Rosas, L A (2007) Filosofía, darwinismo y evolución Universidad Nacional de Colombia - Manolo Muñoz

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FILOSOFÍA, 
DARWINISMO 
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FILOSOFÍA, 
DARWINISMO 
Y EVOLUCIÓN
Editor
Alejandro Rosas L.
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F I L O S O F Í A , 
D A R W I N I S M O
Y E V O L U C I Ó N
© Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias Humanas
Departamento de Filosofía
© Alejandro Rosas L.
Primera edición, 2007
1.000 ejemplares
ISBN: 978-958-701-760-1
Diseño carátula
Camilo Umaña
Diagramación
Olga Lucía Cardozo
Preparación editorial e impresión
Universidad Nacional de Colombia 
Unibiblos
Andrés Sicard Currea, Director
Correo electrónico: dirunibiblo_bog@unal.edu.co
Bogotá, Colombia
Impreso en Colombia
Printed in Colombia
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia
Filosofía, darwinismo y evolución / ed. Alejandro Rosas L. – Bogotá :
Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Humanas, 2007
346 p. : ils.
 
 I SBN : 978-958-701-760-1
 1. Filosofía de la evolución 2. Evolución humana 3. Selección natural
 I. Rosas López, Alejandro, 1959- - ed.
 CDD-21 128.4 / 2007
 
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CONTENIDO
i x SOBRE LOS AUTORES
x i PREFACIO
I . SELECCIÓN NATURAL
3 1. Contra la lectura adaptacionista de Lamarck
Gustavo Caponi
19 2. La selección natural y su papel causal
 en la generación de la forma
Maximiliano Martínez
37 3. Neodarwinismo y nueva síntesis
Vladimir Corredor
57 4. Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/
 Medio ambiente. Una aproximación semiótica
 al Debate ‘Evolución y Desarrollo’
Eugenio Andrade
I I . COGNICIÓN Y EVOLUCIÓN
99 5. Função natural e indicação – a Atividade
 de Representação em Fred Dretske
Karla Chediak
121 6. El programa de un epistemología evolucionista
Paulo Abrantes
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[viii]
I I I . EL ORIGEN DEL HOMBRE
181 7. Las primeras descripciones de antropoides
 en el siglo XVII y su importancia para
 la Filosofía de la Evolución
Jorge Martínez-Contreras
219 8. Lo que la Filosofía de la Mente puede
 aprender de Kanzi y de la primatología
Álvaro Corral
257 9. El concepto de reconciliación en la obra
 de Frans de Waal
Alba Pérez-Ruiz
275 10. El entorno ancestral de las normas
 de equidad
Alejandro Rosas L.
313 ÍNDICE DE AUTORES
316 ÍNDICE DE CONCEPTOS
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SOBRE LOS AUTORES
PAULO ABRANTES abrantes@unb.br
Doctor en Historia y Filosofía de la Ciencia de la Universidad de
Paris I. Profesor adjunto - Departamento de Filosofía e Instituto
de Biología, Universidad de Brasilia. Áreas: Epistemología Evo-
lucionista, Filosofía de la Biología, Filosofía de la Ciencia
LUIS E. ANDRADE P. leandradep@unal.edu.co
Químico, Universidad Nacional de Colombia. Postgrado en Ge-
nética molecular de la Universidad Católica de Lovaina. Profesor
titular. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Co-
lombia. Áreas: Formalización de la Relación Secuencia Estruc-
tura en RNA y Proteínas. Historia y Filosofía del Pensamiento
Biológico y Evolutivo.
GUSTAVO CAPONI gustavocaponi@newsite.com.br
Doctor en Lógica y Filosofía de la Ciencia de la Universidad Es-
tadual de Campinas (UNICAMP). Profesor adjunto del Departa-
mento de Filosofía de la Universidad Federal de Santa Catarina.
Áreas: Filosofía e Historia de la Biología.
KARLA CHEDIAK kachediak@yahoo.com.br
Doctor en Filosofía de la Pontificia Universidad Católica de Río de
Janeiro. Profesora adjunta de la Universidad del Estado de Río de
Janeiro – UERJ. Áreas: Filosofía de la Biología, Epistemología.
ÁLVARO CORRAL C. alvaro.corral@utadeo.edu.co
Doctor de la Universidad Julius-Maximilians en Würzburg-Alema-
nia. Decano de Humanidades, Universidad de Bogotá Jorge Tadeo
Lozano. Áreas: Filosofía de la Mente y Filosofía de la Biología.
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[x]
VLADIMIR CORREDOR E. corredore@unal.edu.co
Doctor de la Universidad de Nueva York. Profesor asociado, De-
partamento de Salud Pública, Universidad Nacional de Colom-
bia. Áreas: Genética Molecular y Evolutiva de Microorganismos
Infecciosos.
MAXIMILIANO MARTÍNEZ B. mmartinezb@unal.edu.co
Filósofo; Candidato a Doctor en Filosofía de la Universidad Na-
cional de Colombia. Becario, Programa Docentes en formación,
Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de Colombia.
Áreas: Filosofía de la Biología, Filosofía Moral, Filosofía Evolu-
cionista de la Mente.
JORGE MARTÍNEZ-CONTRERAS pascalo69@yahoo.com
Doctor en filosofía (Doctorat ès Philosophie) de la Universidad de
Paris IV-Sorbona. Profesor titular “C”, Departamento de Filosofía,
Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Áreas: Episte-
mología de las Ciencias de la Vida, Epistemología de la Primato-
logía y de la Paleoantropología, Filosofía Contemporánea.
ALBA LETICIA PÉREZ-RUIZ atelgeof@yahoo.com
Maestría en Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de
México UNAM. Profesor-Investigador asociado nivel “C”. Área
de Estudios Filosóficos. Coordinación de Investigación. Centro
de Estudios Filosóficos Políticos y Sociales Vicente Lombardo
Toledano CEFPSVLT. Áreas: Epistemología de la Primatología.
Comportamiento Social y Cognición en Primates.
ALEJANDRO ROSAS L. arosasl@unal.edu.co
Doctor en Filosofía de la Universidad de Münster, Alemania. Profesor
asociado DE, Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de
Colombia. Áreas: Filosofía Moral, Filosofía de la Biología, Evolución
y Cognición.
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[xi]
PREFACIO
Filosofía y ciencia son brotes de una misma semilla. Son
productos de un impulso por conocer que es eminente en
el ser humano, pero cuya forma originaria y primigenia es
quizás la vida como tal. Todo ser vivo guarda con su entorno
una relación mediada por alguna forma de conocimiento.
Su genoma contiene un saber, acumulado a lo largo de eo-
nes de evolución, sobre cómo enfrentar adecuadamente los
retos planteados por su entorno. Como individuo, contiene
mecanismos que le permiten registrar, en tiempo real, los
eventos a los que debe reaccionar para mantenerse vivo,
reproducirse y heredar a sus descendientes las ventajas y
adaptaciones que lo caracterizan. Pero sólo en el ser hu-
mano, de entre todos los seres de la tierra, el conocimiento
connatural a la vida ha adquirido un formato superior, que
permite una forma de transmisión distinta a la genética,
mediada por el lenguaje.
En el ser humano el conocimiento es a la vez naturaleza
y cultura. Desde que formulamos preguntas sobre nuestro
origen, e intentamos auto-comprendernos, siempre nos ha
inquietado la aparente brecha entre ambas. Ella nos ha in-
sinuado una afinidad halagadora con un principio superior
y sobre-natural. Si la ciencia y la filosofía están ligadas, en
su origen, a esta inquietud, están ligadas a una tercera ex-
presión humana: la idea de la divinidad.
Hoy todavía nos acompaña la misma inquietud: ¿Es la
dualidad entre naturaleza y cultura aparente o real? Si es
real, ¿cuál es su alcance y significado? ¿La podemos ex-
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plicar? ¿O acaso debemos limitarnos a reconocerla como
dualidad misteriosa e imponderable? En los orígenes, cuan-
do ciencia, filosofía y mito apenas se distinguían entre sí,
preguntas como éstas iniciaron el proceso que condujo a
su separación. Muy pronto, la brecha entre la naturaleza y
lo que nos hace humanos pasó de ser fuente de inquietud a
ser una teoría del universo. Bajo su luz, la ciencia quedaba
confinada a lo natural, al dominio de las causas; la filosofía,
y también la religión, custodiaban el principio superior, el
dominio de los fines, las razones y las normas, el dominio
de la vida y la inteligencia, la humana y la divina, concebi-
da ésta como creadora y diseñadora del universo. Luego,
en la modernidad, se inició la ruptura progresiva de esta
cosmovisión. La ciencianatural adquiría conciencia de ser
conocimiento experimental y lo elevaba, orgullosamente,
a paradigma. La filosofía se atrincheró en el conocimiento
por reflexión y encontró allí una manera de afirmar su au-
tonomía y existencia. Su armonía con la religión también
comenzó a desvanecerse, mientras la ciencia avanzaba por
su camino experimental y encontraba su destino moderno.
La ciencia rechazó las limitaciones impuestas, desde fuera,
a su ambición y comenzó un proyecto de explicación uni-
versal, que muchos miraron y miran aún con recelo, reparo
y hasta condena. La ciencia que hoy nos rodea alberga, en
su mismo aliento vital, el proyecto pertinaz, casi obsesivo,
de descifrar, con sus métodos, los misteriosos orígenes de la
vida y de la inteligencia. Desde su misma esencia, la ciencia
niega la existencia de una dualidad infranqueable entre lo
natural y lo humano.
El proceso de segregación de estas tres expresiones de
lo humano no excluye intentos de reencuentro y re-unión.
Siendo un proceso vivo, su curso futuro es impredecible.
Como en todos estos procesos existen tendencias y hasta
bandos. Y éstos se distinguen, en parte, por los esbozos de
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respuesta que dan a las preguntas formuladas arriba. Nadie
tiene una respuesta completa y final. Todas las respuestas
que se ofrecen son hipótesis, conjeturas. En este punto todos
rinden tributo, quiéranlo o no, a la concepción científica del
conocimiento, como proceso crítico, dinámico, siempre en
curso, siempre abierto a la novedad y al cambio.
Entre las respuestas que se ofrecen, hay una que nace
de un reencuentro entre ciencia y filosofía. En un sentido,
es justo reconocer que viene propuesta desde la ciencia
natural, específicamente desde la biología y más específi-
camente de la teoría que cambió la historia de la biología:
la teoría de la evolución por selección natural. Pero este
justo reconocimiento sólo alude a la mitad de la historia.
La idea misma de la selección natural merece el calificativo
de filosófica, tanto como el de científica. Por eso ejerce su
fascinación sobre científicos con inquietud filosófica, sobre
filósofos naturalistas o incluso sobre filósofos formados en
la más estricta tradición de la reflexión. Esta fascinación es
científica y filosófica a la vez. En esa doble condición es el
verdadero motor del reencuentro. Darwin merece un lugar
entre los filósofos.
Por fortuna, Latinoamérica no es ajena al interés, ya
bien generalizado, por explicitar las diversas maneras en
que la filosofía y la selección natural resuenan la una en la
otra. Los ensayos que presentamos aquí son aportados por
investigadores de tres países latinoamericanos. Si bien hay
en América Latina más investigación en este campo que lo
que aquí mostramos, no podemos sino proporcionar una
muestra, esperando despertar el interés de nuestros lectores.
Los ensayos elaboran, desde distintos puntos de vista, retros-
pectivos y programáticos, las razones de la fascinación con
la selección natural. El primer grupo de ensayos se ocupa
del concepto mismo de selección natural, de sus alcances y
sus límites; en el segundo grupo se explora la aplicación del
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[xiv]
mismo concepto a la representación mental y al conocimien-
to; por último, el tercer grupo explora las consecuencias de
tomar en serio la idea de que los humanos evolucionamos
por selección natural a partir de ancestros no-humanos.
Esta compilación de ensayos nació de una reunión en
Bogotá en abril de 2006, que denominamos, ojala de ma-
nera premonitoria: Primer Encuentro Latinoamericano de 
Filosofía de la Biología. Se organizó como mesa redonda
del 1er Congreso Colombiano de Filosofía, aprovechando
la hospitalidad de la Sociedad Colombiana de Filosofía en
la sede de la Universidad Jorge Tadeo Lozano. Para su rea-
lización recibimos apoyo de varias instituciones: de la Uni-
versidad Nacional a través de la Dirección Académica y la
Facultad de Ciencias Humanas, del Icetex, de Colciencias
y de las Universidades de origen de los ponentes. A todas
ellas expresamos nuestro sincero agradecimiento. Los textos
están en castellano, salvo en un caso, que publicamos en su
original portugués. Es nuestro modesto tributo a una lengua
hermana y al importante volumen de investigación que en
ella se expresa. No podemos darnos el lujo de ignorarla.
ALEJANDRO ROSAS L.
Bogotá, octubre de 2006
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SELECCIÓN
NATURAL
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CONTRA LA LECTURA
ADAPTACIONISTA
DE LAMARCK*
GUSTAVO CAPONI
Departamento de Filosofía
Universidad Federal de Santa Catarina
gustavocaponi@newsite.com.br
RESUMEN
Lo que habitualmente se considera como la teoría lamarckiana
de la adaptación no es más que un recurso para explicar el hecho
de que las formas vivas particulares presentan peculiaridades
morfológicas que no nos permiten alinearlas como eslabones
contiguos de una serie de complejidad o perfección creciente.
Lamarck no quería saber cómo hacían los seres vivientes para
adaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que él quería saber era por
qué esos seres no subían lineal y ordenadamente por la escala
del ser. Lamarck no dijo tampoco que las formas vivas, además
de tornarse progresivamente más complejas, debían también ser
viables y que por eso era menester completar su explicación de
esa tendencia a la complejidad creciente con una explicación de
 En el presente trabajo retomo parte de los asuntos discutidos en
“Retorno a Limoges: la adaptación en Lamarck”. Asclepio 58 (1),
2006 (en prensa). He agregado, sin embargo, ciertas consideraciones
sobre la vinculación de las tesis de Lamarck con las de Buffon y cier-
tas precisiones sobre la oposición que aquél hace entre naturaleza y
circunstancias que me parecen, en ambos casos, bastante importantes
para entender el malentendido implicado en la lectura adaptacionista
de su pensamiento. Quiero insistir, por otra parte, en el hecho de que,
aun cuando mi trabajo tenga su raíz en la interpretación no-adaptacio-
nista de Lamarck esbozada por Limoges en La Selección Natural, mi
argumento en favor de ella es totalmente diferente e independiente
del ensayado por ese autor.
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esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros agregaríamos en
estos tiempos darwinianos en los que siempre vemos al viviente
asediado por un ambiente que lo amenaza con la extinción. Pero
ese no era el caso de Lamarck. Él era tributario de una idea de
economía natural en la cual la guerra entre los seres vivos sólo
podía tender a la manutención de cierto equilibrio u orden en
el cual las razas de los cuerpos vivos subsisten todas pese a sus
variaciones; y por eso, lo que hoy llamaríamos la viabilidad eco-
lógica del viviente no planteaba para él ningún interrogante ni
merecía mayores explicaciones. Lo que sí merecía explicación
era la constante perturbación del orden natural y para explicar-
la Lamarck apeló a las circunstancias. Pero las modificaciones
de los perfiles orgánicos producidas por esas circunstancias no
eran para él nada semejante a lo que hoy caracterizaríamos como
respuestas a las exigencias del medio. Ellas no tenían por qué
redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es por eso que
su posible utilidad no era nunca considerada en los análisis y en las
explicaciones de Lamarck. Lejos de ser pensadas como recursos
para enfrentar las circunstancias, esas modificaciones eran con-
sideradas como marcas o como deformaciones producidas por
las condiciones en las que se desarrollaban las diferentes formas
de vida. En sus escritos Lamarck mencionó, es cierto, múltiples
peculiaridades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos
de adaptaciones; pero esos ejemplos no son allí interpretados de
ese modo. La singularidad morfológica puede ser hoy un indicio
poderoso de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él,
esa singularidad merecía ypodía ser explicada: merecía serlo en
tanto la misma constituyese una anomalía en relación a las series
zoológica y botánica; y podía serlo apelando a los fenómenos fisio-
lógicos que la acción de las circunstancias podía desencadenar en
los organismos individuales. Pero esa explicación no presuponía
ni apelaba a la supuesta utilidad que el rasgo en cuestión pudiese
eventualmente comportar.
Como todos sabemos, hay en Lamarck (1815, 134) dos
fuerzas trasformadoras de los perfiles orgánicos: por un lado
está el propio poder de la vida “que tiende sin cesar a com-
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Contra la lectura adaptacionista de Lamarck
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plicar la organización, a formar y multiplicar los órganos
particulares, en fin, a incrementar el número y la perfec-
ción de las facultades”; y por el otro lado está esa “causa
accidental y modificante cuyos productos son las diversas
anomalías en los resultados del poder de la vida”. Por eso,
la forma de cada ser vivo es, concomitantemente, “producto
de la composición creciente de la organización que tiende a
formar una gradación regular” y “producto de la influencias
de una multitud de circunstancias muy diferentes que tien-
den continuamente a destruir la regularidad en la gradación
de la composición creciente de la organización” (Lamarck
[1809]1994, 207-208).
Sabemos también que la idea de serie y la idea de una
tendencia hacia la composición creciente de la organización
constituyen diferencias fundamentales e insuperables entre
Darwin y Lamarck (Limoges 1976, 40-48): por ese lado, nin-
guna aproximación entre ambos autores llegaría muy lejos.
Pero si de lo que se trata es de la influencia de las condicio-
nes de vida en la conformación de los organismos la cosa es
totalmente distinta. En lo que toca a ese punto, Lamarck
parece, por lo menos a primera vista, anticipar en algo a
Darwin: en ambos naturalistas las presiones del ambiente o
de las circunstancias aparecen como factores que imponen o
exigen transformaciones, produciendo así la diversificación
de las formas (Lamarck 1802, 44; Darwin 1859, 112). Desde
cierta perspectiva, hasta parecería que Lamarck (1802, 194),
pese a nunca usar el término adaptación, está hablando de
algo semejante a una radiación adaptativa.
Respondiendo a las exigencias de las circunstancias, di-
ríamos, las formas vivas se transforman y se diversifican dan-
do lugar a diferentes especies y variedades también capaces
ellas mismas de divergir indefinidamente (Mayr 1976, 239;
Barthélémy-Madaule 1979, 129). Además, esta impresión
de semejanza se refuerza cuando Lamarck (1802, 45) nos
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dice que tales circunstancias no tienen que ver sólo con los
factores climáticos generales y con los medios circundantes
en general, sino que también se relacionan con “los hábitos,
los movimientos más ordinarios, las acciones más frecuen-
tes” de cada animal; e incluso con sus “medios (moyens) de
conservarse”, con su “manera de vivir, de defenderse y de
multiplicarse”. A la manera de Darwin (1859, 69-70), y a
diferencia de Buffon (Roger 1983, 156), Lamarck también
parece entender que los factores climáticos, por sí solos,
no pueden explicar los perfiles de los seres vivos y que para
llegar a comprender esos rasgos era menester atender a sus
modos o condiciones de vida (Corsi 2001, 120-121).
Es importante observar, sin embargo, que en la argu-
mentación lamarckiana, las referencias a las circunstancias
ambientales sólo entran en juego para explicar por qué las
formas vivas particulares se ramifican en variedades que no
pueden ser simplemente alineadas como peldaños sucesivos
de la escala zoológica (Limoges 1976, 47-48); y esto nos está
indicando que, para Lamarck, las circunstancias no sólo no
son la principal fuerza transformadora de lo viviente; sino
que además, la explicación del amoldamiento de ese viviente
a las circunstancias no es tampoco el objetivo de lo que a me-
nudo se ha considerado como su teoría de la adaptación.
En efecto, las referencias de Lamarck al modo por el
cual las circunstancias influirían en los perfiles de los orga-
nismos no sólo constituyen una teoría auxiliar en su sistema,
una teoría muy importante y célebre pero auxiliar al fin;
sino que además, el objetivo de esta teoría auxiliar no es
explicar la adecuación del viviente a las circunstancias sino
explicar los descaminos de la serie. Lamarck no quería saber
cómo hacían los seres vivientes para adaptarse al ambiente y
sobrevivir; lo que él quería saber era por qué esos seres no
subían lineal y ordenadamente por la escala del ser. Es ésa
la cuestión a la que responde su teoría sobre la influencia de
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Contra la lectura adaptacionista de Lamarck
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las circunstancias en la morfología; y es en ese sentido que,
siguiendo a Camile Limoges, podemos decir que no hay
problemática de la adaptación en Lamarck: lo que se plantea
en esa teoría auxiliar es la problemática de la serie y lo que
se intenta con la misma es explicar los desvíos o anomalías
de las formas orgánicas en relación a esa serie.
Es el problema de la serie, en definitiva, el que convoca
y motiva la postulación de ambos factores lamarckianos de
transformación: uno para explicar las grandes líneas de su
constitución y el otro para justificar la filigrana de sus des-
viaciones. Decir, como Montalenti (1983, 32), que “lo que
Lamarck quiso explicar con su teoría era la adaptación” es
definitivamente un error. Lamarck no dijo que las formas
vivas, además de tornarse progresivamente más comple-
jas, debían también ser viables y que por eso era menester
completar su explicación de esa tendencia a la complejidad
creciente con una explicación de esa viabilidad. Eso es lo que
tal vez nosotros diríamos en estos tiempos darwinianos en
los que siempre vemos al viviente asediado por un ambiente
que lo amenaza con la extinción.
Pero ese no es el caso de Lamarck: para él la extinción
sólo puede ocurrir aisladamente y sobre todo por la inter-
vención del hombre (Limoges 1976, 45-46; Jacob 1973, 167;
Mayr 1976, 247). Lamarck ([1809]1994, 130) fue, en efecto,
tributario de una idea de economía natural en el cual la
guerra entre los seres vivos sólo tiende a la manutención de
cierto equilibrio u orden en el cual “las razas de los cuerpos
vivos subsisten todas pese a sus variaciones”; y por eso “los
progresos adquiridos en el perfeccionamiento de la organi-
zación nunca se pierden” (ver también: Barthélémy-Madau-
le 1979, 128-129 y Corsi 2001, 89-90). En su mundo, como
observó Limoges (1976, 48), “es impensable que una especie
no se acomode a su entorno; en su sistema sin extinción de
especie, no se prevé sanción contra las especies que fraca-
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san en su acomodamiento a las circunstancias exteriores”;
y, ya en ese sentido, puede decirse que no hay realmente
una problemática de la adaptación en Lamarck. Lo que hoy
llamaríamos la viabilidad ecológica del viviente no planteaba
para él ningún interrogante y por eso no merecía mayores
explicaciones.
Se nos podría objetar, sin embargo, que, si de todos
modos, el acomodamiento de los organismos a sus circuns-
tancias forma parte de la explicación que Lamarck sugiere
para los desvíos de la serie, entonces, no puede decirse, sin
más ni más, que el asunto de la adaptación esté totalmente
ausente de su obra. ¿Acaso esa presión de las circunstancias,
poderosa al punto de desviar el orden natural, no se parece
en algo a las exigencias ambientales resaltadas por Darwin?;
y, consecuentemente: ¿No tienen las respuestas que los or-
ganismos dan a esas exigencias algo de muy semejante a las
adaptaciones darwinianas? ¿No habría también Lamarck,
en este sentido, resaltado y reconocido la importancia de
ese orden de fenómenos, preparando así el terreno para la
instauración darwiniana?
Sé que estas preguntas pueden parecer puerilmenteretóricas: al final de cuentas, hablar de la adaptación en La-
marck es un lugar común. Sin embargo, esa unanimidad de
las lecturas adaptacionistas de Lamarck es definitivamente
cuestionable. La misma, me parece, es una unanimidad sos-
pechosamente post-darwiniana: una consecuencia de que los
textos de Lamarck hayan pasado a ser leídos como Darwin lo
había hecho; es decir: como si Lamarck fuese “un autor que
trata el problema de la adaptación para darle una solución
insatisfactoria” (Limoges 1976, 48-49). Darwin nos lleva a
leer a Lamarck como si éste fuese su precursor; y esto vale
incluso para aquellos autores usualmente denominados neo-
lamarckianos. Las así llamadas teorías neolamarckianas siem-
pre fueron deudoras del darwinismo: suponían planteada la
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problemática de la adaptación y se remitían a los escritos
de Lamarck como fuente de soluciones alternativas para la
misma. Los textos de Lamarck siguen sin embargo ahí; y su
lectura, según me parece, puede exigirnos revisar ciertas
ideas recibidas, y muy difundidas, sobre su pensamiento.
Esos escritos mencionan, es cierto, múltiples peculiari-
dades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos de
adaptaciones; pero si los leemos atentamente veremos que
esos ejemplos no son allí interpretados de ese modo. La
singularidad morfológica puede ser hoy un indicio poderoso
de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él, esa
singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo,
como ya vimos, en tanto la misma constituyese una anomalía
en relación a la serie; y podía serlo apelando a los fenómenos
fisiológicos que la acción de las circunstancias podía desen-
cadenar en los organismos individuales. Pero esa explicación
no presupone ni apela a la supuesta utilidad que el rasgo en
cuestión pudiese eventualmente comportar. Tácito, nos dice
Borges (1952, 280) en El pudor de la historia, “no percibió
la Crucifixión, aunque la registra en su libro”; y algo pare-
cido podemos decir nosotros de Lamarck en relación a los
fenómenos que hoy mentamos con el concepto darwiniano
de adaptación: sus libros los registran copiosamente, pero él
no los percibía de ese modo. Los mismos son allí registrados
como simples anomalías o deformaciones morfológicas que
rompen con el orden natural.
Decir que “Lamarck pretende que la respuesta al me-
dio es siempre favorable” (Tetry 1981, 146), o que desde su
perspectiva “todas las variaciones que acontecen son útiles”
(Jacob 1973, 167), es un error muy común y persistente;
pero no por eso deja de ser un error. Y lo que está en la
base de ese error es la propensión a leer Lamarck con los 
ojos de Darwin a la que acabamos de aludir. Pero sólo es
necesario fracasar en la tentativa de encontrar en Lamarck
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cualquier referencia clara e inequívoca a la utilidad de las
modificaciones para percibir que lo que allí está en juego
es un problema distinto del darwiniano.
Para Lamarck, las modificaciones que los organismos
sufrían en virtud de sus condiciones de vida no tenían por
qué redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es
por eso que la posible utilidad de las mismas no es nunca
considerada en sus análisis y explicaciones. Lejos de ser pen-
sadas como recursos para enfrentar las circunstancias, esas
modificaciones son, en todo caso, marcas o deformaciones
producidas por las condiciones en las que se desarrollaban
las diferentes formas de vida: los ojos de un topo no se atro-
fian para dejar de ver; sino por dejar de hacerlo. Pero no sólo
los ejemplos de atrofia de órganos entran en ese esquema.
La explicación que Lamarck da del tamaño y la forma que
llegan a tener los grandes cuadrúpedos herbívoros sigue
también ese mismo patrón.
Estos animales, nos dice, además de poseer el “hábito
de consumir, todos los días, grandes volúmenes de materia
alimenticia que distienden los órganos que los reciben”,
poseen también el hábito “de no hacer más que movimientos
mediocres” y de eso “ha resultado que los cuerpos de estos
animales se hayan engrosado considerablemente, hayan de-
venido pesados y macizos, y hayan adquirido un volumen
muy grande como se lo ve en elefantes, rinocerontes, vacas,
búfalos y caballos” (Lamarck [1809] 1994, 229). En cam-
bio, observa Lamarck, en las tierras donde la presencia de
predadores obliga reiteradamente a correr, esos efectos no
se han notado: el ejercicio les dio a gacelas y antílopes un
cuerpo más esbelto.
Pero esta esbeltez y ligereza no es una adaptación para
la carrera: es un resultado o un efecto de la carrera; y lo mis-
mo ocurre con el tristemente célebre pescuezo de la jirafa.
Para Lamarck, esa estructura anatómica no se estiró para
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permitir alcanzar las ramas más altas de los árboles, sino por 
causa del movimiento reiterado y continuo que ese animal
realiza en su rutina de alimentación: el movimiento, o su
ausencia, simplemente causa una modificación pero nada
exige que esa modificación tenga que ser necesariamente
útil (Lamarck [1809] 1994, 232-233).
Ya el caso del perezoso recuerda más al de los grandes
herbívoros; y allí también queda muy claro que Lamarck
([1809] 1994, 234) presenta su conformación y sus capaci-
dades motoras, no como ejemplos de una progresiva adap-
tación a un modo de vida, sino como el simple resultado de
ese modo de vida. Lamarck no piensa darwinianamente:
no busca una utilidad particular para las características del
perezoso. Éstas no son vistas como integrando una estrategia
de supervivencia sino como la simple consecuencia de las
condiciones de vida a la que este animal se vio confinado.
Siendo que lo que vale para el perezoso valdría también
para cualquier tipo de animal cuyas condiciones de vida
cambien y pase de tener alimento en abundancia, como
un caballo europeo mantenido en un establo, a tener que
depender de los escasos, magros y secos arbustos de la Pa-
tagonia: ese cambio generaría, según Lamarck, una raza
de caballos menores. Pero esto sería un efecto directo y
trasmisible a la descendencia de la falta de nutrientes; y no
una adaptación darwiniana a esas condiciones. Sólo después
de Darwin nuestro caballo criollo podrá ser visto como algo
distinto de un caballo europeo degenerado por las difíciles
circunstancias que le habrían tocado en suerte.
A este respecto Lamarck está definitivamente más cerca
de la temática buffoniana de la degeneración que de la te-
mática darwiniana de la adaptación: y hasta puede decirse,
que su teoría sobre la influencia de las circunstancias en los
perfiles orgánicos no es otra cosa que una generalización y
una radicalización de ese tímido, e inmediatamente desecha-
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do, atisbo de transformismo que Buffon ([1753]1868, 35-39)
insinuó al sugerir la plausibilidad de considerar al asno como
un simple caballo degenerado por los efectos del clima y de
la alimentación acumulados a lo largo de generaciones. Para
Lamarck, como para Buffon, las circunstancias deforman,
degeneran o desvían, en mayor o menor grado, el normal
desarrollo de las formas, pero no por eso las optimizan o las
adecuan al cumplimiento de una función; y la diferencia es
realmente importante: en otros contextos, el hecho de no
verla podría llevarnos a confundir el retardo en el crecimien-
to de un niño desnutrido con un recurso o estrategia para
encarar la escasez de alimentos.
Podemos trazar, sin embargo, una analogía mucho me-
nos dramática que esa: no ver la diferencia entre la adapta-
ción darwiniana y la deformación lamarckiana es como no ver
la diferencia existente entre el desgaste que el uso produjo
en nuestros viejos zapatos y las innovaciones de diseño que
puede presentar un nuevo modelo de calzado deportivo.
Esas innovaciones están ahí porquese espera alguna ventaja
de ellas, para el usuario o para el fabricante; el desgaste, en
cambio, sólo eventualmente, pero nunca necesariamente,
podrá hacer más cómodos nuestros viejos zapatos, pudiendo
también producir el efecto contrario. Es decir: para La-
marck, las peculiaridades morfológicas de los seres vivos que
escapan al orden y a la secuencia normal de las formas, se
parecen más a las abolladuras que los choques pueden dejar
en un auto, que a los parachoques con los que los equipamos.
Los autos no tienen abollones para amoldarse a las cosas con
que chocan; los tienen como efecto de los choques.
Pero, el indicio más claro de la poca confianza que La-
marck podía tener en el poder conformador, y no meramente
deformador, de las circunstancias, lo encontramos en su His-
toire Naturelle des Animaux sans Vertèbres. Allí, a la hora
de explicar cómo la boca de los insectos superiores pudo ha-
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cerse más compleja, dejando de ser un aparato meramente
succionador y pasando a ser un aparato masticador provisto
de un número de partes mayor y más complejamente arti-
culadas, Lamarck (1816, 303, 311), en lugar de apelar a las
influencia de las circunstancias, atribuye esos incrementos
de la complejidad morfológica a la instauración gradual de
un plan de organización dispuesto por la propia naturaleza.
Y eso es lo que Lamarck hace siempre que tiene que ex-
plicar cualquier incremento en la complejidad morfológica
de una estructura.
Con todo, para entender el significado de esta tesis, y
no creer ingenuamente que con la palabra naturaleza se
esté aludiendo ahí a la intervención de un medio ambiente
que, a la Darwin, moldearía los seres vivos, es menester
recordar que, cuando Lamarck usa la palabra naturaleza,
es para referirse a esa potencia productora y organizadora,
el poder de la vida, que nunca puede confundirse con las
circunstancias. Éstas, por el contrario, son precisamente las
fuerzas o factores que se oponen al accionar de la naturaleza,
obstaculizándolo o desviándolo (Lamarck 1820, 141-142).
Las circunstancias, es cierto, pueden propiciar diver-
sas modificaciones morfológicas, agrandando o atrofiando,
retorciendo o enderezando, los apéndices maxilares de las
diferentes especies de insectos (Lamarck 1816, 300), pero
el propio surgimiento y la efectiva diferenciación de esas
estructuras, por convenientes o necesarias que ellas sean para
la subsistencia de los insectos, no depende para Lamarck, ni
de lo que estos animales hagan o dejen de hacer, ni tampoco
de las circunstancias en las que los mismos desarrollan sus
existencias: para Lamarck, la instauración de esas estructuras
obedece pura y exclusivamente a un plan de organización
impulsado y propiciado por el poder de la vida que produce
y establece en los seres vivos, sucesiva y gradualmente, “los
diferentes sistemas de órganos particulares” (Lamarck 1820,
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141). Las circunstancias y los hábitos que las circunstancias
pueden promover no tendrían nunca ese poder creador, ni
podrían producir tampoco ningún incremento real de com-
plejidad como el verificado en el pasaje de los insectos suc-
cionadores a los masticadores.
Pero, definitivamente, el mejor ejemplo para ver cómo
la referencia a cualquier ventaja eventual de las modificacio-
nes orgánicas está ausente en el razonamiento de Lamarck,
lo encontramos en su explicación de la formación de los
cuernos de los rumiantes. Estos animales, nos dice Lamarck
([1809] 1994, 230), “no pudiendo emplear sus pies más que
para sostenerlos, y teniendo poca fuerza en sus mandíbulas,
las cuales se ejercitan exclusivamente en cortar y masticar la
hierba, sólo pueden batirse a golpes de cabeza, dirigiendo
uno contra otro el vértice de esa parte”; y como sus accesos
de cólera, sobre todo entre los machos, son frecuentes, “su
sentimiento interior, por la mediación de esos esfuerzos,
dirige más fuertemente los fluidos hacia esa parte de la ca-
beza” formándose allí “una secreción, de materia córnea en
algunos casos y de materia ósea mezclada de materia córnea
en otros, que da lugar a protuberancias sólidas: de ahí el
origen de los cuernos y las astas con los que la mayor parte
de estos animales tienen la cabeza armada”.
Lamarck, reconozcámoslo, parece estar yendo dema-
siado lejos y forzando hasta lo insostenible las ideas usuales
respecto a cómo los comportamientos repetidos pueden
modificar los perfiles de un organismo. La analogía con el
robustecimiento por el ejercicio de los brazos del remero ha
quedado sin duda muy lejos. Lamarck, además, ni siquiera
habla de chichones que se endurecen y se tornan constantes
como los callos; habla de fluidos que, por el propio ímpetu de
las embestidas, y no por el impacto, fluyen hacia esa parte del
cuerpo produciendo, por acumulación, esas protuberancias
que llamamos cuernos o astas. Con todo, antes de consi-
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derar este ejemplo como una muestra jocosa o pintoresca
del primitivismo o del infantilismo de las tesis que estamos
analizando, sería más provechoso no dejar de percibir cómo,
sin ceder en ningún momento a la tentación de pensar que
esas protuberancias estén ahí porque sean útiles para algo,
Lamarck persevera en su arduo tour de force fisiológico e
intenta explicar esa peculiaridad en base a la circulación y
la acumulación de los fluidos orgánicos.
Sin mencionar siquiera las ventajas que, a posteriori de
su aparición, esa protuberancia podría representar, Lamarck
se limita a considerarlas como el efecto residual de un mo-
vimiento habitual y constante. Es más: en este caso se hace
particularmente patente que el comportamiento sólo cuenta
en su teoría en tanto que factor capaz de desencadenar o
producir fenómenos fisiológicos; y aquí vale algo semejante
a lo que dijimos en relación a los ojos de los topos: los toros,
según Lamarck, no tienen cuernos para embestir, los tienen
por causa de las embestidas. Aunque no sean callos o chicho-
nes, los cuernos de los toros se parecen más a abolladuras,
a efectos de embestidas y de golpes, que a parachoques o
a arietes.
Por eso, si este u otro ejemplo de Lamarck tiene algo de
ridículo, no lo será por postular una teleología o intención
de los organismos a modificarse (Pichot 1993, 583). Todo
lo contrario: lo que fuerza a Lamarck a argumentar de esa
forma es la necesidad de explicar estructuras tan singulares,
como pueden serlo cuernos y astas, por la simple y ciega
dinámica de fluidos cuya circulación se acelera y se desvía
por efecto de movimientos corporales. Pero no teníamos
porque esperar otra cosa: Lamarck tampoco es llevado a
analizar esas estructuras porque las mismas siquiera apa-
rentasen cierta conveniencia o utilidad; para él las mismas
sólo interesan en tanto parecen indicar una distorsión o una
anomalía en relación al orden natural.
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Algo parece haber interferido con lo que podría ser con-
siderado como el devenir natural o normal de las formas y
es necesario saber qué fue. A veces podrán ser factores tan
simples como la carencia o sobreabundancia de nutrientes
para crecer; y otras la repetición obcecada y constante de un
movimiento que termina por desviar el desarrollo esperable
de las formas en cuestión. Como sea, si ese orden o devenir
natural de las formas obedece a un factor físico como lo es
la dinámica de los fluidos que constantemente canalizan el
interior de los seres organizados tendiendo a incrementar el
tamaño y la complejidad de todas sus partes, lo que pertur-
ba o desequilibra esa dinámica, haciéndola más intensa en
algunos casos y menos intensa en otros, debe ser también
un factor físico capaz de interferir con ese movimiento de
fluidos. Y es ahí, claro, donde entran las circunstancias.La-
marck, podríamos decir, no pudo ser más claro porque no
contó con esa (para él) inimaginable lectura adaptacionista
de su Filosofía Zoológica que Darwin, sin quererlo, acabó
imponiendo.
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LA SELECCIÓN NATURAL 
Y SU PAPEL CAUSAL 
EN LA GENERACIÓN 
DE LA FORMA*
MAXIMILIANO MARTÍNEZ
Departamento de Filosofía
Universidad Nacional de Colombia
I N T R O D U C C I Ó N
¿Cómo entendía Darwin el mecanismo de la selección na-
tural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene una
respuesta unívoca hoy día, incluso entre los darwinistas más
consumados. Es claro para todos que Darwin explica y re-
suelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismo
que llamó ‘selección natural’.1 Pero, ¿cuál era el objetivo de
Darwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento es
dicho mecanismo?, ¿cómo resuelve Darwin el enigma del
diseño en la naturaleza? ¿Lo hace al dar una respuesta dife-
rente (no-teológica) a la que dio Paley? ¿O más bien Darwin
trataba de cambiar el foco de la investigación biológica/evo-
1 Ver Darwin ([1859] 1998), especialmente capítulos 3 y 4.
 La investigación de la que hace parte el presente texto, es financiada
por la beca ‘Académicos en formación’ de la Universidad Nacional
de Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estan-
cia de investigación en el IIFs de la UNAM en Ciudad de México,
estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el Banco
Santander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, Carlos
López Beltrán, Michael Ruse, Vivette García Deister, Claudia Lore-
na García, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martínez, Paulo
Abrantes, Daniel Piñero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabi-
lidad y disposición para discutir las ideas aquí expuestas.
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, más que
individual? Mi interés en este texto no es averiguar cuál era
el objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que tenía
varios, entre los cuales están los dos que acabo de mencionar.
Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como el
proponente de una explicación del diseño en la naturaleza
alternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito,
es dar los primeros pasos en la composición de una noción
de selección natural lo suficientemente robusta que explique
su capacidad creativa y capture la intuición que Darwin
tenía al respecto. Esta noción robusta de selección natural
creativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante la
conjunción de algunos trabajos en el área. Para ello, retomo
las ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponen
una selección positiva, con incidencia directa en la creación
de las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober,
para quien la selección natural es una fuerza meramente
negativa sin incidencia directa en el origen de la novedad
fenotípica. Al final, mencionaré qué tipo de utilidad tiene
el presente trabajo para el debate actual en la filosofía de
la biología.
2. L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L Y L A G E N E R A C I Ó N
D E L A N O V E D A D F E N O T Í P I C A : E L D E B AT E
En una discusión en varios números del The British Journal 
for the Philosophy of Science, en el año de 1995, los filó-
sofos Karen Neander y Elliot Sober se enfrascaron en una
disputa con respecto al papel causal jugado por la selección
natural en la conformación fenotípica de los organismos.
Esta discusión puede remontarse a unos años atrás, cuando
Neander (1988) examina críticamente la noción de selección
natural expuesta por Sober en su célebre The Nature of 
Selection (1984). En este último, Sober defiende una idea
conservadora de la selección natural como fuerza negativa
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sin incidencia en la formación de las novedades fenotípicas.
Para Neander, por el contrario, la selección natural es una
fuerza positiva con un rol causal directo en la formación
de los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciada
por los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta des-
legitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye también a
Cummins y Dretske) llevándola a realizar un trabajo con-
ceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en que
opera el mecanismo de selección natural. Veamos, como
primera medida, en qué consiste la visión de la selección
negativa, expuesta principalmente por Sober. Más adelante
examinaremos el enfoque positivo.
3. L A V I S I Ó N N E G AT I VA D E L A S E L E C C I Ó N
N AT U R A L
Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativas
para una teoría de la evolución que quiera dar cuenta de
la diversidad orgánica. Podemos preguntarnos por el desa-
rrollo individual de una adaptación, podemos preguntarnos
por la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptación
y podemos preguntarnos por el origen (creación) de una
adaptación. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo
(adaptación) debemos acudir al proceso ontogenético me-
diante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar la
persistencia de un rasgo necesitamos determinar las causas
por las cuales los individuos con dicho rasgo prosperaron
y persistieron desde el pasado sobre individuos que no po-
seían dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo de-
bemos explicar los procesos mediante los cuales se origina
o emerge el plan genético que codifica para dicho rasgo.
Según Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas sólo
la segunda, la pregunta por la persistencia, es respondida
por la selección natural. La selección natural explica por
qué un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo
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ontogenético de estos mismos ni mucho menos su creaciónu origen (Neander, por el contrario, argumentará, como
veremos más adelante, que la selección natural sí explica el
origen de las adaptaciones). A la base del papel explicati-
vo otorgado a la selección natural por Sober, se encuentra
una noción particular de la misma. Y es que para Sober, la
selección natural es una fuerza estrictamente negativa que
opera simplemente eliminando a los individuos menos aptos,
seleccionando, por ende, a los más aptos (que resultan serlo
por las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponer
una lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de la
usual. Según Sober, la revolución darwiniana consiste en
cambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: se
trata de explicar su persistencia, no su origen. Para Sober,
Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicar
por qué los organismos que existen (persisten) son aquellos
que poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar que
Darwin resuelve el asunto al explicar cómo se originan en
los individuos las adaptaciones que tienen. Así, siguiendo a
Sober, no es que Darwin esté proponiendo una respuesta
naturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creación),
lo que hace es plantear una nueva concepción acerca del
tipo de preguntas que deben ser respondidas con relación
a la diversidad (preguntas por la persistencia):
La selección natural no explica por qué yo tengo un pul-
gar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajo
el ámbito de los mecanismos de la herencia. Hay sólo dos
tipos de hechos que la selección natural puede explicar al
nivel individual. Puede explicar por qué los organismos
particulares sobreviven y por qué gozan de cierto grado
de éxito reproductivo. Pero las propiedades fenotípicas y
genotípicas de los individuos –propiedades morfológicas,
fisiológicas y conductuales– caen fuera del dominio pro-
pio de la selección natural (Sober [1984] 1993, 152).
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La razón para defender esta distinción es simple: para
Sober, la selección natural explica únicamente la frecuencia
o distribución de un rasgo en una población (por qué los
individuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). No
explica el origen o creación de las adaptaciones mismas en
un individuo particular. La explicación seleccionista tiene
como foco la población y no el individuo.
4. A P O Y O S I N T U I T I V O S A L A V I S I Ó N N E G AT I VA
Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque ne-
gativo de la selección natural. a) El proceso de selección
natural es un proceso de dos etapas: generación aleatoria
de variación heredable (por mutación, recombinación, etc.)
y posterior selección de dicha variación pre-existente. Aquí,
las variaciones son creadas por las mutaciones y la selección
natural simplemente escoge entre ellas, una vez ya están
presentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La selección
natural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos y
sus planes genéticos son arrojados al cedazo de la selección
natural (condiciones de vida), decantando a los más adap-
tados y eliminando a los menos adaptados. Esta metáfora
del filtro es similar a la de la selección natural podando el
árbol de la vida: la selección natural determina cuáles ramas
se quedan y cuáles se eliminan, pero el árbol es necesaria-
mente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensar
en un mundo donde coexistieran todas las especies, tanto
las actuales como las que ya fueron eliminadas (no habría
habido proceso de selección en dicho mundo). La selección
natural no habría tenido ningún papel en la creación de los
organismos y sus adaptaciones. Una condición para ello es
que tal mundo debería tener recursos ilimitados. Nuestro
mundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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propicia la competencia. Pero la competencia no crea los
organismos, ellos son una condición previa para ella.2
Además de Sober, André Ariew (2003) defiende el en-
foque negativo de la selección natural apoyado en las in-
tuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosa
respuesta a The Mind Doesn’t Work That Way, de Fodor,
sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) están
necesariamente presentes antes de que la selección natural
pueda favorecerlos. Así, siguiendo a Sober, Ariew afirma
que la selección natural explica por qué los rasgos están
presentes al explicar el incremento de su frecuencia en una
población, ella no explica cómo se originan.
5. E L E J E M P L O D E S O B E R
Sober da un apoyo adicional a su visión de la selección na-
tural negativa al acudir a la distinción de Lewontin entre
explicación del desarrollo y explicación de la selección (ex-
plicaciones según el contexto, para Lewontin). La primera,
como vimos, da cuenta de cómo los individuos de una po-
blación adquieren ciertas propiedades (cambio individual).
La segunda explica cómo una población viene a componerse
de individuos con ciertas propiedades (cambio en la pobla-
ción). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntos
totalmente diferentes y la selección natural sólo explica el
segundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto
([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un salón de
clases (salón C) en donde hay diez niños, los cuales todos
están en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos
2 Me parece pertinente anotar la dificultad (¿imposibilidad?) de pen-
sar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por la
existencia requeriría no sólo recursos infinitos (cualquier cosa que
ello quiera decir), también cambio en las formas de alimentación de
los seres vivos.
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en la generación de la forma
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por qué los niños del salón C leen en un nivel tres, podemos
responder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explica-
ción del desarrollo, entonces debemos explicar cómo cada
niño va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer,
hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por la
selección, debemos averiguar cuál fue el criterio exigido
para permitir el ingreso de los individuos al salón C (en este
caso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso los
niños se toman como individuos dinámicos, en el segundo
se toman como estáticos (figura 1).
Figura 1. Dos tipos de explicación para un mismo rasgo.
Salón C: 10 niños
¿Por qué los niños del salón C tienen un nivel 3 de lectura?
Dos tipos de explicación: Desarrollo Selección
Lectura arriba
del nivel 3
Cómo desarrolla cada
niño su capacidad (Indi-
viduos dinámicos)
Cuál es el criterio para
aceptar el ingreso
del niño al salón (Indivi-
duos estáticos)
Nos dice Sober:
La frecuencia de los rasgos de una población puede ser
explicada por la selección natural, pero esta no puede
explicar la posesión misma de esos rasgos en dicha pobla-
ción (…) las explicaciones seleccionistas, a diferencia de
las del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivel
de las poblaciones agregando las explicaciones que se dan
a nivel individual. La selección natural puede explicar por
qué todos los individuos en el salón C leen en un nivel
tres, pero no lo hace mostrando cómo cada uno adquiere
tal capacidad ([1984] 1993, 152).
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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Así, para Sober, el único criterio para permitir el acceso
al salón C es que el individuo tenga un nivel determinado
de lectura (nivel tres), sin importar cómo adquirió y desa-
rrolló tal capacidad, el cual es un asunto completamente
diferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuesta
diferente):
Las dos explicaciones dan cuenta de por qué los indivi-
duos del salón C leen en un nivel tres, pero lo hacen ubi-
cando tal proposición en diferentes contextos. La historia
del desarrollo nos dicecómo cada individuo adquiere la
habilidad de lectura que tiene. La historia de la selección
muestra cómo el salón contiene individuos que leen en
un nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura
([1984] 1993, 149)
Hasta aquí he expuesto los principales argumentos que
dan apoyo al enfoque negativo de la selección natural. Nos
concentraremos ahora en el enfoque positivo.
6. L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L C O M O U N A F U E R Z A
C R E AT I VA
No sólo Neander defiende el papel causal-positivo de la se-
lección natural, Ayala y Gould pueden contarse como im-
portantes partidarios de esta visión.3 En su monumental The 
Structure of Evolutionary Theory Gould afirma:
La Selección Natural obviamente se ubica en el centro
de la teoría de Darwin, pero debemos reconocer como
su segundo postulado fundamental la afirmación de que
la selección natural actúa como la fuerza creativa del
cambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede
residir en la mera observación de cómo opera la selección
3 Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por razones muy di-
ferentes a las de Ayala y Neander.
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natural –porque generalmente se ha aceptado un papel
negativo para ella, pues elimina al no adaptado y preserva
el tipo (2002, 139).
Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado,
uno de los principales defensores del papel creativo de la
selección natural, Ayala, nos dice
La SN ha sido comparada con un filtro que retiene las
escasas mutaciones útiles que aparecen y deja ir a las fre-
cuentes mutaciones dañinas. La selección natural actúa
de esa manera, pero es mucho más que un mero pro-
ceso negativo, puesto que es capaz de generar novedad
e incrementar la probabilidad de ciertas combinaciones
genéticas que de otra manera serían extremadamente
improbables. La selección natural es, en este sentido,
creativa (1999, 7)
Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papel
creativo, la generación de la novedad, a partir del siguiente
ejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita del
aminoácido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unas
cuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarán
y tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones.
En dicha bacteria, mutaciones esporádicas de resistencia al
antibiótico estreptomicina ocurren en el orden de uno en
cada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestras
bacterias, tendremos que sólo sobrevivirán de veinte a trein-
ta, las cuales, de nuevo, se multiplicarán y en pocas horas
llegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentes
al antibiótico. Así mismo, mutaciones esporádicas de Esche-
richia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurren
en el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahora
nuestras bacterias a un medio sin histidina, sólo sobrevivirán
unas cien. Estas a su vez se multiplicarán y en unas horas
serán nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a
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la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina.
De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dos
mutaciones ocurran espontáneamente en la misma bacteria
es de cuatro en diez millones de billones, la selección natural
ha producido bacterias con tales características en sólo dos
pasos. Es en este sentido en que se afirma que la selección
es creativa: la selección natural produce combinaciones de
genes que de otra manera serían altamente improbables
(Ayala 1999, 8; 1993, 13).
7. E L A R G U M E N T O D E N E A N D E R
Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguien-
te argumento para defender la creatividad de la selección
natural. Primero, Neander distingue dos tipos de selección:
de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que genera
resultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuencia
Azar/Selección), la selección de un solo paso puede envol-
ver múltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y no
interconectadas entre sí:
A S A S A S$ $ $
Por el contrario, la selección acumulativa envuelve múl-
tiples repeticiones interconectadas
( ) ( ) ( )A S A S A S$ $ $ $ $
Los resultados de cada tipo de selección son muy dife-
rentes, debido a la manera en que opera cada una. En la
selección de un solo paso, el resultado de cada secuencia
A/S está aislado de los demás y no altera los probables resul-
tados de las secuencias futuras. En cambio, en la selección
acumulativa la secuencia A/S influye y altera los resultados
posibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia opera
sobre los resultados de la secuencia previa. Según Neander,
el enfoque de Sober aplica al primer tipo de selección, mas
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no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modifi-
cación mía del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustra
la influencia de la selección acumulativa en la probabilidad
de ocurrencia de los resultados posteriores. Imagínese que
tenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradas
de uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos con
los números 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 y 80, en donde, tras
un giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyos
números concuerden, es decir, la balota con el número 10
en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad de
que, después de hacer girar la urna, caigan en los ocho ho-
yos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podría
uno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obtener
éxito. Ahora, imagine que, en los múltiples intentos, cada
vez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos,
esta permanece allí de ahora en adelante (no se sale de su
hoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras múltiples
giros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotas
respectivas va, paulatinamente, aumentando considerable-
mente (ver figura 2).
¿Cómo se relaciona este ejemplo con el proceso de
selección natural? Según Neander, la versión de selección
natural de Sober tiene como base la selección de un solo
paso, en donde la mutación es seguida de selección, e igno-
ra la selección acumulativa, cuando la selección es seguida
por posterior mutación o recombinación. El punto es que,
para Neander, la selección natural opera como la selección
acumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza,
un proceso de selección precedente puede alterar en gran
medida la probabilidad de ocurrencia de resultados poste-
riores (traducidos en frecuencias génicas subsiguientes).
Esta incidencia de la selección natural en los subsiguientes
procesos de selección es posible gracias al mecanismo de
la herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale
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Figura 2. Selección acumulativa.
del siguiente razonamiento (ver también Lewens 2004, 33):
imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, G1, G2 y
G3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejor
que G1. G1 es genéticamente más cercano a G2 que a G3
y G2 se encuentra a la misma distancia genética de G1 y
G3. Ahora, si en una población de estrictamente individuos
con G1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras varias
generaciones el rasgo G2 se fije y desplace a G1, entonces
la selección natural, al haber escogido y permitido que se
fijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-
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mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3
(pues G3 es más cercano a G2 que a G1).4 Así, entérminos
probabilísticos, la selección natural promueve los cambios
en dirección del incremento del diseño adaptativo, siempre
y cuando este incremento implique aumento en la aptitud
de los portadores del rasgo.5 Es en este sentido que Neander
toma a la selección natural como una fuerza creativa.
8. C A U S A L I D A D D E S C E N D E N T E
Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideas
de causalidad descendente (downward causation), las cuales
pueden reforzar el argumento de la selección natural creati-
va (Campbell 1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974,
180ss.), en una discusión con respecto al reduccionismo y
la organización jerárquica de la naturaleza en niveles (mo-
léculas, células, tejidos, órganos, organismos, poblaciones,
especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene una
realidad factual y organiza las unidades reales existentes
en el nivel inferior), propone cuatro principios: 1. Todos
los procesos de niveles superiores están restringidos por y
actúan en conformidad con las leyes de los niveles inferio-
res. 2. Los alcances teleonómicos de los niveles superiores
requieren mecanismos y procesos específicos de los niveles
inferiores. 3. La evolución biológica encuentra leyes que
no son descritas por las leyes de la física y la química inor-
gánica, y las cuales no podrán ser descritas en el futuro por
sustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente)
Donde opera la selección natural, en un nivel superior de
organización, a través de la vida y muerte de las entidades
4 Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mi
modo de ver, no da en el blanco.
5 Para un detallado examen de la selección natural y la causa probabi-
lística ver Hodge (1987). Ver también López Beltrán (1993).
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivel
superior determinan en parte la distribución de los eventos
y sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivel
inferior de una jerarquía está restringido y actúa en confor-
midad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdo
con lo anterior, para Campbell, a diferencia de como es
entendida usualmente en las discusiones filosóficas y por el
sentido común, la causalidad es descendente cuando lapsos
substanciales de tiempo (agrupando numerosas generacio-
nes reproductivas) son tomados como un instante.
Popper ([1978] 1997, 34-35), a su vez, nos dice que po-
demos hablar de causalidad descendente dondequiera que
una superestructura afecte causalmente a su subestructu-
ra. Para Popper, la selección natural de variantes azarosas
produce un efecto descendente en el organismo concreto,
el cual se puede amplificar mediante una larga secuencia
de generaciones vinculadas por la herencia. Una variante
azarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivel
superior, de otra manera es rechazada.
Ahora, vinculando esta noción de causalidad descenden-
te con las propuestas de Ayala y Neander, podemos decir que
los eventos que ocurren en un instante t en un nivel superior
determinan las entidades y eventos que aparecerán poste-
riormente en el nivel inferior. La selección a nivel individual
(nivel superior) determina cuál es el material genético (nivel
inferior) que prevalecerá y cual desaparecerá. La causalidad
descendente, en este caso, actúa a través de la herencia. Y
es precisamente este tipo de causalidad la que le permite a
la selección natural influir en el material sobre el cual apa-
recerá la futura variación, donde ella misma posteriormente
operará. La selección natural, al actuar mediante y sobre
la acumulación de variaciones y selecciones previas, va ca-
nalizando y condicionando las posibles variaciones futuras,
promoviendo una tendencia y dirección para estas últimas
(dirección adaptativa).
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9. C O N C L U S I O N E S
Aunque en el texto me limité simplemente a delinear al-
gunas ideas para un desarrollo más detallado en el futuro,
a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusiones
importantes de lo hasta aquí expuesto. Podemos decir que
la selección natural es un proceso de dos pasos: generación
aleatoria de variación y posterior selección (no aleatoria)
de dicha variación a través de la replicación diferencial (en
esto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora,
volviendo al argumento de Neander, si nos enfocamos en
una secuencia aislada A/S no explicamos la creación de las
secuencias génicas que dan paso a las adaptaciones. Por el
contrario, si nos enfocamos en las múltiples relaciones y
alteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidad
descendente) podemos explicar cómo, en este estricto sen-
tido, la selección natural crea las adaptaciones.
Por otro lado, lo expuesto aquí trae algunas consecuen-
cias para el debate actual en Filosofía de la Biología. Por un
lado, se aclara el sentido en que se entiende a la selección
natural como fuerza creativa, que capturaría (mediante un
mayor refinamiento teórico/empírico) la intuición darwinia-
na al respecto. Por otro lado, la negación de la selección
natural positiva y la consideración exclusiva de la selección
natural negativa facilita la aceptación y adopción de explica-
ciones de la variación y conformación fenotípica diferentes
y complementarias a la selección natural (constreñimien-
tos del desarrollo, estructuralismo, auto-organización, etc.)
dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientes
académicos) integración evo-devo. Así mismo, se abre es-
pacio para un minucioso trabajo exegético, y así determi-
nar exactamente cómo el mismo Darwin entendía el papel
jugado por la selección natural en la conformación de las
adaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros).
Por último, se dan los primeros pasos para conformar un
modelo robusto y elegante de selección natural que pueda
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
[34]
ser contrastado y comparado con propuestas alternativas
de generación de la forma orgánica, como las que acabo
de mencionar. Este último punto, así como el primero, los
desarrollo en otro escrito.
R E F E R E N C I A S B I B L I O G R Á F I C A S
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La selección natural y su papel causal 
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NEODARWINISMO
Y NUEVA SÍNTESIS
VLADIMIR CORREDOR
Departamento de Salud Pública, 
Universidad Nacional de Colombia
vcorredore@unal.edu.co
Las ideas posteriores a la publicación del Origen de las Es-
pecies por Charles Darwin en 1859, y de los Experimentos
de Hibridación en Plantas por Gregor Mendel en 1866, per-
mitieron la síntesis entre el Darwinismo y el Mendelismo
que ha venido a llamarse la Nueva Síntesis.
Hay tres ideas o condiciones para explicar el proceso
evolutivo en la teoría propuesta por Darwin y que son de
particular importancia: que las especies producen más pro-
genie de la que realmente puede sobrevivir y reproducirse,
que esa capacidad de los organismos de sobrevivir y repro-
ducirse es variable (que es lo que hoy en día conocemos
como adaptabilidad o fitness diferencial) y finalmente que
la variación es heredable.
Estas condiciones permiten que se lleve a cabo el proce-
so evolutivo por selección natural (no otros tipos de procesos
evolutivos), es decir el proceso evolutivo darwiniano.
En El Origen de las Especies, la única imagen que se
presenta en el libro es la de un árbol filogenético, es decir,
una explicación del proceso evolutivo donde se nos muestra
la aparición de las especies a partir de un ancestro común.
Esa aparición de especies a partir de un ancestro común
implica por supuesto la herencia, la variación y por con-
siguiente la presencia de fitness diferencial sobre el cual
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
[38]
va a operar la selección natural. El proceso de evolución
por selección natural implica entonces que las especies se
originan a partir de un ancestro común, que la selección
natural opera sobre unidades auto-reproductivas, y que debe
existir un mecanismo de generación de la variabilidad. Este
mecanismo de generación de la variabilidad, representaba
una gran preocupación para Darwin, y continúa siendo, en
alguna medida, una preocupación para los investigadores
en evolución en nuestros días.
Para que el proceso Darwinista de evolución se lleve a
cabo se requiere también que haya acumulación de rasgos
distintos de generación en generación. Es decir, se requie-
re de una explicación de la aparición de la variación y de
la teoría de la herencia, y ninguna de las dos explicaciones
tenía un fundamento sólido en tiempos de Darwin. Con res-
pecto a la herencia los investigadores en tiempos de Darwin
pensaban en dos modelos: la herencia dura y la herencia
blanda. La herencia dura es aquella donde el constituyente
de la herencia es absolutamente inmodificable mientras que
la herencia blanda es aquella constituida por unidades que
pueden ser modificadas por otros agentes, incluidos agentes
externos.
Para Darwin, que había propuesto la idea de la selec-
ción natural para explicar el proceso evolutivo, la idea de
la herencia dura era inicialmente más atractiva. Es decir,
la idea de que hay caracteres que no son modificables,
que se van a heredar de generación en generación, y sobre
los cuales va a operar la selección natural. Sin embargo,
esta idea presupone un problema lógico: ¿si la herencia es
dura, de dónde proviene la variación? ¿Hay un estímulo
especial que va a producir la variación de ese material
hereditario? La idea de la herencia dura fue defendida
por Darwin durante mucho tiempo; sin embargo, las ideas
de Darwin sobre la herencia y sobre la variación fueron
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cambiando con el tiempo para tratar de llegar a una reso-
lución lógica de los problemas impuestos para explicar el
proceso evolutivo.
La necesidad de recurrir a una herencia blanda es con-
secuencia de la idea de que el material que se va a transmitir
de generación en generación debe tener la capacidad de ser
modificable para explicar la variación; si ese material puede
ser modificable por agentes externos, entonces tendríamos
una versión Lamarckiana de la herencia.
Para aquellos que en tiempos de Darwin no apreciaban
o no estaban de acuerdo con el proceso de selección natural,
la única manera de explicar las adaptaciones y las numero-
sas modificaciones adaptadas a diferentes situaciones en
diferentes organismos, era que hubiera agentes externos
capaces de modificar el material de la herencia. Por lo tan-
to, era necesario recurrir a una teoría blanda de la heren-
cia, donde el material de la herencia pudiera modificarse.
Este problema era importante, no sólo para aquellos que
no creían en la selección natural; también era importante
para Darwin, en el sentido de que muchas de las modifica-
ciones de los organismos en tiempo evolutivo, en muchos
casos, presentan patrones particulares. Las modificaciones
ocurren, aparentemente, en ciertas direcciones, como si tu-
vieran una polaridad hacia ciertos fenotipos o características
(es el proceso conocido como ortogénesis). Para explicar la
ortogénesis, se recurre a la idea de que la variación no es
al azar, sino dirigida, y esa variación dirigida debe entonces
provenir del medio externo.
Otra preocupación expuesta en El Origen de las Especies
es la de la reducción gradual de órganos inútiles, como por
ejemplo los ojos de los peces de las cavernas. Los órganos
que son necesarios en unas condiciones, pero no en otras,
como cuando un organismo coloniza un nuevo nicho, van
perdiéndose. La explicación de la pérdida de estos órganos
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está dada por la posibilidad de que un elemento externo
pueda tener una acción sobre el material hereditario. Otra
preocupación es la de cómo explicar la evolución de órganos
completos; Darwin tenía una idea de la evolución como
evolución gradual, y es muy difícil explicar, de acuerdo a su
teoría de la evolución gradual, la aparición de órganos com-
pletos. Por lo tanto, también era de alguna manera atrayente
la idea de una variación dirigida desde el medio externo.
De estos problemas se podría hacer una lista. En primer
lugar, cuál es el origen de la variación (cómo es la variación
en las poblaciones naturales – es decir, qué tanta variación
hay en una población de una determinada especie y qué
tipo de variación es esa; qué significa la variación continua
o lo que Darwin llamaba también la variación individual – la
variación que ocurre de manera gradual en una determinada
población y dónde se pueden ver gradientes de variabilidad
en una determinada población). En segundo lugar, si la va-
riación ocurre al azar o no. Finalmente, cuál es la naturaleza
de la herencia.
Las observaciones de Darwin a partir del estudio y co-
nocimiento de la domesticación de los animales (animales
criados bajo condiciones de domesticación, donde es posible
crear diferentes razas) y de la observación de las grandes
diferencias de variación entre los animales criados en con-
diciones de domesticación y los animales en condiciones
naturales, lo indujeron a aceptar la posibilidad de una he-
rencia blanda. Así, por ejemplo, las diferencias existentes
entre los individuos de una especie en condiciones naturales
es muy poca y la especie en términos generales tiende a ser
uniforme. En otros casos hay grandes variaciones, pero éstas
están representadas por un gradiente de variación. Por el
contrario, en el caso de las razas de animales domésticos,
las variaciones son muy grandes, como por ejemplo en el
caso de los perros, como si la selección indujera de alguna
manera la variación.
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Neodarwinismo y nueva síntesis
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Es tan importante esta preocupación en Darwin, que
llega a decir que las condiciones más favorables para la va-
riación parecen darse cuando los organismos son criados por
varias generaciones bajo domesticación e inclusive piensa
que son las condiciones alimenticias bajo condiciones de
domesticación las que proporcionan la variabilidad.
Darwin recurre entonces a la idea de una herencia blan-
da para poder explicar los diferentes patrones de variabilidad
en diferentes organismos y reconoce tres tipos de herencia
blanda: Una herencia, que es el resultado del efecto del
medio ambiente sobre el sistema reproductivo, que es más
una manera Lamarckiana de ver la posibilidad de introducir
o de inducir la variación a partir del medio externo en el
sistema reproductivo de un determinado organismo, y esta
variación no es una variación dirigida; sería una manera de
introducir variación al azar en el sistema (aunque Darwin
no apreciaba el término “al azar”) y la selección natural
operaría a partir de la variación introducida en el sistema
reproductivo; otro es el efecto directo del medio ambiente
sobre todo el organismo; y por último el efecto del uso y el
desuso de un determinado órgano tal como es expuesto por
Lamarck. Es muy interesante también que Darwin al final
piensa que el uso y el desuso son importantes en la genera-
ción de la variación, y dice, casi sin ninguna duda, que el uso
en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas
partes mientras que el desuso las disminuye; está pensando
realmente que si uno tiene una vaca para producir leche,
entonces esa característica se va a reforzar por medio del
ordeño.
Esto lleva a Darwin a producir una teoría basada en la
hipótesis de la pangénesis, que básicamente tiene tres carac-
terísticas: 1) las propiedades hereditarias de un organismo
están representadas en las células germinales por partículas
llamadas gémulas, que constituirían el material hereditario,
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2) esas gémulas pueden ser transportadas a células distintas
de donde fueron derivadas, y pueden introducir variación
en otro sitios del organismo, y 3) en tejidos modificados por
el ambiente, las células pueden liberar gémulas modificadas
que se pueden transmitir a la progenie; Darwin plantea,
incluso, que la propiedad de estas gémulas de circular en
la sangre permite la inducción de la variación en ciertos
organismos, y llega incluso a decir que los organismos que
han estado adaptados por más tiempo a una determinada
función son más fuertes que los que tienen adaptaciones
más recientes.
El rechazo a la herencia blanda proviene fundamental-
mente del trabajo de Weissman, particularmente de 1883 y
1884 (Darwin murió en 1882). Este trabajo es supremamen-
te importante y tiene básicamente tres preocupaciones; 1)
una preocupación sobre la biología celular, 2) una preocupa-
ción sobre la biología del desarrollo y 3) una preocupación
sobre el proceso evolutivo.
A partir de los trabajos en biología celular, Weissman
piensa (al igual que otros investigadores) que el material
genético está realmente contenido en el núcleo, que la he-
rencia está basada en la transmisión de generación en ge-
neración de una sustancia con propiedades químicas bien
definidas, y que los mecanismos para que opere la herencia
de los caracteres adquiridos son imposibles dada la separa-
ción de la línea somática y la línea germinal. Esta idea, la
separación de lo que Weissman llamaba el plasma germinal
– que va a determinar la herencia – y el plasma somático
– las células del cuerpo que no van a dar lugar a nuevas ge-
neraciones –, es esencial y se va a fortalecer, a partir de 1883
y 1884, de manera experimental. Weissman, por ejemplo,
le cortó la cola a miles y miles de ratones que reprodujo de
generación en generación y mostró que la herencia de los
caracteres adquiridos era imposible.
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El otro problema de la herencia es el de si se trata de
una mezcla de caracteres, una fusión o mezcla de las ca-
racterísticas del padre y la madre, o si la herencia es una
herencia particulada o discreta, donde hay elementos que
no son modificables, aportados por padre y madre, y que se
combinan en la generación siguiente. Estas dos formas de
ver la herencia son esenciales para comprender el proceso
evolutivo.
También es importante saber si la variación es continua,
como Darwin lo observaba en tanto taxónomo y naturalis-
ta: al estudiar las poblaciones de una determinada especie
observa variaciones pequeñas y ello lo induce a pensar que
el proceso evolutivo es un proceso gradual. O si por el con-
trario (y Darwin también estaba muy atento a estas obser-
vaciones) la variación es discontinua: de vez en cuando en
una población hay individuos que no se parecen de ninguna
manera al resto.
Dos teorías, entonces, de la evolución son importantes:
una, que la evolución es gradual, que es cuando se piensa
que la variación es en esencia continua; y otra que la evolu-
ción es saltatoria, que es cuando se piensa que la variación
que es importante en términos evolutivos, es esencialmente
discontinua.
Aquí hay planteado un problema que es también muy
importante en el estudio de la variación. Todos en la época
aprecian la aparición de variación continua y discontinua; sin
embargo, no es claro, por no tener una teoría de la herencia,
si la variación continua es heredable o si la variación discon-
tinua es heredable; cuál de las dos variaciones es heredable
o si las dos son heredables.
Hacia 1900, que es cuando se redescubre el trabajo de
Gregor Mendel, hay tres preguntas importantes. Estas tres
preguntas adolecen de la falta de una teoría sólida sobre el
origen de la variación y la naturaleza de la herencia y son
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determinantes en el momento del redescubrimiento del
trabajo de Mendel:
1) si la herencia es blanda o si es dura;
2) cuál es la fuerza principal que promueve el cambio
evolutivo: si es una mutación, como esperan que ocurra
aquellos que pensaban que lo importante en el cambio evo-
lutivo es la variación discontinua; o, como pensaba Darwin, si
es la selección de pequeñas variantes continuas que durante
un proceso selectivo prolongado pueden producir grandes
cambios; o si es la inducción de la variación por el medio
ambiente; o si son unas fuerzas intrínsecas que hacen que
el organismo varíe;
3) finalmente, si la evolución es gradual o saltatoria.
Mendel era un sacerdote en el pequeño pueblo de Brünn
en Moravia, donde publicó en 1866, un artículo decisivo so-
bre la hibridación de variedades de arvejas. En general existe
la tendencia a pensar que el trabajo de Mendel, por provenir
este de un pequeño pueblo en Moravia, es una genialidad.
Es importante enfatizar, en contra de este argumento sim-
plista, que Mendel estudió en la Universidad de Viena entre
1851 y 1853, cuando esta ciudad era un importante centro
en ciencias y donde obtuvo una importante formación en
física (uno de los profesores de Mendel fue el famoso físico
Doppler) y en la manera como los físicos abordan los pro-
blemas experimentales.
Mendel proviene no solamente de una tradición en fí-
sica, sino de una tradición en el modelo experimental: el
modelo experimental de hibridación o de hibridización en
plantas era muy utilizado por investigadores cuyo interés era
tratar de determinar el origen de las especies. Para tratar
de determinar el origen de las especies hacían cruces en-
tre diferentes especies, la mayoría de los cuales resultaban
no viables. Entre esos investigadores, Gärtner, Kölreuter y
Nägeli, con quien Mendel tuvo correspondencia, revisten
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particular importancia por laamplia experiencia en la hi-
bridación con plantas; sin embargo, ninguno se había hecho
la pregunta acerca de cómo se transmite el material de la
herencia de generación en generación.
Mendel aborda el problema de manera distinta. Se hace
la pregunta de cómo se está transmitiendo de generación en
generación el material hereditario; escoge la planta de arveja
como modelo experimental para responder esa pregunta
y de ella escoge siete características o propiedades que se
puedan diferenciar claramente por su presencia o ausencia.
Éstas son: semilla madura rugosa o lisa; semilla amarilla o
verde; envoltura de la semilla blanca o grisácea con manchas
violetas, en cuyo caso la flor es blanca o violeta; vaina rugosa
o inflada; vaina amarilla o verde; flores en posición axial o
terminal; y planta alta o baja. Estas características sirven
para determinar a partir de los cruces cuál es el patrón de
la herencia para cada uno de estos caracteres discretos.
Antes de iniciar el experimento y a través de auto cruces
durante muchas generaciones se asegura de que las plantas
son absolutamente puras.
En el experimento de cruce de planta con semilla lisa y
otra de semilla rugosa, obtiene todas las semillas lisas (uni-
formes) en la primera generación; al hacer el auto cruce de
esa primera generación de plantas con semillas lisas obtie-
ne una segunda generación de plantas con una fracción de
semillas lisas y otra de rugosas. Por lo tanto hay una carac-
terística en la primera generación donde todas las plantas
son lisas, que se va a expresar únicamente en la segunda
generación, donde aparecen plantas con semilla rugosa. Esto
significa que hay una característica que no estaba expresada
en las plantas parentales, que está oculta en la primera ge-
neración, y que se expresa en la segunda generación; esta
característica oculta es lo que permite la distinción entre
genotipo y fenotipo, entre lo que se expresa y la unidad
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de la herencia que se transmite y cuya formulación es tan
importante como concepto cuando se redescubrió el trabajo
de Mendel en 1900.
El siguiente experimento es básicamente el mismo
pero considerando diferentes características, es decir, no
solamente si la semilla es lisa o rugosa, sino también si es
amarilla o verde. Lo que se observa en este experimento es
que estas características se reparten de manera indepen-
diente y en la progenie todas las combinaciones posibles
van a estar representadas. Estas leyes, hoy conocidas como
las leyes de Mendel, se han venido a llamar la ley de la uni-
formidad, la ley de la segregación y la ley de la segregación
independiente.
Lo que interesa desde el punto de vista evolutivo en los
hallazgos de Mendel es que muestra que hay algo que se
hereda y que ese algo tiene unas reglas en la manera como
se expresa y se transmite de generación en generación. Ese
algo es el quantum de la herencia, una unidad, algo que se
hereda de una determinada manera y que determina las
diferentes características fenotípicas.
Este es el primer rechazo formal, a través de una aproxi-
mación experimental, de la herencia mezclada o herencia
por fusión. Es la primera demostración clara de que la he-
rencia es particulada. Esto es esencial en el sentido de que
la herencia mezclada, para efectos del problema evolutivo,
presenta un gran problema: si hay variación en una pobla-
ción pero la herencia es por fusión de elementos que van
a generar algo nuevo, durante el proceso de selección la
variación va a perderse. Darwin era muy conciente de este
problema y es una de las razones por la cual también pen-
saba que la variación era introducida por el medio externo.
El experimento de Mendel resuelve uno de los problemas
fundamentales de la variación: el concepto de la herencia
particulada o de caracteres discretos permite explicar la va-
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riación en una población, es decir la presencia de múltiples
combinaciones de caracteres.
El trabajo de Mendel permite, por lo tanto, concluir
que los caracteres se segregan como unidades discretas y
que algunos son dominantes sobre otros, y por consiguiente
permite la distinción entre fenotipo y genotipo. También
permite establecer que la segregación entre los caracteres
es independiente, dando lugar a una explicación de la va-
riabilidad en las poblaciones naturales.
Hay, por lo tanto, dentro del esquema del pensamiento
evolutivo una ruptura esencial. Dos cosas que eran vistas
como separadas: la herencia y la variabilidad, pueden ser vis-
tas a partir de ese momento como las dos caras de una misma
moneda, es decir, ese proceso de la herencia de unidades
discretas permite explicar la variabilidad en una población.
Al mostrar cómo se transmite el quantum de la herencia,
también permite analizar como se conserva la variabilidad.
Es en ese sentido que el Mendelismo es una salvación para
la teoría Darwinista.
El redescubrimiento del trabajo de Mendel en 1900, se
debe en esencia a de Vries, Correns y Tschermak, casi todos
al mismo tiempo, trabajando en el problema de la herencia,
y en particular a de Vries, trabajando en una teoría de la
mutación. Adicionalmente, otra persona que no es uno de los
redescubridores del trabajo de Mendel, pero que en un sen-
tido puede ser más importante que los otros tres, es Gregory
Bateson, quien en Inglaterra, después de leer el trabajo de
Mendel, lo traduce al inglés. Es no solamente el populariza-
dor más importante, sino quien a partir de ese trabajo lleva
a cabo una gran cantidad de investigaciones sobre la heren-
cia e introduce en el medio científico palabras tales como,
genética, alelos, heterocigoto y homocigoto. Al momento
del redescubrimiento del trabajo de Mendel, hay entonces
dos corrientes importantes: aquellos que pensaban que la
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variación es continua y que se aproximan más a un proceso
de evolución por variación gradual, y aquellos que piensan
que la variación es discontinua y que son más próximos a un
modelo de evolución saltatoria. Ambos, Bateson y de Vries,
favorecen una idea de evolución saltatoria. En Holanda, de
Vries busca demostrar su idea de que la evolución es salta-
toria y ocurre a través de grandes cambios mutacionales; y
para ello busca plantas o individuos en una población que
sean muy distintas de otras. Así, por ejemplo, un individuo
muy distinto al resto en una población le permite exponer
su teoría de la evolución por mutación y se convierte en un
defensor del mutacionismo y de la evolución saltatoria.
Esta corriente va a defender la idea de que la evolución
no procede por selección natural de manera gradual, sino
a través de grandes cambios mutacionales saltatorios. Si de
alguna manera va a operar la selección natural es únicamen-
te a través de la selección negativa, es decir purificando la
población de otros elementos. La selección no es concebida
en sentido positivo, como un agente que retiene nuevas
mutaciones que son beneficiosas. Otra escuela, en parti-
cular la de Galton, quien era primo de Darwin, pensaba
por el contrario que la evolución es gradual. Por iniciativa
del mismo Galton se pretende cuantificar la magnitud de
la selección en una determinada población para tratar de
explicar el cambio por evolución gradual, bajo la premisa de
que la herencia es mezclada y no particulada.
Los tres son muy importantes en el desarrollo del pensa-
miento estadístico. Galton, por ejemplo, introduce la noción
de correlación de la regresión.
Los proponentes de la variación discontinua van a pen-
sar, entonces, que la variación continua es irrelevante y que
lo único que importa en el proceso evolutivo son las grandes
mutaciones. La selección natural no tiene consecuencias, ya
que los cambios evolutivos son bruscos.
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Este resumen de la idea del proceso evolutivo Darwinis-
ta por una parte, y de las ideas sobre la herencia de Mendel
por otra, muestra las tensiones entre las diferentes escuelas
de pensamiento al momento del descubrimiento del trabajo
de Mendel y revela la ausencia de un acuerdo entre ellas.
Cuando Weissman propone la idea de la separación de
las líneas somática y germinal, no tiene necesidad de re-
currir a la idea de una herencia blanda, sino que acepta
únicamente una herencia dura, es decir, una herencia de
elementos discretos. Pero es, en un sentido, una inferencia
a partir de las observaciones y de algunos experimentos, no
es una aproximación como la aproximación Mendeliana.
Sin embargo Weissman, al proponer la separación entre las
líneas somática y germinal, y al no recurrir a la idea de una
herencia blanda, asume una posición estrictamente selec-
cionista. Esa posición seleccionista es lo que fue dado en
llamarse por Romanes, que era alumno de Darwin, el Neo
Darwinismo, y es una de las formas del Neo Darwinismo
moderno.
La Síntesis Evolutiva, entonces, comprende la integra-
ción del pensamiento Mendeliano con el pensamiento Da-
rwiniano y busca un acuerdo entre esas diferentes escuelas,
entre la herencia particulada, el proceso de selección natural
y la variación continua. Es, en últimas, un acuerdo entre esas
tres grandes corrientes de pensamiento en biología. La sínte-
sis se va a dar, en un principio, esencialmente por el trabajo
en genética de poblaciones, e inicialmente por los trabajos
independientes de Hardy y Weinberg en 1908, donde se
muestra que bajo los principios de la herencia Mendeliana
y asumiendo el apareamiento de los parentales al azar, las
frecuencias fenotípicas del material de la herencia en un
cromosoma que no es sexual permanecen constantes de
generación en generación. También describen una fórmula
que para muchos es el inicio de la genética de poblaciones,
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porque muestra cómo se van a distribuir las características
tanto fenotípicas como genotípicas durante la reproducción
de generación en generación. Bajo determinadas condicio-
nes esas características se van a mantener constantes; esto es
muy importante también porque, aunque hoy en día parece
obvio, era contra-intuitivo en ese entonces. Se pensaba que
si había una característica distribuida en mayor proporción
que otra durante su transmisión de generación en genera-
ción, la de menor frecuencia se diluiría en la población y por
lo tanto no se mantendría la variabilidad. Mostrar entonces
que se pueden mantener esas frecuencias es una forma de
mostrar que se mantiene la variabilidad, y por supuesto es
mostrar la posibilidad de que diferentes modelos expliquen
cómo es la transmisión de esas características fenotípicas y
genotípicas.
El otro cuerpo de trabajo es el de la genética de pobla-
ciones, derivada de los desarrollos matemáticos de Ronald
Fisher, J.B.S. Haldane, ambos en Inglaterra, y de Sewall
Wright en los Estados Unidos; a partir de modelos mate-
máticos ellos van a determinar cuáles son las característi-
cas de la distribución genotípica y fenotípica en diferentes
condiciones y situaciones, bajo diferentes intensidades de
selección, etcétera. El trabajo de Fisher, iniciado en 1918,
es muy importante porque hace una correlación entre indi-
viduos genéticamente relacionados, suponiendo un modelo
de herencia mendeliana. Luego, en 1922, en el artículo titu-
lado Sobre la Relación de Dominancia, demuestra utilizando
métodos estocásticos que la selección, aun en una magnitud
que puede ser muy pequeña, tiene consecuencias evolutivas
muy grandes en una población. En este trabajo se muestra
por primera vez que, aun si la intensidad de selección es muy
pequeña, los cambios que van a ocurrir en las frecuencias
génicas en una población pueden ser muy grandes; y que si la
selección favorece al heterocigoto, es decir al individuo que
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tiene dos formas alélicas distintas (supongamos la forma lisa
y la forma rugosa en el caso de las semillas de Mendel), hay
un equilibrio estable y las dos formas se van a mantener en
la población. Esto es importante porque demuestra también
que es posible mantener la variabilidad en una población y
que esa variabilidad no va a desaparecer. Así mismo, en 1930,
Fisher propone que la aparición de un alelo raro en una
población tiene poca importancia en el proceso evolutivo,
dado que el tamaño de la población que se está estudiando
es muy grande. Es decir, si en una población muy grande
se introduce una nueva forma, las consecuencias evolutivas
no van a ser mayores sobre la población. En 1930 Fisher
publica el libro La Teoría Genética de la Selección Natural,
que para algunos es el libro más importante en evolución
después de El Origen de las Especies.
El trabajo de Haldane introduce una teoría matemática
sobre la selección natural y publica numerosos artículos sobre
el tema, cada uno sobre problemas distintos de la selección
natural como son: la selección cigótica, la selección gamé-
tica, familiar, ligada al cromosoma sexual, etcétera, y hace
también una teoría sobre las intensidad de la selección y los
coeficientes de selección en distintos casos. Publica un libro
en 1932 titulado Las Causas de la Evolución. Finalmente,
en 1931 Wright publica un artículo largo titulado Evolución 
en Poblaciones Mendelianas, donde hace un tratamiento de
la evolución de acuerdo al patrón de herencia mendelia-
no de diferentes alelos. Wright hace a su vez énfasis en un
punto muy importante y que para Fisher no tiene mayor
importancia. Se trata precisamente del papel del muestreo
al azar, es decir, de cuáles son las consecuencias evolutivas
del muestreo al azar de los alelos que contiene cada uno de
los parentales cuando se aparean. Para Fisher esto no es im-
portante, pero Wright plantea que el muestreo al azar puede
tener un significado evolutivo de la mayor importancia, y
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que puede cambiar el perfil evolutivo de la población. Para
1931 tenemos una teoría matemática de la evolución, y de
la evolución pensada como el cambio de frecuencias génicas
durante el proceso evolutivo.
La otra persona que contribuyó de manera importante
a la Síntesis Evolutiva es Hermann Müller, quien obtuvo el
premio Nobel de Medicina en 1946 por sus trabajos sobre la
acción mutagénica de los rayos X y que proviene, no de una
tradición matemática, sino de una tradición experimental.
Esa tradición experimental es más parecida a la tradición de
la evolución discontinua o saltatoria, o a la teoría mutagénica
de de Vries. De hecho, el trabajo de Müller va a enfocarse
sobre la naturaleza de la mutación y sus consecuencias en el
proceso evolutivo. A través de la acción mutagénica de los
rayos X, muestra la importancia de nuevas formas mutantes
de genes, en razón de que pueden reproducirse en la po-
blación. También muestra que la mayoría de las mutaciones
son deletéreas, es decir, que no son beneficiosas para el or-
ganismo y hace una contribución muy importante al iniciar
la utilización de la mosca de la fruta, la Drosophila, como
modelo experimental.
La Nueva Síntesis ha venido a conocerse como la sínte-
sis, no sólo del Darwinismo y el Mendelismo, sino de estas
dos corrientes junto con otras corrientes de la biología, en
particular la paleontología y la sistemática. Quien más con-
tribuyó en esa síntesis es, tal vez, Theodosius Dobzhansky
a través del libro La Genética y el Origen de las Especies
publicado en 1937. Allí, Dobzhansky integra de alguna
manera el pensamiento cuantitativo en evolución con la
tradición experimental y naturalista. Dobzhansky formado
en Rusia como naturalista, empieza a interesarse por los
problemas de la genética y en 1927 emigra a los Estados
Unidos, donde trabaja junto con Thomas Hunt Morgan en
Columbia University.Los problemas de la genética le inte-
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resan como problemas experimentales, e intenta atacar el
problema del origen de las especies desde una perspectiva
experimental y no desde una perspectiva matemática. El
éxito de Dobzhansky es dudoso para algunos; sin embargo
es muy importante la contribución que hace al tratar de lo-
grar una síntesis de estas corrientes. Dobzhansky y la nueva
síntesis se centran en la evolución gradual, en reconocer la
importancia de la selección natural, y en reconocer el origen
poblacional de la diversidad. Esto es importante pero de
alguna manera algo sesgado porque Dobzhansky, siguiendo
un poco la tradición de Fisher, piensa que en general las
características que se observan en una población son carac-
terísticas que han sido seleccionadas, y son seleccionadas
porque tienen un beneficio para la población. No reconoce
la posibilidad de que muchas de las características presentes
en una población puedan no tener beneficio alguno para el
organismo. Uno de los énfasis y esfuerzos más grandes de
Dobzhansky es tratar de explicar que la heterocigosis que se
observa en una población se observa porque es beneficiosa;
es decir que la gran variación observada en una población
de individuos se mantiene porque es beneficiosa y que si
bien en un momento dado esa variación puede no tener un
beneficio directo, podría tener un beneficio futuro. Según
la Nueva Síntesis entonces, la naturaleza del polimorfismo
radica precisamente en la ventaja del heterocigoto.
En la visión de la Nueva Síntesis nuevas variantes pue-
den ser seleccionadas positivamente por su contribución a la
adaptabilidad del individuo, mientras que otras son elimina-
das por que no contribuyen de manera alguna o contribuyen
negativamente. Así mismo, dos variantes distintas en la po-
blación pueden mantenerse a un mismo tiempo porque – de
acuerdo con Fisher – el heterocigoto (el individuo con dos
variantes de un mismo gen) posee una ventaja selectiva.
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En general la Nueva Síntesis hace un gran énfasis en la
selección natural, en la idea que la variabilidad que obser-
vamos se ha fijado en la población porque es beneficiosa.
Sin embargo, hay críticas a la Nueva Síntesis con respecto
a cuál es la razón por la cual se fija en la población una de-
terminada variante. Una de ellas es que hay variantes, en
particular variantes a nivel molecular, que se pueden fijar de
manera neutra, porque se fijan sin influir ni positiva ni nega-
tivamente en la población. Así, en modelos de simulación es
posible observar que al medir una determinada frecuencia
alélica de generación en generación, los alelos se pueden
fijar en toda la población sin ser seleccionados positivamen-
te con consecuencias importantes en el proceso evolutivo,
cambiando así el perfil de la población, como sucede, por
ejemplo, cuando las poblaciones son muy pequeñas.
Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Nueva Sín-
tesis, plantea que ésta busca llegar a un acuerdo donde se
incluyen ideas tales como que no todas la mutaciones son
deletéreas, algunas son neutras y otras adaptativas, el ma-
terial genético es constante, no hay herencia Lamarckiana
y la recombinación es una de las fuentes mas importantes
de variación de las poblaciones.
Así mismo, la Nueva Síntesis incluye la idea de que la
variación fenotípica continua es el resultado de factores po-
ligénicos múltiples y de interacciones epistáticas, afirmación
que no está en conflicto con la herencia particulada. Esta
afirmación es importante porque la herencia cuantitativa, la
herencia que en principio no parece particulada o discreta,
tales como el peso, el tamaño, etcétera, puede explicarse por
la influencia de la interacción de varios genes. Esta visión no
está en conflicto con la visión Mendeliana de la herencia.
Esto es lo que en general constituye la síntesis de todas estas
corrientes.
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Si volvemos entonces a las condiciones iniciales podemos
expresarlas de manera algo más precisa: los requisitos para
que ocurra el proceso evolutivo es que haya variación de
diferentes atributos y propiedades entre individuos de una
misma población; que haya una relación consistente entre el
atributo y la capacidad de apareamiento, de fertilización, de
fertilidad, de fecundidad y/o de supervivencia – que son los
diferentes constituyentes de lo que se denomina la fitness
o la adaptabilidad; que haya una relación consistente entre
parentales y progenie para un atributo dado y que el atributo
sea por lo menos parcialmente independiente de los efectos
ambientales comunes, es decir, que esté determinado por
las características genéticas de esos individuos. Si estos re-
quisitos se cumplen el proceso evolutivo, entendido como
el cambio en la distribución de la frecuencia del atributo
entre estadios más allá de lo esperado por el desarrollo on-
togénico del individuo, es posible. Si la población no está
en equilibrio, entonces la distribución del atributo en la
progenie va a ser predeciblemente diferente de la de todos
los parentales.
Es posible, entonces, resumir de manera algo distinta lo
expuesto inicialmente. Para que ocurra el proceso evolutivo
debe haber selección natural o deriva genética. Para que la
selección opere, deben cumplirse tres requisitos: herencia,
variación y fitness o adaptabilidad diferencial. El proceso de
la herencia ha sido aclarado, en gran parte, por el trabajo
de Mendel; y la fitness diferencial ha sido aclarada sobre
todo por la genética matemática de poblaciones. El origen
de la variación es un problema molecular entre otros. La
selección puede adquirir varias formas, ya sea selección por
mortalidad, por fecundidad, por fertilidad o selección sexual;
si existen estas condiciones, puede ocurrir la evolución con-
cebida como los cambios acumulativos en las características
de una población a través de varias generaciones. Hay una
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característica adicional que puede producir un cambio evo-
lutivo: la deriva genética, los cambios al azar. Sin embargo,
para que ocurra deriva genética debe haber variación, debe
haber herencia, por definición no hay fitness diferencial, y
el tamaño de la población debe ser pequeño. Por supuesto,
las dos cosas pueden ocurrir simultáneamente durante el
proceso evolutivo.
R E F E R E N C I A S B I B L I O G R Á F I C A S
Endler, John A. 2001. Natural Selection in the Wild, Princeton:
Princeton University Press.
Mayr, Ernst. 1985. The Growth of Biological Thought: Diversi-
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Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Har-
vard University Press, Reprint edition.
Provine, W. 2001. The Origins of Theoretical Population Genetics,
2da ed. Chicago: University of Chicago Press.
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LAS INTERRELACIONES ENTRE 
GENOTIPO, FENOTIPO Y MEDIO
AMBIENTE. UNA 
APROXIMACIÓN
SEMIÓTICA AL DEBATE 
‘EVOLUCIÓN 
Y DESARROLLO’
EUGENIO ANDRADE
Departamento de Biología
Universidad Nacional de Colombia 
leandradep@unal.edu.co
RESUMEN
Las teorías de la evolución por un lado y las del desarrollo por otro,
ofrecen explicaciones aparentemente opuestas cuando examinan
el papel que debe atribuirse a la estructura o la función, a los
genes o el medio ambiente, a la autoorganización o a la selección
natural e igualmente chocan sobre el problema de si las varia-
ciones evolutivas son dirigidas o por el contrario azarosas. Este
problema tiene su fundamento en el bucle autorreferente que
surge a consecuencia de las distinciones entre lo interno/externo
e individual/poblacional. Para avanzar en la integración de las
teorías del desarrollocon las evolutivas, se debe asumir que la
ontogenia y la filogenia son procesos abiertos, no programados
que conducen a incrementos de información. En este trabajo
se conciben los organismos como Agentes Evolucionantes en
Desarrollo que codifican información del medio ambiente y que
obedecen a una tendencia transformativa general hacia solucio-
nes de compromiso entre: a) Incrementos de la individualidad o
singularidad fenotípica (especificidad y estabilidad), y b) la anti-
cipación a los cambios del medio ambiente. Se explica cómo los
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cambios en el contenido de información mutua entre el Fenoti-
po (F) y el Entorno o medio ambiente (E), jalonan los cambios
subsiguientes entre los contenidos de información mutua entre
el Genotipo (G) y el Fenotipo (F) y entre el Genotipo (G) y el
medio ambiente (E), en dos escalas de temporalidad diferentes:
trayectoria de vida individual (ontogenia) y tiempo de las especies
(filogenia), respectivamente. En consecuencia, la adición de eta-
pas terminales al desarrollo y la minimización de los incrementos
en los pasos de desarrollo deben seleccionarse positivamente.
Este enfoque muestra como las seis relaciones espacio/tiempo/
función derivadas de Peirce y descritas por Taborsky proveen de
un marco conceptual apropiado para el entendimiento de esta
visión unificadora.
Palabras clave: Genotipo (G), Fenotipo (F), Entorno o medio
ambiente (E), Desarrollo, Evolución, Información, Autorreferen-
cia, Agentes Evolucionantes en Desarrollo (AED), Semiosis.
1. L A S C AT E G O R Í A S U N I V E R S A L E S D E P E I R C E
Y E L D I S C U R S O D E L A B I O L O G Í A
El pensamiento evolutivo, tal como ha sido concebido por las
escuelas clásicas (lamarckiana, darwiniana, neodarwiniana
y epigenética), introdujo un esquema de comprensión de
la realidad que sobrepasa en profundidad la ontología clá-
sica fundada en el mecanicismo. Este esquema, que muy
rara vez se hace explícito por parte de estudiantes e inves-
tigadores de las ciencias biológicas, se corresponde con la
cartografía elaborada por Charles S. Peirce, basada en tres
categorías fundamentales [1; 2; 3] y las consiguientes seis
relaciones derivadas [1-1; 2-1; 2-2; 3-1; 3-2; 3-3] que fueron
propuestas para caracterizar todo lo existente. La biología se
ha constituido en un área específica del conocimiento, sus-
tentada en una sólida evidencia empírica que no solamente
corrobora esta ontología evolucionista, sino que contribuye
a su desarrollo y contextualización en diferentes programas
de investigación. A continuación presentaré este esquema
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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general del discurso biológico con la intención de mostrar
que la controversia actual ‘Evolución vs. Desarrollo’, o ‘Na-
turaleza del organismo vs. Condiciones de vida’ requiere de
una aproximación semiótica para su entendimiento y para
la interpretación de los datos empíricos.
A ) L A D I S T I N C I Ó N E N T R E L O I N T E R N O Y L O E X T E R N O
La discusión sobre la manera como las interacciones
entre los organismos y el medio ambiente afectan los cam-
bios evolutivos, se remonta a la idea lamarckiana sobre la
influencia de las circunstancias (medio ambiente) sobre
los hábitos y costumbres de los organismos. Esta visión se
sustenta en una distinción entre lo interno y lo externo que
se convirtió en la condición necesaria del discurso biológico,
puesto que confinaba lo viviente al dominio espacial interno
claramente diferenciado del mundo inorgánico. Los orga-
nismos se consideraron como seres dotados de sentimientos
e impulsos derivados de una organización interna que los
capacita para reaccionar a las influencias del medio exter-
no. La diferenciación creciente de las partes asociada a los
sistemas de coordinación interna permite que el organismo
actúe de manera coherente como una unidad (Lamarck
1803). Dentro de esta visión las transformaciones de las
formas de vida se perciben como procesos embriológicos
influidos por factores internos y externos. El factor inter-
no (o el sentimiento interior) juega el papel predominante
y por medio de la fuerza vital (calor y electricidad) hace
que la organización tienda a ser cada vez más compleja
de acuerdo al Plan de la Naturaleza (Burkhardt 1995). El
factor externo corresponde a las condiciones de vida o las
circunstancias (el medio ambiente) que ejercen una acción
directa sobre la estructura y la herencia de los seres vivos
(Jacob 1982), desviándolos accidentalmente del Plan de la 
Naturaleza. Es decir, el corte lamarckiano distingue entre
los impulsos internos de los organismos, que confieren el
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
[60]
plan corporal de los seres vivos (las características estruc-
turales fundamentales), y el medio ambiente que moldea
las características secundarias. El tiempo aparece como una
dimensión del mundo orgánico solamente a nivel individual,
no existiendo un tiempo universal, por cuanto Lamarck no
acepta una historia única de la vida a partir de un ancestro
común, sino series de transformaciones idénticas a partir
de sucesivas generaciones espontáneas.
Numerosos autores, y entre ellos Darwin, postularon
que a partir del nacimiento una serie de modificaciones
estructurales se incorporan al germen y se fijan en cierto
momento, cuando la organización todavía es flexible, en la
niñez, como si se hubieran ido añadiendo a los individuos
viejos durante miles de siglos:
Al ver que todos los vertebrados (…) pueden ser ras-
treados hasta un germen, dotado de principio vital (…)
y sabiendo por analogía, que absolutamente todos estos
animales descienden de algún tronco único – uno llega
a sospechar que el nacimiento de las especies y el de los
individuos en sus formas actuales están estrechamente
relacionados –; por nacimiento las sucesivas modificacio-
nes de la estructura se añaden al germen, en un cierto
momento (incluso en la infancia), cuando la organización
es flexible, tales modificaciones se hacen en gran medida
fijas, como si se añadieran a los viejos individuos, duran-
te miles de siglos; cada uno de nosotros, entonces, ha
pasado por tantos cambios como cualquier otra especie
(Darwin 1838).
La teoría de la recapitulación expresa la existencia de una
interdependencia estrecha entre la ontogenia y la filogenia.
De acuerdo a Haeckel, la ontogenia (desarrollo embrionario
individual) y la filogenia (historia de la especie) no se pue-
den entender de manera independiente, por cuanto están
intimamente conectadas (Haeckel 1879). La ontogenia es
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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una recapitulación de la filogenia, en otras palabras, la serie
de formas por las que pasa el organismo individual desde el
huevo al estado adulto, es una reproducción breve y com-
primida de la larga serie de formas por las que pasaron los
ancestros de tal organismo desde las etapas más tempranas
de la evolución hasta el presente.
De acuerdo a la recapitulación, las leyes que gobiernan
la evolución de las especies son las mismas que rigen la evo-
lución de los embriones (Richards 1992). Haeckel justificó
la recapitulación al aceptar que la evolución procede por la
adición continua de nuevos estados al crecimiento (Bowler
1992). La herencia de las características adquiridas se expli-
caba por el aceleramiento del crecimiento individual, puesto
que de este modo la forma adulta ancestral se constituye
en un estado intermedio por el cual el organismo pasa para
llegar a un nuevo estado de madurez. Es decir que las formas
de los adultos ancestrales se comprimen y aparecen en sus
descendientes en estados de desarrollos más tempranos. Elpunto de vista de Darwin expresado en sus cuadernos de
notas de 1836 a 1844 (Darwin 1987) puede caracterizar-
se como neolamarckiano y recapitulacionista, puesto que
considera que el desarrollo embriológico evolucionaba por
adiciones terminales producidas como respuesta dirigida de
los organismos a las condiciones de vida (Richards 1992).
Aunque los procesos de desarrollo individual y el de
las especies comparten algunas propiedades, deben dife-
renciarse claramente, dado que una aproximación centra-
da exclusivamente en la distinción interno/externo lleva a
confundir los niveles individuales y poblacionales con el
peligro de perder de vista la perspectiva macroevolutiva. Era
necesario explicar no solamente el orden intraorgánico sino
el ínterorgánico, por tanto se necesitaba distinguir entre lo
individual y lo poblacional.
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Figura 1. El cuadrante Lamarckiano/Neodarwiniano. El eje Y se refiere al 
corte espacial lamarckiano (interno/externo) y el X al temporal Neoda-
rwiniano (individual/poblacional), (Andrade 2005). Este esquema muestra 
como el discurso de la biología se ajusta a las seis relaciones derivadas 
de las tres categorías universales Firstness, Secondness and Thirdness de 
Charles Sanders Peirce.
Internal Lamarckian Cut External
II
Chance
Openess
Impulse
Analog
S = Local-Internal
t = Present
[1-1]
[3-3]
EDA
Semiotic Election
[2-1]
[2-2]
S = Local-External
t = Perfect
Determination
Closure
Discreteness
I
III
IV
Future Propensities
Digital Codes
Genetic Information
S = Global-Internal
t = Progressive
[3-2]
Statistical average
Constraints
Natural Selection
S= Global-External
t = Progressive
[3-1]
A
sy
m
m
et
ry
Sy
m
m
et
ry
Population G
lobal
Individual L
ocal
NeoDarwinian Cut
Los cuadrantes superiores de la figura 1, ilustran el desa-
rrollo individual como una transición de II (potencialidades
internas del individuo) a I (realización del individuo que
adquiere una forma estable y definida).
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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P O B L A C I O N A L - G L O B A L Y L A P E R S P E C T I VA S E M I Ó T I C A :
El compromiso de Darwin con la teoría de la recapitula-
ción no le impidió establecer la distinción entre lo individual
y lo poblacional. Sin embargo, la incorporación formal de
esta distinción a la teoría evolutiva requirió de la adopción,
por Fisher, de los métodos estadísticos de la termodinámica
de Boltzmann a la genética. Desde entonces las característi-
cas individuales se definen con respecto a valores promedios
medidos para la población, y la selección natural se convierte
en la causa principal de la transformación. La explicación
por selección natural es una inferencia retrospectiva por
cuanto considera que las características fenotípicas están
presentes por su contribución a la resolución de algún pro-
blema. Por oposición a lo que ocurre en la física clásica, la
teoría evolutiva por selección natural no puede tener un
carácter predictivo, sino que al reconstruir un escenario
pasado infiere unas ventajas adaptativas para los caracteres
seleccionados. La evolución se percibe como una serie de
etapas en las que se presentaban diferentes opciones posi-
bles y donde sólo una fue favorecida.
Debemos tener en cuenta que de acuerdo a Weissman,
el fenotipo (F) está determinado por el genotipo (G) de
modo tal que las modificaciones de F por la acción del en-
torno (E) no pueden afectar a G. Este modo de razonar
inspiró la formulación del dogma central en 1953, donde la
dualidad G/F se convirtió en la dualidad DNA/Proteínas.
La aceptación de la idea del gen como entidad fundamental
determinada, discreta y cerrada dio lugar a que el estudio
de la evolución se centrara alrededor de la investigación
de los cambios en la composición genética de la población
por efecto de la selección natural. Esta aproximación arrojó
resultados importantes imposibles de desconocer y dotó al
evolucionismo de un formalismo matemático inexistente
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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hasta entonces. Sin embargo, llevó a que los organismos
individuales se concibieran como seres no autónomos de-
terminados por dos causas opuestas, una que actúa desde G
y otra que opera desde E, (Andrade 2003). Según el neoda-
rwinismo, el medio ambiente plantea problemas que deben
ser resueltos por los organismos durante su adaptación, sin
embargo asume a priori que las variaciones son azarosas
y que la solución adecuada aparece con una probabilidad
extremadamente baja. Es decir, que los organismos al variar
azarosamente en su comportamiento, sin mediar ningún
tipo de interpretación de las condiciones del medio, care-
cen de intencionalidad. En otras palabras, aunque para el
neodarwinismo los organismos resuelven problemas, esta
afirmación no pasa de ser una metáfora.
Los modelos estadísticos buscan grados de predecibi-
lidad en condiciones de frontera específicas, por medio de
la identificación de unidades fundamentales y la especifica-
ción de reglas de agregación e interacción entre ellas. Pero
mientras los organismos no sean concebidos como agentes
procesadores y usuarios de información, los factores alea-
torios y deterministas se confinan a propiedades exclusivas
de G o E sin precisar claramente las contribuciones espe-
cíficas de cada uno. La eliminación de las interpretaciones
finalistas o teleológicas conllevó la erradicación de todo tipo
de intencionalidad en la naturaleza y de paso arrasó con el
reconocimiento de la autonomía a nivel del organismo indi-
vidual. Con el auge del determinismo genético la perspec-
tiva embriológica pasó a un segundo plano en importancia,
puesto que se concebía como un proceso preprogramado
genéticamente orientado o dirigido hacia una meta específi-
ca (el estado adulto); y al ver la ontogenia como un proceso
cerrado se dejó de lado su contribución en la producción
de las innovaciones evolutivas.
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La idea de un proceso en el que las etapas se dan por
escogencia entre opciones reales está dotada de una car-
ga cognitiva muy fuerte, que en el siglo XIX era difícil de
aceptar; y por eso Darwin trata de asimilarla a una ley física
y mecánica, aunque de hecho sería mejor pensarla por ana-
logía a los sistemas intencionales.
Others have objected that the term selection implies
conscious choice in the animals which become modi-
fied; and it has even been urged that as plants have no
volition, natural selection is not applicable to them. In
the literal sense of the word, no doubt, natural selection
is a false term (…) It has been said that I speak of natural
selection as an active power or Deity; but who objects to
an author speaking of the attraction of gravity as ruling
the movements of the planets? Everyone knows what is
meant and implied by such metaphorical expressions;
and they are almost necessary for brevity. So again it is
difficult to avoid personifying the word Nature (Darwin
1859, 91-92).
La distinción individual-local/poblacional-global permi-
tiría ver la evolución como un proceso análogo a un sistema
intencional en el cual la población jugaría el papel de un
sujeto no localizable. Sin embargo, al subrayar el dominio
poblacional-global, la escuela neodarwiniana ignoró el ámbi-
to de lo interno, restringiéndose exclusivamente al dominio
de lo externo, (los cuadrantes I y IV de la figura 1), a pesar
de que Darwin tuvo una visión internalista, razón por la cual
Depew y Weber hablan del Darwin lamarckiano (Depew &
Weber 1995), y Richards del Darwin recapitulacionista(Ri-
chards 1992). Además de descubrir la ley de la selección na-
tural, Darwin intentó dar una explicación embriológica de la
variación evolutiva, estuvo de acuerdo con la recapitulación,
discutió la posibilidad de las variaciones dirigidas por medio
del uso y desuso, se preguntó si la adquisición de hábitos era
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[66]
o no un tipo de aprendizaje y si el instinto correspondía a
la posible fijación de estos contenidos; además, en la teoría
de la pangénesis, postuló una influencia de la acción de los
organismos en respuesta a las condiciones del medio en la
conformación del material hereditario (Darwin 1888).
Darwin ofreció una diversidad de factores evolutivos,
razón que motivó a Peirce (C.P. 1.398-1.399)1 a considerar
la tríada darwiniana: Variación, Herencia y Selección como
un caso relevante en el que se manifiestan las tres categorías
universales. La Primeridad corresponde al impulso interno,
el azar, la posibilidad, la variación evolutiva; la Segundidad
a la determinación, la actualidad, la herencia de las caracte-
rísticas fijas y estables; y la Terceridad a la agencia, el hábito,
la continuidad y la selección natural, a la manifestación de
una ley evolutiva universal.
La figura 1 muestra los dos cuadrantes inferiores pro-
ducidos por la distinción individual/poblacional. El III co-
rresponde al dominio de lo interno/poblacional (información
genética) y el IV al externo/poblacional (regularidades es-
tadísticas producidas por la selección natural). Estas dos
zonas están asociadas a procesos que generan regularidades
y simetría a la vez que proveen un potencial combinatorio
que favorece la emergencia de nuevas configuraciones. En
este sentido, hay que resaltar que los cuadrantes III y IV
de la figura 1 corresponden a manifestaciones de una ley
evolutiva universal, descrita por Peirce como la tendencia
de la naturaleza a generar hábitos, explicada por el modo
de ser de la Terceridad.
1 Las referencias a la obra de Charles S. Peirce aparecen como C.P.
seguidos por un número que corresponde a Collected Papers tal
como fueron recopilados y clasificados por Harstone et al. Estas
citas se corroboraron con la recopilación de Sercovich. Ambas
fuentes aparecen en la bibliografía al final del texto.
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If the laws of nature are results of evolution, this evolution
must proceed according to some principle, and this princi-
ple will itself be of the nature of a law. But it must be such
a law that it can evolve or develop itself. (…) Evidently it
must be a tendency toward generalization, - a generalizing
tendency. But any fundamental universal tendency ought
to manifest itself in nature. Where shall we look for it? (…)
But we must search for this generalizing tendency rather
in such departments of nature where we find plasticity and
evolution still at work. The most plastic of all things is the
human mind, and next after that comes the organic world,
the world of protoplasm. Now the generalizing tendency
is the great law of mind, the law of association, the law of
habit taking. We also find in all active protoplasm a ten-
dency to take habits. Hence I was led to the hypothesis
that the laws of the universe have been formed under a
universal tendency of all things toward generalization and
habit taking (Peirce C.P. 7.515).
La evolución a nivel poblacional está representada en la
figura 1, como un movimiento del cuadrante IV al III, me-
diado por la acción perseverante de la selección natural que
se expresa en un tiempo verbal correspondiente al presente
continuo o progresivo en inglés.
Natural Selection is daily and hourly scrutinizing, throug-
hout the world, every variation, even the slightest; re-
jecting that which is bad, preserving and adding up all
that is good; silently and insensibly working, whenever
and wherever opportunity offers, at the improvement of
each organic being in relation to its organic and inorganic
conditions of life” (Darwin 1859) (Itálicas por E.A.).
La semiótica supera los dualismos mente/materia, inter-
no/externo, individual/poblacional y las distinciones tempo-
rales presente/pasado/presente continuo (gerundio). A partir
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
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de las tres categorías de Peirce y tomándolas en grupos de a
dos resultan los siguientes seis tipos de relaciones, (Taborsky
2002; 2004):
1) La Primeridad como Primeridad [1-1], define el campo
de lo interno-local en un tiempo presente. Correspon-
de al impulso, la energía disponible, la información sin
fronteras, el azar, la espontaneidad, o la potencialidad
existente en el momento presente. Se trata de una co-
dificación análoga interna representada en el cuadrante
II.
2) La Segundidad como Segundidad [2-2], define el campo
de lo externo-local. Corresponde a la determinación,
lo discreto, lo dado o actual tal como se manifiesta en
las formas individuales diferenciadas, y describible en
un tiempo pasado. Se trata de una codificación análoga
externa representada en el cuadrante I.
3) La Segundidad como Primeridad [2-1], define el límite
o interfase entre lo interno/externo, individual/pobla-
cional, presente/pasado/presente continuo o gerundio.
Permite la conversión de códigos análogos en digitales
y viceversa, por medio del establecimiento de una red
de conexiones. Es un estado que promueve los acopla-
mientos, las interacciones y está representada por la
intersección en el cruce de los ejes X-Y.
4) La Terceridad como Primeridad [3-1], define el campo
de lo externo-global en un tiempo presente continuo
que corresponde a las poblaciones, la fitness o las re-
gularidades estadísticas introducidas por la selección
natural. Esta relación se representa en el cuadrante
IV.
5) La Terceridad como Segundidad [3-2], define el campo
de lo interno-global en un tiempo presente continuo.
Esta relación corresponde a las propensiones futuras y
la innovación generada por el procesamiento de la in-
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formación codificada en el modo digital. Se representa
por el cuadrante III.
6) La Terceridad como Terceridad [3-3], corresponde a una
dimensión no delimitable ni espacial, ni temporalmente
por cuanto es una propiedad de todo tipo de sistema
informacional. Se trata de un principio de regularidad
que opera por medio del establecimiento de hábitos
dándole, así, continuidad al proceso evolutivo. Esta re-
lación se representa por la espiral de la figura 1.
De acuerdo a Taborsky, las realidades morfológicas (áto-
mos, células, organismos, palabras, acciones, signos… etc.)
se forman a partir de la selección de un conjunto funcio-
nal que incluye tres de las seis relaciones (Taborsky 2004).
Un análisis morfogenético debe superar la dicotomía que
concibe un determinismo dependiente exclusivamente de
factores genéticos (interno) o medio ambientales (externo),
y una aleatoriedad que se origina en la mutación (interno)
o en las fluctuaciones del ambiente (externas). Aunque las
fronteras, interno/externo y local/global están tan implicadas
que parecen casi indistinguibles, el análisis de las zonas espa-
cial-temporal-funcional permitiría reexaminar las relaciones
entre ontogenia y filogenia.
2. L A T E O R Í A D E S I S T E M A S E N D E S A R R O L L O
Y L O S A G E N T E S E V O L U C I O N A N T E S
E N D E S A R R O L L O
Existe un debate sobre las relaciones entre ontogenia y
filogenia, por cuanto cada una ha sido postulada como la
causa de la otra. La teoría de la evolución por selección
natural asume la preexistencia de variaciones individuales
aleatorias, sin preocuparse por indagar la influencia delos
procesos de desarrollo en la producción de estas variaciones.
El neodarwinismo afirma que los embriones se desarrollan
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[70]
de acuerdo a un programa genético controlado por los genes
Hox, de modo que el papel atribuible a otros factores es des-
preciable. Pero, ¿en qué medida la ontogenia es un proceso
determinista guiado por la información genética?, ¿en qué
medida la ontogenia está influenciada por factores diferentes
a los genéticos?, ¿en qué medida la ontogenia resuelve el
problema del origen de las variaciones evolutivas?
El desarrollo entendido como una sucesión de etapas
desde estados de menor a mayor diferenciación, reaviva
el espectro de la recapitulación lamarckiana por causa del
temor justificado a que la evolución se conciba como un
proceso teleológicamente dirigido. Pero el entendimiento
de la ontogenia como un proceso no programado y abierto
impide recaer en las ya superadas concepciones finalistas.
El debate evo-devo revive la polémica entre el prefor-
mismo y la epigénesis y se centra en la discusión sobre el
papel que se le debe asignar a la información genética por
un lado y a la epigénesis (auto-organización) por otro, en la
generación de la forma. La genética sería una nueva versión
del preformismo por cuanto afirma que el desarrollo está
programado, es decir que todos los factores formativos pre-
existen de forma codificada en los genes (Oyama 2001). Por
el contrario, los epigenetistas sostienen que el desarrollo se
auto-construye en las interacciones entre el organismo y su
medio. La resolución de este problema clarificaría discusio-
nes seculares sobre si el origen de las variaciones evolutivas
depende de la naturaleza de los organismos o por el contrario
de las condiciones ambientales. Así mismo permitiría esta-
blecer el nexo entre micro y macro evolución.
Waddington imaginó la canalización del desarrollo como
una bola que desciende por los valles de un paisaje epigené-
tico, cuyas características se moldean tanto por una red de
genes interactuantes como por el medio ambiente. A medida
que el proceso transcurre, el paisaje se va reconfigurando,
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Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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generando nuevas rutas y profundizando trayectorias reco-
rridas previamente.
El paisaje epigenético es una interfase dinámica entre
la dotación genética del huevo y las interacciones medio
ambientales modulables por el organismo en desarrollo
(Waddington 1961). En este modelo ni G, ni E determinan
causalmente a F, sino que participan en la conformación
del paisaje y del patrón de canalizaciones a que el proceso
ontogenético da lugar. La asimilación genética (Waddington
1957) explica por qué los genes que tienen mayor proba-
bilidad de fijarse en la población son los que refuerzan o
producen el mismo efecto que ejercían los estímulos exter-
nos sobre el organismo individual. En las etapas tempranas
de la evolución del desarrollo, los factores morfológicos
determinantes correspondían a procesos epigenéticos in-
fluenciados por fuerzas externas ejercidas sobre agregados
celulares primitivos (Ho & Saunders 1979; Goodwin 1994;
Jablonka & Lamb 1995; Jablonka & Lamb 1998; Newman
& Müller 2000). Los determinantes físicos externos actúan
como factores causales del desarrollo, los cuales pueden ser
reforzados por genes que suministran las proteínas estruc-
turales pero que no ejercen una influencia directa sobre la
arquitectura resultante. La asimilación genética (Wadding-
ton 1961) conecta la morfogénesis a una red genética que
facilita la producción de los materiales constitutivos. En
otras palabras, los genes entraron tardíamente en la evo-
lución a consolidar los procesos epigenéticos (Newman &
Müller 2000; Salazar-La Ciudad et al. 2003).
Los organismos modifican su paisaje epigenético a me-
dida que interactúan con el ambiente y así, disminuyen los
rangos de variabilidad y plasticidad estructural. En condi-
ciones estables se esperaría que los factores que refuerzan
esta pérdida de plasticidad tiendan a fijarse. La constancia
de la ontogenia se ve influenciada por diferentes factores,
como la estabilización de redes genéticas, el encauzamiento
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[72]
por factores citoplasmáticos presentes en el óvulo… etc.
La Teoría de Sistemas en Desarrollo investiga las leyes de
la construcción fenotípica dentro del contexto de las inte-
racciones epigenéticas y ambientales. El F no es pensable
en términos de contribuciones independientes de G y E, y
corresponde a la epigénesis del organismo que se va mol-
deando en la interacción con E.
La reconstrucción de los puentes entre la ontogenia y
la filogenia contribuirá a ampliar la síntesis evolutiva que
busca explicar la evolución divergente en términos del de-
sarrollo embriológico sin desconocer la influencia de los
genes y el rol de la selección natural. La ontogenia requiere
del mantenimiento de una organización interna que obe-
dece a la información analógica (Hoffmeyer & Emmeche
1991; Hoffmeyer 1996), la cual se divide en zonas externas
e internas correspondientes a los modos [2-2] y [1-1] res-
pectivamente, (figura 1, cuadrantes I y II). La información
analógica equivale al reconocimiento inmediato de patrones
por medio de los motivos estructurales propios del agente en
evolución y desarrollo (AED) dentro de un rango continuo
de variabilidad. Análogo se refiere al hecho de que el reco-
nocimiento es no-aleatorio y reversible dado que se hace por
complementariedad estructural o similitud (Root-Bernstein
& Dillon 1997). El reconocimiento interno de motivos es-
tructurales se realiza en la interacción entre componentes
constitutivos, mantienendo así, la coherencia del individuo
a medida que interactúa con el entorno.
La información digital se refiere a la codificada en forma
de un texto compuesto de símbolos (DNA) que puede modi-
ficarse por transiciones discontinuas (mutación y recombina-
ción). La información digital aparece cuando unas estructuras
se convierten en símbolos que pueden ser permutados para
dar lugar a significados o contenidos funcionales diferentes.
La información digital está codificada en el modo [3-2], y está
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Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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asociada con la definición de las tendencias futuras. Los genes
carecen de una frontera material definida, se superponen,
son físicamente discontinuos por cuanto poseen secuencias
intercaladas, pueden encontrarse dentro de otros genes y su
continuidad se revela únicamente a nivel del RNA. Los genes
actúan en red bajo el control del sistema epigenético que
interactúa con el medio ambiente. Los genes como fuente
de información pertenecen a la relación [3-2]. El carácter
atómico y discreto atribuible a los genes es una aproximación
mendeliana que no se sostiene a nivel del DNA.
Las zonas internas y externas están conectadas por los
sistemas de herencia epigenética (SHE) (Maynard Smith
& Szathmary 2001, Jablonka et al. 1992, Jablonka & Lamb
1998), ya que los acoples a factores externos requieren de
un reacomodo de los componentes internos. Por otra par-
te, la selección natural, externa al individuo, configura el
registro genético o digital compartido por la población. Los
sobrevivientes llevan una representación más fiel (aunque
desactualizada) de su medio ambiente. Se trata, por tanto,
de la supervivencia de los mejores codificadores de infor-
mación ambiental.
La relación entre estos dos tipos de dualismos, el la-
marckiano (interno/externo) y el neodarwiniano (individual/
poblacional) con frecuencia han sido fuente de debates in-
terminables entre alternativas aparentemente excluyentes.
Afirmo que laaproximación semiótica, fundamentada en la
idea que existe una interpretación real de todos los recursos
informativos por parte del organismo en desarrollo, favorece
una integración congruente con los desarrollos de la TSD
(Oyama 1985, Griffiths & Gray 1994).
La noción de Agentes Evolucionantes en Desarrollo
(AED) intenta formalizar una teoría de los organismos
como sujetos interpretantes que se enfrentan a múltiples
alternativas en su interaccionar con factores externos. Esta
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[74]
noción fusiona desarrollo con evolución en la medida que
ambos procesos están mediados por la acción de los orga-
nismos, de acuerdo a Baldwin, que los consideró participes
en la formación de sus propias adaptaciones por medio de
la llamada selección orgánica:
Organic Selection -- The process of ontogenetic adap-
tation considered as keeping single organisms alive and
so securing determinate lines of variation in subsequent
generations. Organic Selection is, therefore, a general
principle of development which is a direct substitute for
the Lamarckian factor in most, if not in all instances. (…)
The use of the word “Organic” in the phrase was sugges-
ted from the fact that the organism itself cooperates in
the formation of the adaptations which are effected, and
also from the fact that, in the results, the organism is itself
selected; since those organisms which do not secure the
adaptations fall by the principle of natural selection. And
the word “Selection” used in the phrase is appropriate
for just the same two reasons (Baldwin 1896).
Los cuadrantes superiores de la figura 1 corresponden a
relaciones asimétricas mientras que los inferiores dan cuenta
de las propiedades de la Terceridad que para Peirce son la
fuente de simetrías y regularidades. Si tenemos en cuenta
el potencial asociado a la información digital (cuadrante III)
podemos hablar de la ontogenia como de la transformación
de G a F a escala individual, o de las potencialidades a una
determinación, o sea de [1-1] a [2-2]. Esta transformación
requiere de un interpretante que Hoffmeyer (1996) ubica
en el huevo.
Embryogenesis, or ontogenesis, is a sign operation in the
sense that a one-dimensional “DNA inscription” contai-
ning a coded version of its parents is converted in a three-
dimensional organism (…). An inscription is not meant to
be active, it is meant to be deciphered, and so it is with the
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DNA inscription. (…) The egg – or the growing embryo
– is the some one for whom the genome represents a sign
of a specific process of development (Hoffmeyer 1996).
Del mismo modo, la evolución es un fenómeno pobla-
cional que corresponde a la transformación de F a G por
medio de un intérprete, en este caso el linaje. “Any given
lineage interprets its ecological niche as a sign that the DNA
pool must be modified” (Hoffmeyer 1996).
La interdependencia entre estos dos procesos se expresa
en el hecho de que cada miembro de la población provie-
ne de una ontogenia, y que las secuencias de DNA que se
interpretan durante la ontogenia provienen de un pool ge-
nético seleccionado a nivel poblacional. Para entender esta
doble implicación se requiere especificar lo que ocurre en
la interfase interno/externo e individual/poblacional repre-
sentada en la relación [2-1]. Esta interfase corresponde al
AED que actúa inicialmente como un explorador al azar de
las posibilidades del entorno por medio de las mediciones.
Estas se van haciendo más orientadas a medida que el AED
obtiene información. El agente promueve acoplamientos a
los factores del medio, generando así, un registro o ajuste
estructural interno. Sin embargo, nunca habrá suficiente
información como para dar una respuesta completamen-
te dirigida, y por tanto los AED deben hacer elecciones
arriesgando algo. La materialización del agente involucra
relaciones en el modo de Terceridad (Taborsky 2004). Los
AED captan selectivamente información de E para mante-
ner la adaptabilidad y capacidad evolutiva, por medio de la
generación de una diversidad de individuos que abren hacia
el futuro las posibilidades evolutivas.2
2 Una formalizacion de la idea del agente se encuentra en el libro
Los demonios de Darwin: semiótica y termodinámica de la evolu-
ción biológica (Andrade 2003).
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I S E L E C C I Ó N N AT U R A L
[76]
La idea del ser vivo como observador interno allana el
camino hacia una comprensión de las relaciones entre on-
togenia y filogenia, poniendo de relieve las características
comunes a estos procesos, tales como: 1. Autorreferencia.
2. Aumento de información. 3. Apertura e incompletud. 4.
Ausencia de programa previo. 5. Irreversibilidad.
En un universo compuesto de agentes semióticos, el
azar ontológico (independiente del observador) es la incerti-
dumbre epistémica (dependiente del observador) del mismo
agente. El azar (Primeridad) realimenta permanentemente
el potencial evolutivo, pero su manifestación y renovación
obedece a una dinámica continua que tiene lugar en todo
momento y lugar (Terceridad). La continuidad está dada
por el modo [3-3]. “Continuity, as generality, is inherent
potentiality, which is essentially general (…) The original
potentiality is essentially continuous or general” (Peirce C.P.
6.204-205).
La concreción de esta actividad se manifiesta en la in-
terfase. Los agentes son seres reales que conocen, en este
sentido pertenecen a los dominios ónticos y epistémicos
simultáneamente, es decir, son estructuras materiales orga-
nizadas que deben su existencia a operaciones mentales y
que a su vez son instrumento de subsiguientes operaciones
mentales. Su carácter mental se debe a su nexo con los mo-
dos [3-1], [3-2] y [3-3]. La perspectiva internalista muestra
la inseparabilidad entre las realidades subjetiva y objetiva,
puesto que los agentes (sujetos) co-evolucionan permanen-
temente con su E (realidad objetiva). En otras palabras, los
agentes moldean y dan forma a su E en la medida en que
simultáneamente son moldeados por ellos.
La relación [2-1] indica que la interfase se cruza en am-
bas direcciones, la incertidumbre: 1) se reduce por medio de
la medición y 2) se incrementa con los borrados de informa-
ción y/o el cambio ambiental. Los organismos son agentes
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en cuanto regulan y amortiguan las influencias genéticas (G)
y medio ambientales (E), su autonomía depende de evalua-
ciones e interpretaciones de las fuentes de información G y
E que llevan a resultados fenotípicos impredecibles. Estas
evaluaciones e interpretaciones son impredecibles para un
observador externo y constituyen el fundamento del azar
epistemológico.
La información digital en el modo [3-2] posibilita la rea-
lización de opciones múltiples por parte del agente. Los or-
ganismos son manifestaciones de procesos y relaciones que
colapsan en el modo [2-1] como organización material que
tiende a la individualización, en la medida en que mantiene
su nexo con la relación [3-3]. La interfase [2-1] no puede
funcionar por sí misma, en cuanto se cierra y localiza, hace
parte del mundo material que identificamos como [2-1] y
[2-2]; en cuanto hace parte de la población, manifiesta su
nexo con las relaciones [3-1] y [3-2]. La captura de energía
libre conecta de nuevo con la relación [1-1]. La relación [2-
1] establece las interacciones para construir la red, mientras
que las relaciones [2-2] son mecánicas y no contribuyen a la
red de intercambios y procesamientos de información.
Un agente (AED) debe ser estudiado en dos escalas
de tiempo simultáneamente (ontogenética y evolutiva). En
ambas el registro reflejasu conocimiento sobre el estado del
sistema. El registro ontogenético (análogo) está dado por
F y tiene dos parámetros medibles: (1) Especificidad (qué
tan específica es su relación con respecto a ciertos factores
de E); (2) Estabilidad (qué tan restringido es el espectro de
conformaciones posibles). Estos dos parámetros definen la
exclusividad o singularidad de cada F. El registro filogenético
(digital) está constituido por el DNA. La actividad del AED
en la ontogenia define y canaliza las tendencias que se veri-
fican en el tiempo evolutivo (Balbín & Andrade 2004). Las
tendencias evolutivas globales son el resultado de procesos
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locales que tienen lugar a nivel individual en la ontogenia.
De acuerdo a la recapitulación, las formas ancestrales de
vida en sus etapas juveniles determinaron tendencias evolu-
tivas por medio de cambios de hábito y comportamiento ante
las exigencias del medio ambiente; y a medida que algunas
de estas modificaciones fueron apareciendo en estadios de
desarrollo más tempranos se convirtieron en parte del plan
corporal (Bauplan) de las especies descendientes.
El dogma central se refiere a la imposibilidad de modifi-
car G por acción de F durante el curso de vida del individuo,
pero no sobre poblaciones fenotípicas a escalas de tiempo
evolutivo donde la selección determina el pool genético (G)
para la siguiente generación. Además, las ganancias de in-
formación durante el curso de la vida individual expresadas
como modificaciones en los sistemas de herencia epigenética
(SHE), no violan el dogma central.
Los organismos (AED) son codificadores de información
(G) y constructores de nichos (E). A su vez, G y E parcial-
mente especifican la ontogenia de F que en consulta per-
manente con E, actúa afinando y coordinando la expresión
genética durante la ontogenia. Los AED se auto-organizan
aprovechando los potenciales derivados de la interpreta-
ción de las fuentes de información G y E. Los organismos
participan en la formación de su mundo de experiencias y
representaciones (Umwelt), dando lugar a un bucle auto-
rreferencial en las relaciones entre G/F, G/E y F/E. Según
Rosen un circuito autorreferente no es predicable puesto
que se define con respecto al contexto o totalidad a la cual
pertenece, una totalidad que solamente se puede definir
en términos del objeto que queríamos definir inicialmente
(Rosen 1990).
Por tanto, los seres vivos son sistemas no predicables.
Se ha pretendido eliminar el pensamiento circular al afir-
mar que el desarrollo depende de la preexistencia de un
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programa genético o que la información fluye en una sola
dirección desde el DNA; no obstante, el intento de resolver
las preguntas sobre el origen de la información genética lleva
a la necesidad de tener en cuenta las influencias de E sobre
F a escala individual y de F sobre G a escala poblacional. De
igual modo los problemas sobre el origen de los patrones
corporales, de las adaptaciones y en general de las grandes
transiciones evolutivas muestran la dependencia del medio
ambiente en dos sentidos: directamente como factor que
imprime la forma por medio de fuerzas físicas, e indirecta-
mente por medio de las necesidades de los organismos a dar
cuenta de las incertidumbres del entorno. El neodarwinismo
y el dogma central de la biología molecular eliminan los
circuitos causales cerrados en favor de un razonamiento
lineal. A pesar de todo, el desarrollo y la evolución forman
un bucle autorreferente de implicación recíproca.
(…) all life is founded on self-reference.
(…). Would the organism not then be regarded as the
DNA analog’s self-description rather than the DNA’s be-
ing the organism’s digital self-description? (Hoffmeyer
1996, 42, 44).
3. L O S AED M I D E N PA R A M A N E J A R
L A I N C E R T I D U M B R E D E L M E D I O A M B I E N T E
A continuación pretendo justificar las siguientes pro-
posiciones:
1. La ontogenia y la evolución son aspectos de una misma
Tendencia General a la Modificación (TGM).
2. Esta TGM está impulsada por las interacciones del
agente con factores del entorno.
3. Esta TGM da lugar a una solución intermedia entre:
(a) Aumentos de exclusividad fenotípica (estabilidad
y especificidad), y (b) Anticipación de cambios medio
ambientales.
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4. La minimización de redundancia y del incremento de
pasos al desarrollo debe seleccionarse positivamente.
Esta TGM se describe como un vector de fuerza orien-
tado hacia el incremento de los contenidos de información
mutua entre F/E que se puede descomponer en dos: el eje
X que representa el desarrollo (contenido de información
entre G /F), y el Y la evolución (contenido de información
mutua G/E). (Figura 2).
Un AED mide para adquirir la información requerida
para la captación de energía libre. La medición es cualquier
clase de interacción entre un sistema observador y uno ob-
servado, que genera una descripción simplificada y funcional
del segundo (E) por el primero (AED) (Pattee 1995). En
otras palabras, por medio de la medición, los AED selec-
cionan o filtran del E la información que les interesa. Una
medición requiere: (1) Reconocimiento por complementa-
riedad estructural, (mediado por un motivo utilizado como
estándar de clasificación y comparación de una diversidad
de factores externos). (2) Ajustes estructurales que reducen
el conjunto de conformaciones accesibles, (el número de
conformaciones individuales para el estado no acoplado es
mayor que para los acoplados). Las interacciones reducen la
plasticidad fenotípica dando lugar a estados más exclusivos o
individualizados. Los ajustes de F registran una descripción
funcional de E como la distribución de configuraciones en el
estado acoplado. Por tanto, el AED “decide” en función de
los resultados de las mediciones. La eficiencia en la codifi-
cación es una función de la habilidad del AED para “mode-
lar” el entorno en términos de regularidades que permiten
abreviar el registro.
Los F carecen de memoria evolutiva puesto que son
inestables y sensibles a influencias de E, para su estabili-
zación requieren de información genética (G). Los AED
forcejean permanentemente para dar cuenta de E por medio
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Figura 2. La lineal diagonal punteada muestra el incremento en el con-
tenido de información mutual entre Fenotipo (F) y el medio ambiente E, 
como el resultado de una acción permanente y continua en el tiempo en 
un E estable. F
i
corresponde a los fenotipos que varían desde un estado 
de baja a alta exclusividad. Este vector se descompone en uno vertical y 
otro horizontal. El eje vertical muestra los incrementos de información 
mutua entre G y E en un tiempo evolutivo. El eje horizontal muestra los 
incrementos en el contenido de información mutua entre G y F en el 
curso del desarrollo. E
i
 representa la influencia física del medio ambiente 
sobre la forma y que disminuye con el tiempo evolutivo: E
0
 > E
1
 > E
2
 > E
3
.
SHE
i
representa los Sistemas de Herencia Epigenética cuya influencia se 
va incrementando con el paso del tiempo evolutivo: SHE
0
 < SHE
1
 < SHE
2
< SHE
3
. Las flechas horizontales de G a F indican el desarrollo a nivel 
individual, mientras que las verticales de F a G indican la evolución a 
nivel de la población. (Andrade 2005).
de ajustes recíprocos y así van creando la red de interaccio-
nes en la que el contenido de información mutua entre F
y E tiende a incrementarse. El amortiguamiento generado
por la red permite un amplio margen de fluctuaciones de
F. Aunquela fase de ajuste es reversible en el sentido de
que la modificación puede desaparecer cuando se retira el
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[82]
estímulo ambiental, se convierte en una condición selectiva
para variantes genómicas que fijan el registro de modo irre-
versible. Además, los organismos producen perturbaciones
impredecibles en el entorno al cual tratan de ajustarse, la
creciente coordinación interna los hace más capaces de re-
sistir los cambios ambientales.
Los procesos de desarrollo embriológico están sometidos
a dos tendencias opuestas. (1) La Terceridad o tendencia
compresora que opera por condensación (la tendencia de
los caracteres a aparecer en estados más tempranos al que
aparecieron por primera vez) y por eliminación de etapas
tardías. (2) La Primeridad o tendencia a adicionar nuevos
pasos al final del desarrollo, y a permutar aleatoriamente las
etapas anteriores. La acción conjunta de estas dos fuerzas
mediadas por el AED, se manifiesta en la tendencia a mini-
mizar los incrementos de información. Fenómenos como la
neotenia (pérdida de etapas terminales) explican porque la
recapitulación no se puede interpretar de un modo rígido,
como si cada paso de la filogenia debiera verse reflejado en
la ontogenia en el mismo orden dentro de la sucesión lineal.
Cuando la adición de nuevas etapas ocurre sobre procesos
que han perdido etapas tardías estamos ante una bifurcación
evolutiva. No obstante, a grandes rasgos la recapitulación sí
se cumple y se observa en el establecimiento de los patrones
de organización de complejidad creciente (Arthur 1997,
2002; Ekstig 1994).
La actividad del AED se puede rastrear en la interfase
dado que F es el registro que a nivel de la ortogenia carac-
teriza al individuo y a nivel de la filogenia la población. La
población se estudia por la distribución de probabilidad de
los F accesibles para cada individuo en un medio ambiente
local. Las interacciones individuales (mediciones) modifican
el paisaje epigenético individual y definen los nuevos estados
disponibles para la población (el paisaje adaptativo). De
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esta manera, el paisaje epigenético abre nuevas vías tanto
epigenéticas como filogenéticas.
De acuerdo con Von Baer, el desarrollo es un proceso
de modificación que va de lo más general a lo específico, y
en este modelo se postula que la evolución tiende a optimi-
zar la producción de los F específicos. La reducción en las
irregularidades del paisaje epigenético acelera la ontogenia,
facilitando el acortamiento de las vías de desarrollo a causa
de la presencia de factores morfogenéticos del entorno. La
internalización de estos factores en la forma de una repre-
sentación simbólica estabiliza un estado de singularidad
estructural. La reducción de redundancia se produce adju-
dicándole nuevas funciones a estructuras repetidas, de esta
manera el agente accede a nuevas tareas sin prolongar la
ontogenia excesivamente.
A medida que el organismo se construye en su recorri-
do por el paisaje epigenético, F se restringe, se canaliza y
nuevas rutas cada vez más pandas se ramifican accediendo
a las variaciones intraespecíficas e individuales. El paisaje
epigenético se moldea a medida que algunos F se retienen
por su funcionalidad, labrando de este modo creodos o “ca-
minos” profundos, haciendo que sea cada vez más difícil
acortar la ontogenia. Los creodos profundos corresponden
a las descripciones más cortas (alta exclusividad estructural,
y desarrollo rápido), mientras que los “valles” pandos co-
rresponden a descripciones redundantes e inestables (baja
exclusividad estructural o fenotipos plásticos que aceptan
cambios ontogenéticos).
Resumiendo, los AED operan por medio de la iden-
tificación de regularidades ambientales que dan lugar a
codificaciones condensadas en dos modos: (1) Análogo o
reducción de estados intermediarios para obtener F; (2)
Digital o descripción genética no redundante, por ejem-
plo, la evolución de los genes Hox ha transcurrido desde la
dispersión al agrupamiento con incremento en número, la
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colinearidad descubierta en la casi totalidad de los artrópo-
dos y vertebrados expresa la tendencia hacia la optimización
de la codificación.
4. E L D E S A R R O L L O Y L A E V O L U C I Ó N S O N
P R O C E S O S D E A U M E N T O D E I N F O R M A C I Ó N
A ) L A R E L A C I Ó N F E N O T I P O / E N T O R N O
Según Wagensberg, un ser vivo, en nuestro caso un
AED, tiende a liberarse de la incertidumbre del resto del
mundo reaccionando a las fluctuaciones del medio ambiente
(Wagensberg 2000). La capacidad para anticipar fluctua-
ciones de E está relacionada con la plasticidad fenotípica.
Los forcejeos del organismo para dar cuenta de los desafíos
ambientales originan una tendencia a incrementar el con-
tenido de información mutua entre F y E, y cuando esta
información se incorpora en el registro genético, se incre-
mentan los contenidos de información mutua entre G y F,
y entre G y E. Los F individuales se ajustan a E, y en caso
de ser seleccionados y fijados genéticamente se detectan a
posteriori incrementos de información mutua entre G/F y
G/E. La relación F/E está mediada por el comportamiento
de los AED, y corresponde a una interacción funcional,
permanente y siempre en curso que genera ajustes estruc-
turales (codificaciones analógicas).
In other words, every ontogeny as an individual history
of structural change is a structural drift that occurs with
conservation of organization and adaptation. We say it
again: conservation of autopoiesis and conservation of
adaptation are necessary conditions for the existence of
living beings; the ontogenic structural change of a living
being in an environment always occurs as a structural
drift congruent with the structural drift of the environ-
ment. This drift will appear to an observer as having been
“selected” by the environment throughout the history
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of interactions of the living being, as long as it is alive
(Maturana & Varela 1992).
Consideremos F y E como fuentes informativas. De
acuerdo a Shannon se obtiene la ecuación (1), (Wagensberg
2000):
(Ec. 1) (1) H (F) – (2) H (F|E) = (3) H (E) – (4) H (E|F) = (5) H(F:E)
Sea H(F) (1) la diversidad de estados fenotípicos acce-
sibles al organismo independientemente de E. H(F|E) (2)
corresponde a la información condicional o la variabilidad
del AED cuando E es constante; se refiere a la plasticidad
fenotípica o la capacidad anticipatoria del AED a los cam-
bios del E; es la condición para que exista una capacidad
para evolucionar (evolucionabilidad). H(E) (3) corresponde
a la diversidad de estados accesibles por parte del medio
ambiente. H(E|F) (4) representa la sensibilidad del medio
ambiente, el impacto, o la capacidad de ser modificado por
el AED; corresponde a la variabilidad del E cuando el F
es constante. H(F:E) (5) representa la complementariedad
entre F/E o la información que circula entre el organismo
y el medio ambiente; es la condición para la existencia de
las entidades vivientes.
Entre mayor sea H(F|E), mayor es la independencia de la
incertidumbre de E; es decir, que el ajuste organismo/en-
torno debe mantener la evolucionabilidad. En un entorno
estable (H(E) bajo), la independencia individual se obtiene
sin necesidad de incrementar H(F|E) y en este caso la espe-
cialización se convierte en una ventaja. Por el contrario en
un medio inestable y cambiante (H(E) alta), H(F:E) puede dis-
minuir y el AED puede extinguirse o por el contrario optar,
o hacer una elección que abre una nueva ruta de desarrolloy evolutiva. El AED intercambia información con E para
delimitar la interfase interno/externo y así mantenerse lejos
del equilibrio. La independencia del AED se paga expor-
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tando hacia afuera los efectos de su actividad interna, los
consiguientes incrementos en la incertidumbre del E se ma-
nifiestan como presiones selectivas que lo obligan a cambiar
los valores restrictivos en la interfase. Con el incremento de
la incertidumbre del E, el AED incrementa la plasticidad
fenotípica o la habilidad para escoger y por tanto perturbar
E de modo impredecible. En consecuencia, la necesidad de
manejar la incertidumbre de E se convierte en el potencial
que promueve una mayor diferenciación tanto a nivel del
desarrollo como en la evolución.
La evolución y el desarrollo describen trayectorias de
transformación desde estados primitivos de baja exclusividad
fenotípica a estados más estables y específicos por medio
de la interiorización de información ambiental. Las formas
primitivas de vida debieron ser muy plásticas puesto que
eran moldeables por la influencia directa de E, con el curso
de la evolución la plasticidad fue decreciendo debido a la
codificación genética de algunas características fenotípicas
producidas como respuesta a los desafíos ambientales, y
seleccionadas por su estabilidad y funcionalidad. La discri-
minación de factores de E se hace por el acoplamiento con
módulos de AED, de manera que la diversificación de los
módulos estructurales conlleva un aumento de la habilidad
discriminatoria del AED, (incrementos de los valores de
H(F) y H(F|E) simultáneamente). En otras palabras, la varia-
bilidad da la capacidad de discriminar más características
de E haciéndolo más predecible para el AED. Por tanto, el
incremento en diversidad estructural define la exclusividad
de F (estabilidad y especificidad). Es digno de subrayar que
el AED tiende a incrementar su exclusividad estructural por
medio de la creación de condiciones favorables para la incor-
poración de variaciones congruentes con estas tendencias.
E es depositario de información, aunque en un momento
determinado no sea relevante para los organismos, poten-
cialmente sí puede llegar a ser parte de su mundo inter-
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no de representaciones (Umwelt) como consecuencia de
comportamientos exploratorios que una vez seleccionados
se codifican en forma de hábitos. Además, un AED puede
también ceder algo de su identidad individual aumentando
su dependencia hacia otros individuos similares a cambio de
una mayor independencia de las incertidumbres de E, dando
lugar a niveles más complejos de organización. Por ejemplo
la multicelularidad pudo haber comenzado por cooperación
entre células individuales como un medio de disminuir la
incertidumbre del E (Wagensberg 2000).
Resumiendo: (1) Los AED forcejean para incorporar
información de E incrementando así la exclusividad de F.
(2) El desarrollo y la evolución no dependen exclusivamente
de la adaptación a un E estable, sino de la independencia a
condiciones cambiantes de E manteniendo la habilidad para
elegir. (3) Durante la ontogenia los aumentos de información
se detectan como modificaciones de las rutas epigenéticas en
particular por la adición terminal de pasos. (4) En la filoge-
nia, los incrementos de información se reflejan en aumentos
de la plasticidad fenotípica.
B ) L A S I N T E R R E L A C I O N E S G E N O T I P O / F E N O T I P O
Y G E N O T I P O / E N T O R N O
Los AED actúan en red con otros agentes que son parte
de su E. Los incrementos en el contenido de información
mutua entre F y E son la condición necesaria para los incre-
mentos subsiguientes en la información mutua entre G y F, y
entre G y E. Específicamente, la tendencia a incrementar el
contenido de información mutua entre el registro digital (la
secuencia de DNA o G) y el analógico (el F o la estructura),
H(G:F), es el medio para incrementar la autonomía del AED
en un E constante. La exclusividad estructural surge en la in-
terfase que permite la asimilación genética de innovaciones
evolutivas por medio de la conversión de información analó-
gica en digital (Andrade 2002, 2003, 2004). La información
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recolectada intensifica el potencial evolutivo una vez que ha
sido convertida al formato digital o genético. La conversión
de información ambiental en genética, es un fenómeno que
en parte se resuelve con el modelo de la asimilación gené-
tica de Waddington. La información genética se hereda de
acuerdo a las leyes de Mendel, mientras que otras clases de
información se pueden transmitir por medio de los Sistemas
de Herencia Epigenética (SHE). La contribución evolutiva
de los SHE depende de su incorporación al registro gené-
tico. La información puede incorporarse al registro gené-
tico solamente si su versión análoga correspondiente se ha
producido y estabilizado por la acción del estímulo externo.
Es decir que los registros analógicos, aunque reversibles e
inestables, favorecen la fijación de mutantes que producen
o refuerzan la característica que los organismos manifiestan
en presencia del estímulo externo. Una vez incorporada, el
organismo manifiesta la característica aun si el estímulo ex-
terno se ha retirado. Podemos concluir que la contribución
evolutiva del almacenamiento individual de información
analógica no debe ser despreciada.
La digitalización de información conlleva incrementos
en H(G:F) y H(G:E) que van retrasados con respecto a los in-
crementos en H(F:E). Como vimos, la exclusividad de los F es
un producto evolutivo de la interiorización de información
del E en la forma de modificaciones en el desarrollo. Las
modificaciones que tienen mayor probabilidad de ser selec-
cionadas son las que afectan las etapas terminales dado que
no perturban la coordinación intrincada entre sus elementos
constitutivos, aunque la duplicación y la permutación de pa-
sos intermediarios también pueden ser seleccionadas por su
congruencia funcional con cambios en el E. Estos procesos,
en tanto contribuyen a optimizar la ontogenia, ejercen una
presión a favor de minimizar el incremento de G (registro
digital). Así, el agente se vuelve menos dependiente de su E
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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y más dependiente de su historia en la medida en que H(G:F)
y H(G:E) se ha incrementado a lo largo de la evolución.
Resumiendo: las relaciones G/F y G/E están mediadas
por el proceso de asimilación genética que explica la incor-
poración de información ambiental en el registro genético.
La evolución de la ontogenia es un proceso de ganancia de
información que se expresa como un incremento de la in-
formación mutua entre G y F, aunque F nunca llega a estar
completamente determinado por G. Del mismo modo la
filogenia es un proceso de ganancia de información que se
expresa como incrementos en el contenido de información
mutua entre G y E, aunque la información de E solamente
se incorpora de modo parcial en G.3
5. C O N C L U S I O N E S
El estudio de las interrelaciones entre G, F y E explica
por qué la evolución no puede depender exclusivamente
de variaciones aleatorias, sino de la acción conjunta de fac-
3 La ecuación (1) también sirve para entender estas relaciones: (1a)
H (G) – H (G|F) = H (F) – H (F|G) = H(G:F) , y (1b) H (G) –H (G|E) = H (E) –H
(E|G) = H(G:E). Donde, H(G) representa la complejidad genotípica. H(G:
F) representa la información genética que contribuye al fenotipo.
H(G|F) corresponde a los genes que no son informativos para la cons-
trucción de F. La información condicional refleja la flexibilidadde
G con respecto a F, por ejemplo la capacidad de incluir mutaciones
neutras y codificar nuevas funciones. H(F|G) representa las carac-
terísticas del F que no son dependientes de G debido a que están
influenciadas por E. H(F) corresponde a la complejidad fenotípica.
Del mismo modo, H(G:E) es la información que se ha incorporado
evolutivamente al genoma. H(G|E) la capacidad anticipatoria basada
en la existencia de secuencias redundantes duplicadas y no codan-
tes. H(E|G) corresponde a las características del E no registradas por
el AED, aunque es posible que algunas de ellas sean registradas en
el futuro. H(E) corresponde a la complejidad del medio ambiente.
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tores internos y externos, individuales y poblacionales que
convergen para dar una respuesta, ni dirigida ni aleatoria,
sino basada en las opciones que minimizan los riesgos. Afir-
mar que todas las variaciones son aleatorias equivale a re-
chazar la idea de evolución, pero por otra parte, decir que
las variaciones son dirigidas significa que la evolución esta
prefijada o preprogramada. Las variaciones son el produc-
to de las elecciones hechas por los agentes, y por tanto no
son ni azarosas, ni dirigidas. El ámbito del azar está aso-
ciado a la innovación, la libertad, la creatividad, y ocurre
permanentemente dentro de los umbrales más o menos
flexibles que la canalización permite. Se trata de eventos
que tienen probabilidad de ocurrir realmente, así sea muy
baja, pero nunca de eventos con probabilidades cercanas a
cero, que en la práctica son imposibles. Este es un modelo
que reduce el azar sin caer en el error opuesto que sería un
determinismo evolutivo. Las elecciones se hacen dentro de
un rango restringido de posibilidades, pero cuál será elegida,
depende de las evaluaciones propias de los agentes. Estas
elecciones despiertan nuevas posibilidades las cuales eran
impredecibles con antelación, en este momento el potencial
de la Primeridad [1-1] renueva el ímpetu evolutivo dentro
de una ley evolutiva dada por la Terceridad.
Las interacciones G/F/E subyacen como el fundamento
que explica las relaciones entre ontogenia y filogenia que
no son del tipo causa-efecto lineal, sino de implicación re-
cíproca. Si el asunto fuera únicamente romper este circuito
lógico tal como se ha hecho ubicando la variación antes que
la selección, y la información genética antes de la forma,
entonces, la ontogenia sería prioritaria a la filogenia. Esta
prioridad expresa el hecho de que la ontogenia es la fuente
de las variaciones individuales y también, el proceso en el
cual el texto digital (G) se traduce a una representación ana-
lógica (F). Estaríamos, por tanto, forzados a afirmar que la
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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.
Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’
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ontogenia es la causa de la filogenia. No obstante, aceptando
que los bucles autorreferentes sí se dan en la naturaleza,
prefiero justificar más bien la idea de que existe una tenden-
cia general a la modificación de la forma que se manifiesta
en dos marcos referenciales de temporalidad. Este modelo
hace justicia a la notable contribución de Oyama aportán-
dole elementos de formalizacion al equiparar un Sistema de
Desarrollo con un AED.
Por otra parte, la cartografía de las seis relaciones o mo-
dos de codificación inspirados en Peirce, se convierte en
marco filosófico obligado para tratar problemas científicos
dando un esquema de interpretación a los datos empíricos.
La organización física de los AED está codificada en los
modos analógicos [2-1] y [2-2], pero su actividad interpre-
tativa está asociada a los modos [3-1] y [3-2]. El AED es
la interfase donde G y E se interpretan instantáneamente,
puesto que la interacción con E provoca ajustes fisiológicos,
conductuales y en los SHE que regulan la expresión gené-
tica, a la vez que crean a largo plazo las condiciones para la
eventual asimilación de nuevas variantes génicas. Newman
y Müller afirman que la relación entre genes y forma es una
condición derivada o un producto de la evolución (Newman
& Müller 2000); una afirmación que espero haber explicado
al señalar que en últimas es el resultado de las elecciones
hechas por los AED.
Este modelo muestra que la selección natural favorece
los procesos de desarrollo cortos, y la plasticidad fenotípica
de los AED que disminuye el riesgo que implican sus elec-
ciones. La existencia de rutas de desarrollo no redundantes
se explica por un proceso semiótico, mediado por un sistema
suficientemente complejo como para ser capaz de minimi-
zar el aumento de pasos. Este fenómeno es la razón por la
cual la recapitulación en sentido estricto no ocurre, aunque
el núcleo central de esta doctrina se mantiene vigente. Es
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decir, las innovaciones evolutivas surgieron como respuesta
de los organismos ancestrales en sus etapas juveniles a las
modificaciones ambientales, a través de cambios de com-
portamiento que allanaron el camino para mayores modifi-
caciones, algunas de las cuales se fijaron genéticamente.
A G R A D E C I M I E N T O S
Agradezco el apoyo del Departamento de Biología y de
la Vicerrectoria de Investigaciones de la Universidad Nacio-
nal de Colombia. A Teresa Pérez Hernández por su lectura
juiciosa y valiosas sugerencia en redacción y estilo.
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II
COGNICIÓN
Y EVOLUCIÓN
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FUNÇÃO NATURAL 
E INDICAÇÃO – A ATIVIDADE 
DE REPRESENTAÇÃO
EM FRED DRETSKE
KARLA CHEDIAK
Departamento de Filosofia
Universidad do Estado do Rio de Janeiro
kachediak@yahoo.com.br
Em seu livro Naturalizing the mind, Fred Dretske afirma
que todos os fatos mentais são representacionais. Isso não
quer dizer que todas as representações são mentais, na me-
dida em que os instrumentos, como um altímetro ou um
termômetro, podem representar. Ele sustenta também que
toda representação é formada a partir da combinação do
conceito de função, compreendido de modo teleológico,
com a teoria da informação. Pode-se ver a unidade desses
elementos na própria enunciação da representação, que diz:
um sistema (ou um estado) S representa a propriedade P
se e somente se S tem a função de indicar,ou seja, de pro-
ver informação sobre F relativa a certo domínio de objetos
(Dretske 1995b, 4). Portanto, não existe representação sem
função, embora haja informação sem função. Por exemplo,
a fumaça de uma chaminé carrega informação sobre a velo-
cidade do vento, embora essa não seja sua função. Ter uma
função é aquilo a que algo está destinado a fazer, para o
que qual foi concebido ou gerado. A função própria de toda
representação é, segundo o autor, a indicação, a veiculação
de informação.
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I I C O G N I C I Ó N Y E V O L U C I Ó N
[102]
1. F U N Ç Ã O N AT U R A L
Dretske reconhece que existem funções que são adquiridas
naturalmente. Elas se distinguem das funções convencionais
que são derivadas das intenções ou propósitos de um agente
humano. As funções naturais, relativas ao funcionamento
de órgãos, mecanismos e comportamentos, foram geradas
sem que houvesse um agente, elas se formaram por meio
da história evolutiva e teriam como causa principal a seleção
natural. No entanto, a seleção natural não é a única causa,
também o aprendizado é fonte de função natural.
O conceito de função que Dretske incorpora à sua re-
flexão sobre a representação origina-se, segundo o próprio
autor, da análise feita por Godfrey-Smith em seu artigo, de
1994, sobre a história moderna da teoria de função. Drets-
ke afirma que não defende uma teoria própria de função
natural por ser suficiente que haja teorias fortes afirmando
a existência das funções naturais, uma vez que essas são
requeridas para sustentar a tese da existência de represen-
tações naturais:
...desde que haja funções naturais – qualquer que possa
ser sua correta interpretação – isso é o suficiente para
meu projeto naturalista. No entanto, vou assumir nesse
trabalho que as funções naturais são sempre adquiridas
por meio de um processo histórico como a seleção natu-
ral (para os sistemas) e o aprendizado (para os estados)
(Dretske 1995b, 170).
As funções naturais são, então, necessárias para explicar
tanto as atividades de representação originadas pelo pro-
cesso evolutivo, tendo a seleção natural como mecanismo
principal, quanto as formadas pelo processo de aprendizado,
através da experiência individual. Em ambos os casos o pro-
cesso de aquisição de conhecimento é de natureza histórico,
a história filogenética no primeiro e a história ontogenética
no segundo.
FILOSOFIA.indb 102 27/11/06 11:34:44
Função natural e indicação – a atividade 
de representação em Fred Dretske
[103]
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a
 C
h
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O conceito teleológico de função, tal como entende
Dretske, desenvolveu-se a partir da definição dada por Larry
Wright em seu artigo Functions, de 1973. Segundo Wright, a
função explica porque certo traço, órgão ou comportamento,
existe e pode ser expressa em duas teses fundamentais: “X
existe porque realiza Z” e “Z é a conseqüência de X existir”.
O primeiro enunciado apresenta a forma da explicação
funcional e estabelece a condição necessária para se enten-
der que X tem a função Z, descartando a acidentalidade. O
segundo apresenta a distinção entre as etiologias funcionais
e os outros tipos de explicações etiológicas, pois nem toda
explicação etiológica é funcional. Por isso, não basta dizer
que X está lá porque realiza Z, é necessário completar dizen-
do que Z é o resultado ou a conseqüência do fato de X estar
lá. Por exemplo, seria correto dizer que as plantas possuem
clorofila porque elas realizam a fotossíntese e a realização
da fotossíntese é a razão pela qual plantas possuem clorofila.
Porém, não seria correto dizer que há oxigênio na corrente
sanguínea dos seres humanos porque esse se combina fa-
cilmente com a hemoglobina. Embora seja verdadeiro que
o oxigênio se combina facilmente com a hemoglobina não
é essa sua função e não faria sentido dizer que o oxigênio
está lá por essa razão:
...a função do oxigênio na corrente sanguínea humana é
prover energia para as reações de oxidação e não combi-
nar com a hemoglobina. Combinar com a hemoglobina é
apenas um meio para tal fim (Wright 1973, 159).
Uma característica importante da explicação funcional é
seu caráter teleológico que a distingue da explicação causal
ordinária, uma vez que esta remete às causas anteriores,
enquanto que as explicações teleológicas apelam para os
efeitos e dão a eles um poder causal.
O caráter teleológico está presente nesse conceito, na
medida em que seus enunciados são formados com expres-
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[104]
sões do tipo: “de modo que” ou “a fim de que”, indicando o
propósito, aquilo a que está destinado a fazer. Um exemplo
recorrente é o de que o coração tem a função de bombear
sangue para o corpo.
Wright acredita que as explicações teleológicas têm força
causal:
Explicações funcionais, embora sejam claramente não
causais no sentido restrito comum, dizem respeito a como
a coisa com função chegou ali. São, assim, etiológicas,
o que quer dizer que são ‘causais’ num sentido amplo
(Wright 1973, 156).
Outra característica importante intrínseca ao conceito de
função é a normatividade, que designa um padrão a partir do
qual a função é pensada ao determinar o que certo item deve
fazer ou como deve se comportar. Esse caráter normativo
explica porque um certo órgão ou artefato, que não funciona
de forma adequada, não perde sua função.
Ruth Millikan considera que o caráter normativo do
conceito de função não pode estar baseado apenas nas dis-
posições atuais que um item apresenta. Esse elemento é
indiscutivelmente importante, mas não suficiente. A função
não poderia ser descrita somente em termos disposicionais,
porque com base nesse elemento não seria possível distin-
guir de forma eficaz a ação que é feita com propósito da
ação que é feita sem propósito, ou seja, o que é funcional
do que não é funcional. As explicações dos casos em que o
comportamento de um item é diferente do que diz a nor-
ma, como, por exemplo, um determinado órgão que não
funciona ou que funciona de modo inadequado, seriam ar-
bitrárias e insuficientes. A função não poderia ser definida
apenas em termos disposicionais e é assim que, segundo ela,
Wright a concebe. O que sustenta a norma numa conce-
pção disposicional são os casos bem sucedidos, como afirma
Wright, ao considerar que a realização do sucesso, ou seja a
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Função natural e indicação – a atividade 
de representação em Fred Dretske
[105]
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satisfação do objetivo, é o modelo que determina a função.
Desse modo, segundo Millikan, o caráter disposicional é
suficientemente forte para gerar uma explicação teleológica,
mas não necessariamente histórica. Para ela, o conceito de
função apresentado por Wright é uma forma especial de
explicação teleológica, do tipo etiológica, mas não histórica
(Millikan 1989, 289).
O conceito de função própria apresentado por Millikan
baseia-se no caráter histórico do traço, ou seja, está sustenta-
do na história evolutiva que responde pelas “razões de sobre-
vivência” desses traços. (Millikan 1984, 28). Há assim uma
estreita relação entre o conceito de função e o de adaptação
e os problemas que afetam a concepção adaptacionista de
evolução, baseada no conceito de seleção natural, atingem
também a tese da função própria. A principal crítica dirigida
à concepção histórica de função, que leva em conta apenas
a seleção original ou passada, é a de que se corre o risco de
deixar de assinalar funções importantes e reconhecidas, bem
como corre-se o risco de atribuir função a órgãos que não
cumprem mais esse papel.
Por isso, Godfrey-Smith reformula a concepção de Mi-
llikan, de modo a incorporar a seleção recente ou moderna
como critério no lugar da seleção antiga ou originária. Para
ela, o processo histórico determinante para caracterizar cer-
to comportamento como funcional é a seleção original ou
passada, ou seja, o que explica a existência dos membros de
uma família que possuem certa função é o fato de que, no
passado,esses membros foram bem sucedidos no processo
seletivo. Godfrey-Smith defende que a explicação, baseada
na evolução originária, diz respeito a como as forças evoluti-
vas, seletivas ou não, originaram a estrutura que certo traço
possui, mas muitas vezes essa explicação não dá conta mais
do por quê certo traço é mantido na população. É verdade
que é difícil determinar a partir de quando a atividade de se-
leção passou a ser recente ou moderna, mas segundo o autor
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I I C O G N I C I Ó N Y E V O L U C I Ó N
[106]
isso não é relevante, embora possa se dizer que quanto mais
se afasta do presente, menos força explanatória a teoria da
seleção natural possuiria para explicar as funções atuais.
Sua perspectiva é denominada “visão histórica moder-
na”, porque entende a função como disposição que explica a
atual manutenção de um traço por meio da seleção natural.
Com isso, pretende dar conta de casos como, por exemplo,
o da pena das aves, em que se acredita que a seleção atuou
originariamente tendo em vista a função de termo-regulação
e não a função do vôo, e só depois teria havido seleção para
a sua função principal atual que é o vôo. Diz ele:
... a função de m é F se e somente se m é membro da
família T. Membros da família T são componentes dos
sistemas biológicos do tipo S. Dentre as propriedades
copiadas pelos membros de T está a propriedade ou o
conjunto de propriedades C que podem realizar F. Uma
das razões pelas quais membros de T, tal como m, existem
agora é o fato de que membros passados de T, no passado
recente, foram bem sucedidos na seleção por causa da
contribuição positiva para a aptidão (fitness) dos sistemas
de tipo S. (Godfrey-Smith 1994, 359)
Dretske segue a concepção de função histórica apre-
sentada por Godfrey-Smith e acredita que esse conceito é
importante para a análise da representação. Um certo traço,
como um órgão ou comportamento, evoluiu porque teria
havido seleção para ele em razão do benefício trazido por
tal função, em termos adaptativos, para o organismo. Por
exemplo, a capacidade de representar um predador com o
recurso da percepção auditiva e visual provavelmente evoluiu
em várias espécies animais. O mesmo ocorre com a histórica
ontogênica relacionada ao aprendizado. Nesse caso, o caráter
histórico relaciona-se com a experiência do indivíduo. É o
caso de um animal que passa a evitar certo alimento por ter
tido experiências desagradáveis após sua ingestão. Em ambos
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Função natural e indicação – a atividade 
de representação em Fred Dretske
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os casos, o comportamento atual é explicado pela história que
dá conta do propósito de sua existência e manutenção.
2. I N D I C A Ç Ã O
O segundo elemento importante para a concepção de repre-
sentação em Dretske é a indicação. Há, segundo ele, uma
estreita relação entre qualquer sistema de representação e
a indicação. Todo sistema representacional tem a função de
indicar como as coisas se passam em outro domínio com o
qual está em relação (Dretske 1995a, 52).
Como observa Godfrey-Smith, a indicação não é uma
relação entre coisas, mas entre estados de coisas, referindo-
se, principalmente, a uma condição do mundo ou do am-
biente local. O que a caracteriza é a relação de dependência
existente entre esses estados de coisas:
Um sistema representativo não estaria no estado em que
está sem que o mundo se apresentasse de certa forma,
então, este estado do sistema indica aquela condição do
mundo (Godfrey-Smith 1992, 286).
Nesse sentido, a indicação é distinta da representação.
Um aspecto importante dessa diferença é que a indicação
não pode ser falsa e a representação pode. A indicação só
ocorre quando é o caso, do contrário, não é indicação. Por
exemplo, uma pessoa pode ficar na dúvida se a marca na
neve é de um certo animal, mas a relação entre a marca e
o animal é mais estreita, a marca não pode indicar que foi
feita por certo animal se não tiver sido feita por ele. A partir
daí, duas observações tornam-se importantes. Uma é que
a relação de indicação entre os dois estados de coisas não
pode ser pura coincidência ou meramente casual. Alguém
pode observar um marcador de gasolina quebrado que, por
coincidência, marca o nível exato da gasolina naquele mo-
mento, mas não há relação de indicação nesse caso, porque
FILOSOFIA.indb 107 27/11/06 11:34:46
I I C O G N I C I Ó N Y E V O L U C I Ó N
[108]
a indicação não estaria sustentada na percepção do obser-
vador, mas na relação física entre o marcador e o nível de
gasolina. A indicação independe do observador, ela ocorre
numa relação entre o indicador e o indicado que subsiste
ainda que não haja alguém para percebê-la. A outra con-
seqüência é que caso não seja possível decidir-se entre duas
ou mais possibilidades sobre o que causou certo resultado,
como ocorre no caso de dois animais que produzem a mesma
marca no solo, então, não há relação de indicação.
A relação de indicação, diz Dretske, leva-nos a supor que
...há algo na natureza (não apenas nas mentes que se
esforçam para compreender a natureza) algum fato ou
conjunto de fatos objetivos, independentes do observa-
dor, que formam a base da significação de uma coisa ou
a indicação de uma coisa sobre outra (Dretske 1995a,
58).
Por exemplo, os anéis do tronco de uma árvore estão
relacionados com a idade da árvore, compreendamos ou não
o significado dessa relação (Dretske 1995a, 62).
Desse modo, a representação apresenta uma depen-
dência em relação à indicação, mas não o inverso, pois a
indicação deve ser tratada de forma independente. A repre-
sentação mesma não explica de que modo ela representa o
que representa. O que faz com que algo seja representação
é aquilo que ele tem a função de indicar e isso é dado pela
informação que ele carrega: Se você tem um sistema, cuja
função é indicar F, e ele está funcionando adequadamente,
então, as coisas vão “aparecer” para ele do modo como elas
realmente são.
Godfrey-Smith observa que Dretske mudou um pouco o
sentido de indicação presente na sua obra de 1986, Explai-
ning behavior, em relação à sua obra de 1981, Knowledge
and the flow of information. Nessa, ele considerava que só
haveria indicação se a informação fosse completa, ou seja,
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de representação em Fred Dretske
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igual a 1. Na segunda, signos naturais substituem a infor-
mação e apresentam-se como indicadores confiáveis, mas
não perfeitos. Exige-se que haja regularidade, ou seja, de-
pendência na relação entre indicado e indicador.
3. R E P R E S E N TA Ç Ã O
O enunciado fundamental que Dretske apresenta sobre a
representação, diz: um estado interno C representa/indica
a condição externa F se e somente se C for tomado como
causa de um movimento do corpo M graças à relação de in-
dicação entre C e F. (Dretske 1995a, 84). Esse é um modelo
genérico que se aplica a todos os casos em que há represen-
tação. Nele, o conceito de indicação apresenta-se na relação
entre C e F. Relação essa anterior à própria representação
e condição da própria representação, sendo de natureza
proto-semântica. A explicação é: C é requerido como causa
de M porque C indica F.
Dretske mostra, através da análise dos sistemas repre-
sentativos, a relação entre os conceitos de representação,
função e indicação. Para ele, o conceito de representação
tem uma ampla aplicação, podendo ser utilizado tanto para
seres inanimados, como artefatos ou instrumentos, para se-
res vivos sem linguagem proposicional, como plantas e bac-
térias e, por animais capazes de aprendizado. Na realidade,
só nesse ultimo caso o conceito de representação alcança sua
realização plena, mas o uso nos outros casos é legítimo por
estarem presentes tanto a indicação quanto a função.
No caso dos instrumentos, a representação tem um ca-
ráter em parte convencional, em parte natural. O elemento
convencional responde por sua função, que é determinadapor aquele que o concebeu e determina seu propósito. Seu
elemento natural está no fato de que sua função é indicar
algo. Um instrumento pode realizar várias indicações, mas
só uma realiza a função. Por exemplo, um termômetro. Ele
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[110]
indica a temperatura, porque existe uma correlação entre a
contração e a expansão do mercúrio e a temperatura. Não
se pode utilizar o termômetro para indicar as oscilações das
bolsas de valores, porque não existe correlação entre o mer-
cúrio e as condições econômicas. Outro exemplo é o altíme-
tro que tem a função de representar a altitude, marcando a
variação dessa em função da diferença da pressão do ar, de
modo que ela aumenta na medida em que a pressão do ar
diminui. Há uma relação natural entre o diafragma que se
enche na medida em que a pressão diminui e que se contrai
quando a pressão aumenta. Ele expressa sua expansão ou
contração em um ponteiro associado a uma escala de me-
dida. O altímetro, assim com qualquer outro instrumento,
tem o poder de representar algo não para si mesmo, mas
para alguém que construiu o instrumento e compreende a
relação estabelecida. Por isso, não se trata ainda de um uso
pleno da noção de representação, porque o instrumento
apenas põe em funcionamento um mecanismo, cuja causa
é externa.
As representações presentes no seres vivos que não pos-
suem linguagem proposicional são diferentes das represen-
tações presentes nos instrumentos, porque as funções que
determinam não são dependentes de fatores extrínsecos,
são determinadas intrinsecamente. Elas derivam do modo
pelo qual as relações de indicação evoluíram e, portanto, do
modo como são usadas pelo sistema do qual fazem parte.
Animais apresentam relações de indicação com o ambiente
para atividades vitais como adquirir alimento, evitar preda-
dores e encontrar parceiro. A natureza, através do processo
de evolução, desenvolveu esses sistemas de indicação não
apenas nos animais, mas também nos vegetais. Nos ani-
mais, os sentidos são o modo pelo qual se estabeleceu uma
dependência entre o que o que acontece internamente no
animal e o que acontece fora. Dretske entende que as ha-
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de representação em Fred Dretske
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bilidades sensitivas evoluíram exatamente por causa de sua
capacidade de informar sobre o ambiente. O exemplo que
apresenta é o das bactérias marinhas que têm magnetos,
imas internos que funcionam como bússolas alinhando-os
ao campo magnético da terra. Esses indicadores orientam
o deslocamento das bactérias para as regiões mais ao norte
onde há menos oxigênio, condição boa para sua sobrevivên-
cia. A função desse sistema sensório primitivo é o de indicar
onde se encontram as condições boas para essas bactérias,
no caso, as condições anaeróbicas da água. Sistemas desse
tipo seriam sistemas de representação natural.
Segundo Dretske, os comportamentos instintivos são
frutos do desenvolvimento de mecanismos que se desen-
volveram, provavelmente, por seleção natural através de
muitas gerações graças aos benefícios que trouxeram aos
seres em que ocorrem.
As plantas também usam seus mecanismos represen-
tativos para regular o próprio comportamento, ainda que,
sem intencionalidade, como puro mecanismo. O exemplo
que Dretske fornece é o de certa planta que altera sua cor
de vermelho para branco em função dos polinizadores. Os
beija-flores são atraídos na primavera por flores vermelhas
e migram no fim dessa estação. Restam, então, as mari-
posas que preferem as flores brancas. Há um mecanismo
nessa espécie de planta que detecta a alteração da estação
e desencadeia a alteração da cor. É um tipo de “relógio bo-
tânico”, nos diz Dretske, que representa de forma acurada
uma variação, a registra e modifica seu comportamento. Esse
processo muito provavelmente favoreceu sua polinização ao
longo do tempo em que o mecanismo se fixou. O que não
existe, no caso das plantas, é um agente intencional que
apreenda o sentido do que está sendo representado. Ela
está mais próxima da atividade representativa presente nos
animais do que de um instrumento, porque esse remete a
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um outro ser que o concebeu e o utiliza. A planta utiliza o
seu indicador para gerar ou alterar seu comportamento,
ainda que seja através de um puro mecanismo, pois elas
mudariam de cor ainda que seu comportamento, por uma
razão ou por outra, não tivesse sucesso em atrair poliniza-
dores (Dretske 1999, 26).
Para Dretske, a função de indicação que surge com os
sistemas naturais é o eixo de sustentação dos modos de re-
presentação verdadeiros e mais sofisticados, presentes nos
indivíduos capazes de aprender. Mesmo nos processos cog-
nitivos genuínos de representação, originados por meio de
aprendizado, em que se pode falar propriamente de crenças,
há uma parte que tem papel causal e que responde pela
propriedade indicadora que carrega informação.
Um estado interno torna-se uma crença ao adquirir con-
teúdo semântico, um sentido.Isso ocorre quando a compo-
nente de seu poder indicativo natural adquire relevância
explicativa. Então, uma crença é um indicador cujo sentido
natural foi convertido em uma forma não natural, na medi-
da em que ela passou a ter a tarefa de explicar a ação ou o
comportamento M.
É apenas no caso dos animais que podemos falar de
representação no sentido próprio do termo, que podemos
falar de conceito ainda que numa dimensão não lingüística.
Portanto, a condição para haver representação é o apren-
dizado, ou seja, a ruptura com os mecanismos automáti-
cos. Aprender é gerar uma representação interna (Dretske
1995a, 99).
Dretske oferece dois exemplos que servem para ilustrar
o fenômeno da representação entre animais, um extraído
da biologia, outro um experimento de pensamento. O da
biologia refere-se a um pássaro que se alimenta da borbo-
leta monarca, produtora de um leite tóxico capaz de causar
vômitos na ave. Depois de uma ou mais experiências des-
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agradáveis de se alimentar dessa borboleta, o pássaro passa
a evitá-las. Porém, há outra espécie, Viceroy, que simula as
cores da borboleta Monarca, como forma de defesa contra
predadores. O pássaro evita comer a Viceroy também.
O outro exemplo diz respeito a um hipotético animal
denominado Buster que viveria num lugar em que haveria
vermes chamados Furms. Buster seria capaz de perceber
as qualidades dos Furms, do tipo cor, forma, movimento,
textura, etc. No entanto, Buster não nasceu com nenhum
mecanismo para interagir com Furms, por isso, sua presença
passa despercebida até o dia em que, acidentalmente, cheira
um Furm vermelho e tem uma sensação desagradável de
dor no nariz. Buster passa a evitar Furms vermelhas, mas
quando cheira o verde passa tem a mesma sensação, então,
passa a evitar Furms em geral.
Em ambos os exemplos, processo é o mesmo. Tanto a
ave, quanto Buster, passam a evitar os animais ameaçadores
porque aprenderam com a experiência que aquele animal,
que são capazes de reconhecer, causou-lhes danos. A expli-
cação, diz-nos Dretske, é que se formou uma representação
interna que passou a ser utilizada em outras experiências.
Nada de semelhante ocorre no caso dos instrumentos, das
plantas ou das bactérias, porque seus mecanismos não se
alteram com a experiência. No caso das plantas, até pode
haver alteração ao longo das gerações, mas não se trata de
aprendizado que só ocorre no indivíduo. Já no caso dos ani-
mais, algo se formou e passou a controlar o seu comporta-
mento e isso é representação no sentido próprio, não apenas
porque explica causalmente o comportamento da ave, mas
porque tem um sentido e é esse que explica o poder causal
da representação:
Então, a história causal parece ser essa:um R (repre-
sentação interna) que significa M causa evitação por
significar M. Um estado significativo não apenas causa o
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comportamento (isso também é verdadeiro para o ter-
mostato e a planta), seu sentido explica o porque está
causando isso. O sentido é então explanatoriamente re-
levante para o por que de o pássaro estar se comportando
do jeito que está. (Dretske 1999, 29)
Para Dretske, a capacidade de aprender é suficiente
para caracterizar a apreensão de um conceito. Por mais ru-
dimentar que seja, é suficiente para sustentar a existência
de crença. Bluster seria capaz de identificar algo como um
Furm e evitá-lo, sem que isso requeresse autoconsciência
ou linguagem proposicional, exigindo apenas aquisição
de representação interna por meio de aprendizagem. Há
aprendizado quando a ação ou o comportamento depende
da presença dessa representação interna, conceitual, que
se forma a partir da relação de indicação com certo estado
de coisa. A existência dessa relação de indicação é essen-
cial, ela é o mecanismo interno sensível à presença ou à
ausência desse estado de coisa. A indicação seria comum a
toda e qualquer forma de representação. Um termômetro
tem de ser sensível à temperatura externa; uma planta que
precisa encontrar a luz tem de ser sensível à luminosidade,
o animal que tem de evitar o obstáculo tem de ser sensível
a eles. O mesmo valeria com relação ao aprendizado: a ave
que evita a borboleta venenosa ou a criança que corre para
mãe e não para outra pessoa desenvolveram sistemas de
indicação. O aprendizado confere função aos indicadores,
com isso, sentido e também papel causal.
A indicação tem de ser entendida como uma espécie
de representação natural, embora, rigorosamente, ela não
seja representação. O indicador, enquanto signo natural,
caracteriza-se por não poder ser falso. A representação, ao
contrário, pode ser falsa. Pode haver representação de P sem
que P seja o caso, mas não pode haver indicação de P sem
que P seja o caso. De acordo com Dretske, há uma relação
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de representação em Fred Dretske
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de dependência necessária entre a representação e a indi-
cação, pois é essa última que possibilita a representação.
4. D I S C U S S Ã O
Para Dretske, a indicação está presente na relação que os
seres vivos mantêm com o mundo exterior e essa seria a úni-
ca solução possível para o “problema do projeto” (the design 
problem), quando se considera que as espécies, ao invés de
terem sido criadas, evoluíram e tiveram de ser supridas com
algum tipo de mecanismo que fosse sensível à presença ou
à ausência de uma condição F:
Apenas se tal indicador existe é possível solucionar o
problema do projeto. Não se consegue que um sistema
faça M, nas condições F, a menos que haja algo nele
que indique quando essas condições existem (Dretske
1995a, 97).
Essa dependência da representação natural em relação
à indicação é, no entanto, questionada por vários autores
como, por exemplo, Godfrey-Smith. Para esse autor, não
seria correto recuperar uma compreensão tão forte de co-
rrespondência, como a que está presente no conceito de
indicação, apoiando-se no conceito de adaptação e de função
biológica. A tese de Dretske de que a função biológica gera
mecanismos de indicação que teriam surgido na história
evolutiva da espécie e que explicariam o sucesso evolutivo
desses mecanismos é problemática porque há casos, e não
são poucos, em que a adaptação segue outros caminhos.
A argumentação de Godfrey-Smith baseia-se na tese de
Dretske de que não pode haver indicação nem representação
sem que haja certo grau de confiabilidade na relação entre o
sistema de indicação e o fator por ele indicado. Em Explaining 
Behavior, Dretske não exige que a indicação satisfaça todos os
casos e adota uma perspectiva estatística, em que a exigência
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mais suavizada é a de que haja regularidade suficiente para
que se gere a relação de indicação:
Correlações acidentais entre duas variáveis, não importa
o quanto durem, não são suficientes. Para que uma coisa
indique algo sobre outra, a dependência deve ser genuína
(Dretske 1995a, 57).
Para Godfrey-Smith, ainda assim seria um erro sustentar
que a indicação tem um papel relevante para a compreensão
da representação natural. Isso ficaria demonstrado quando
se consideram os casos em que os estados internos não são
suficientemente confiáveis para satisfazer a exigência mí-
nima de indicação. Porém, também seria contra-intuitivo
recusar-lhes o estatuto de estados representativos (Godfrey-
Smith 1992, 297).
No entanto, se seguirmos a tese de Dretske de que ha-
vendo baixa confiabilidade, não há indicação e que não ha-
vendo indicação, não há representação, essa conseqüência
é inevitável. Godfrey-Smith fornece como exemplo o caso
dos animais predadores que manifestam fraca correlação
de confiabilidade com a presa. Isso pode ocorrer em uma
população de presa que tenha desenvolvido uma camufla-
gem altamente sofisticada, dificultando ou até impedindo
que o predador desenvolva um indicador com alto grau de
confiabilidade. A espécie pode até desenvolver a melhor
correlação possível com a presa e ainda assim não conseguir
ultrapassar a baixa confiabilidade.
Essa discussão apresenta-se no livro Explaining be-
havior, quando Dretske retoma numa nota o comentário
crítico a seu conceito de indicação feito por Elliott Sober,
cujo conteúdo é bem semelhante ao desenvolvido por Go-
dfrey-Smith. Sober afirma não ser possível correlacionar
diretamente a representação com o estado de coisas, ou
seja, tomá-la como representação verdadeira desse estado
de coisas. No caso de uma planta que germina na prima-
FILOSOFIA.indb 116 27/11/06 11:34:48
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de representação em Fred Dretske
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vera, não seria correto considerá-la como um indicador da
primavera. Segundo o autor, a correlação estabelecida pela
seleção se dá entre os competidores:
“Um estado não precisa correlacionar-se confiavelmente
com a primavera, portanto, não precisa indicar a chega-
da da primavera, de modo a estar suficientemente bem
correlacionado com a chegada da primavera a ponto de
conferir uma vantagem a seu possuidor” (Dretske 1995a,
90, nota 7).
Exemplos como esse descrito por Sober, em que a repre-
sentação possui um baixo grau de confiabilidade e que não
há indicador, podem ser suficientes e, às vezes, até benéficos
em termos evolutivos. Eles exemplificam os casos em que se
busca a melhor correlação possível com o ambiente, ainda
que essa seja fraca e não gere um indicador.
No entanto, o ponto forte da argumentação de Godfrey-
Smith refere-se aos casos em que o organismo não quer o
indicador, nem o melhor disponível, mas quer mesmo a co-
rrelação fraca, por ser ela mais adaptativa. Trata-se, por exem-
plo, dos “falsos positivos”, em que se produz C na ausência
de F e dos “falsos negativos”, em que não se produz C na
presença de F. Um exemplo de falso positivo é dado por Kim
Sterelny em seu livro The Representational Theory of Mind,
ao comentar a crítica de Ruth Millikan e de Godfrey-Smith
ao conceito de indicação de que é possível haver um dispo-
sitivo ou mecanismo que representa F, mesmo quando ele
não tem poder de indicação. É o caso da representação de
um predador feita por um coelho. Esse representa raposa
muitas vezes em que não há raposa nenhuma. O raciocínio é
o de que um coelho que representa uma raposa quando não
há raposa perde pouco, mas um coelho que não representa a
raposa quando há uma raposa, perde tudo. Então, pode ser
uma função do coelho representar raposas, mas não indicar
raposas, já que um movimento suspeito poderia ter sido pro-
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vocadopor um outro animal, como diz Sterelny e, nesse caso,
o movimento indica esse animal, mas a representação é de
raposa (Sterelny 1990, 123). Desse modo, muitos detectores
de predador ou de presa usam mecanismos de baixa confiabi-
lidade, pois seria mais adaptativo deflagrar comportamentos
de ataque ou de fuga com grande freqüência do que desen-
volver sistemas de detecção de alta confiabilidade.
Embora seja mais raro do que um falso positivo, o falso
negativo também pode ser benéfico evolutivamente e oco-
rrer na natureza. Um exemplo citado por Godfrey-Smith é
o de uma fêmea que, às vezes, evita copular com o macho
apropriado. A explicação é que o custo em copular com um
macho de outra espécie e gerar uma prole infértil é muito
maior do que deixar passar, por causa de um falso negativo,
um macho apropriado (Godfrey-Smith 1992, 303).
Desse modo, a indicação não é o único nem é o principal
fator, e talvez até seja inadequado, para explicar as respostas
adaptativas existentes entre os seres vivos. Para Godfrey-
Smith, a verdadeira explicação de porque C causa M envolve
uma complicada rede de relações de custo e benefício que
não pode ser satisfeita apenas com o fato de que C indica
F. Sua posição é a de que o conceito de indicação deve ser
rejeitado por ser inteiramente inadequado para lidar com
explicações sobre a função do conhecimento na natureza e
sobre adaptação. Ele não propõe o abandono do conceito
de representação, mas considera que esse deve ser tratado
sem se recorrer ao conceito de indicação. O caminho seria
tentar combinar, como procura fazer no desenvolvimento
de sua tese sobre a “complexidade ambiental”, a visão natu-
ralista com a pragmática, sustentando que a mente tem as
propriedades confiabilistas, defendidas pelos naturalistas e o
interacionismo próprio dos pragmatistas que compreendem
a mente a partir da sua interação com a exterioridade e con-
sideram que o modo de se representar o mundo depende e
deriva dessa forma pela qual interagimos com ele.
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Função natural e indicação – a atividade 
de representação em Fred Dretske
[119]
K
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rl
a
 C
h
e
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FILOSOFIA.indb 120 27/11/06 11:34:49
EL PROGRAMA DE
UNA EPISTEMOLOGÍA
EVOLUCIONISTA 1
PAULO ABRANTES
Universidad de Brasilia
abrantes@unb.br
1. M O T I VA C I O N E S D E L D A R W I N I S M O
E N B I O L O G Í A
Darwin extendió el campo de las explicaciones natu-
ralistas y mecanicistas – que, gradualmente, se hicieron
hegemónicas a partir del siglo XVII en aquellas ciencias
que tienen por objeto el mundo inanimado – con el fin de
incluir sistemas complejos y adaptativos, como los organis-
mos vivos.
La selección natural constituye una explicación natura-
lista (en lugar de sobrenaturalista) de las adaptaciones exhi-
bidas por los seres vivos, tanto en su estructura anatómica
y organización funcional, como en su comportamiento. Los
diseños de los organismos y las funciones que desempeñan
sus diferentes partes son, así, explicados sin que se apele a
ningún tipo de providencialismo, a lo que Dennett (1995)
1 Una primera versión de este artículo apareció originalmente en por-
tugués con el título ‘O programa de uma epistemologia evolutiva’.
En: Revista de Filosofia (Curitiba), vol 16, n. 18, p.11-55, 2004. La
traducción estuvo a cargo de Alejandro Rosas. Se publica con permiso
del autor y la revista.
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llamó ‘skyhooks’ – que podríamos traducir como ‘ganchos
colgados del cielo’. Con la selección natural, Darwin des-
cubrió un modo de explicar la complejidad adaptativa sin
presuponer la intervención milagrosa de una inteligencia
diseñadora.
La selección natural puede, al mismo tiempo, ser vista
como una explicación mecanicista (o mecanística) de las
adaptaciones observadas en los seres vivos.2 Las explicacio-
nes teleológicas (que recurren a causas finales) – que fueron
tradicionalmente propuestas para los fenómenos del mundo
animado, para el origen, desarrollo y funcionamiento de los
seres vivos – pudieron también, de ese modo, ser rechazadas
por la biología.
Antes de proseguir, conviene recapitular, brevemente, lo
que distingue la evolución darwinista de la evolución según
Lamarck.3
En la evolución lamarckiana el individuo se adapta al
medio ambiente durante el lapso relativamente corto de su
existencia. El organismo transmite, entonces, las caracterís-
ticas adquiridas a sus descendientes. La causa de la variación
adaptativa es, de forma directa, el medio ambiente. Este
2 Aunque mecanística, la explicación con base en la selección natural
presenta características diferentes de las explicaciones mecánicas típi-
cas propuestas por otras ciencias naturales, como la física por ejemplo.
No exploraré este punto, que excede el tema de este artículo.
3 No estoy interesado en ser fiel, históricamente, al modo como Darwin
y Lamarck formularon sus teorías, pero sí en una traducción más
abstracta de sus contribuciones, en tanto dos modalidades distintas
en que se puede explicar un proceso evolutivo. Es importante, en ese
contexto, distinguir la evolución (por ejemplo, de las especies biológi-
cas) en cuanto hecho, de las explicaciones que se pueden proponer
para ese hecho. Mi énfasis está, aquí, en distinguir tipos de explicación
de la evolución, y no en ofrecer evidencias a favor de la existencia de
procesos evolutivos.
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El programa de una epistemología evolucionista
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‘instruye’ (informa) al organismo acerca de cómo aumentar
su adaptación.
Si se usan (anacrónicamente, claro) los conceptos de la
genética, sería lamarckiana la tesis de que las modificacio-
nes en el fenotipo (como consecuencia de sus interacciones
con el medio ambiente) causan variaciones en el genotipo,
transmitiéndose así a la descendencia. La información ‘flu-
ye’ del medio ambiente hacia el fenotipo, y de éste hacia el
genotipo. Es en ese sentido que se debe entender la tesis
de que, en el lamarckismo, el medio ambiente instruye al
organismo respecto de las modificaciones (variaciones) que
son adaptativas (configurando una ortogénesis4). En otras
palabras: en el lamarckismo hay acoplamiento entre las va-
riaciones y las presiones selectivas ambientales.
En la evolución darwinista, en cambio, la fuente o causa
de la variaciónadaptativa no es el medio ambiente, que
simplemente ejerce el papel de seleccionar las variaciones
generadas autónomamente, ‘ciegamente’ (de modo no infor-
mado) por los sistemas biológicos (ver figura 1). Las varia-
ciones no son, por tanto, instruidas (dirigidas) por el medio
ambiente. Hay desacoplamiento entre los mecanismos de
selección y de variación. En otras palabras, la generación de
variaciones no está correlacionada con informaciones res-
pecto de lo que puede o no ser útil al sistema, informaciones
respecto de posibles soluciones a los problemas adaptativos.
El darwinismo, al defender que el proceso de variación es
ciego, rechaza por tanto la ortogénesis.
En el darwinismo (si se me permite, de nuevo, ser ana-
crónico) las modificaciones fenotípicas (que ocurren a lo
largo de la vida de un organismo individual, en su ontogé-
4 La ortogénesis corresponde a la tesis de que las variaciones se dan
en direcciones que garantizan la adaptación del individuo al medio
ambiente.
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nesis) no causan, directamente, cambios en el genotipo. La
información no fluye del medio ambiente hacia el fenotipo,
y de éste hacia el genotipo, como en el lamarckismo.
Indirectamente, es claro que también en la evolución
darwinista el medio ambiente tiene el papel de afectar la
distribución estadística de los genes en una cierta población
(o sea, en la filogénesis). Pero eso se da por la selección de
los fenotipos – o, si ustedes quieren, de los organismos (seres
vivos) individuales – que funcionan como vehículos para cier-
tos genotipos. Los fenotipos, no los genotipos, son quienes
interactúan causalmente con el medio ambiente externo. Los
fenotipos son seleccionados en función de su mayor o menor
grado de adaptación que condiciona, a su vez, su potencial de
reproducción. Cuantos más descendientes deja el organismo,
mayor es la participación de sus genes en la distribución ge-
nética de la población.
Para el darwinismo no hay adaptación ideal, absoluta,
de un organismo. La adaptación de un ser vivo es siempre
local, relativa a un medio ambiente particular. Si se pre-
sentan cambios en las características del medio ambiente,
el organismo puede dejar de estar adaptado. Tampoco hay
progreso en la evolución, o sea, una línea ascendente, como
creía Lamarck. Por otro lado, en el darwinismo la evolución
tiene un carácter estadístico: tenemos que hablar siempre
de poblaciones y de la distribución de características en una
población, lo que dificulta la comparación con una concep-
ción lamarckiana de evolución. La evolución darwinista se
expresa en la población, y no en el desarrollo de un individuo
particular.
Resumiendo, las distinciones entre los dos tipos de evo-
lución (o mejor, entre tipos de explicación para las adapta-
ciones) pueden hacerse con base en:
a) la dirección en la que fluye la información;
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b) el mecanismo de variación (si es ciego o no; si hay o no
acoplamiento entre variación y presión selectiva);
c) el papel que desempeña el medio ambiente en cada
tipo de evolución (si es instruyendo o seleccionando);
La explicación darwinista de la evolución (que postula
lo que llamaré, en adelante, ‘proceso selectivo’) implica tres
sub-procesos: variación, selección y transmisión (o reten-
ción) de características.
Las explicaciones propuestas por Lamarck para la ‘evolu-
ción’ de los seres vivos fueron, sin duda, un avance en direc-
ción al mecanicismo.5 Pero, aparte de comprometerse con
la ortogénesis –es decir, con la idea de una dirección en la
evolución de los seres vivos–, ella no explica por qué las mo-
dificaciones ocurridas en el individuo, durante su desarrollo,
deban ser adaptativas. Apelar a una instrucción del medio
ambiente –que indicaría, de algún modo, cómo el organismo
debe modificarse para volverse más adaptado– puede resul-
tar tan insatisfactorio como apelar a explicaciones providen-
cialistas, llevando a autores como Cziko (1995) a defender
que, en el contexto del instruccionismo, las adaptaciones
también terminan siendo milagros. Además, Lamarck no
5 Lamarck mantuvo, sin embargo, sus compromisos providencialistas
(sobrenaturalistas): los organismos tienen una adaptación perfecta al
medio ambiente por haber sido diseñados por Dios. Lamarck creía
que hay una tendencia, innata a todos los seres vivos, de ascender en la
escala de complejidad y de perfección. También tendría origen divino
la tendencia progresiva que creía ver en la ‘evolución’ de los seres
vivos. Por tales connotaciones, Darwin prefirió no usar el término
‘evolución’ en el Origen de las Especies, sino la expresión ‘descenden-
cia con modificación’. La noción de evolución, como la utilizamos hoy
en día, tiene su significado ligado al proceso darwinista de selección
natural. Su uso en el contexto lamarckista sólo puede, actualmente,
ser metafórico, de ahí el uso que hago de comillas cuando hablo de
‘evolución’ en este contexto.
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explicó cómo las modificaciones, supuestamente adaptativas,
son transmitidas a la descendencia.6
Finalmente, el carácter revolucionario de la explicación
darwinista para la complejidad adaptativa puede también
verse en su manera de evitar cometer petición de principio,
es decir, la falacia de asumir (de modo, en general, implícito)
justamente aquello que se pretende explicar. Sería cometer
petición de principio, en este caso, presuponer un sistema
con igual o mayor complejidad adaptativa que el sistema a
ser explicado; o también, invocar algún conocimiento previo
(‘pre-ciencia’, pre-visión o anticipación), cuyo origen no sea
elucidado, para explicar las adaptaciones reveladas por los
organismos.7
A partir de esas distinciones fundamentales entre el
darwinismo y el lamarckismo en biología, se pueden arti-
cular dos tipos abstractos de explicación – conocidas como
seleccionismo e instruccionismo, respectivamente – que
son abstractas por no hacer referencias directas a las propie-
dades o procesos biológicos. Esas formulaciones abstractas,
pueden ser utilizadas como modelos para explicar fenóme-
nos adaptativos en otras áreas, como en la psicología y en
la epistemología8.
6 Es preciso reconocer que Darwin tampoco llegó nunca a una expli-
cación aceptable de la herencia y no tuvo conocimiento de los trabajos
de Mendel, que sólo fueron redescubiertos en el siglo XX.
7 Las motivaciones naturalista, mecanicista y la de evitar la petición
de principio en las explicaciones no son motivaciones del todo inde-
pendientes, sino que se relacionan de muchas maneras, como debe
quedar claro en las discusiones que hago en esta sección. Pero creo
que es útil discutirlas cada una por separado.
8 ‘Epistemología’ es usado en este texto en su sentido usual de teoría
del conocimiento.
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Una rápida incursión en procesos simples de aprendizaje tal
vez pueda elucidar mejor la distinción entre instruccionis-
mo y seleccionismo en tanto tipos abstractos de explicación
para adaptaciones en general. Creo que también ilustra la
motivación de no admitir petición de principio, que lleva a
adoptar una explicación de tipo seleccionista para fenóme-
nos adaptativos.
Se puede ver el aprendizaje como un proceso en el cual
los patrones de comportamiento exhibidos por un individuo
(organismo, sistema cognitivo, etc.) se vuelven gradualmente
más adaptados a las condiciones del medio ambiente en
que se sitúa.
Considérese la diferencia entre el condicionamiento
operante y el pavloviano. En este último, el individuo que
presenta un determinado patrón conductual ante un estí-
mulo (por ejemplo, un can que saliva ante deun pedazo
de carne) aprende a exhibir ese mismo comportamiento
en respuesta a otro estímulo (por ejemplo, el sonido de un
pito) que le sea presentado concomitantemente al estímulo
anterior. De ese modo, el individuo (ej. un animal) aprende
a responder a otro estímulo (el sonido, o estímulo condi-
cionado) de la misma manera como respondía al estímulo
anterior (o incondicionado). En este caso, se puede decir
que hay una instrucción al individuo por el medio ambiente,
que le exhibe dos estímulos concomitantemente, de modo
análogo a lo que ocurre en el caso de la explicación lamarc-
kiana (instruccionista).
El instruccionismo, por tanto, puede explicar algunas
adaptaciones del comportamiento (como en el condiciona-
miento pavloviano), pero no es capaz de explicar el aprendi-
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zaje de comportamientos nuevos y complejos.9 Para esto se
requiere el otro tipo de condicionamiento: el operante.
En el condicionamiento operante, el animal presenta es-
pontáneamente, aleatoriamente,10 un comportamiento que
es, en seguida, reforzado o castigado. El comportamiento
inicial no es causado por un estímulo externo. Las condicio-
nes ambientales solamente seleccionan el comportamiento,
volviéndolo más frecuente (por el refuerzo) o menos fre-
cuente (por el castigo). Puede decirse, de otro modo, que
los efectos del comportamiento o bien aumentan, o bien
disminuyen la probabilidad de que se repita.
Ya Skinner percibió la analogía entre la llamada ‘ley del
efecto’ y la selección natural darwiniana.11 Dennett refuerza
esa analogía (1975, 73): en el condicionamiento operante, las
variaciones en los patrones de comportamiento, presentadas
de forma inicialmente aleatoria, son seleccionadas por las
9 Nótese que en el condicionamiento pavloviano el individuo no apre-
nde una nueva respuesta. Él aprende a asociar una respuesta antigua
(al estímulo incondicionado) a un nuevo estímulo (condicionado).
10 Es una simplificación afirmar, como hago aquí, que la emisión de
comportamientos es aleatoria. Distinguiré, en adelante, entre vari-
ación ciega y aleatoria, con el fin de reconocer que siempre hay una
canalización de las variaciones. Por ahora, esa simplificación tiene
el fin didáctico de aproximar el condicionamiento operante a una
modalidad básica de proceso selectivo.
11 El psicólogo Thorndike fue el primero en enunciar esta ley que puede
ser formulada, simplificando, en los siguientes términos: las respuestas
conductuales reforzadas son repetidas con mayor frecuencia. Skinner,
aparentemente, vio más que una simple analogía entre esta ley y la
selección natural darwinista; habría una continuidad entre el proceso
de condicionamiento operante y el proceso de selección natural (ver
Dennett 1985, 374). Es evidente que las capacidades de aprendizaje
tienen, por su vez, que ser explicadas por un proceso, también dar-
winista, ocurriendo en tiempo filogenético. Ver la nota 12. Pero no
es sólo en este sentido, creo, que Skinner habla de continuidad.
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condiciones ambientales (ver las criaturas skinnerianas en la
figura 2). El individuo, inicialmente, no tiene idea (pre-cien-
cia) de los efectos de su comportamiento. No recibe, tampoco,
ninguna instrucción del medio ambiente con respecto a esos
efectos, como es el caso en el condicionamiento pavloviano.
Dennett va más allá y defiende que algún tipo de selec-
cionismo, en algún nivel, puede ser inevitable, necesario
para que se explique el aprendizaje sin cometer petición
de principio. Lo mismo vale para que se explique, de modo
aceptable, cualquier manifestación de inteligencia y de
creatividad genuinas. Pues la explicación seleccionista no
presupone, por ejemplo, un conocimiento previo (de las
condiciones ambientales y de cómo responder adaptativa-
mente a ellas) y no comete petición de principio postulando
la existencia de homúnculos que guían el comportamiento
observado (y que poseen una inteligencia, racionalidad, pre-
visión, etc. cuyo origen no es, a su vez, explicado).12
Para explicar el aprendizaje de comportamientos nuevos
y complejos sin cometer petición de principio, es preciso
tener en cuenta dos sub-procesos desacoplados: generar y
poner a prueba. El condicionamiento operante, como vimos,
posee esa estructura: el organismo ‘genera’ comportamien-
tos y el medio ambiente los ‘pone a prueba’ (selecciona).
En lo que concierne a la explicación de la creatividad,
Dennett toma prestada de Paul Valéry la fórmula: “se nece-
sitan dos para inventar cualquier cosa”, un generador y un
selector/probador (1975, 71). Lo generado puede ser, por
ejemplo, un comportamiento o una idea. Sin embargo, se
12 Se pueden ver las mentes de diferentes tipos y sus propiedades (que
pueden llegar a caracterizar alguna forma de inteligencia) como te-
niendo la función de aumentar la adaptabilidad de los organismos y
su flexibilidad conductual. Esta tesis puede sugerir una estrategia para
explicar cómo evolucionaron las mentes (y los procesos cognitivos que
las caracterizan). Ver también nota 21.
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exige que el generador actúe, en última instancia, de modo
arbitrario, fortuito, aleatorio, ciego (sin conocimiento pre-
vio),13 injustificado, no intencional.
En caso de que el generador presente un grado de cla-
rividencia, de conocimiento, de creatividad, de intencio-
nalidad, de inteligencia –generando solamente candidatos
plausibles, justificados, por ejemplo comportamientos o
ideas al mismo tiempo nuevas y adecuadas– eso debe ser
explicado por procesos selectivos ocurridos previamente.
Esos procesos selectivos anteriores explicarían cómo fue
adquirido ese conocimiento, sea por aprendizaje a lo largo
de la historia ontogenética del individuo, sea como resulta-
do de procesos selectivos ocurridos a lo largo de la historia
filogenética (en caso de ser innato el conocimiento). En
otras palabras, se exige que toda y cualquier adaptación sea
explicada. Si esta última supone alguna adaptación previa,
también tiene que ser explicada y así sucesivamente, hasta
llegar a un generador que actúe sin ninguna pre-visión, sin
capacidad de escoger, por tanto de modo completamente
aleatorio.
A través de esa serie de explicaciones recursivas de cual-
quier indicio de inteligencia (pre-visión, etc.) llegamos, en
el límite, a generadores que son meros autómatas. Eso no
basta, evidentemente, para explicar adaptaciones. Lo ge-
nerado tiene que ser seleccionado por algún probador, por
un medio ambiente que hace la selección de lo que es o no
es adaptativo:
En resumen, todo proceso de aprendizaje genuino (o
de invención, que es solamente un tipo especial de
aprendizaje) debe invocar, al menos en un nivel, pero
13 Hasta aquí vengo utilizando los términos ‘aleatorio’ y ‘ciego’ prácti-
camente como sinónimos, pero veremos adelante que se deben dis-
tinguir, para una comprensión adecuada del enfoque seleccionista.
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probablemente en muchos niveles, el principio de gene-
rar-y-poner a prueba (Dennett 1975, 85-6).14
Toda genuina15 capacidad de invención y de aprendizaje
implica, por tanto, un elemento de aleatoriedad y otro, críti-
co, de elección y de edición. El elemento de crítica puede ser
distribuido en diferentes proporciones entre el generador y
el probador (este último, o aquél, presentándose como más
o menos inteligente e informado). Cuanto más informado,
inteligente e intencional sea el generador, más actúa como
un homúnculo. Pero la inteligencia y la información que el
homúnculo posee, tienen que ser, a su vez, explicadas. Y
esa explicación, si no quiere cometer petición de principio,
tendrá que prescindir totalmente de homúnculos en algún
nivel, recurriendo solamente a un generadoraleatorio (a un
autómata) y a un selector.16
Dennett insiste que la seducción que ejerce el princi-
pio de la selección natural17 no se debe, primariamente,
al hecho de ser mecanístico, materialista, sino al hecho de
no cometer petición de principio en la explicación de las
14 En la sección 4-1 discutiré la relación de esta tesis con la distinción
que hace Dennett, en trabajos más recientes, entre diferentes tipos
de criaturas: darwinianas, skinnerianas, etc.
15 ‘Genuino’ es un adjetivo para aludir a algo enteramente nuevo, o sea,
que no puede ser derivado de alguna información o conocimiento
que el sistema ya poseía previamente.
16 Un caso particular de la falacia de petición de principio es, por tanto, la
de suponer homúnculos para explicar el origen y/o el funcionamiento
de las mentes.
17 Mi opción en este texto fue utilizar el término ‘proceso’ en vez de
‘principio’, mientras que Dennett prefiere este último. Con eso deseo
enfatizar que es algo que ocurre en el mundo (y no solamente un
elemento de nuestras teorías), como también lo son los varios sub-
procesos implicados en la selección natural, todos ellos necesarios
para que ocurra la adaptación.
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adaptaciones biológicas (Dennett 1975, 73). El principio de
selección natural es un modelo disponible para quien esté
buscando principios, en otras áreas, que sean satisfactorios
en ese aspecto:
Darwin explica un mundo de causas finales y de leyes
teleológicas con un principio que es, con certeza, meca-
nístico pero – de forma más fundamental aún – comple-
tamente independiente de significado y de propósito...
[el principio de la selección natural] es una condición
necesaria de cualquier explicación de propósito que no
cometa petición de principio (Dennett 1975, 73).
Dennett separa, por tanto, el carácter mecanístico y ma-
terialista del proceso de selección natural, de su éxito en
evitar la petición de principio. Se podría encontrar algún
proceso que no cometiese petición de principio y que, al
mismo tiempo, fuese no-mecanístico (si bien él piense que
eso es poco probable):
No es que nuestro pre-concepto previo en favor del ma-
terialismo nos dé una razón para aceptar el principio de
Darwin, que es materialista, sino que nuestra aceptación
previa de la condición de no cometer petición de princi-
pio nos da una razón para adoptar el materialismo, una
vez que se percibe que Darwin ofrece una explicación
materialista para el diseño [design] y el propósito en la
naturaleza, que no comete petición de principio (Dennett
1975, 74).
Aunque en esta sección, en la que comenté algunos
planteamientos de Dennett, haya un énfasis en el compor-
tamiento y en un enfoque conductista, es preciso dejar claro
que el seleccionismo no implica la adopción de ese programa
particular en psicología.18 Podemos, también, explorar las
18 Por el contrario, se puede defender que una perspectiva evolucionista
se contrapone al ambientalismo extremado de los conductistas más
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capacidades explicativas del seleccionismo en lo concernien-
te, por ejemplo, a los mecanismos y procesos cognitivos. El
área de la psicología evolucionista explora en esa dirección:
tales mecanismos y procesos serían adaptaciones, resultantes
de una evolución a ser explicada por la selección natural.19
Por ejemplo, se puede preguntar cómo evolucionaron las
capacidades cognitivas necesarias para que un animal pueda
aprender, con base en el condicionamiento, sea pavloviano
u operante. En ambos casos, la explicación tendrá que ser
seleccionista, y no instruccionista.20
ortodoxos, que niegan tanto los instintos y su base hereditaria, como
el recurso a estados internos para explicar el comportamiento animal
y humano. Ver, por ejemplo, Laland, K. & Brown, G. (2002).
19 Conviene, en este punto, ser más preciso en cuanto al sentido es-
tricto en que ‘adaptación’ será usado en adelante. Una estructura,
proceso o comportamiento de un sistema se dice ‘adaptado’ si posee
una función para el sistema o aumenta su eficiencia al replicarse. Es
preciso, por otro lado, distinguir la adaptación (algo ya obtenido), de
la adaptabilidad o capacidad de aumentar la adaptación. Godfrey-
Smith resalta que no toda explicación externalista, esto es, de cómo el
medio ambiente afecta y moldea la estructura y el funcionamiento de
sistemas, posee un carácter adaptacionista. Para ello es preciso ver tal
estructura y funcionamiento como una solución, útil para el sistema,
de problemas puestos por el medio ambiente. Esta es la perspectiva
del seleccionismo que, en esa medida, constituye una modalidad
especial de externalismo, distinta, por ejemplo, del instruccionismo
de tipo lamarckiano. En este último, el medio ambiente imprime di-
rectamente en el organismo cambios que no tienen que ser, necesari-
amente, útiles para el sistema, adaptativos, funcionales, teleonómicos
(Godfrey-Smith 1998, 49-50). Haré más adelante consideraciones
adicionales sobre el uso de términos como ‘externo’ y ‘interno’ en el
contexto de las explicaciones seleccionistas.
20 Ver, a ese respecto, la sección 4-1 en la que no solamente presento la
distinción que hace Dennett entre diferentes tipos de criaturas, sino
también esbozo hipótesis respecto de cómo tales tipos de criaturas
pueden haber evolucionado.
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[134]
3. M O T I VA C I O N E S D E L S E L E C C I O N I S M O
E N E P I S T E M O L O G Í A
Paso, ahora, al caso de la epistemología, que es el objeto
de este artículo. ¿Qué vendría a motivar, en esta área, la
adopción de una perspectiva seleccionista? ¿Cuáles son sus
implicaciones?
Con base en las discusiones anteriores, podemos esperar
que la tentativa de articular un seleccionismo aplicable a
la epistemología esté también motivada por una postura al
mismo tiempo naturalista y mecanicista, además de rechazar
explicaciones que cometan petición de principio.
El conocimiento y los procesos que lo generan son consi-
derados, por tanto, fenómenos naturales, que deben ser expli-
cados empleando los mismos recursos que las ciencias utilizan
para explicar otros tipos de fenómenos naturales.
Se presupone, además, que la epistemología también en-
frenta enigmas adaptativos, problemas relativos a funciones,
a diseños, análogos a los problemas adaptativos encontrados
en biología y en psicología, que mencioné en las secciones
anteriores.21
Campbell, uno de los pioneros en articular un programa
seleccionista en epistemología, reconoce explícitamente la
21 Godfrey-Smith (1998) defiende la tesis de que la función de la cog-
nición es lidiar con la complejidad ambiental. Los procesos cognitivos
de alto nivel implican estados mentales que representan el mundo
(por ejemplo, creencias). Se puede extender esa tesis y defender que
tales representaciones en sí mismas (con sus propiedades particulares
como estados mentales), y no sólo los procesos cognitivos que las
generan, son adaptadas en el sentido de desempeñar una función
para el sistema cognitivo. Esa función, más específicamente, sería la
de hacer el comportamiento del sistema más plástico y adaptable a
cambios en el medio ambiente (físico, biológico y social). Para una
aplicación de esta tesis al caso particular de la evolución humana, ver
Sterelny (2003).
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El programa de una epistemología evolucionista
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motivación “metafísica” o “metateórica” de ese programa, en
especial en lo que concierne a un compromiso mecanicista:
comprender procesos que manifiestan propósito sin apelar a
milagros, sin la introducción de una “metafísica teleológica”
(Campbell citado en Bradie 2001, 41).
Bradie traduce la motivación de una epistemología evo-
lucionista en los siguientes términos: “... el enigma episte-
mológico es solamente una extensiónnatural del enigma
biológico...” (2001, 49).22
Una motivación naturalista puede también expresarse
en la tentativa de reducir propiedades semánticas y episte-
mológicas, como verdad, adecuación empírica, justificación,
etc., a propiedades naturales (léase, descritas por las ciencias
naturales), como las de función, adaptación, aptitud, etc.23
3-1 . E X P L I C A C I O N E S P R O V I D E N C I A L I S TA S ,
I N S T R U C C I O N I S TA S Y S E L E C C I O N I S TA S
E N E P I S T E M O L O G Í A
Admitamos que el conocimiento sea un fenómeno na-
tural y con características adaptativas – o sea, que el conoci-
miento y los procesos cognitivos que lo generan desempeñan
una función para el organismo o sistema cognitivo. Con base
en los tipos de explicación caracterizados anteriormente,
podemos también distinguir explicaciones providencialistas,
22 Esta no es, con todo, la manera más adecuada de colocar la motivación
de una epistemología evolucionista, en la medida en que, como mos-
tré en el caso de la psicología, muchas otras áreas del conocimiento
lidian con enigmas adaptativos y no solamente, o primariamente, la
biología. Es más fructífero ver la explicación seleccionista, propuesta
históricamente por Darwin en el dominio biológico, como una ab-
stracción, sin compromisos necesarios con un lenguaje biológico o
con entidades y procesos biológicos.
23 Sobre las diversas facetas del naturalismo en tanto orientación filosó-
fica, ver Abrantes 1998.
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[136]
instruccionistas y seleccionistas de adaptaciones propiamen-
te epistemológicas o cognitivas.
1. El providencialismo en epistemología puede ser ejem-
plificado por la teoría platónica del conocimiento como re-
miniscencia (anamnesis). El alma es el repositorio de un
conocimiento que le es inherente, constitutivo. No se plantea
la cuestión de su origen, ni se busca una explicación de sus
propiedades adaptativas (ej. la propiedad del conocimiento
de ser adecuado a sus objetos).
El conocimiento no es, en este caso, explicado; es con-
siderado innato y (milagrosamente) adecuado a sus obje-
tos. En el providencialismo, simplemente se postula que el
agente (o sistema cognitivo) tiene conocimiento, que tiene
creencias que son verdaderas y que son justificadas.
De modo general, en teoría del conocimiento el infali-
bilismo y el fundacionalismo se asocian al providencialismo.
Veremos que esas posiciones son recusadas por el seleccio-
nismo, y problemáticas en el ámbito del instruccionismo.
2. El instruccionismo en epistemología puede ser ejem-
plificado por el empirismo de Locke. La mente es considera-
da originalmente como una tabula rasa y el mundo externo
transmite (instruye) el conocimiento a través de los sentidos,
escribiéndolo en la mente.
Uno de los problemas con el instruccionismo en episte-
mología consiste en asumir la confiabilidad de los órganos
de los sentidos y la validez de las informaciones que ellos
transmiten (caracterizándolas como conocimiento). El ins-
truccionismo no tiene recursos para explicar esas propie-
dades adaptativas, que resultan, así, milagrosas como en
el providencialismo. Se supone que la instrucción a través
de la experiencia del sujeto (o sistema cognitivo) garantiza
la adaptación del conocimiento adquirido al mundo, a los
objetos del conocimiento.
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El instruccionismo en epistemología está asociado a la
pasividad del sujeto en la adquisición del conocimiento: la
mente se limita a registrar los datos de los sentidos o, cuando
mucho, es capaz de asociarlos mecánicamente y de inducir
generalizaciones a partir de esa base empírica.
En el caso particular de las teorías científicas, el empi-
rismo y el inductivismo son claramente insuficientes para
explicar los valores cognitivos, las llamadas ‘virtudes epis-
témicas’ que atribuimos a las teorías (como, por ejemplo,
la de ser adecuadas empíricamente, verdaderas etc.). El
persistente problema de la inducción, anotado por Hume,
puede ser reformulado en los siguientes términos: no hay
cómo tener certeza tratándose de creencias obtenidas por
un proceso instruccionista. Si por ventura esas creencias
son adaptadas a sus objetos (por ejemplo, si configuran un
auténtico conocimiento), se trata de algo fortuito, milagroso,
ya que esa propiedad no puede ser explicada invocándose
tal proceso.
3. El seleccionismo en epistemología se apoya en una crí-
tica a los enfoques anteriores (providencialista e instruccio-
nista), porque éstos no explican lo que debería ser explicado,
o porque cometen petición de principio en las explicaciones
que proponen para las adaptaciones consideradas pertinen-
tes en la epistemología.
Es el momento de ser más específico respecto de cuáles
son esas adaptaciones pertinentes.24 En lo que concierne a
la epistemología, ellas pueden incluir: la adaptación, relativa
a aspectos del medio ambiente físico, de los órganos impli-
cados en la cognición (ej. los órganos perceptivos), de su
estructura y funcionamiento; la adaptación de la actividad
cognitiva y de sus productos a los problemas con que el
24 Incluso porque la noción de ‘adaptación’ tal vez sólo tenga realmente
sentido dentro de un contexto darwinista-seleccionista. Ver nota 19.
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[138]
sistema se enfrenta;25 la adaptación de los productos de la
actividad científica (ej. teorías) a los valores de la comunidad
científica, etc.
Menciono, en este pasaje, diferentes procesos y en-
tidades que son, por hipótesis, adaptadas (o adaptativas).
Además, hay varios modos de concebir cuál sea el medio
ambiente selectivo relevante para cada una de ellas. Cada
alternativa – cada tipo de adaptación – puede, en princi-
pio, requerir un tipo particular de explicación seleccionista.
Existen, de hecho, varios intentos de formular epistemolo-
gías seleccionistas (evolucionistas), teniendo en cuenta la
explicación de modalidades particulares de adaptaciones
cognitivas.
Lo que tienen en común es el hecho de que rechazan
explicaciones providencialistas e instruccionistas de las adap-
taciones pertinentes al fenómeno del conocimiento como
siendo, en verdad, pseudo-explicaciones. La explicación con
base en la selección natural (descrita de modo abstracto)
sería el único tipo de explicación aceptable para adaptacio-
nes (incluyendo las pertinentes a la epistemología) y para el
fenómeno resultante: la evolución (en este caso, la evolución
de la cognición y del conocimiento).
En particular, es característico del programa seleccionista,
como vimos, que rechace como explicación aceptable que el
conocimiento sea directamente causado o informado por el
medio ambiente físico o cualquier otro tipo de medio ambien-
te. En lugar de que el conocimiento sea enseñado al sistema
25 En el caso de la cognición de alto nivel, las soluciones para tales prob-
lemas – los productos de la actividad cognitiva – son, típicamente, rep-
resentaciones del mundo observable. Cuando tales representaciones
tienen el carácter de teorías científicas, ellas pueden también referirse
supuestamente a un mundo inobservable. En ambos los casos, se
debe explicar la adaptación de esas representaciones mentales a los
mundos respectivos (y sus objetos).
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cognitivo, por así decir, de fuera hacia adentro, en un único
proceso, el seleccionismo propone, como alternativa, dos sub-
procesos desacoplados – variación y selección – para explicar
el conocimiento (y las adaptaciones correlacionadas).26
En el seleccionismo tenemos, por tanto, un proceso en
dos etapas (por lo menos): el agente genera o emite – de
forma autónoma, no instruida de fuera – variaciones cog-
nitivas y el medio ambiente las selecciona (confirmando o
rechazando cada variacióncognitiva, como adecuada o in-
adecuada).
Las variaciones pertinentes a la epistemología pueden
incluir: variaciones en la estructura y en el funcionamiento
de los órganos implicados en la cognición, percepciones,
procesos cognitivos de alto nivel y/o sus productos (represen-
taciones, etc.), comportamientos, métodos, etc. Esas alter-
nativas ya habían sido mencionadas arriba, cuando distinguí
las adaptaciones pertinentes a la epistemología.27
En el caso de representaciones (ej. teorías), decir que
son ‘adaptadas’ puede significar, usando el lenguaje tradicio-
nal de la epistemología, que son justificadas (confirmadas)
o que son verdaderas. Una de las críticas que se hace al
seleccionismo es que la adaptación no garantiza la verdad.28
26 La propia dinámica cognitiva (modificaciones en las estructuras y
procesos cognitivos) y del conocimiento (producto de esos procesos)
son dinámicas evolutivas que resultan de procesos selectivos. Esas
dinámicas son análogas a las que ocurren en la filogénesis en biología.
Ver también nota 38.
27 Conviene recordar que las adaptaciones resultan de varias etapas del
proceso selectivo, incluyendo el de variación. Una variación se dice
‘ciega’ justamente porque, al ser emitida, nada garantiza que resulte
adaptativa para el sistema.
28 Discuto la cuestión del realismo en la conclusión del artículo. Ver,
a ese respecto, Hull (2001, 162); Downes (2000); Papineau (2003).
Ver también cómo Nagel (1986, 83) combina su racionalismo con una
posición claramente seleccionista en epistemología.
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[140]
Además, ninguna adaptación puede ser considerada absoluta
en un proceso evolutivo y, consiguientemente, todo conoci-
miento pasa a ser considerado falible.
4. L A S E P I S T E M O L O G Í A S S E L E C C I O N I S TA S
D E P O P P E R Y D E C A M P B E L L
K. Popper y D. Campbell, de forma independiente y más o
menos en la misma época, propusieron versiones muy influ-
yentes de epistemologías seleccionistas, con varios puntos
en común. Tales propuestas servirán no solamente para ilus-
trar los objetivos y las características fundamentales de las
explicaciones seleccionistas en epistemología, sino también
el(los) modo(s) cómo pueden ser construidas, y las hipótesis
que presuponen.
4-1 . P O P P E R : D E L A S M E T Á F O R A S A L PA R A L E L I S M O
D E P R O C E S O S S E L E C T I V O S
En el libro La Lógica de la Investigación Científica29 hay
algunos pasajes en los cuales Popper sugiere una analogía
entre la manera como teorías son puestas a prueba y la ma-
nera como los seres vivos compiten y son seleccionados de
acuerdo con su adaptación diferencial al medio ambiente.
Esa analogía es motivada por las críticas de Popper al in-
ductivismo, apoyadas en el presupuesto de que no hay una
lógica del descubrimiento.
En esos pasajes, expresiones prestadas de la teoría da-
rwinista, como ‘sobrevivir’, ‘seleccionar’, ‘lucha por la su-
pervivencia’, ‘lo más adaptado’, ‘selección natural’, etc. son
empleadas metafóricamente. Popper no sugiere que exista
una identidad entre la naturaleza de las teorías (o la natu-
raleza del conocimiento) y la naturaleza de los seres vivos;
29 La primera edición de este libro, en alemán, data de 1934. La primera
edición inglesa es de 1959.
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o identidad en el nivel de los procesos específicos por los
cuales ambos ‘evolucionan’. Él no pretende resolver proble-
mas en epistemología buscando semejanzas estructurales
con procesos evolutivos en biología. Su objetivo tampoco
es explicativo: las metáforas evolucionistas son usadas me-
ramente para ilustrar su metodología falsificacionista.
La epistemología presupuesta por Popper en esa fase
se puede, entonces, entender como ‘evolucionista’ en un
sentido aún metafórico. Para él, las hipótesis y teorías cien-
tíficas no son instruidas o dirigidas por la experiencia; en sus
términos, ellas no son generadas por un método inductivo,
sino de forma ciega, siendo posteriormente seleccionadas
por un medio ambiente empírico, por una base empírica
compuesta por enunciados de observación.30
La situación cambia a partir de los años 60: Popper deja
atrás las inocentes metáforas evolucionistas de su primer
libro y aplica el seleccionismo a procesos que ocurren in-
ternamente en el sistema cognitivo. Ahora tiene lugar una
transferencia crucial de conceptos desde la epistemología
hacia la biología: el re-representa la evolución biológica a la
luz de conceptos epistemológicos. A partir de ahí, intenta
abordar de modo unificado ambos procesos.
Popper deja de anotar vagas similitudes entre la diná-
mica del conocimiento científico y la evolución de las espe-
cies, para defender una continuidad entre esos procesos,
comprometiéndose con la tesis de que la evolución de los
seres vivos también puede ser vista como un proceso de
adquisición de conocimiento. Afirma, entonces, una con-
tinuidad fundamental entre los diversos niveles: genético,
30 Este medio ambiente es, por tanto, simbólico, en la medida en que
está en la esfera del lenguaje y no de los hechos brutos, no expresados
por medio de enunciados.
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[142]
fenotípico, conductual y el del desarrollo científico propia-
mente dicho.
Popper espera, en esta fase, ser entendido literalmente
cuando afirma que el mecanismo de crecimiento del cono-
cimiento es el mismo en la ameba y en Einstein (!?):
Con este modo de presentar la situación pretendo des-
cribir cómo el conocimiento realmente crece. Eso no
debe ser entendido metafóricamente, aunque haga uso,
obviamente, de metáforas. La teoría del conocimiento
que deseo proponer es en gran medida una teoría da-
rwinista del crecimiento del conocimiento. De la ameba
hasta Einstein, el crecimiento del conocimiento es siem-
pre el mismo: intentamos resolver nuestros problemas y
obtener, por un proceso de eliminación, algo que tiende
a la adecuación en nuestras soluciones tentativas (Popper
1972, 261).
No solamente tenemos a la misma entidad – el conoci-
miento – implicada en la dinámica biológica y científica, sino
también el mismo método de ensayo y eliminación del error
controlando su crecimiento en ambos contextos. Popper afir-
ma que los ensayos pueden ser “nuevas reacciones, nuevas
formas, nuevos órganos, nuevos modos de comportamiento,
nuevas hipótesis” (Popper 1972, 242; Hooker 1995, 132).
Popper opone, sistemáticamente, la inducción y el apren-
dizaje a partir de la experiencia – en términos de lo que estoy
llamando aquí un proceso instruccionista – al aprendizaje
por ensayo y error (en una perspectiva seleccionista).31 El
aprendizaje por ensayo y error es asociado al modo como
31 Popper no utiliza los términos ‘instruccionismo’ y ‘seleccionismo’,
como hago aquí. Pero tiene claramente presentes las distinciones
entre diferentes tipos de procesos de aprendizaje que distinguí en la
sección 2.
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actúa la selección natural darwinista y la metodología fal-
sificacionista.
El anti-inductivismo de Popper es formulado, en sus
últimos trabajos, en términos del proceso de variación ciega:
toda conjetura teórica es ciega porque su valor cognitivo no
puede apoyarse en un procedimiento de inducción a partir
de una base empírica. Una conjetura teórica sólo puede
ser evaluada por sus consecuencias empíricas (deducidas
de la misma), pudiéndose entonces juzgar en qué medida
“se adaptan al medio ambiente (simbólico)”. Este medio
ambiente puede incluir otras conjeturas teóricas, así como
enunciados de observación. Se trata, por tanto, de un pro-
ceso de variación ciega acompañado de selección.
Además de concebir la evolución como (un tipo de) cre-
cimiento del conocimiento, en su artículo Of clouds and 
clocks(1965) Popper articula la hipótesis de que los organis-
mos son sistemas, compuestos de diversos sub-sistemas que
implementan los procesos de variación ciega y de selección
(o de “control plástico”):
Cada organismo puede ser visto como un sistema jerár-
quico de controles plásticos – como un sistema de nubes
controladas por nubes. Los sub-sistemas controlados ha-
cen movimientos de ensayo y error que son parcialmente
suprimidos y parcialmente restringidos por el sistema
controlador (Popper 1972, 245).
Más aún, en ese artículo afirma que:
... [Mi teoría] consiste en una visión de la evolución como
un sistema jerárquico creciente de controles plásticos, y
de una visión de los organismos como incorporando – o
en el caso del ser humano, evolucionando de modo exo-
somático – este sistema jerárquico creciente de controles
plásticos (1972, 242).
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En la ciencia, de forma análoga, nuestras teorías (con-
jeturas), dice Popper, “mueren en lugar nuestro”.
Entretanto, sabemos que, dada su metafísica de “tres
mundos”, Popper no puede llegar a una descripción real-
mente unificada de las dinámicas biológica y epistemológica.
El sustenta solamente la existencia de un paralelismo entre
lo que acontece en el tercer mundo (el epistemológico) y lo
que acontece en los otros dos mundos (el físico y el psicológi-
co). No existe una teoría abstracta que pueda ser igualmente
instanciada en cada uno de esos mundos.
En Popper, ese paralelismo está basado en un “principio
de transferencia” que Hooker formula de la siguiente ma-
nera: “... lo que es verdadero lógicamente en el mundo3 es
verdadero causalmente en el mundo1 y en el mundo2”.
32
Lo que Dennett (1986, 1995) llama “criaturas popperia-
nas” es un caso especial de los sistemas de controles plásticos
de los que habla Popper. Esas criaturas son capaces de alma-
cenar información del medio ambiente (físico y biológico).33
Esa información es utilizada para pre-seleccionar (controlar)
las disposiciones conductuales de la criatura. La informa-
ción funciona, por tanto, como un medio ambiente selectivo
interno (ver figura 3). Por ser capaces de pre-seleccionar
disposiciones para el comportamiento que se muestran po-
32 Hooker en (Hahlweg & Hooker 1989, 104).
33 Esa información puede, en ciertos tipos de sistemas, tener el carácter
de una representación del medio ambiente externo. Este medio ambi-
ente, por otro lado, puede incluir no sólo objetos físicos, sino también
otros sistemas cognitivos y seres vivos. Para una epistemología selec-
cionista (o evolucionista), constituye un objeto central de investigación
saber cómo evolucionarán sistemas capaces de almacenar información
sobre el medio ambiente externo con diferentes modos de codificar
esa información y de utilizarla en el procesamiento cognitivo. Esas
explicaciones tendrán que ser propuestas también en términos de
procesos selectivos. Ver también nota 40.
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tencialmente dañinas, las criaturas popperianas exhiben un
mayor grado de adaptabilidad (o “plasticidad”, para usar el
término que prefiere Popper) comparadas con las criaturas
“darwinianas” y “skinnerianas”.
Las criaturas skinnerianas, contrariamente a las da-
rwinianas, son capaces de condicionamiento,34 o sea, de un
tipo de aprendizaje a través del cual modifican su comporta-
miento de forma adaptativa durante la vida de la criatura.35
Vimos que Skinner y Dennett consideran la “ley del efecto”
en psicología como análoga al principio darwinista de la
selección natural (ver figura 2).
34 Vimos en la sección 2 que el condicionamiento puede ser pavloviano
u operante. La ley del efecto es seleccionista en su carácter y sólo se
aplica al condicionamiento operante. Por lo tanto, las criaturas skin-
nerianas de que nos habla Dennett son capaces de ese último tipo de
condicionamiento. Como todas esas criaturas operan según procesos
selectivos, Dennett no menciona criaturas, que podríamos llamar
‘pavlovianas’, que funcionarían según un proceso instruccionista.
35 Las criaturas darwinianas son aquellas que evolucionan en consecuen-
cia del proceso selectivo darwinista, en un medio ambiente físico.
Podemos, claro, hablar también de ‘aprendizaje’ metafóricamente a
lo largo de la escala filogenética. En ese caso, las criaturas darwin-
ianas también ‘aprenden’ (no como individuos, sino como especie).
En seguida, en la reconstrucción que propone Dennett, surgirán
criaturas con la capacidad de plasticidad fenotípica: sólo parte del
procesamiento que ocurre en ellas es ‘rígidamente impreso’ [hard-
wired], habiendo margen para el aprendizaje y, consecuentemente,
para cambios conductuales a lo largo de la existencia de cada criatura
individual. Esos cambios conductuales pueden tener implicaciones
evolutivas en la medida en que pueden afectar el éxito reproductivo de
los individuos dotados de esa capacidad (el llamado ‘efecto Baldwin’).
Ese efecto es estrictamente darwinista, y nada tiene de lamarckiano.
Ver (Dennett 1995).
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a) b) c)
a) b) c)
Siguen ilustraciones de cómo funcionan, en términos de
procesos selectivos, las criaturas darwinianas, skinnerianas
y popperianas:36
Figura 1. a) Criaturas darwinianas - diferentes fenotipos ‘rígidamente im-
presos’ [hardwired] en su constitución física; b) Selección de un fenotipo, 
que es favorecido; c) Multiplicación del fenotipo favorecido.
Figura 2. a) Criatura skinneriana intenta, de modo ciego, diferentes res-
puestas; b) ... hasta que una respuesta es seleccionada por ‘refuerzo’; 
c) La próxima vez, la primera elección de la criatura será la respuesta 
reforzada.
36 Adaptado de Dennett (1995, 374-78).
medio ambiente medio ambiente medio ambiente
medio ambiente medio ambiente medio ambiente
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Figura 3. a) Criatura popperiana: posee un medio ambiente selectivo 
interno que pre-selecciona candidatos a la acción; b) Ya en la primera 
vez la criatura actúa de manera previsiva (mejor de lo que haría si se 
comportase de modo aleatorio).
Popper también anticipó lo que Dennett llama “criaturas
gregorianas”, que incorporan instrumentos (desarrollados
por ellas mismas) a su medio ambiente interno, destacando
el lenguaje (ver figura 4).37 De ese modo, las criaturas grego-
rianas pasan a ser capaces de manipular sus representacio-
nes del medio ambiente externo (ej. haciendo simulaciones
o encadenando largos raciocinios). Así, ellas aumentan su
adaptabilidad, relativamente a los otros tipos de criaturas
anteriormente caracterizados. Es razonable suponer que
nosotros, humanos, seamos los únicos ejemplos, actualmente
existentes, de criaturas gregorianas.38
37 Popper (1972, 329). Sobre la posibilidad de mejorar, de ese modo,
nuestro desempeño cognitivo y de ser más optimistas en cuanto a
apostar a la verdad como fin cognitivo, ver Papineau (2003, 60). Ver
también la discusión del realismo epistemológico que hago al final
del artículo.
38 Con las criaturas gregorianas y el advenimiento del lenguaje créanse,
también, las condiciones para que ocurra una evolución propiamente
cultural, en la cual tales criaturas se tornan vehículos de palabras e
ideas (memes) que evolucionan de forma autónoma (una evolución
exosomática, esto es, fuera del cuerpo, tesis ya explícita en Popper;
ver, arriba, citación del pasaje de la página 242 de su artículo de 1972).
Este es el objeto de la ‘memética’ y también se relaciona, en el caso
a) b)
medio ambiente medio ambiente
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[148]
Figura 4. Criatura gregoriana asimila instrumentos mentales del medio 
ambiente (cultural); esos instrumentos mejoran tanto sus generadorescomo sus probadores
Esas diversas criaturas que Dennett describe, ade-
más de ejemplificar la acción de procesos selectivos en su
comportamiento, estructura y/o funcionamiento cognitivo,
habrían a su vez evolucionado con base en esos mismos
procesos. Dennett las ordena cronológicamente en una “to-
rre de generar y poner a prueba”: las criaturas darwinianas
precedieron a las skinnerianas, estas a las popperianas, y el
surgimiento de las criaturas gregorianas es el más reciente
en la escala evolutiva. En vez de “ganchos colgados del cie-
lo”, como en las explicaciones providencialistas, tenemos a
lo largo de ese proceso la acción de “grúas” (cranes), que,
supuestamente, permiten acelerar el proceso de selección
natural pero que son, ellas mismas, resultados de un mis-
mo proceso de selección natural desarrollándose por vastos
períodos de tiempo.
de una evolución del conocimiento científico, con lo que Bradie llama
una epistemología evolucionista de teorías (ver sección 4-3). Tener
también en consideración la hipótesis de Dawkins de un “fenotipo
extendido”, en la que los instrumentos, y, de modo general, la cultura,
las instituciones, etc. pueden ser vistos como extensiones de nuestro
fenotipo biológico. Ver nota 51.
medio ambiente
cultural
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Campbell (1973) amplió el “paradigma de una jerarquía
anidada de selección y retención” (nested hierarchy selective 
retention paradigm) aplicándolo a una amplia gama de pro-
cesos, yendo de los niveles más bajos –atómico, molecular
y de formas primitivas de vida– hasta procesos de alto nivel
en sistemas complejos.39
Él extrapoló ese paradigma para “todos los procesos de
conocimiento”: para las diversas modalidades a través de
las cuales sistemas con diferentes grados de complejidad
incorporan información (“conocimiento”)40 con respecto al
medio ambiente.
39 Como señalé, Campbell prefiere usar la expresión ‘epistemología se-
leccionista’ para enfatizar que no está comprometido con una analogía
con el proceso selectivo darwinista formulado en términos estricta-
mente biológicos. Por esta razón prefiero usar, en varios lugares del
texto, la expresión que favorece Campbell, en lugar de la más usual,
‘epistemología evolucionista’, que aparece en el título del artículo.
40 Es claramente problemático identificar ‘información’ y ‘conocimiento’.
Entre otras cosas, ‘conocimiento’ presupone conciencia, ya que im-
plica creencias y otros estados mentales de alto nivel, sin mencionar la
cuestión de la justificación (que nos involucra con la discusión entre in-
ternalistas y externalistas; ver al respecto Abrantes & Bensusan 2003).
Campbell (y creo que muchos naturalistas) están dispuestos a hablar
de ‘conocimiento’ aun cuando los estados o procesos implicados son
inconscientes, automáticos, ‘hardwired’ (que podríamos traducir por
‘impresos en el circuito’). A este respecto hay un comentario intere-
sante de Campbell relativo a un presupuesto que yo calificaría como
ontológico, del programa seleccionista: “... Aunque los procesos de
conocimiento conscientes del hombre sean reconocidos como más
complejos y sutiles que los de organismos inferiores, ellos no son
tomados como más fundamentales o primitivos. En esa perspectiva,
cualquier proceso guiado por un programa almacenado para la adap-
tación de los organismos en ambientes externos es incluido como un
proceso de conocimiento, y cualquier mejora en la adecuación de tal
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Fue Campbell quien forjó la expresión “selectores vi-
carios” [vicarious selectors], refiriéndose a la idea, también
presente en Popper, de que la selección de variaciones se
efectúa en los diversos niveles, muchos de ellos internos
al sistema, en los cuales la selección – que sería de otro
modo realizada por el medio ambiente externo – es ejercida
por delegación (substitutiva o vicarial) por alguna estructu-
ra interna al sistema.41 Alguna estructura de control, que
tenga incorporada información sobre el medio ambiente
externo (eventualmente en la forma de una representación
o modelo), substituye la acción selectiva directa de este am-
programa es considerado una mejora en conocimiento. Si el lector
prefiere, puede comprender este artículo adecuadamente tomando
el término ‘conocimiento’ como metafórico cuando es aplicado a los
niveles inferiores de la jerarquía de desarrollo. Pero como el problema
del conocimiento – cuando es definido en términos de contenidos
conscientes por el filósofo – ha resistido a cualquier solución amplia-
mente [generally] aceptada, parece perderse poco y, posiblemente,
se gana algo, al extenderse de ese modo la gama [range] de procesos
considerados” (Campbell, citado en Bradie 2001, 40-1). Ver también
Hull (2001, 165); Papineau (2003, esp. la sección 10).
41 Aunque yo venga utilizando, de forma no ambigua, los términos
‘interno’ y ‘externo’ – en donde la frontera corresponde a los límites
del propio sistema cognitivo –, con la noción de ‘selector vicario’ esa
frontera se desplaza adentro del sistema y surge, incluso, la posibi-
lidad de que existan varias de esas fronteras (en caso de haber un
apilamiento de selectores vicarios). Esta es una manera de entender
la noción de ‘selector vicario’: un medio ambiente interno incorpora
información sobre el medio ambiente externo, como en las criaturas
popperianas (figura 3). Los términos ‘interno’ y ‘externo’ pasan a ser
ambiguos y las fronteras varían de sistema cognitivo a sistema cog-
nitivo, o incluso dentro de un único sistema cognitivo. La tesis de la
continuidad podría ser colocada en términos de un desplazamiento,
a lo largo de la escala filogenética, de la frontera entre lo interno y lo
externo, multiplicándose el número de generadores y de probadores
(medios ambientes selectores). Ver también Godfrey-Smith (1998).
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biente y, así, aumenta la probabilidad de supervivencia, la
adaptabilidad del sistema. Evidentemente, el desarrollo de
esas estructuras internas, con las funciones especificadas,
es también resultado de procesos selectivos, ocurridos en
etapas evolutivas anteriores (en una escala filogenética), si
no quisiéramos cometer petición de principio.42
La hipótesis de selectores (o probadores) vicarios permi-
te a Campbell concebir la modalidad humana de adquisición
de conocimiento, y su dinámica, como teniendo continuidad
con modalidades epistémicas / cognitivas anteriores en la
escala evolutiva:
Cuando son examinados en continuidad con la secuencia
evolutiva, los procesos humanos de conocimiento termi-
nan implicando numerosos mecanismos en varios niveles
de funcionamiento substitutivo, relacionados jerárquica-
mente, y con alguna forma de retención selectiva en cada
nivel (Campbell 1973, 419).
Para Campbell y Popper, los órganos de los sentidos o,
más precisamente, las informaciones sensoriales que ellos
nos aportan del medio ambiente, también funcionan como
vicarios, y no solamente las representaciones simbólicas, de
alto nivel (Popper 1972, 245).
Campbell, por ejemplo, argumenta que la visión, al pro-
veer informaciones que hacen el papel de un medio am-
42 Campbell sugirió que la adaptabilidad al medio ambiente (la plasticidad
de comportamientos) aumenta muchísimo para sistemas estructurados
escalonadamente. El aumento de adaptabilidad vía selección externa
es, de hecho, mucho más lenta y arriesgada que vía selección interna.
La aplicación de ese “paradigma” a una amplia gama de procesos en
los más diversos niveles tal vez motive el uso, por Downes (2000,
437-8), de la expresión “enfoque de continuidad” para referirse a esta
epistemología seleccionista (por oposición al enfoque de “paralelismo”,
adoptado por Hull, entreotros). Ver también nota 40.
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biente selectivo interno – que substituye el medio ambiente
físico externo – sirve para evitar una exploración de este
último por un arriesgado contacto directo del sistema con
objetos del entorno, a través de una locomoción a ciegas
(Campbell 1973, 414-8). Los sistemas cognitivos dotados
de ese selector vicario pueden seleccionar previamente,
de manera interna, de entre un conjunto de locomociones
posibles (generadas internamente por algún mecanismo de
variación ciega), el mejor desplazamiento posible, dadas las
circunstancias.43 El sistema cognitivo (digamos, un orga-
nismo) demuestra, en su efectiva locomoción, poseer una
solución previa del problema que le fue planteado (ej. cómo
llegar hasta el alimento de la forma la más directa y rápida
posible sin toparse con objetos potencialmente peligrosos).44
43 No es obvia la comparación de criaturas dotadas de visión, que fun-
ciona como un selector vicario, con las diversas criaturas distinguidas
por Dennett. Señalo, simplemente, que las representaciones de las
criaturas popperianas tienen el carácter de representaciones simbóli-
cas y no simplemente de imágenes, por ejemplo, visuales.
44 Campbell (1975) insiste que los órganos de visión presuponen una
asociación, que es contingente, entre la opacidad de los objetos y su
impenetrabilidad. La visión, para Campbell, evolucionó (como selec-
tor vicario) en un medio ambiente particular, explorando de forma
oportunista una asociación empírica frecuente entre la penetrabilidad
(de los objetos) y su transparencia. El conocimiento de esa asociación,
‘rígidamente impreso’ [hardwired] en los órganos visuales, es falible.
Es decir, la visión incorpora una conjetura sobre cómo es el mundo,
una ontología si se quiere. Esa conjetura puede mostrarse falsa en am-
bientes distintos de aquellos en que comúnmente viven los organismos
dotados de ese mecanismo vicario de selección, o en otros mundos po-
sibles. ¿Quién no presenció a los pobres pájaros hiriéndose al intentar
volar a través de nuestras ventanas de vidrio? Eso se puede generalizar,
según Campbell: cualquier selector vicario incorpora conocimiento fal-
ible sobre el mundo. Para una epistemología seleccionista, por cierto,
todo conocimiento es falible, sea innato, o adquirido durante la vida
del individuo.
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En otras palabras, no se mueve a ciegas.45 Esa pre-ciencia,
que no es más que información incorporada por el selector
vicario (en este caso un órgano de los sentidos), debe ser
explicada por procesos selectivos ocurridos en una esca-
la filogenética. De esa manera, los selectores aumentan la
adaptabilidad del organismo.
La adquisición de conocimiento tendría, por tanto, para
Campbell, un carácter indirecto y conjetural [presumptive]:
los selectores vicarios presumen que el medio ambiente
(externo) posee determinadas características. Si el medio
ambiente se modificó entretanto, el selector vicario pue-
de dejar de funcionar adecuadamente. Hay, por tanto, una
historicidad y localidad inherentes al funcionamiento de los
selectores vicarios.46
Una formulación abstracta del proceso selectivo abre,
por tanto, las puertas para admitir que el proceso pueda
ocurrir escalonadamente en un sistema complejo, en una
estructura con diferentes niveles, ocurriendo en cada nivel
un proceso de generación de variaciones y de selección. En
45 Nótese que el término ‘ciego’ está siendo utilizado en diferentes
contextos en el párrafo, en las expresiones ‘locomoción a ciegas’ y
‘variación ciega’. El proceso selectivo implica la generación a ciegas
de locomociones virtuales, emitidas por un generador, y tales varia-
ciones de desplazamientos virtuales son seleccionadas por un medio
ambiente vicario interno, antes de que el sistema cognitivo exhiba
alguna locomoción efectiva (desplazamiento físico). Como resultado,
el desplazamiento del sistema no es ciego (aleatorio), exhibiendo pre-
visión (conocimiento conjetural del medio ambiente físico/biológico)
para quien observa, de fuera, su comportamiento.
46 Toda selección es, por tanto, local, o mejor, oportunista. En ese
contexto, Kim toma en serio la noción de jerarquía: “... cuando dos
selectores vicarios de diferentes niveles están en conflicto, nosotros
nos atendríamos al más general, fundamental, más antiguo evoluti-
vamente (aquel que está más próximo del medio ambiente y que es,
por tanto, más fundamental)” (Kim 2001, 107).
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esa formulación, los procesos selectivos son, por así decir,
introyectados en un sistema individual, sin limitarse a las
relaciones entre individuos, y de estos con el medio am-
biente externo al sistema (como es el caso en la biología
evolucionista).
Podemos ver esta hipótesis como pertinente a los me-
canismos cognitivos de tipo selectivo ocurriendo en el in-
dividuo (Downes 2000, 437-8).47 Otra manera de verla es
como una estrategia metodológica para englobar la cogni-
ción individual. En la tentativa de responder a los enigmas
adaptativos propiamente cognitivos, el enfoque seleccionista
adopta, en general, la estrategia de presuponer procesos
selectivos48 ocurriendo en diferentes niveles de un sistema
complejo estructurado jerárquicamente.
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E V O L U C I O N I S TA S ?
M. Bradie (1986, 1995) propone una distinción entre
dos programas en epistemología evolucionista: EEM (una
epistemología evolucionista de mecanismos, o mejor, de apa-
ratos cognitivos49) y EET (una epistemología evolucionista
de teorías).
La EEM enfoca los aparatos cognitivos de los organis-
mos (órganos de los sentidos, cerebro, etc.) como productos
47 Downes habla de un “modelo de continuidad o de selección anidada
[nested]” (2000, 438).
48 Para simplificar, estoy usando la expresión ‘proceso selectivo’ en lugar
de ‘procesos de variación, selección y retención’. Es importante, sin
embargo, tener siempre presente que el proceso selectivo comprende
distintos sub-procesos. Al utilizar ‘procesos selectivos’ en plural, estaré
refiriéndome a diferentes ciclos de procesos selectivos, ocurridos a
lo largo del tiempo.
49 El término ‘mecanismo’ es usado en ese contexto por Bradie en el
sentido de aparato cognitivo (ej. aparato perceptual, estructuras ce-
rebrales implicadas en la cognición, etc.).
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de un proceso evolutivo que explicaría su evidente adapta-
ción al medio ambiente.
La EET, por otro lado, pretende simplemente hacer
una extensión metafórica del proceso evolutivo en biología
con el fin de aplicarlo directamente a la propia dinámica del
conocimiento (y no exclusivamente a los aparatos cognitivos
implicados en su producción y dinámica, objetos de una
EEM), incluyendo ahí al científico.50
Es difícil, sin embargo, clasificar epistemologías selec-
cionistas como la de Campbell en esas categorías propuestas
por Bradie, en la medida en que el “paradigma seleccionista”
de aquel parece aplicarse, literalmente, tanto a la cognición
individual como a los productos de las actividades cognitivas
(ej. teorías) y su dinámica. Campbell se compromete, como
ya señalé, con la tesis de la continuidad que, a su vez, presu-
pone la hipótesis de selectores vicarios. Como indiqué en la
nota 41, esta hipótesis consiste, básicamente, en internalizar
el proceso selectivo, desplazando la frontera entre lo interno
y lo externo o, si se prefiere, la frontera entre el elemento
generador de variaciones y el elemento que selecciona (o
medio ambiente).51
50 Bradie percibe la EET como poseyendo un carácter metafórico y la
EEM como una aplicación literal del proceso de selección natural a
la epistemología. La distinción entredos especies de epistemología
con base en la dicotomía literal/metafórico es, a mi modo de ver, dis-
cutible, y debe ser investigada de forma más cuidadosa, como indico
en la última sección de este artículo.
51 Incluso la epistemología de Popper, a pesar del paralelismo que está
obligado a defender en función de su metafísica de tres mundos,
difícilmente puede ser clasificada en esas categorías propuestas por
Bradie (ver Downes 2000, 440, nota 3). Podemos también intentar
poner la frontera entre lo interno y lo externo fuera del sistema cog-
nitivo y ver el propio desarrollo del conocimiento como implicando
procesos selectivos en diferentes niveles, mas allá del sistema indi-
vidual. Por ejemplo, la ciencia puede ser vista como un sistema con
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Además, cuando Popper y muchos otros sugieren que la
evolución puede darse de modo exosomático (ver criaturas
gregorianas, figura 4), ellos no pretenden ver esta evolución
como siendo simplemente una extensión metafórica de la
evolución biológica, como juzga Bradie con la idea de una
EET.52
5. C R Í T I C A S A L P R O G R A M A S E L E C C I O N I S TA
E N E P I S T E M O L O G Í A
Las críticas al seleccionismo son más incisivas justamente
en el dominio de la dinámica cultural y, particularmente, de
la dinámica (ontogenética) del conocimiento humano, que
es el foco de este trabajo.
La objeción más comprometedora a la extensión del
programa seleccionista a la epistemología apunta al con-
traste entre el carácter ciego [blind] de la generación de
variaciones en el caso de la evolución orgánica, y el carácter
intencional de la generación de conocimiento, en especial en
la actividad científica.53 Esta generación, afirman los críticos,
se basa en un conocimiento previo acumulado; el científico
adopta, además, métodos y tiene en mente la resolución de
problemas particulares.
En el caso de la generación de variaciones conceptuales,
el calificativo ‘ciego’ se refiere a la característica siguiente:
diferentes partes (los científicos) interactuando entre sí según pro-
cesos selectivos. Cada científico, a su vez, es también un sistema, con
partes internas interactuando entre sí según procesos selectivos. No
desarrollaré aquí esas posibilidades de extensión del seleccionismo.
52 En la conclusión indico una investigación, en curso, sobre esta
cuestión, que involucra la dicotomía literal/metafórico y también la
estructura del raciocinio analógico.
53 Aunque las críticas que aquí presento están enfocadas sobre el cono-
cimiento científico, ellas pueden ser también planteadas, en términos
similares, para el conocimiento en general.
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en la generación de nuevas variaciones, el sistema cognitivo
– en el caso de la ciencia, el científico – no anticipa ni posee
pre-visión de que tales variaciones van a ser soluciones a
los problemas que el se plantea (o que el medio ambiente
plantea al sistema).
En un artículo reciente, Bradie reproduce las tres con-
notaciones del término ‘ciego’ en un contexto epistemoló-
gico, ya apuntadas por Campbell:
(1) Las respuestas no están acopladas a las condiciones
ambientales, que no ocasionan la emisión de las primeras;
(2) Las respuestas tentativas individuales no están corre-
lacionadas con la solución; [...] (3) Respuestas sucesivas
no son correcciones de respuestas previas (Bradie 2001,
41; Campbell 1973, 422).
Para Kim, decir que las variaciones conceptuales son
‘ciegas’ significa afirmar que las diversas alternativas gene-
radas (tentativas experimentales, hipótesis, teorías, etc.) no
son “unas más probables de ser correctas que otras” (Kim
2001, 109).
El mismo Toulmin, que propone una versión de epis-
temología evolucionista (seleccionista), admite la falla en la
analogía. Hay dos modos como pueden darse las relaciones
entre variación y selección: ellas pueden estar acopladas o
desacopladas. Aunque los procesos de evolución biológica
y de evolución científica ejemplifiquen un mismo “patrón
formal de explicación poblacional” – afirma Toulmin – existe,
sin embargo, una desemejanza fundamental entre el cambio
conceptual y la especiación orgánica: en el desarrollo de las
disciplinas científicas, contrariamente a la evolución orgáni-
ca, hay un ‘acoplamiento’ (coupling) entre la producción de
variaciones conceptuales/teóricas y la selección intelectual
de esas variaciones (Toulmin 1972, 338).
Toulmin resalta que el darwinismo, al defender que el
proceso de variación es ciego, rechaza la ortogénesis, es
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decir, la tesis de que las mutaciones se darían en direcciones
que garanticen la adaptación. La evolución científica, con
todo, sería de otro tipo, en el cual la generación de variacio-
nes conceptuales no sería ciega, sino dirigida por métodos
(que son cristalizaciones de conocimiento acumulado) y res-
tringida por la necesidad de resolver determinados proble-
mas. Richards (1981, 56) subraya que Toulmin defiende, por
tanto, un lamarckismo en lo que dice respecto a la evolución
del conocimiento, y no un genuino seleccionismo.
Esa crítica planteada por Toulmin es también clara-
mente enunciada por Thagard, después de presentar las
características de la variación ciega en la evolución orgánica,
características que distinguí arriba:
Cuando los científicos llegan a nuevas ideas, usualmen-
te lo hacen como resultado de una preocupación con
problemas específicos. Por tanto, contrariamente a la
variación biológica, la variación conceptual es depen-
diente de las condiciones ambientales (Thagard 1988,
103, 107).54
En ciencia – continúa la objeción a la pertinencia de
una epistemología seleccionista (evolucionista) – las teorías
no son generadas ciegamente, sino teniendo a la vista de-
terminados fines y adoptando procedimientos heurísticos
54 El medio ambiente, en este caso, sería un conjunto de problemas y
no, directamente, el mundo físico. Usando una distinción de tipos de
problemas científicos hecha por Laudan, es claro que los “problemas
empíricos” son, en el caso de la ciencia, centrales; pero no se puede,
con eso, disminuir la importancia de los “problemas conceptuales” en
esa actividad. Thagard está afirmando que, en ciencia, la generación
de variaciones está acoplada a tal medio ambiente compuesto por
problemas científicos. Él traduce esa analogía negativa (es decir, esa
falla en la analogía) como un acoplamiento, en la actividad científica,
entre el contexto de descubrimiento y el de justificación (Thagard
1998, 106).
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– basados en el conocimiento previamente acumulado – que
limitan las alternativas teóricas consideradas plausibles.
Incluso filósofos de la biología favorables a otorgar al
darwinismo un mayor alcance, aplicándolo a diversas áreas
de la filosofía, como es el caso de Michael Ruse, apuntan a
esa falla en la analogía. Para Ruse,
... las disanalogías son tan grandes que probablemente
cualquier tentativa de ver el cambio en la teoría científica
a través de las lentes del evolucionismo Darwinista causa
más perjuicios que beneficios. No he visto ninguna razón
para cambiar de opinión.
Ruse apunta, específicamente, a la falla en la analogía
relativa al modo como son generadas las ideas científicas:
... la mayor parte de las nuevas ideas surge solamente
como resultado de un gran esfuerzo dirigido, y son a su
vez dirigidas, o proyectadas para la tarea en mente (Ruse
citado en Kim 2001, 109).
Esos pasajes son extraídos de un artículo55 de 1983. En
un libro más reciente, aunque proponiendo “tomarse a Da-
rwin en serio”, la misma crítica reaparece:
Las variaciones científicas son dirigidas, las orgánicas no.
¿Pero qué significa esa diferencia? Significa que Nicolás
Copérnico, o CharlesDarwin, o James Watson tenían
un objetivo en mente – la comprensión de la Naturaleza
– que dirigió y reguló la ciencia que ellos produjeron. En
otras palabras, el científico tiene un papel activo en el
curso de la ciencia (Ruse 1995, 93).
Ruse acusa a los seleccionistas, en particular, de no dis-
tinguir entre que “algo ‘sea desconocido’ y algo ‘sea alea-
torio’”.
55 Ruse (1983).
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En la misma línea, Cassini menciona el argumento de
Peirce de que sería altamente improbable hacer cualquier
avance en ciencia si la generación de hipótesis o teorías fuese
hecha al azar (Cassini 1998, 26).
Thagard ve, también, una relación entre la tasa de pro-
ducción de variaciones teóricas y la situación de estabilidad o
de crisis en que se encuentra una disciplina científica – sien-
do esa tasa mayor en situaciones de crisis (uno de los rasgos
que Kuhn atribuye a los períodos de ciencia extraordinaria).
En la evolución orgánica, al contrario, el medio ambiente
no ejerce ninguna influencia sobre esa tasa (Thagard 1988,
107).
5-1 . R E S P U E S TA S D E L O S S E L E C C I O N I S TA S
A L A S C R Í T I C A S
Los epistemólogos seleccionistas no están, en general,
dispuestos a considerar el carácter dirigido, teleonómico, de
las variaciones conceptuales en ciencia como una falla en
la analogía. Ellos juzgan esencial que las variaciones sean
ciegas en cualquier proceso selectivo, incluyendo la evolu-
ción del conocimiento científico (o, de modo más amplio,
la evolución de la cultura). Aceptar tal crítica (de falla en
la analogía) haría perder fuerza heurística y/o explicativa al
intento de ver la evolución del conocimiento científico como
un genuino proceso selectivo.56
Campbell y Popper, que podríamos considerar los padres
de la epistemología seleccionista contemporánea, fueron,
de hecho, enfáticos en considerar la generación de teorías
científicas como un proceso de variación ciega, a semejanza
de la evolución orgánica:
Veo esa idea de ‘ceguera’ [blindness] de ensayos en un
movimiento de ensayo-y-error como un paso importante,
56 Ver Munz (1993); Kantorovich (1993, 146, 148s).
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superando la idea errónea de ensayos aleatorios (Popper
citado en Kim 2001, 103).
Epistemologías seleccionistas como la de Campbell asi-
milan esa aparente falla en la analogía considerando que,
de hecho, existen restricciones a la variación conceptual,
teórica, en el caso de la ciencia; pero restricciones análogas
también actúan en la evolución orgánica, en la medida en
que la evolución actúa sobre pre-adaptaciones, es decir, a
partir de estructuras orgánicas preexistentes, que la canali-
zan. El análogo de las características genéticas, anatómicas,
etc. que restringen la generación de variaciones en los orga-
nismos vivos sería, en ciencia, el conocimiento ya disponible
que restringe, de diversos modos, la generación de nuevas
variaciones teóricas y experimentales.
Kim responde, en esa misma línea, a las críticas de Ruse
que, como vimos, apuntan al carácter no-aleatorio, dirigido,
de la generación de ideas por los científicos:
... La preocupación de Ruse con la refutación de la ana-
logía entre las variaciones orgánica y científica lo lleva
a descuidar los constreñimientos [constraints] existen-
tes (genéticos, anatómicos, etc.) que afectan la gama de
variaciones que son posibles. Así, él arguye como si la
variación biológica fuese completamente aleatoria, en el
sentido de que cualquier cosa puede emerger de las ca-
racterísticas de la especie. Del mismo modo que la gene-
ración, como la selección, de los pensamientos-tentativos
[thought trials] son constreñidas por las exploraciones
vicarias en un medio ambiente vicario [incorporado] en
el pensamiento, el trasfondo genético y las peculiaridades
de la especie en cuestión restringen y, en ese sentido,
pre-seleccionan la gama de posibles variaciones (Kim
2001, 111).
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Los seleccionistas distinguen, de hecho, variaciones alea-
torias [haphazard or random] de variaciones ciegas. Cziko,
por ejemplo, aclara que el uso del calificativo ‘ciego’, en el
contexto del seleccionismo, no significa que las variaciones
no sean constreñidas. Si fuese ese el caso, el término ade-
cuado sería ‘aleatorio’, es decir, todas las variaciones serían
igualmente probables. En ciencia, las variaciones son cierta-
mente constreñidas por la experiencia y por el conocimiento
previamente adquirido pero, en último análisis, no deja de
existir una componente ciega en la investigación.
Cziko señala que si no estamos dispuestos a “retornar
a las explicaciones providencialistas e instruccionistas”, los
constreñimientos a la variación, en el caso de la ciencia,
como por supuesto en biología, “deben ser vistas como
enigmas adicionales de adaptación” y, por tanto, explicadas
en términos de procesos selectivos ocurridos en el pasado
filogenético (Cziko 1995, cap. 15, 7).
Se trata de rechazar la visión tradicional, según la cual
los resultados científicos poseen un “carácter teleológico”
y substituirla por “una explicación mecanística de las adap-
taciones maravillosas de las variaciones conceptuales a los
problemas científicos” (Kim 2001, 103).57 Articular una ex-
plicación mecanística de la creatividad sería, en ese sentido,
una de las motivaciones para la adopción del seleccionismo
en epistemología.
La diversidad de casos de enigmas de adaptación exige,
entretanto, que se perciba la “complementariedad entre
diferentes tipos de variación ciega y retención selectiva”
– título de un artículo reciente de Cziko (2001). Vimos,
anteriormente, que el proceso selectivo puede darse entre
sistemas (individuos en una población) o en el interior de un
57 Como en otras partes de esta discusión, hago notar que el medio
ambiente aquí está constituido por un conjunto de problemas.
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sistema particular. También es preciso distinguir los efectos
de procesos selectivos ocurridos en el pasado (antecedente-
mente) – sea en el pasado filogenético, sea ontogenético – de
los que ocurren en el presente. Campbell ya había hecho
tales distinciones en su artículo de 1973, donde discute di-
ferentes casos y niveles de resolución de problemas, desde
aquellos enfrentados por organismos con una estructura
rudimentaria, hasta los complejos procedimientos de reso-
lución de problemas en ciencia, que implican creatividad.
Para el conocimiento innato que se expresa en hábitos y
comportamientos instintivos en los animales, por ejemplo,
el seleccionismo apela solamente a procesos selectivos que
ocurren entre individuos de una población, a lo largo de su
historia filogenética.
En cambio, para el conocimiento aprendido a lo largo de
la historia ontogenética de un individuo, aunque los procesos
selectivos que se dieron en la historia filogenética sean sin
duda relevantes – por ejemplo, para explicar la adaptación
de órganos de percepción o del cerebro, ciertamente im-
plicados en la cognición y, por tanto, en la adquisición de
conocimiento – el seleccionismo apela a una participación
creciente de procesos selectivos ocurriendo al interior del
individuo en el presente, o que hayan ocurrido en su pasado
ontogenético (resultando en aprendizaje).58 Procesos selecti-
vos que ocurrieron en el pasado son responsables de que un
58 Conviene aquí distinguir los procesos selectivos implicados, por
ejemplo, en la embriogénesis (ej. en el desarrollo del cerebro de los
animales) y, de modo más general, en el desarrollo de un individuo,
por un lado, de los procesos selectivos implicados en el aprendizaje
propiamente dicho, de otro (ej. condicionamiento operante, apren-
dizaje del lenguaje, incorporación de elementos culturales, etc.).Am-
bos procesos podrían ser clasificados bajo la rúbrica de ‘ontogénesis’
– que ocurren durante la vida de un individuo – para distinguirlos,
en bloque, de los procesos evolutivos ocurridos en la ‘filogénesis’.
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conocimiento ya adquirido pueda restringir la adquisición
de nuevos conocimientos, por ejemplo a través de métodos
y heurísticas.
En el caso de un conocimiento (o comportamiento) to-
talmente nuevo – es decir, poco o nada similar a conocimien-
tos ya adquiridos y que, por tanto, presuponen creatividad
– procesos selectivos ocurriendo al interior del individuo y
en el presente, con poca o ninguna restricción por parte de
procesos selectivos ocurridos en el pasado, tienen, propor-
cionalmente, mayor participación.
Kim defiende el mismo punto:
Cuando es instado a dar una solución a un problema
intelectual particular, un científico genera cierto número
de pensamientos-tentativos o bien de experimentos-ten-
tativos para encontrar una solución a aquel problema. Al
hacer eso, él o ella pueden reducir el espacio de búsque-
da sirviéndose de resultados previos de investigación,
que son basados en los modelos, teorías e instrumentos
de registro [inscription devices] disponibles en la época.
Entretanto, más allá de esos procesos restringidos, él o
ella tiene que buscar ciegamente la solución al nuevo
problema (Kim 2001, 108).
Ese tipo de complementariedad entre procesos selecti-
vos que ocurrieron en el pasado – filogenético y ontogené-
tico – y procesos selectivos que ocurren en el presente, no
parece, entretanto, aceptable para muchos.59
Los defensores del seleccionismo no niegan que el cien-
tífico, al generar variaciones teóricas e hipótesis, tiene en
mente la solución de determinados problemas, además de
ser guiado por un conocimiento previamente acumulado
(frecuentemente cristalizado en métodos o heurísticas adop-
59 Ver, por ejemplo, Cassini (1998, 28-29).
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tadas conscientemente). Ellos simplemente enfatizan que
ese conocimiento previo precisa, él mismo, ser explicado
con base en procesos selectivos ocurridos en el pasado (fi-
logenético u ontogenético), si no se quiere cometer petición
de principio en la explicación de adaptaciones (en este caso
conceptuales, teóricas).
Cziko, por ejemplo, sentencia que Thagard, al decir que
las variaciones están,
... ‘correlacionadas con las soluciones de problemas’
comete petición de principio con respecto a como ese
conocimiento previo que guía [al científico] fue obteni-
do en primer lugar. Nuestro científico, a diferencia del
proceso de evolución orgánica, casi con certeza posee
un fin y genera las variaciones metodológicas y teóricas
en un intento de alcanzar ese fin. Pero en la medida en
que se hacen nuevos descubrimientos para los cuales no
existe conocimiento previo, ese crecimiento del conoci-
miento científico y tecnológico es posible solamente por
la producción y puesta a prueba de nuevas variaciones
experimentales cuyos resultados son desconocidos hasta 
ser comprobados. Como dijo Campbell, el secreto de la
innovación racional es la selección retrospectiva [hind-
sighted] y no la variación previsiva [foresighted] (Cziko
1995, cap.15, 6; cap. 9, 3).
Recordemos, tan sólo, el carácter necesariamente falible
de cualquier conocimiento (teórico, metodológico, tecnoló-
gico, etc.) que, como dije anteriormente, es una implicación
de una epistemología seleccionista.
Enfatizo, una vez más, que el seleccionismo implica la
mezcla de un elemento de variación ciega – eventualmente
constreñida por un conocimiento adquirido previamente – y
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de un elemento de selección (nada ciego).60 Ambos sub-
procesos son imprescindibles para explicar adaptaciones.
Cziko defiende que,
... del mismo modo que la evolución biológica depen-
de de la existencia de variación ciega en la estructura
y en el comportamiento de los organismos, la ciencia
depende de una variación ciega similar en las hipótesis
que son propuestas. Eso no significa que las hipótesis
no son constreñidas por el conocimiento ya obtenido
... Tanto en la evolución biológica cuanto en la ciencia,
tales constreñimientos reflejan la acumulación pasada
del conocimiento por una previa variación ciega y se-
lección, que son esenciales para limitar los tipos futuros
de variación que aparecen. Pero los constreñimientos,
por sí solos, no pueden responder por la emergencia de
nuevas y mejores adaptaciones del organismo al medio
ambiente, y de la teoría científica al universo (Cziko 1995,
cap. 10, 13).61
Kantorovich hace un intento de responder a la objeción
de que el descubrimiento científico no es (aparentemente)
ciego suponiendo estadios sub-conscientes de variación cie-
ga y de selección de ideas en los procesos cognitivos de los
científicos.62 Del mismo modo como son generadas nuevas
variaciones en los seres vivos, la generación de nuevas conje-
60 Ver, a este respecto, Calvin (1990).
61 Hay diferentes tipos de medios ambientes selectivos en ese párrafo,
generando bastante ambiguedad, un rasgo en mi oponión prob-
lemático del programa seleccionista. Volveré a discutir ese punto en
la sección final.
62 Se puede ver esta hipótesis de Kantorovich como una implicación de
su epistemología que necesitaría, evidentemente, de corroboración.
La misma exigencia se puede hacer con respecto a la hipótesis de
Campbell de selectores vicarios, algo que discuto en la sección final
del artículo.
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turas en la ciencia sería también, en última instancia, ciega,
esto es, no “... influenciada por la ‘presión’ de los problemas
que ellas deben resolver o de los datos que supuestamente
deben explicar” (Kantorovich 1993, 146).
Una crítica análoga apunta al desperdicio que estaría
necesariamente asociado a un genuino proceso de variación
ciega, ya que muchas de las variaciones (ideas, teorías, hipó-
tesis) serían inadecuadas, simplemente errores (del mismo
modo que la mayor parte de las variaciones en el dominio
biológico).63
Cziko responde que
... ese desperdicio puede ser comprendido como un pre-
cio inevitable que debe ser pagado por un proceso en el
cual nuevas adaptaciones y conocimiento pueden emer-
ger sin intuiciones [insights] providencialistas externas y
milagrosas, o sin un guía instruccionista milagroso (1995,
cap. 15, 5).
Cziko llama la atención, además, sobre un hecho inne-
gable: el gran número de fracasos que ocurren tanto en el
trabajo científico cuanto en el tecnológico. Sabemos que los
errores de los científicos son, en general, escamoteados por
una historiografía de la ciencia presentista que sólo registra
lo que es considerado acierto desde el punto de vista del
estadio actual del conocimiento.64 Tal historiografía, dice
Cziko, tiende a reforzar la visión de que la actividad científica
es dirigida, implica pre-visión, instrucción, y no un proceso
“doloroso” de ensayo y error (1995, cap. 15, 5).
La controversia que desarrollé en esta sección se refiere
a la existencia o no de fallas relevantes en lo tocante al sub-
63 Ver, a este respecto, el argumento de Peirce, mencionado en la sec-
ción 5.
64 Para una caracterización del tipo presentista de historiografía de la
ciencia, ver Abrantes (2002).
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proceso de variación (como parte del proceso selectivo),
comparando como se da éste en biología y en epistemología.
Hay también críticas que apuntan a fallas en la analogía
en cuanto a los otros dos sub-procesos darwinistas: los de
selección y de retención de características.65
6. V A R I A C I O N E S F I N A L E S E N T O R N O A L T E M A
Mi principal objetivo en este artículofue el de presen-
tar la epistemología evolucionista (o seleccionista) como
teniendo, fundamentalmente, las mismas motivaciones del
darwinismo en biología. Tanto el paso rápido que hice por
la psicología, como la exposición detallada de las respuestas
de los epistemólogos evolucionistas a varias críticas que re-
cibieron, fueron medios de explicitar esas motivaciones del
seleccionismo: la motivación naturalista, la mecanicista y la
de rechazar la petición de principio en explicaciones para
adaptaciones de modo general.
Es claro que un programa de esa naturaleza no se justi-
fica únicamente por sus motivaciones sino, sobre todo, por
sus resultados. Al llevar adelante ese programa seleccionista
en epistemología, sus articuladores pretenden no sólo re-
cusar determinados enfoques que consideran inaceptables
– por las razones que expuse detalladamente – sino tam-
bién resolver, o tal vez disolver, algunos de los problemas
recalcitrantes desde que esa área dio sus primeros y firmes
pasos con Platón.
Aquellos que no tienen simpatía con las motivaciones de
ese programa, o que las consideran descabelladas, eviden-
temente tenderán a rechazarlo en bloque y de antemano,
sin examinar sus implicaciones. En ese grupo estarán, cier-
65 Para mantener la extensión de este artículo dentro de límites razon-
ables, no analizaré esas otras críticas, mucho menos contundentes
que las aquí presentadas.
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tamente, los que rechazan completamente el darwinismo
incluso en biología (¡cuánto más en epistemología!), y posi-
blemente también aquellos que son críticos solamente con
algunos aspectos del mismo (por ejemplo, los críticos de un
adaptacionismo exacerbado). También estarán en ese grupo
filósofos alérgicos a cualquier propuesta naturalista, viéndola
como amenaza a la propia autonomía de la filosofía.
Espero que aun esos críticos radicales, si llegaron hasta
aquí, hayan sacado provecho de la lectura del artículo, no
sólo por encontrar explicitadas las que me parecen ser las
motivaciones del programa, sino sobre todo por ver explo-
radas algunas de sus implicaciones, que podrán proveer mu-
nición adicional a sus críticas y, probablemente, ¡consolidar
su antipatía!
En el estadio actual de desarrollo del programa, algunas
de sus deficiencias y limitaciones son bastante evidentes.
En el frente explicativo del programa, algunos críticos
apuntan a la ausencia de evidencia empírica cabal a favor de
algunas hipótesis que los seleccionistas proponen – como la
de selectores vicarios – que les permiten articular explicacio-
nes de adaptaciones epistemológicas.66 ¿Son falseables tales
hipótesis? En caso afirmativo, ¿qué evidencias habría a favor
de (o contra) la existencia de estructuras (neurofisiológicas)
que implementarían la internalización de los procesos de
generación y de retención selectiva en diferentes sistemas
cognitivos? Si muchos filósofos están dispuestos a ignorar
tal tipo de crítica, por considerar que las teorías filosóficas
son indiferentes a la evidencia empírica, ese ciertamente no
es el caso de los naturalistas.
En el frente ontológico del programa, los filósofos po-
drán decir que las tentativas de analizar propiedades epis-
temológicas (ej. justificación) y propiedades mentales (ej.
66 Ver, por ejemplo, Bradie (2001, 42).
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[170]
intencionalidad) en términos de propiedades naturales (in-
vocadas por ciencias naturales, como la biología) – uno de
los proyectos de los naturalistas67 – son aún incipientes y
enfrentan graves dificultades, a pesar de pasos significativos
ya dados en esa dirección.68 ¿En qué medida el conocimien-
to y los procesos que lo generan pueden ser considerados
fenómenos naturales?69 Los epistemólogos ¿deben encarar
sus problemas como adaptativos, teniendo que responder,
consiguientemente, a cuestiones relativas a funciones, pro-
yectos, etc. y a cómo surgieron? Es cierto que siempre en-
contraremos a alguien listo a blandir la tradicional acusación
de que se está incurriendo en la falacia naturalista...
Hay también dificultades por abordar los procesos que
parecen intrínsecamente intencionales – como los cognitivos
y los de generación de conocimiento, justamente los que
importan a la epistemología – adoptando una postura me-
canística estricta que rechaza toda teleología, a pesar de que
esa postura, en biología, ha obtenido un éxito indiscutible.
Un análisis del concepto de función puede ser central en
ambas áreas. Vimos que incluso filósofos como Toulmin y
Ruse, simpatizantes en general con el seleccionismo, señalan
el carácter dirigido, intencional, de la generación de varia-
ciones (teorías, metodologías, etc.) en empresas cognitivas
como las ciencias. Si hay selección aquí, ella se parece más
a una selección artificial que a una selección natural. Los
67 En Goldman (1998) tenemos un esclarecedor intento de distinguir
varias vertientes del naturalismo en epistemología. Ver Abrantes
(2004a) para una clasificación análoga de naturalismos en filosofia
de la mente.
68 Ver, por ejemplo, Millikan (1984).
69 Para una incisiva defensa de la tesis de que el conocimiento debe ser
visto como un fenómeno natural, inclusive no limitado a humanos,
configurando un ‘tipo natural’ [natural kind], ver Kornblith (2002,
cap. 2).
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seleccionistas intentan, claro, introducir selectores vicarios,
‘grúas’ en el sentido de Dennett, que explicarían el finalismo
(aparente) de esos procesos en términos de otros procesos,
ocurridos antecedentemente y, en última instancia, meca-
nísticos. Los valores y los fines de la comunidad científica
podrían tener, por ejemplo, el carácter de un medio ambien-
te selectivo vicario, a ser explicado por procesos selectivos
y, por tanto, mecanísticos.
Algunas implicaciones de un enfoque seleccionista en
epistemología pueden herir otras intuiciones bastante arrai-
gadas. Por ejemplo, algunos considerarán inaceptables las
implicaciones que parecen ineludibles en un enfoque selec-
cionista en epistemología, como el falibilismo. Los realistas
epistemológicos no verán con buenos ojos que el carácter
necesariamente local de toda adaptación parece implicar
una posición no-realista, ya que la verdad posee un carác-
ter global. En otras palabras, si hay evolución de nuestras
creencias, ella no puede ser vista como una aproximación
a la verdad.70 Sin embargo, el progreso, aunque no tenga
sentido en el contexto de la evolución biológica, nos parece
un rasgo característico (a lo menos) de la dinámica del co-
nocimiento científico.71
70 Ver Bechtel (1990). El realismo epistemológico no debe, con todo,
ser confundido con el realismo metafísico. Los seleccionistas son,
inequívocamente, realistas en el último sentido: ellos presuponen
que existe una realidad, un mundo extra-mental autónomo; más aún,
ellos defienden que las mentes, en verdad, son productos de procesos
naturales ocurridos en ese mundo (Wuketits 1984, 2001). ¡Los selec-
cionistas, por tanto, parecen comprometidos, al mismo tiempo, con un
irrealismo epistemológico y con un realismo metafísico (Stein 1990)!
Habrá, por cierto, filósofos que torcerán la nariz ante un tal híbrido
(aunque no haya, necesariamente, inconsistencia en ello).
71 Ver Ruse (1990); Stein (1990).
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Es evidente que si las implicaciones de un programa
hieren intuiciones que nos son caras, eso puede ser consi-
derado una razón para rechazarlo (sobre todo por filósofos
que tanto se apoyan en ellas). Pero eso también se puede
asumir como un precio a pagar por los progresos en nuestra
comprensión del mundo y de nosotros mismos. Algunos de
los grandes avances realizados tanto en la filosofía como
en la ciencia sacudirán intuicionesarraigadas. La mecánica
cuántica es un ejemplo elocuente. La propia teoría de Da-
rwin sacudió profundamente nuestras intuiciones respecto
de cómo nos insertamos en la naturaleza, por más “claras y
distintas” que hayan parecido a lo largo de siglos, para no
decir milenios.
Incluso aquellos que, como yo, simpatizamos con las
motivaciones del programa seleccionista en epistemología,
tendremos críticas, o por lo menos dudas, por ejemplo en lo
que concierne a su amplitud, que a veces parece excesiva. ¿A
qué precio buscamos extender ese programa a otras áreas,
incluso si estamos bien motivados?
Me incomoda, por ejemplo, la facilidad con que los se-
leccionistas redefinen el medio ambiente selectivo, y tam-
bién su ambigüedad en la caracterización de las variaciones
relevantes, en el intento de aplicar el proceso selectivo a la
temática epistemológica (y, de un modo general, a la evo-
lución cultural). Subrayé, en varios momentos a lo largo del
texto, cómo los epistemólogos seleccionistas son pródigos en
concebir los más diversos tipos de medios ambientes además
del físico (que es el medio ambiente patrón en explicacio-
nes de adaptaciones): un medio ambiente de problemas;
de valores; de conceptos y de teorías; de datos empíricos,
sensoriales, y cosas semejantes. ¿Cómo se relacionan esos
diferentes medios ambientes y qué papeles desempeñan en
explicaciones particulares? En todo caso, no dejo de percibir
en esa proliferación algo de artificialidad, intentos ad hoc
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de articular lo que algunos vislumbran como un “darwinis-
mo universal”, con ramificaciones en las más diversas áreas.
De modo general, considero bastante sospechosas las pro-
puestas de teorías de todo, intentos por demás extremos de
unificación explicativa.
Quiero también dejar abiertas otras cuestiones – algunas
de ellas explícitamente planteadas al largo del artículo – que
espero puedan motivar nuevas investigaciones en el ámbito
de ese programa.
Un conjunto de cuestiones tiene un carácter metodo-
lógico. ¿Cuál es el papel que desempeñan las analogías en
la formulación de una epistemología evolucionista (o de
cualquier teoría que tenga un carácter seleccionista)? En
ese contexto, ¿tiene aún sentido la distinción, que propone
Bradie, entre una epistemología evolucionista metafórica (o
analógica) y una epistemología evolucionista literal?
¿Cómo se obtienen abstracciones de tipos explicativos
tomándose como punto de partida explicaciones que tuvie-
ron éxito en determinadas áreas (como es, indiscutiblemen-
te, el caso de la explicación basada en la selección natural
en biología)? ¿Qué ganamos al articular tales abstracciones?
¿Cómo, a partir de esas abstracciones, pueden obtenerse
explicaciones adecuadas a determinados tipos de problemas,
en áreas particulares? ¿Qué relación tienen esos procedi-
mientos con el uso de modelos y analogías en las ciencias
y en la filosofía? La respuesta a esas cuestiones pasan, a mi
modo de ver, por una caracterización del raciocinio analó-
gico y del papel que desempeña en la actividad filosófica y
científica.72
72 En Abrantes (1999b) desarrollo un modelo de raciocinio analógico
en las ciencias y es mi intención extenderlo al caso de la generación
de teorías seleccionistas fuera del ámbito biológico. Una de las distin-
ciones que considero relevantes – para cuestionar la que hace Bradie
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[174]
Otro conjunto de cuestiones podrían ser formuladas en
relación a la inserción de los tópicos a que me dediqué en
este artículo en el amplio y diversificado frente de investi-
gación en torno a la evolución de la cognición y del compor-
tamiento, animal y humano. La literatura a ese respecto ha
crecido exponencialmente en las últimas décadas y hay di-
ferentes enfoques, muchas veces conflictivos, en desarrollo.
En algunas partes de este artículo, señalé relaciones del pro-
grama de una epistemología evolucionista con la psicología
evolucionista, de un lado, y con la memética, de otro. Pero
seguramente habría aún mucho por decir con respecto al
amplio tópico de la evolución de la cultura, de sus relaciones
con la evolución genética y del lugar que habría de ocupar
allí la cuestión de los orígenes y de la dinámica evolucionista
del conocimiento (común, científico, tecnológico, etc.).
Veo las críticas y el gran número de cuestiones dejadas
abiertas, no como indicios de la precariedad del programa
sino, al contrario, de su vitalidad, de su capacidad de sacudir
algunas de las nuestras convicciones y, al mismo tiempo,
suscitar nuevas líneas de investigación. La tarea es, con todo,
tan fabulosa, que el tono escogido por Dennett para descri-
birla es bastante adecuado:
Érase una vez un tiempo en que no había mente, ni
significado, ni error, ni función, ni razón, ni vida. Ahora
existen todas esas cosas maravillosas. Debe ser posible
contar una historia sobre cómo todas ellas vinieron a la
existencia; y debe ser una historia de cómo, con sutiles
incrementos, se pasó de elementos que claramente no
entre dos tipos de epistemologías seleccionistas – es la distinción entre
analogías formales y materiales. Para una historia de la discusión en
filosofía de la ciencia sobre modelos y analogías en el siglo XX, ver
Abrantes (2004b).
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Abrantes, P. & Bensusan, Hilan 2003. Conhecimiento, ciência y
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73 Quiero agradecer al CNPq, por una beca de investigación que ha sido
un gran incentivo para sacar adelante este trabajo. Agradezco también
a los colegas que se dignaron comentar versiones anteriores de este
texto – cuyos nombres omito para evitar olvidos embarazosos – y a
mis alumnos, que tuvieron que digerir versiones por demás crudas del
material que sirvió de base a este texto. No quiero omitir, por último,
mi agradecimiento a Alejandro Rosas por asumir la traducción de este
artículo y por sus comentarios a esta versión.
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el archivo descargado directamente de la página del autor
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III
EL ORIGEN
DEL HOMBRE
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FILOSOFIA.indb 182 27/11/06 11:35:06
LAS PRIMERAS DESCRIPCIONES 
DE ANTROPOIDES EN EL S IGLO 
XVI I Y SU IMPORTANCIA 
PARA LA F ILOSOFÍA 
DE LA EVOLUCIÓN
JORGE MARTÍNEZ-CONTRERAS
Departamento de Filosofía
UAM-Iztapalapa
jomaco@xanum.uam.mx
RESUMEN
En el siglo XVI un marinero inglés mencionó, por primera vez en
Occidente, la existencia del chimpancé (jecko) y del gorila (pongo,
éste sólo descubierto en 1847) en el África, así como del orangután
por los colonizadores de lo que es hoy Indonesia, simio de quien
se decía podía hablar. En el siglo XVII se describieron por lo
menos dos “orangutanes” infantes, una hembra y un macho (que
eran en realidad chimpancés), con el fin de buscar su semejanza
con los humanos. 150 años después de estos estudios, la Teoría
de la Evolución los retomará con fuerza como un argumento
en favor de sus tesis: pudieran los simios ser los seres vivos más
parecidos a nuestros ancestros y su estudio conducir a conocer
más sobre nosotros mismos. Con miles de trabajos sobre el tema
publicados en los últimos decenios, el camino fincado hace más
de 300 años ha fructificado. Sin embargo, nuestra inquietud sigue
siendo filosófica; nos preguntamos aquí si, en una perspectiva
creacionista anterior a la evolucionista, no existía ya una búsqueda
de un eslabón en la cadena - en este caso de la Creación y de sus
razones - y que por ello podemos hacer dialogar a los autores de
los siglos XVII y XVIII con los que vinieron después de la Revo-
lución Darwiniana. Por esta razón estudiaremos el impacto que
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[184]
tuviera el descubrimiento europeo y la descripción científica de
los primeros póngidos (antropoides) – chimpancés y orangutanes
– sobre la incipiente primatología y la filosofía, disciplina que en su
campo antropológico se hace actualmente preguntas semejantes
a las de entonces.
1. I N T R O D U C C I Ó N
En lo siglo XVI se anuncia la existencia en el África de prima-
tes muy cercanos en su aspecto a los humanos. Se mencionan,
en particular,a animales que hoy asimilamos al chimpancé y
al gorila. Por otro lado, los holandeses dan a conocer la exis-
tencia de los orangutanes, antropoides que pueden observar
vivos en lo mercados de Batavia (Java). En el siglo XVII suce-
de algo más importante aún: llegan a Europa “orangutanes”
(los primeros en ser estudiados eran en realidad chimpancés)
que son descritos por los anatomistas destacados de la época,
los cuales no dejan pasar desapercibido el hecho de que se
parecen más a los humanos que a los otros monos. En ese
siglo y en este campo destacan los trabajos del inglés Edward
Tyson (1650-1708), uno de los anatomistas más connotados
de la historia de la disciplina, gran conocedor del folclor
histórico, desde la Antigüedad, en torno a monos, sátiros y
esfinges, pero sobre todo el padre indiscutible de la primato-
logía (concepto que surgirá recién a mediados del siglo XX).1
Tyson era, en efecto, un médico y anatomista de una gran
cultura científica y literaria, lo que demuestra en sus libros,
que sólo en parte analizaremos a continuación.
En 1699 publica Orang-Outang, sive Homo Sylvestris,2
seguido de un estudio filológico sobre los sátiros, las esfinges,
1 Theodore C. Ruch fue el primero en proponer el término, en 1941
en Bibliographia Primatologica.
2 Orang-Outang, sive Homo Sylvestris: or, the Anatomy of a Pygmie 
compared with that of a Monkey, an Ape and a Man. To which is 
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los cinocéfalos, etc., de los antiguos: Philological Essay on 
the Pygmies of the Ancients. En aquél encontramos el pri-
mer estudio comparativo que haya sido realizado entre un
simio o póngido3 (un chimpancé en este caso), un mono (un
papión o cinocéfalo) y el humano. Es cierto que la semejanza
entre humanos y monos era conocida en nuestra tradición
occidental desde la Antigüedad, gracias a las breves referen-
cias de Aristóteles, pero en especial como consecuencia de
los trabajos de Galeno.4 Vesalio,5 quien lo cita en la época
moderna, sospecha, en efecto, que varios de los estudios
anatómicos de aquél no habrían sido realizados sobre cadá-
veres humanos sino sobre monos (Galeno conoció y disecó
a papiones y a macacos de berbería [Macaca sylvanus] pero
con seguridad no a simios, lo que sin duda lo hubiera con-
vertido a él en padre de la primatología). Sin embargo, nadie
antes del inglés había investigado de manera comparativa
la anatomía – y hasta cierto punto el comportamiento – de
tres seres tan cercanos en la Scala naturæ, escala en cuya
added, A Philological Essay concerning the Pygmies, the Cynocepha-
li, the Satyrs, and Sphinges of the Ancients (sic), Londres, Thomas
Bennet.
3 Póngido proviene de la palabra de origen congolés pongo, citada
por primera vez en nuestra tradición por Purchas, (Purchas 1625)
quien la tomó de un relato de un marinero inglés prisionero de los
portugueses en el norte de lo que hoy es Angola, en el siglo XVI. Cf.
(Martínez-Contreras, J. 1992a)
4 Claudius Galenos, 129-199. Galeno, médico griego, tuvo su primer
entrenamiento en la disciplina como médico de gladiadores. Pero la
disección de humanos estaba estrictamente prohibida en su tiempo,
eso llevó a Vesalio a la sospecha de que trabajaba más bien con pri-
mates (si fue el caso, habría sido probablemente, pensamos nosotros,
con macacos del Norte del África [Macaca sylvanus]).
5 Andreas Vesalius, 1514-1564. Vesalio tuvo la oportunidad de disecar
y de estudiar en la Italia renacentista cadáveres humanos, actividad
prohibida en el resto de Europa.
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existencia de origen divino todos creían entonces. Pero no
fue el inglés, sino dos médicos holandeses, los primeros en
poner en relación estrecha a los póngidos con los humanos:
Iacobus Bondt (Bontius) [Leyden 1592 - Batavia 1631] y
Nikolaas Tulp [1593 -1674].
En la medida en que Tyson no fue el primero ni en
usar el término orangután ni en describir a un chimpancé,
debemos destacar previamente por lo menos6 el trabajo de
esos médicos holandeses gracias a los cuales el “orangután”
(pues no siempre se trató en esos siglos de orangutanes, más
a menudo de chimpancés) entró en la tradición occidental
con grandes consecuencias para quien desee reflexionar so-
bre el lugar del humano en la creación así como, un siglo y
medio después, en la evolución.
Esos dos médicos holandeses habían aprovechado el
comercio de su país con lo que son hoy la India e Indonesia
para describir a un animal asombroso por su parecido a los
humanos, especialmente cuando son bebés, los oranguta-
nes.7 Esta semejanza, en efecto, ya era puesta de relieve por
los habitantes de la zona que, en lengua malaya – la lingua
franca de la región – hablaban del simio como de un orang
(persona, hombre), hutan (selva o bosque). El nombre re-
sultó fascinante para los europeos, nombre antropomórfico
que se acompañaba, además, de toda una serie de creencias
sobre la naturaleza, en especial sexual, del animal, que más
adelante veremos.
6 Por falta de espacio no hablaremos de los escritos de Conrad Gesner
(Historiæ Animalium), quien copia a Bontius, ni de Olfert Dapper
(Description de l’Afrique) quien copia a Tulp y cuyo “Quoias-Morrou”
es probablemente un chimpancé (aunque el dibujo es el “sátiro” de
Tulp (figura 2).
7 El orangután, con su pelaje rojizo, se parece a los bebés pelirrojos.
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2. L A O R A N G U TA N A D E B O N T I U S
El introductor del término fue el primero de los médi-
cos8 holandeses, Bondt (conocido en latín como Bontius),
quien pasó cuatro años (y murió) en Batavia (Java) trabajan-
do para la Compañía de Indias. Con toda seguridad observó
a los orangutanes, probablemente a aquellos capturados
para su venta – entonces como ahora – y exhibidos en aque-
lla ciudad, pues las dos subespecies sólo habitan las islas
de Borneo y de Sumatra. Su descripción de una hembra
pone de manifiesto el comportamiento de berrinche – se-
mejante al de niños humanos – que hacen los infantes de
la especie cuando quieren atraer la atención para obtener
algo, conducta fácilmente observable en animales cautivos
o salvajes:
Sin embargo cuando vemos a este maravilloso monstruo
con faz humana (…) que camina erecto, en especial esta
joven hembra de sátiro (…) que oculta su cara con sus
manos (…) llorando copiosamente, emitiendo gemidos y
expresando otros actos humanos, uno pudiera decir que
no carece de nada que no sea humano si no es el lengua-
je. Los nativos dicen de hecho que ellos pueden hablar,
pero que no desean hacerlo por temor a ser obligados
a trabajar (…) El nombre que le dan es Orang outang
(Bontius 1658).9
8 Recibe el grado de Doctor en 1614 y será el primer médico profesor
de la Universidad de Lovaina. Fue uno de los primeros en estudiar
la enfermedad de Beri Beri y en proponer la ingestión del hígado de
tiburón para prevenir la enfermedad.
9 El libro fue publicado póstumamente por el hermano de Bondt. Tra-
ducido del inglés por nosotros.
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Figura 1. Orangutana hembra según Bontius. Nótese el pelo alrededor 
de la cara, una mano más simiesca por la distancia entre el pulgar y el 
índice, el hirsutismo generalizado, pero un cuerpo erecto, una vulva y 
pies humanos.
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Figura 2. Nótese el pelaje alrededor de la cara, así como la relación 
pulgar-índice de las manos. Estos elementos provienen de una buena 
descripción anteel dibujante. Pero no hay duda de que éste, o por indi-
caciones o de motu propio, introdujo rasgos femeninos humanos, como 
la vulva, los pies, la postura erecta, así como la proporciones generales 
del cuerpo, en su “orangutana”.
Este carácter tímido o púdico del animal, a pesar de su
antropocentrismo, refleja un hecho que puede ser compro-
bado etológicamente. Al animal no le gusta que lo miren
directamente a los ojos pero, a diferencia de un gorila, que
puede incluso atacar al impertinente (Martínez-Contreras
1994), el orangután prefiere ‘cubrirse’ de la mirada intru-
sa, o divisar en otra dirección. Más de un siglo después de
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Bontius, otro médico holandés, Relian, observará, solicitado
por Buffon, el comportamiento tímido del animal, quien
según aquél se cubre los órganos sexuales ante la vista de
los humanos, confirmándole al francés este carácter antro-
pomórfico de la hembra de la especie (se sobreentiende que
en ello sería semejante a la mujer. Cf. Martínez-Contreras
1992b).
Otro aporte de Bontius a la tradición occidental es haber
sido el primero en señalar, como lo podemos leer en la últi-
ma frase de su texto, una tradición dayak (uno de los grupos
étnicos más importantes de Borneo, que habita el interior de
la isla, mientras que los melayu ocupan la costa) en el sentido
de que los orangutanes pueden hablar, pero que procuran
no hacerlo para que no los pongan a trabajar. Al respecto, la
gran especialista en la especie de Borneo, Biruté Galdikas,
ella misma casada con un dayak, escribe que esta cultura
posee su propia historia que corresponde a la occidental de
“la bella y la bestia”. Según el cuento, un orangután rapta a
una mujer y la lleva a su nido en lo alto de un árbol, de donde
ella, no teniendo la habilidad arborícola de su raptor, queda
prisionera. Aunque la mujer está al principio aterrorizada,
acaba por encontrar amable y gentil a su raptor. La mujer
se embaraza del simio y termina por tener un hijo, mitad
humano, mitad simio. Como extraña su aldea, un día escapa
ayudada por una larga soga confeccionada con ramas y pelo
del orangután (tecnología humana). El antropoide, al darse
cuenta de su fuga, la persigue. La mujer pierde al niño en
la huída y el simio, loco de ira, lo abre en dos, quedándose
con la mitad simiesca. La mujer regresa a su aldea con la
mitad humana de su hijo (Galdikas 1999). Ambas mitades
sobreviven. Este mito también tiene estrecha relación con
el aún más famoso de Platón en el sentido de que el amor
proviene de la búsqueda que realizan la dos mitades de un
ser único separadas por un castigo divino.
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Galdikas señala que existe también el mito sexualmente
inverso (Galdikas 1999): las orangutanas raptarían a veces
a hombres para copular y tener hijos con ellos, (lo que no
deja de hacernos pensar en mitos señalados por Malinowski
en las Islas Trobiand10).
En todo caso, si para los dayaks la cruza entre simios
y humanos es posible y viable, recordemos que sólo muy
recientemente, con el desarrollo de la genética se ha abando-
nado totalmente la idea de que pudiera haber cruzas trans-
específicas entre chimpancés y humanos. En todo caso, en
el siglo XVII los científicos no creían para nada posible este
tipo de entrecruzas, no así las posibles relaciones sexuales
entre humanos y bestias, el animalismo, de cuya práctica
común en el mundo civilizado, así como en el “salvaje”, no
dudaban.
El gran error de Bontius, uno que puso en duda la
credibilidad de todo su relato, fue proponer un dibujo an-
tropomorfo del orangután, ‘dictado’ probablemente a un
dibujante carente de un modelo real que copiar. En él te-
nemos a una mujer con vello en todo el cuerpo y con el
cabello que parece dar la vuelta a la cara por debajo de la
quijada. El dibujo ha irritado en el curso del tiempo a todos
los especialistas que lo han visto por ilustrar más bien a una
mujer y no a un simio.
3. E L “O R A N G U T Á N ” D E T U L P
El colega de la Universidad de Lovaina, también holandés,
de Bondt, Nicolaas Tulp (conocido por su nombre latinizado
de Tulpius y quien también pasó a la historia gracias a una
10 En el caso de los trobiands, el cuento era que había bandas de mujeres
que raptarían a hombres para cometer violaciones de grupo: a los
cautivos les provocarían una erección por manipulación para luego
copular todas con él (Malinowski 1929).
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de las obras maestras de la pintura, La lección de anatomía 
del Dr. Nicolás Tulp (1632), de Rembrandt) y quien conocía
sin duda aquel relato antes de su publicación póstuma, ten-
drá la gran suerte de poder estudiar lo que él cree es otro
“orangután” negro y proveniente del África esta vez.
En efecto, cincuenta años antes de Tyson, Tulp, quien
era también médico y anatomista, había descrito, en un ca-
pítulo especial de un libro de anatomía (Tulp 1641), a un
animal que él llamó Orang-outang,11 (adoptando el vocablo 
malayo introducido en Occidente por Bontius), pero también 
denominado sátiro, pensando seguramente en los personajes
“libidinosos” de la tradición greco-romana, en esto también
retomando términos del otro holandés. Tulp no parece haber
disecado al animal, como Tyson, aunque sí lo hizo dibujar
con los labios del infante extendidos, como si se tratara de
un viejo libidinoso (figura 3). A pesar de su nombre, se tra-
taba también de un chimpancé, igual que el ejemplar del
inglés. Por ello éste denominará a su estudio Orang-outang
sive Homo sylvestris retomando el título completo que el
holandés diera a su capítulo ad hoc. Pero en la medida en
que duda que ambos ejemplares sean de la misma especie
–en lo que se equivoca, pues ambos son chimpancés–, Ty-
son bautiza a su animal Pygmie, inspirándose también en lo
relatos de los antiguos, para preguntarse enseguida si puede
tratarse del pigmeo de aquéllos.
A continuación traducimos,12 modernizándolo, el texto
de Tulp, comentando párrafo por párrafo.
11 Nótese la ortografía francesa del animal utilizada por autores holan-
deses e ingleses.
12 A partir de la versión inglesa del texto escrita originalmente en latín
(Montagu 1943, 250-252).
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Aunque se encuentra fuera del campo de la medicina,
añado sin embargo a este trabajo al Sátiro Índico;13 trai-
do, para la realización de esta memoria, de Angola y
entregado a Federico Enrique, Príncipe de Orange. Este
sátiro era un cuadrúpedo; pero a partir de la faz humana
que manifiesta, se le denomina por parte de los Indios
orang-outang u hombre de los bosques [orang-outang 
sive homo sylvestris]. Por su tamaño, se parece a un niño
de tres años; por su corpulencia, a uno de seis.
El descubrimiento de este animal es suficientemente
extraordinario como para que valga la pena publicar su exis-
tencia cuanto antes, en un libro dedicado a temas médicos
y no naturalistas. Tulp lo vio caminar, por ello afirma que
es un cuadrúpedo, aunque no dice nada del nudilleo que
tanto inquietará a Tyson unos años después. Pero también lo
vio caminar erecto, como los humanos. De manera idéntica
a Bontius, señala que manifiesta una figura humana. Pero
también destaca su corpulencia y fuerza, fuerza que en los
años 1930 fue valorada, en el caso de un adulto, al equiva-
lente de cuatro fornidos remeros.14
En cuanto a su cuerpo, no era ni gordo ni grácil, sino
robusto; y sin embargo muy ágil y muy activo. Sus ar-
ticulaciones son en efecto muy fuertes y posee grandes
músculos ligados con ellas; por ello podía intentar cual-
quier cosa y lograrla. La parte frontal de su cuerpoes
en todos lados tersa, pero es velludo en el dorso y está
13 En mayúsculas en el texto original. Como veremos más adelante, ni es
el sátiro de los antiguos, animal por demás imaginario, ni es originario
del la zona del mar Índico. Sabemos que el simio de Tyson es un
chimpancé, pero no es posible verificar si la subespecie es angoleña
o no.
14 Se trata de pruebas de tirar la cuerda realizadas por Yerkes en su
centro primatológico. (Cf. Martínez-Contreras 2003).
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cubierto (en todo el cuerpo) de pelos negros.15 Su cara
imita a la humana, pero sus narices son planas [simiæ] y
plegadas hacia adentro, a la manera de una vieja mujer
arrugada y desdentada.
Estas narices planas aparecen bien en el dibujo que
manda a realizar Tulp, mejor que en el de Tyson ya que en
este el dibujante sintió la necesidad de proporcionarle al
animal una nariz más humana y la alargó. Es probable que el
animal sufriera de alopecia (en los trayectos en barco, igual
que los marineros, comían muy poca fruta) pues los infantes
están bien cubiertos de pelos en todo el dorso (Cf. figura 5).
En cuanto a su cara humana, basta tener a un póngido en los
brazos para tener inmediatamente una sensación humana
observándolo.
Sus orejas no se diferencian en verdad en nada de la
forma humana. Ni tampoco el busto, provisto en ambos
lados con mamas redondas (pues era de sexo femenino);
el abdomen tenía un muy profundo ombligo; y sus miem-
bros tanto superior como inferior eran tan parecidos a los
del hombre que uno podría apenas distinguirlos, como
si se tratada de diferenciar dos huevos.
En realidad, las orejas del chimpancé son proporcional-
mente mucho más grandes que las humanas. Las del gorila,
que no conoció Tulp, se asemejan en proporción a las de
los humanos.
Tampoco carecía de los músculos necesarios para recos-
tarse ni tampoco del orden correcto de los dedos de la
mano, ni tampoco del aspecto humano del pulgar; o de las
pantorrillas de las piernas; o de los huesos del talón de los
pies [pedis calcis fulcrum]. Todo ello unido bellamente y
15 La negrura de la pelambre es otro dato que claramente indica que
se trata del simio africano y no del asiático.
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con sus miembros con semejante forma, eran la causa de
que pudiera caminar erecto la mayor parte del tiempo;
tampoco tenía dificultad alguna en levantar fardos, inclu-
so de gran peso, y de transportarlos fácilmente.
La semejanza entre manos y pies, así como la posibilidad
de utilizar los pies como manos, harán que más tarde estos
simios sean denominados cuadrumanos (figura 5), pero este
hecho no parece llamar la atención del holandés, salvo la
afirmación antropocéntrica que posee “el orden correcto
de los dedos”. Tal vez el animal se encontraba en un lugar
donde no había posibilidades de trepar sobre ningún ob-
jeto, puesto que habría inmediatamente demostrado sus
dotes. Cuando caminan erectos, los chimpancés lo hacen
sin embargo de una forma balanceada que contrasta con la
humana. Es cierto, como ya se dijo, que son muy fuertes.
Cuando quería beber, agarraba por su asidero un cántaro
con una mano colocando la otra claramente debajo de
la base del recipiente y después se limpiaba cualquier
humedad residual que hubiera quedado en sus labios de
una manera en nada menos correcta y delicada de aquella
que se observa en la corte de los príncipes. Demostraba
la misma destreza cuando se dirigía a su lecho. Prefería
inclinar su cabeza sobre el cojín y envolvía confortable-
mente su cuerpo con las mantas, cubriendo su cuerpo
de la misma manera que lo hace la mayoría de la gente
cuando se acuesta en semejante lugar.16
Los chimpancés aprenden, sobre todo jóvenes, muchas
cosas. Son también animales que manejan instrumentos,
por ello no les es difícil aprender a usar correctamente
16 Esta parte será copiada por Dapper, quien además colocará al “sátiro”
de Tulpius en un dibujo, bajo un árbol y con fondo de selva tropical,
incluyendo un volcán, detrás del animal (Dapper 1681, 365).
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utensilios humanos. En la naturaleza confeccionan nidos,
generalmente sobre ramas bifurcadas, pero también en el
suelo, para dormir en las noches y para hacer siestas. El
uso de mantas entre humanos es lo que más se asemeja a
este comportamiento natural. Además, son animales muy
higiénicos y muy atentos a cualquier suciedad en su pelaje,
por lo que no es de extrañar que limpien con tanto cuidado
cualquier líquido residual en sus labios. En siglo XVII estas
habilidades debieron asombrar grandemente.
En lo que sigue, Tulp abordará muchos de los mitos y
tradiciones que en realidad tienen que ver con el orangután
y no con el chimpancé, pero que en la Tradición Occidental
se han entremezclado de asombrosa manera:
Pero como se le dijera en una ocasión a nuestro amigo,
Samuel Blomartio, por parte del Rey de Sambaca, estos
Sátiros, especialmente los machos, en la isla de Borneo,
tienen tal fuerza de espíritu (fuerza vital) y tal estructu-
ra real en sus músculos que no sólo atacan a hombres
armados sino también al sexo no guerrero, a las mujeres
y a las niñas.
Al mismo tiempo, el deseo hacia estas últimas los quema
tan ardientemente que muchas veces raptan a aquellas
que capturan. De hecho, están tan inclinados al venéreo
(incluso entre ellos, como era común entre los sátiros
licenciosos de los antiguos) que se encuentran deseosos
y lascivos en todo momento: es tal la situación que las
mujeres indias evitan los bosques y las forestas donde,
peor que perros y serpientes, deambulan estos desver-
gonzados animales.
Todo lo anterior lo manifiesta verdaderamente este sá-
tiro. Entonces nada mejor que esta imitación era repre-
sentada por los sátiros de la Antigüedad. A éstos Plinio
los describía a sus lectores mencionando expresamente:
hay un animal, un cuadrúpedo, en las montañas tropi-
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cales, uno particularmente pernicioso; tiene una figura
humana, pero con pies de cabra y ostenta un cuerpo
cubierto por todos lados de pelo. No posee ninguna de
las costumbres humanas: se regocija en las profundida-
des de los bosques y huye de cualquier contacto con el
hombre (Libro 7, cap. 3).
Notemos que Plinio usa ‘cuadrúpedo’ igual que Tulp
en su texto (recordemos que de los primates, sólo el huma-
no es bípedo), pero todos los demás rasgos del sátiro nada
tienen que ver con los simios. Nos puede asombrar ahora
la credibilidad de la que gozaban los poetas (los autores
clásicos decimos ahora). Por otro lado, la sexualidad abierta
es sinónimo, tanto en la época romana, como en Occidente
hasta hace pocos años, de pernicioso, de peligroso.
Frente estas características notorias, el sátiro del bendito
Jerónimo difiere tal vez: sin embargo, coincide con las
figuras de los poetas.17 Había, dice: un hombre con las 
narices replegadas hacia adentro y una cara burda con 
cuernos; con las extremidades del cuerpo terminando 
en pies de cabra. Identificándolos con esta figura, los
poetas, que se expresan más claramente, llaman a sus
sátiros lascivos, desvergonzados, con dos formas,18 con
dos cuernos, y (que viven) en los bosques con lujuriosas
inclinaciones.
17 Manera de referirse a los escritores de la Antigüedad.
18 Forma de cabra y de humano.
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Figura 3. La orangutana de Tulpius, en realidad una chimpancé hembra. 
Nótese la diferencia frente al dibujo anterior. Éste es dibujado a partir 
de un animal real. Pero se le han extendido los labios para el finde 
mostrar que el animal era libidinoso. Por lo visto en aquellos tiempos 
este gesto de labios era visto como obsceno y en todo caso no lo usan 
los chimpancés con esos fines.
Si se analizaran con cierto grado de verdad (con cuidado),
los epítetos de los Antiguos, uno vería que no estaban tan
equivocados. Todavía se encuentra a este lascivo animal
en la montañas tropicales de la India; se regocija en los
oscuros rincones; evita todas las comodidades humanas
y uno escucha, de manera no desmerecida, que son sa-
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laces, velludos, que caminan de cuatro patas, que tienen
una cara humana y que están provistos de narices que se
repliegan hacia adentro.
Pero el pie de nuestro animal no tiene garras, ni su frente
los cuernos de un chivo; tampoco tiene el cuerpo pelo
en todos lados, sólo en la cabeza, en los húmeros y en
la espalda. El resto es terso; y tampoco tiene las orejas
puntiagudas. Tampoco Horacio los describió errónea-
mente: son en efecto flexibles y, como dije, verdade-
ramente humanos. Finalmente, ya sea que nada en la
naturaleza de las cosas fuere un sátiro, o si algo hubiere,
fuere sin duda este animal, el cual, en esta plancha, nos
es representado.19
Las descripciones de Plinio están llenas de movimiento.
Pero ahí donde hubiera debido tener mayor precaución
este reverente hombre es, por un lado, (en creer en)
estos inventos de la imaginación de los poetas, que crean
bajo los encantos de Circe: no sé de nadie a quien los
sentidos no le puedan fallar; por otro lado, se trataba en
efecto de verdaderas razas exóticas, que vivían en luga-
res tan remotos, (es lógico) que no se podía sino seguir
los pasos de otros (lo que habían dicho), por lo que era
entonces más fácil aceptar (los relatos) que averiguar,
con curiosidad, sobre la naturaleza de las cosas narradas
y ya aceptadas por todos.
Aquel que desprecia su propia fe fácilmente cae en las
escabrosas rocas de las falsas acusaciones y debilita la au-
toridad de su historia al diferir de la opinión establecida.
Este perjuicio antes mencionado, aunque de manera co-
rrecta, lo sufrió Herodoto. Un escritor que, por lo demás,
no deja de embelesarnos. A partir de él, en consecuencia,
en la medida que esto no hubiera podido ser hecho en tan
19 Cf. figura 2.
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gran oscuridad, Plinio seleccionó los mejores ejemplos;
se contentó con dejar a este sátiro en vez del verdadero
para la posteridad. Pero fue en el servicio de la fama; y
uno nunca puede verdaderamente alejarse de la opinio-
nes que han adquirido edad; ni de las fábulas inventadas
por los poetas. La apariencia de este sátiro indio, que tal
vez se vuelva famoso, puede dispersar esta densa niebla.
Es muy difícil complacer a todo el mundo.
Como vemos, Tulp no era sólo un anatomista sino un
verdadero filósofo que señalaba lo poderosa que puede ser
la tradición que enfrenta el científico. Lo interesante es que
Tulp no abandona la idea de que el orang-outang pudiera
tener alguna relación con el sátiro de los antiguos, a pesar
de la clara asociación que semejante personaje tiene con la
yuxtaposición de un macho cabrío y un humano.
4. E L “O R A N G U T Á N ” D E T Y S O N
El estudio del “orangután” de Tyson se apoya también en
la breve observación y posterior anatomía de un chimpancé
proveniente probablemente de Angola (en consecuencia de la
sub-especie Pan troglodytes troglodytes), simio de aproxima-
damente tres años que el inglés logró estudiar vivo un breve
tiempo, ya que el animal, bastante enfermo, murió rápida-
mente.20 Más que la anatomía misma, lo que en este trabajo
20 No sabemos de qué murió el chimpancé, pero en el lado derecho de
su maxilar inferior se aprecian las marcas de una grave infección que
atacó al hueso. Tyson señala la existencia de esta lesión así como la
sospecha de aquélla fuera la causante de su temprana muerte. Hay
que añadir que ningún animal tropical vivía mucho tiempo en los fríos
países europeos donde los animales eran “conservados” sin calefac-
ción. El esqueleto del chimpancé de Tyson se conserva en el Museo de
Historia Natural de Londres y es el ejemplar óseo más antiguo que de
un simio se posea. Sin embargo, aunque Tyson lo hizo desollar, la piel
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nos interesa destacar brevemente es lo que en el extraordi-
nario siglo para la ciencia que fue el XVII se podía pensar
de la relación entre simios y humanos, así como en lo que
significaba ser humano frente a los primates no humanos.
Las especulaciones sobre el origen de la humanidad y
los esfuerzos por clasificar sus variedades conocidas eran
prácticamente inexistentes en los tiempos de Tyson, en la
medida en que durante el periodo de su vida sólo conocemos
cinco discusiones publicadas sobre estos temas, de las que
señalamos tres.
En 1655 Issac de la Peyrère [1594-1676] publica Prœa-
dimatœ, estudio en el que el autor trató de probar que Adán
y Eva no fueron los primeros humanos (De la Peyrère 1655).
Este asunto no debiera de haber provocado mucho escán-
dalo pues se sabe que el Dios judeo-cristiano habría creado
primero a Lilit, quien se rebelara contra su creador, aunque
también sabemos que la Iglesia no autorizaba a cualquiera
a leer el Viejo Testamento.21 Pero el trabajo de La Peyrère
causó gran escándalo, fue acusado de hereje y se vio obli-
gado a retractarse. Produjo una gran literatura antagonista,
pero ningún estudio verdaderamente científico sobre el
asunto. En 1677, Sir Matthew Hale publica póstumamente
The Primitive Origination of Mankind22 donde discute la
no se ha conservado. El primate naturalizado más antiguo y del cual,
por lo mismo, se conserva su piel, es el Jocko mandado a naturalizar
por Buffon, también un pequeño chimpancé, que se encuentra en
la Zooteca del Museo de historia Natural de París. Tuve la suerte de
poder estudiar a ambos ejemplares (Martínez-Contreras 1996).
21 El personaje de Lilit está emparentado con un demonio femenino
sumerio. Lilit no desea, entre otras cosas, que el hombre se le imponga
en una posición sexual que la deje debajo de él. “La posición (sexual)
del misionero” puede tener un origen más antiguo del que se creía.
22 The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined 
According to the Light of Nature, Londres. Este hombre había sido
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controversia pre-adanista23 y acaba por favorecer las tesis
del mosaico.
En realidad el primer verdadero intento de clasificación
lo tenemos en 1684 en un texto, una carta de hecho, en la
que Bernier24 publica – con un subterfugio del anonimato
– la supuesta misiva que le enviara un viajero, que en reali-
dad fue él mismo. Bernier es uno de lo primeros en hablar
de especies (en el sentido de raza o variedad) humanas.25
Pero entre sus cinco especies destaca mayores diferencias
entre algunas de ellas con todas las demás, como en el caso
de los negros africanos, de quienes nos dice que conservan
su color cuando viven en Europa ya que sus hijos nacen ne-
gros ahí también, con lo cual tienen algo en la “sangre” que
los hace ser negros independientemente de su exposición
al sol. (El racismo, como sabemos, está muy ligado con la
justificación de la esclavitud y el tráfico de personas, por ello
las teorías raciales tendrán su gran auge bastante después,
en los siglos XIX y XX, aunque siempre buscarán apoyarse
un juez que creía en la existencia de brujas y quien había presidido
varios juicios ad hoc.
23 Además de los pre-adanistas existían y existen los adanistas, los se-
guidores del “Adán, nuestro padre”, grupo que defiende, entreotras
cosas, el regreso al tipo de vida que pudieran haber tenido Adán y su
compañera Eva, por ejemplo, deambular desnudos.
24 Bernier, François 1684. Nouvelle division de la Terre, par les diffé-
rentes Espèces ou Races d’hommes qui l’habitent, envoyée par un
fameux Voyageur à Monsieur L’Abbé de la **** (sic) à peu près en
ces termes, Journal des sçavans, París, No 12, Lettre du Lundi 24.
Avril MDCLXXXXIV, 133-140. (Nacido en 1620, muerto en 1688).
25 Coloca en el mismo grupo a europeos tanto del norte (salvo a algunos
moscovitas) como del sur, a asiáticos próximos y a algunos lejanos,
así como a los amerindios. El segundo grupo lo constituyen los afri-
canos (negros), la tercera, los asiáticos de lo que hoy son Indonesia,
Tailandia, Japón, China, etc., la cuarta son los lapones, la quinta son
lo que después se llamarán hotentotes o cafres.
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en “autoridades” científicas en búsqueda de la justificación
de sus argumentos).
El filósofo alemán Leibniz, quien leyó el texto de Ber-
nier, resumirá mejor que nadie los debates y las creencias
de entonces en tormo a la existencia de una sola especie
humana derivada de la creada por Dios, pero también de
la existencia de variedad en humanos, animales y plantas
provenientes de la influencia del clima.
Recuerdo haber leído en algún lado,26 aunque no puedo
encontrar el pasaje, que algún viajero había dividido al
hombre en razas o clases. Hizo una raza especial de los
lapones y de los samoyedos, otra de los chinos y de sus ve-
cinos, otra de los cafres y hotentotes de ciertas tribus. En
América existe una maravillosa diferencia entre los gari-
bes o caribes, que son muy bravos y con mucho ánimo,
y los del Paraguay, que parecen infantes o pupilos toda
su vida. Eso, sin embargo, no es razón por la que todos
los hombres que viven en la Tierra no sean de la misma
raza, que se ha visto alterada por diferentes climas, como
vemos que las bestias y las plantas cambian su naturaleza,
y mejoran o degeneran (Leibniz 1718, 37).27
26 Leibniz lo leyó en el Journal des sçavans, cf. nota 24.
27 Gottfried W. Leibniz (1646-1716). Traducción de la versión inglesa
por un servidor.
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Bernier28 se convierte entonces en el promotor de los
trabajos que posteriormente realizarán Blumenbach,29 Lin-
neo y Buffon sobre variedades de primates humanos y no
humanos. Es interesante ver cómo los relatos de los viaje-
ros cobrarán gran importancia, a pesar de lo poco fiables
que generalmente son, en los trabajos de historia natural.
Esto es muy claro en la antropología y la primatología de
Buffon. Nótese, además, cómo Buffon utilizará a profusión
el término “degeneración” mencionado por Leibniz, entre
otros, sólo que en el francés significará no sólo adaptación
dentro de los parámetros de la especie sino creación de
nuevas especies. Además, ni Buffon, ni Linneo, ni ningún
otro naturalista famoso del siglo XVIII hará lo que realizó
Bernier, viajar y relatar de primera fuente lo que ve.
Pero es Tyson y no Bernier quien da a los naturalistas del
siglo XVIII el instrumento para ir más allá de la especie y del
género, ya que les proporciona el instrumento comparativo
que permite crear agrupaciones más grandes de seres vivos,
v. gr., un orden biológico. Es así como Linneo, gracias a Ty-
son, puede crear medio siglo después el orden de Primates,
28 De Bernier viene la idea que explotará Buffon, en el sentido de que
las mujeres más bellas del mundo son las circasianas (Martínez-Con-
treras 2003b). Bernier es sobretodo conocido por sus relatos sobre el
Industán (los países actuales de India, Pakistán, Bangladesh, Afga-
nistán, etc.) a donde viaja entre 1655 y 1669 y donde fuera médico
al servicio de la corte del Gran Mongol, durante diez años. Se ha
editado en varios idiomas su relato. El único disponible en librería es
una traducción al italiano: Viaggio negli Stati del Gran Mogol (ISBN
88-7164-007-1). Es interesante notar que a pesar de fascinación por
la India y su cultura, Bernier no dice nada del sistema de castas, aun-
que sí mucho sobre el aspecto físico de la gente, en particular sobre
la diferencia que nota entre los mongoles, más blancos, y los indios,
más morenos.
29 Blumenbach, J. F 1775. De Generis Humani Variate Nativa, Göttin-
gen.
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que incluye a las tres especies, monos, simios y humanos,
ordenadas en un carácter “ascendente”. Linneo “clasifica”,
por la misma ocasión, a Dios como primate.30 Ahora bien,
Tyson, igual que el sueco, se benefició también con ideas
anteriores, y no sólo de las de los médicos holandeses ya
mencionados.
Si Tyson se pregunta si su orangután pudiera ser una
especie humana, su respuesta es negativa, aunque destaca,
como ya dijimos, el mayor parecido del animal con los huma-
nos que con los monos. Por otro lado, no duda en proponer
que los sátiros, las esfinges y demás quimeras de los antiguos
pudieran tener como fundamento el conocimiento directo
o indirecto de los antropoides por parte de aquéllos.
Si como historiadores de la ciencia no podemos poner-
nos en el lugar intelectual y existencial de Tyson, pudiéramos
lograr contribuir a esclarecer mejor sus investigaciones, pues
ahora sabemos más que él tanto en primatología como en
antropología. Así, mis investigaciones me llevan a la conclu-
sión contraria a la del inglés: los antiguos sólo conocieron
la existencia de póngidos gracias al viaje de Hanón en el
siglo VI a.n.e. (probablemente a la región geográfica ahora
denominada Guinea), pero la mitología de faunos y hadas es
muy anterior a ese viaje. Hanón tampoco habló de pigmeos
sino de mujeres velludas y agresivas que capturó, desolló y
cuyas pieles entregó a un templo cartaginés donde fueron
exhibidas durante siglos, hasta que los romanos quemaran
toda la ciudad.
En relación con las quimeras, llama la atención, en el
caso de Tyson, que no haya pensado en los ensamblajes,
30 En francés, los principales funcionarios de la Iglesia Católica, es decir
los primeros o más importantes, también se denominan “primates”,
igual que el orden biológico. En español se tuvo la precaución de
crear el término “primados” para aquéllos.
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pues es contemporáneo de Hume quien fue el primero en
demostrar que nadie inventa cosas nuevas, elementos que
antes no existían, sino que en la creación imaginaria sólo ha-
cemos yuxtaposiciones. El caso del sátiro es bastante eviden-
te, sobre todo si se considera que surge en una sociedad de
pastores: es un macho cabrío en la parte inferior, hombre en
la superior, pero conservando los cuernos del animal sobre
su cráneo. En las sociedades pastorales se suele practicar la
zoofilia. Cualquier miembro de las sociedades rurales obser-
varía sin duda frecuentemente las cópulas de sus animales
domésticos y vería que entre las cabras el macho da la im-
presión de estar casi erecto durante el acto sexual, por lo que
de lejos puede asemejarse en parte a una persona parada, a
diferencia, por ejemplo, de los perros y de los vacunos, más
inclinados sobre la hembra durante la cópula.31
En cuanto al nombre de orangután dado a un chim-
pancé, hay que ver que la ruta que seguían los marinos que
venían de lo que hoy es Indonesia era costeando casi todo
el continente africano y deteniéndose y comerciando en
los puertos establecidos por los diferentes países europeos
sobre sus costas, pero nunca adentrándose en tierra firme.
Puede llamarnos la atención que los orangutanes rojos y
los chimpancés negros, por parecidos que sean los infan-
tes de ambos géneros,pudieran ser confundidos, pero esta
situación duró hasta inicios del siglo XIX. Chimpancés y
orangutanes eran vistos como dos variedades de la misma
especie. De manera semejante, tampoco llamaban enton-
ces demasiado la atención las diferencias físicas entre los
humanos puesto que se pensaba que todos descendían de
31 Ahora bien, existe también el elemento sexual. La competencia esper-
mática entre los caprinos hacen que éstos tengan harenes exclusivos,
mientras que los cánidos y los vacunos son sociedades de multimachos
(la competencia espermática se da en ellos de otra manera).
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Adán y de Eva y que las variaciones provenían, como ya lo
mostramos, del medio ambiente, especialmente del efecto
de los rayos solares.
Hay que poner de relieve que la tesis más fuerte de
nuestra época, apoyada en la genética, es semejante a la
del siglo XVII, no en su aspecto religioso, sino en el he-
cho de que existe una sola especie monotípica de Homo,
proveniente de individuos semejantes a un grupo étnico
particularmente “feo”32 para los europeos de aquellos siglos,
los bosquimanos.33
En relación con el nombre de orangután dado un chim-
pancé, es posible que la imagen antropomórfica de un animal
llamado “persona del bosque”34 fuera entonces como ahora
muy atractiva, sobretodo porque se decía, adicionalmente,
que era muy libidinosa, aspecto que como ya dijimos quiso
expresar Tulp en su dibujo.35
Tyson, en la medida en que los sátiros eran considerados
faunos, no pudo sino pensar en las diversas historias sobre
32 Buffon, argumenta de manera cartesiana en favor de la existencia
de una sola especie humana, pero apoyado no en datos anatómicos
sino mentales (en el sentido de esprit). Al respecto nos dice que un
grupo humano particularmente “horrible”, como los hotentotes, son
humanos en la medida en que poseen el habla y, en consecuencia, el
pensamiento. Cf. (Martínez-Contreras 1992b)
33 Cf. supra nota sobre Bernier.
34 Los españoles que circundaban el África ya decían entonces, aunque
hablando del cinocéfalo, que los monos podían hablar pero que no
lo hacían para no ser puestos a trabajar. Esta es una idea de origen
dayak, como ya dijimos, en relación con el orangután que luego pasó,
a través de los viajeros, al África.
35 Cf. figura 3. Es gracioso que los hombres y las mujeres tan dados a
la coquetería veamos sin embargo con supuesto temor y reprobación
el comportamiento de aproximación sexual de los animales, tal vez
por su crudeza. La coquetería es a la vez afirmación y negación de la
sexualidad.
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hadas, que también poseen, según el folclor, sus fiestas, dan-
zas y música nocturna, y que provienen de las mismas creen-
cias que dieron nacimiento a estas quimeras. Para asustar a
los niños se les cuentan historias de hadas y de gnomos. Al
respecto, Tyson nos recuerda que la palabra pánico proviene
del término griego Pan que se refería precisamente al sátiro,
pues si estos seres son supuestamente alegres cuando están
entre sí, según los “poetas”, de noche parecían asustar a los
adultos de la misma manera que éstos usaban esas imágenes
para atemorizar a los niños, costumbre sobre la que Tyson,
quien también era psicólogo, señala lo mala que puede ser
para el desarrollo infantil.
Tyson piensa entonces que tanto los sátiros de los anti-
guos como las esfinges,36 aunque pudieran haberse inspirado
en la imagen de los “orangutanes”, no existen en realidad. No
tenemos tiempo para desarrollar aquí el hecho de que con
el análisis, en siglos posteriores, de la civilización egipcia, se
descubre que Ramsés II poseía por lo menos a un pigmeo
africano, a quien hacia desfilar en procesiones especiales.37
Tyson obviamente no lo sabía, ni tampoco estaba enterado
36 El historiador eclesiástico griego Filostorgios (360?-430?) habla de la
esfinge como de una especie de mono con un pecho imberbe y con
mamas semejantes a las de la mujer. (Philostorgii Cappadocis 1642.
Ecclesisticæ Historiæ, Ginebra, Lib. 3, Cáp. 11, 41, citado en (Mon-
tagu 1943, 315 nota 19). Los egiptólogos consideran que la esfinge es
una quimera de leona y de un ser alado, probablemente un águila.
37 3,500 años después de los egipcios, los americanos metieron en una
jaula de un zoológico de Missouri, en 1904, a un pobre pigmeo con-
golés cuya familia había sido previamente masacrada por los colonia-
listas belgas. Su jaula se encontraba junto a la de los simios como un
esfuerzo “pedagógico” de darwinistas racistas que querían poner de
relieve la existencia de eslabones perdidos. Gracias a la presión de
grupos afro-americanos, Ota Benda, como se llamaba aquel hombre,
fue liberado, pero acabó suicidándose diez años después de su llegada
a los EEUU.
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de que existen pigmeos en dos lugares del planeta, por ello
piensa que si hubieran sido vistos por alguien, se trataría
probablemente de simios, en lo que, por supuesto, se equi-
voca. Una observación bien hecha vale, en nuestra opinión,
varios libros de teoría.
En resumen, ahora como en tiempos de Tyson, hay que
distinguir el mito de la realidad y si los personajes de los
poetas de la Antigüedad no existen, en el siglo diecisiete se
da el hecho extraordinario del descubrimiento para la ciencia
europea del género que sabemos ahora es el más cercano al
humano, el chimpancé.
Por ello, para el inglés, monos, simios y humanos son
tres grupos distintos anatómicamente, aunque posean una
notable semejanza; en especial simios y humanos, cuya se-
mejanza entre sí es mayor que la de cualesquiera de los dos
con los monos. Lo extraordinario es que esta mayor cercanía
entre los géneros Pan y Homo queda ya claramente demos-
trada anatómicamente, aunque la sistemática primatológica
tardará un siglo en separar los géneros Pongo38 y Pan entre
sí (Martínez-Contreras 1996).
Es cierto que no encontramos nada en Tyson que nos
oriente hacia una variación debida al clima o a cualquier
idea de especiación. No podemos forzarlo a ser evolucionista
antes de la letra.
Tyson habría visto vivo al chimpancé tal una sola vez, un
poco antes de la muerte de éste en abril de 1698 (el animal
habría llegado hacía apenas unos meses a Inglaterra) y había
notado que caminaba sobre sus nudillos. Como el animal
38 Pongo pygmæus es la especie a la que pertenecen las dos subespecies
de orangutanes, de Sumatra y de Borneo. Se puede ver claramente
que el nombre científico proviene de los escritos de Purchas (por
pongo) y de Tyson (por pigmeo).
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estaba enfermo, pensó que esta conducta era anormal.39 El
animal probablemente murió de una infección al maxilar,
provocada por una caída sobre un cañón en el barco que lo
transportaba. El inglés realizó su disección en aproximada-
mente un mes. Preparó luego el esqueleto de tan excelente
manera sigue aún intacto en Londres. La piel, conservada
también, ha desaparecido. Su trabajo fue presentado ante
la Royal Society el 1 de junio de 1698, reunión donde anun-
ció la confección de un libro, mismo que aparecerá un año
después.
Hay varios elementos que en el trabajo y la comunica-
ción oficial de resultados del inglés nos recuerdan la que
se ha dado en llamar la revolución darwiniana de 1859. El
elemento más importante que aquí queremos destacar es
el concepto de “gradual”, tan importante en la teoría de la
evolución darwiniano-wallaciana. Veamos el acta de aquella
reunión:
Dr Tyson produced the Skinn of the Orang-Outang,
and shewed the great resemblance thereof to a humane
Creature, that the hair of the Arms from the Wriststo the Elbow shaded towards the Elbow which in all
Quadrupeds is downwards, that its brain was almost a
pound, and in all things resembled a Man’s. As also the
Liver in one body without Lobes as in a man, and the
Eyes wholly humane without the 7th Muscle in the Eye
which is look’d upon by the Anatomists to be peculiar
to mankind (sic).40
39 Un siglo después, en 1810, una conducta anormal de una orangutana
que no usa sus piernas para desplazarse en el suelo, hará creer a
Frédéric Cuvier que pudiera ser la manera “normal” de caminar del
animal. Esto demuestra lo poco que se ha sabido sobre los póngidos
hasta inicios del siglo XX (Martínez-Contreras, 1996).
40 Journal Book of the Royal Society, Londres, v., 95. Citado por Mon-
tagu (Montagu 1943, 226).
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Figura 4. El “orangután” (chimpancé) infante macho de Tyson. Nótese 
lo bien dibujados que están los miembros, las manos y pies, el pene, la 
cabeza, orejas, nariz, etc., en especial el diente roto que le costara la vida 
al animal al caer de un mástil en el velero que lo traía.
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Figura 5. Compárese la foto de este chimpancé de la especie Pan tro-
glodytes verus, con el dibujo proporcionado por Tyson. El dibujo es 
de gran calidad, pero no siendo en color, no puede mostrar la pe-
lambre blanca ni el tono rosa de la piel de los infantes de la especie.
Foto: Jorge Martínez-Contreras © 2002
En este resumen, resulta fundamental destacar la seme-
janza que entre hombres y “orangutanes” se señala en cuatro
aspectos anatómicos: la dirección del pelo del antebrazo, el
tamaño y forma del cerebro, la estructura semejante a la
humana del hígado, así como la ausencia de un músculo del
ojo, aspectos todos típicamente humanos. Esta orientación
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del vello del antebrazo será de gran utilidad para Darwin
y los darwinianos en sus combates en favor de la evolución
un siglo y medio después, luchas que pasaban, entre otras
cosas, por tener que demostrar que los póngidos y los hu-
manos tenemos un ancestro común (Darwin 1871, 192-193;
Romanes 1982, 89-92).
En la presentación de sus trabajos, Tyson introducirá
en la tradición occidental la prueba de que existe un ani-
mal tan cercano al hombre que el concepto de gradación
tomará un sentido diferente. Gradación, que proviene de
grada o peldaño, significa que en la scala naturæ hay un
continuum separado por pequeños saltos o peldaños. En
cierta manera el darwinismo propondrá que estos peldaños
son tan pequeños, que existe tal gradualismo, que se pasa
de las formas más primitivas a las más modernas de manera
más semejante a un hilo que a una escalera. Pero veamos lo
que nos dice Tyson:
I have made a Comparative Survey of this Animal, with
a Monkey, an Ape, and a Man. By viewing the same
Parts of all these together, we may the better observe
Nature’s Gradation in the formation of Animal Bodies,
and the Transitions made from one to another (…). By
following Nature’s Clew in the wonderful labyrinth of the
Creation we may be more easily admitted into her Secret 
Recesses, which Thread if we miss, we must needs err
and be bewilder’d (sic) (Tyson 1699, vii-viii).
Se nos antoja que la metáfora de nuestro anatomista
es la de algo semejante a un capullo de gusano de seda.
Para Tyson el mundo cognoscible se asemeja a una madeja
(clew) cuya trama (thread) debe ser seguida a través de todos
los laberintos y rincones secretos de la misma, pero si esta
madeja fuera semejante a aquel capullo, bastaría encontrar
el hilo y seguirlo. Esta metáfora se parece mucho a la tesis
de Darwin quien argumenta que con pequeñas variaciones
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graduales y a lo largo del tiempo las formas más primitivas,
impulsadas, entre otras fuerzas, por la selección natural,
darán lugar a las más complejas. De hecho, invito al lector
a cambiar en la frase de Tyson “Creation” por “Evolution”
y tendrá una expresión que no desdeñaría Darwin. Por lo
menos en el caso de lo que será después el orden Primates,
Tyson nos propone una gradación ascendente que va del
cercopiteco (monkey), pasando por el papión (ape) para
llegar al chimpancé (orangután) y finalizar en el humano.
Es obvio que no podemos hacer de Tyson un evolucionista,
pero su pensamiento en torno a una gradación en donde
encontramos diferencias tan progresivas como las que le
permiten decir, por primera vez en nuestra tradición, que el
“orangután” es más semejante a los humanos que a los de-
más monos, sí lo colocan como a uno de los científicos cuyas
investigaciones favorecieron directamente el desarrollo de
la teoría de la evolución. En efecto, el universo de todo lo
que ha vivido (99% de lo cual ha desaparecido) puede ser
visto en nuestro tiempo – nadie sabe cómo será percibido
en el futuro – como una enorme madeja y el ADN como la
trama. La diferencia fundamental es que en el caso de los
creacionistas nos encontramos con una intencionalidad divi-
na; en el caso de los darwinianos con el juego de la variación
al azar y la selección, positiva y negativa, de las variantes en
función de su fitness.
Finalmente, la crítica a las malas investigaciones, a aque-
llas que provocan “yerros (que nos) alejan de la trama”41
ponen a Tyson, en términos filosóficos, como a un realista
optimista: la realidad existe y puede ser descrita para alcan-
zar así el “true Knowledge” y uno de sus instrumentos es la
anatomía comparada que contribuyó a fundar.
41 Ibid.
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A más de trescientos años, los trabajos de estos anato-
mistas, en especial de Tyson, no dejan de tener actualidad
y de plantear problemas semejantes a los que enfrentan los
filósofos evolucionistas contemporáneos.
R E F E R E N C I A S B I B L I O G R Á F I C A S
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