
Machos podem ter espinhos penianos, que facilitam a cópula.
Fecundação Interna.
Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
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Os ovócitos fecundados são recobertos por um envelope protetor 
de lodo e detritos, e depois depositados no sedimento.
Desenvolvimento direto: jovens eclodem com 9 segmentos.
Maturidade após 6 mudas, a maioria.
Em duas espécies, adultos ainda realizam muda.
Loricifera
Características Gerais
Do grego "portar espartilho".
Primeiro metazoário a viver num ambiente anóxico.
< 0,5mm de comprimento.
Multicelulares.
Intersticiais.
Marinhos.
Baixa densidade populacional.
Difíceis de serem encontrados.
38 espécies descritas.
Animais triploblásticos, bilateralmente simétricos, não segmentados 
– nunca são vermiformes.
O revestimento das cavidades corporais provavelmente não é 
peritoneal; podem ser blastocelomados.
Corpo dividido em cabeça (com um cone oral e uma introverte), 
pescoço e tórax e abdome loricado; o complexo formado por 
cabeça-pescoço-tórax pode ser telescopado para dentro da lorica.
Boca localizada no cone oral, cercada por espinhos (estiletes); 
cabeça (introverte) e pescoço com 7 a 9 anéis de escálides.
Trato digestivo completo.
Nenhum sistema aparente para circulação e troca de gases.
Um par de protonefrídios situado nas gônadas.
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Gonocorísticos, partenogênicos (larvas neotênicas) ou 
hermafroditas; o desenvolvimento sempre inclui uma larva singular 
com artelhos.
Todos vivem nos ambientes intersticiais marinhos ou nas lamas dos 
mares profundos.
Anatomia Externa
Possuem o corpo dividido em cabeça (introverte com cone oral 
protátil), pescoço e tronco posterior com lórica cuticular externa.
O cone oral também pode ter até oito cristas orais, cada uma com 
uma bifurcação na base, onde se inserem oito músculos.
Nove anéis de escálides em forma de espinho 200 a 400 escálides 
ao todo) com vários formatos também protraem da cabeça esférica, 
a maioria aparentemente com músculos intrínsecos.
O primeiro anel consiste em oito clavoescálides dirigidas 
anteriormente; os oito anéis restantes de espinoescálides estão 
direcionados posteriormente.
A lorica é constituída por 6 a 10 placas na família Nanaloricidae, que 
tem espinhos direcionados anteriormente ao redor da base do 
pescoço. Na família Pliciloricidae, não existem placas, mas há 
dobras cuticulares. No gênero Pliciloricus, existem cerca de 22 
dobras, mas, nos gêneros Rugiloricus e Titaniloricus, há entre 30 e 
60 dobras.
Anatomia Interna
Cavidade Corporal
A cavidade corporal é provavelmente um blastoceloma.
Varia de uma cavidade muito espaçosa nos pliciloricídeos a 
praticamente ausente em Nanaloricus (que, por isso, poderia 
ser acelomada nos adultos). 
Alimentação e Digestão
O trato digestivo é completo. 
Um canal oral tubular longo estende-se da boca até um bulbo 
faríngeo muscularizado e o esôfago. 
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A faringe tem músculos circulares e longitudinais. 
O lúmen dessas estruturas do trato digestivo anterior é 
revestido por cutícula. 
Atrás do esôfago, está um longo trato digestivo médio, que leva 
a um reto curto revestido por cutícula e a um ânus localizado 
em um cone anal. 
Um par de glândulas salivares está associado ao tubo oral. 
Pouco se sabe sobre a alimentação nos loricíferos, mas parece 
que alguns se alimentam de bactérias.
Sistema Nervoso
O sistema nervoso central inclui um gânglio circunfaringiano 
grande e inúmeros gânglios menores associados com as 
diversas regiões e partes do corpo. 
Um cordão nervoso ventral grande também contém gânglios. 
Ao menos algumas das escálides provavelmente desempenham 
função sensorial; contudo, vídeos demonstraram que no mínimo 
algumas tricoescálides estão envolvidas no comportamento 
saltatório.
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Locomoção
Dois dedos musculares ocorrem nos segmentos caudais da larva, 
no abdome, e desempenham as funções de locomoção e adesão. 
Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
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Na família Nanaloricidae, a larva de Higgins tem estruturas 
cuticulares semelhantes a folhas conhecidas como mucronos. 
Essas estruturas podem estar envolvidas no comportamento 
natatório da larva.
Reprodução e Desenvolvimento
Gonocóricos.
Machos e fêmeas diferem no número de escálides.
1 espécie hermafrodita.
Paternogênicos.
Fêmea: 2 ovários.
Machos: 2 testículos.
Duto urogenital comum.
Suspeita de fecundação interna.
LARVA DE HIGGINS
Semelhante ao adulto.
Diferença: par de dedos posteriores usados para a locomoção.
Possuem glândulas adesivas na base dos artelhos.
Fazem muda quando crescem.
Sofrem metamorfose.