Absorção de Nutrientes pelas Plantas

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Parte 2 
 
Material Didático de apoio a disciplina BVE 270 
Professor Fábio M. da Matta 
Professor Marcelo Ehlers Loureiro 
 
 
 
4.12- Molibdênio (Mo) 
Embora seja um metal, o Mo é absorvido como um oxiânion, MoO4
2-
. A absorção 
provavelmente é ativa, não se conhecendo as formas de transporte na planta. Esse elemento 
está intimamente relacionado com o metabolismo do N, uma vez que é constituinte da 
redutase do nitrato e da desidrogenase da xantina. Para as leguminosas, tem uma importância 
adicional, pois faz parte da dinitrogenase de bactérias dos nódulos radiculares. 
Uma vez que a planta necessita apenas de quantidades traços de Mo, seus sintomas de 
deficiência são raros. Quando ocorrem, assemelham-se em muito àqueles da deficiência do N, 
como, por exemplo, áreas cloróticas que se desenvolvem primariamente nas folhas mais 
velhas. 
 
Fig. 13: Deficiência de molibdênio em folhas de plantas cítricas. Manchas amarelas com 
tamanhos irregulares, que podem apresentar zonas necróticas na região central das manchas. 
 
 
 
Participação na editoração e processamento de imagens: 
Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias 
4.13- Cloro (Cl) 
 
 É absorvido na forma de Cl-, em quantidades até 100 vezes maiores que as requeridas 
pelas plantas, representando um exemplo claro de consumo de luxo. O cloro é fundamental na 
clivagem da água no fotossistema II, além de contribuir para o equilíbrio osmótico da célula. 
Sintomas de sua deficiência raramente ocorrem, mas consistem em crescimento reduzido, 
murchamento e aparecimento de áreas cloróticas e necróticas. 
 
4.14- Níquel (Ni) 
 
 Último elemento incluído na lista dos nutrientes essenciais (Marschner 1995), o Ni é 
fundamental para a estrutura e atividade catalítica da urease, que hidrolisa a uréia em CO2 e 
NH4+. 
 
 
 
5. CARACTERÍSTICAS DA ABSORÇÃO DE MINERAIS 
 
Há quatro princípios importantes na absorção de solutos: 
 
a.) Transporte depende de energia metabólica. Via de regra, a concentração de um 
determinado nutriente na célula é várias vezes maior que na solução externa, gerando um 
acúmulo que, termodinamicamente, só é possível às expensas de energia metabólica. 
 
b) Transporte é um processo específico para um dado soluto ou grupo de solutos 
relacionados. As células têm, nas suas membranas, carregadores de natureza protéica, que 
possuem sítios específicos em que se liga o soluto a ser transportado, à semelhança do que 
ocorre com enzimas. Nesse contexto, a absorção de K+
 
não é afetada por concentrações 
semelhantes de Na+ ainda que Na+
 
seja quimicamente semelhante ao K+. Apesar dessa 
seletividade aparentemente alta, os mecanismos de absorção não discriminam dois compostos 
ou elementos altamente semelhantes: a absorção de K+
 
é inibida competitivamente por Rb+ a 
do sulfato é inibida pelo selenato, dentre outros casos. Essa seletividade aplica-se também a 
compostos orgânicos, como aminoácidos e açúcares. 
 
c) A atividade do transporte depende da concentração externa do soluto que está sendo 
transportado. Há duas possibilidades mecanísticas para a absorção de solutos: difusão simples 
através da membrana plasmática, com taxa de absorção diretamente proporcional à 
concentração externa, e a absorção envolvendo proteínas tansportadoras da membrana (Ver 
figura 14, abaixo). A difusão é um processo lento, e só contribui significativamente para a 
nutrição das plantas no caso de minerais que se encontram em concentrações muito superiores 
no solo em relação à aquelas encontradas nas células das plantas. A difusão ocorre a favor de 
um gradiente de concentração, não necessitando então energia metabólica. Para nutrientes 
minerais, a taxa de absorção aumenta rapidamente com o incremento da concentração externa 
(geralmente na faixa de até 0,1 mM, como normalmente ocorre nos solos), mas, a 
concentrações superiores, a absorção começa a declinar, caindo numa região de patamar. Isso 
sugere que uma proteína transportadora transporta solutos rapidamente, até que seus sítios 
ativos tornem-se completamente preenchidos por um excesso de solutos. Entretanto, alguns 
autores postulam uma cinética multifásica para a absorção de vários íons. Nessa cinética, cada 
curva aumenta até um patamar, e uma nova curva, então, inicia-se. Desconhecem-se as razões 
que explicariam esse mecanismo. 
 
 
Fig. 14: Comparação entre o transporte ativo e o transporte passivo (difusão) quanto a sua colaboração na taxa 
de absorção de um nutriente mineral pelas raízes. A difusão só contribui significativamente para a absorçã de 
alguns nutrientes minerais que podem se encontrar no solo (dependendo do tipo de solo) em concentrações 
maiores do que aquelas observadas dentro das células das plantas. 
 
 
d). Solutos absorvidos vazam da célula a taxas muito baixas. Uma vez no citossol ou no 
vacúolo, os solutos podem sofrer efluxo apenas lentamente. Vazamentos rápidos podem ser 
induzidos danificando-se as membranas com venenos, calor, remoção de oxigênio e, em 
alguma extensão, pela remoção de cálcio. Isso evidencia que carregadores ou canais iônicos 
nas membranas aceleram unidirecionalmente a absorção de íons. Esse reduzido efluxo é 
devido a baixíssima permeabilidade da membrana a esses nutrientes, que se encontram em sua 
maior parte na forma iônica dentro da célula. 
 
 
6. TRANSPORTE DE SOLUTOS ATRAVÉS DE MEMBRANAS 
 
As células acumulam alguns nutrientes em concentrações muito superiores à do meio 
externo, enquanto o nível celular de outros solutos quase sempre é menor que o do meio 
externo. Portanto, as células devem possuir mecanismos que, especificamente, selecionam 
aqueles nutrientes que devem ser absorvidos, ou discriminados. Esses mecanismos são 
operantes em nível de membrana plasmática, que atua como uma barreira efetiva à passagem 
de íons e moléculas polares não carregadas. Termodinamicamente, o acúmulo de um soluto é 
um processo não espontâneo e, portanto, a seletividade da absorção e o acúmulo devem 
envolver uma fonte energética, além de carregadores ou permeases com sítios de ligação 
específicos para uma determinada espécie iônica, ambos localizados na plasmalema. 
 
 
 
6.1- Transporte ativo e passivo 
 
O transporte de um íon ou de um soluto pode ser ativo ou passivo. Este corresponde ao 
movimento de solutos sem qualquer trabalho celular, isto é, sem gasto direto de energia 
metabólica. O transporte ativo, por seu turno, refere-se ao movimento de solutos com gasto 
direto de energia, na medida em que esse movimento se dá contra o gradiente de concentração 
e/ou de cargas de um dado soluto. Para determinar-se o tipo de transporte envolvido no 
movimento de um íon através da membrana, faz-se necessário, pois, conhecer a atividade ou a 
concentração do íon em ambos os lados da membrana (gradiente de potencial químico) e o 
gradiente de potencial elétrico através da membrana. 
Para moléculas sem carga elétrica, a diferença de suas concentrações entre os dois lados da 
membrana é, essencialmente, o único fator determinante de seu fluxo através da membrana. 
No entanto, para solutos carregados, os gradientes de concentração e de cargas governam o 
transporte. Esse gradiente diz respeito à atração ou repulsão de íons, resultante de uma 
diferença de potencial elétrico através da membrana. Como as células utilizam energia para 
bombear H+ e Ca2+
 
para as paredes celulares, o citossol fica, via de regra, negativamente 
carregado, com uma diferença de voltagem da ordem de 100 a 150 mV. Também há uma 
diferença de magnitude de cargas líquidas entre o citossol e o vacúolo em células de 
parênquima, de aproximadamente 30 mV. Portanto, o citossol tende a ficar negativamente 
carregado em relação ao vacúolo e ao apoplasto. Em virtude desse desbalanço de cargas, 
células atraem cátions e repelemânions e, conseqüentemente, o efeito da carga deve ser 
adicionado às diferenças de concentração para determinar-se o gradiente de potencial químico 
total para uma dada espécie iônica. 
O transporte será ativo desde que contra o gradiente de µ da espécie iônica em 
questão, e passivo quando a favor desse gradiente. Em muitas situações, o transporte de 
cátions para a célula é passivo, embora dependa indiretamente de energia metabólica, na 
medida em que ATP é necessário para manter o citossol negativamente carregado. Com 
relação a ânions, eles são quase sempre absorvidos ativamente, uma vez que há gasto de 
energia para vencer o gradiente de µ desfavorável. 
 
6.2- Bombeamento de prótons e transporte 
 
H-ATPases (ATP fosfo-hidrolase) são proteínas integrais de membrana que utilizam a 
energia liberada na hidrólise do ATP (∆G= 32 kJ mol-1) para bombear prótons ativamente 
para o apoplasto ou para o vacúolo, de modo a controlar o pH citossólico. São três tipos de 
ATPase’s, uma na plasmalema e uma outra no tonoplasto, e uma pirofosfatase inorgânica 
(utiliza a energia liberada na hidrólise do PPi) no tonoplasto, geram a força protomotriz para o 
transporte de solutos. Essas ATPase’s atuam no sentido de remover prótons do citossol, 
bombeando-os para o vacúolo ou para a parede celular. A operação dessas bombas extrusoras 
de prótons produz três efeitos importantes: aumento do pH no citossol, apesar de esse 
incremento ser de magnitude relativamente pequena, na medida em que há sistemas de 
tamponamento contra a perda de H+; redução do pH da parede celular (~5,5) e do vacúolo (4,5 
a 5,9), contra valores de 7,3 a 7,6 no citossol, em razão da baixa capacidade tamponante 
daqueles compartimentos, e; o citossol torna-se eletronegativo em relação à parede e ao 
vacúolo, uma vez que ele libera H+, mas retém OH-. Em adição, há evidências da presença de 
ATPase’s que medeiam o contra-transporte de Ca/H (Ca
 
para a parede celular ou para o 
vacúolo e H+ para o citossol). O funcionamento e a localização dessas bombas extrusoras de 
prótons e o transporte cátions e ânions através da membrana plasmática e do tonoplasto 
acham-se sumarizados na Fig. 17. 
 
 
 
 
Fig. 15: Mecanismo de funcionamento de uma bomba de Na+/K+. Esse tipo de proteína transportadora utiliza a 
energia diretamente acoplada a mesma, bombeando o íon contra um gradiente de concentração. 
 
A operação das ATPase’s resulta, portanto, no estabelecimento de gradientes de µ e de 
pH. Apesar desses gradientes não interferirem na absorção de moléculas neutras, eles 
desfavorecem grandemente a absorção de ânions. No entanto, o aumento na concentração 
protônica da parede celular (cerca de 100 vezes maior que a do citossol) favorece a reabsorção 
passiva de H+ no citossol, que ocorre a taxas muito baixas através da membrana plasmática, a 
menos que H+ se combine com um carregador ou mova-se através de um canal. Nesses 
carregadores, H+ geralmente é transportado para dentro da célula com um ânion 
acompanhante (co-transporte ou simporte). Nessa situação, H+
 
move-se a favor de seu 
gradiente de µ, enquanto o ânion é transportado ativamente. A estequiometria do co-
transporte H+/ânion não está ainda estabelecida, mas acredita-se que mais de um próton seja 
transportado por cada carga negativa. A absorção passiva de H+
 
pode também ser usada para 
transportar, simultaneamente, cátions para o exterior celular (contra-transporte ou antiporte). 
Antiporte de Na2+, por exemplo, é importante para as células radiculares eliminarem esse íon 
do citossol, especialmente quando a planta cresce em solos salinos. 
No tonoplasto, a operação da H+-ATPase e da PPiase permite o armazenamento de 
íons e moléculas que podem ser recuperados pelo citossol quando necessário. Provavelmente, 
cátions são contra-transportados com H+, e ânions movem-se por uniporte, uma vez que o 
vacúolo é positivamente carregado em relação ao citossol. Há evidências também de que 
ânions possam ser contra-transportados com prótons nos vacúolos. 
 
6.3- Transporte através de carregadores e canais 
 
Carregadores e canais utilizam o gradiente de µ gerado pelas bombas extrusoras de 
prótons para transportar solutos passivamente através das membranas. Carregadores são 
proteínas integrais que ligam-se especificamente a um ou a muito poucos solutos 
relacionados. Provavelmente, sofrem uma mudança conformacional que facilita o transporte 
do soluto. 
 
 
Fig. 16: Tipos de transporte intermembrana. Perceber que o transporte passivo sempre ocorre a favor do 
gradiente de potencial eletroquímico e dessa forma sem gasto de energia, enquanto o transporte ativo ocorre 
contra o gradiente de potencial eletroquímico e sendo assim gasta energia metabólica. 
 
Canais são também proteínas integrais de membranas, coexistindo em duas 
conformações, “aberta” ou “fechada”, tendo, portanto, a faculdade de regular o fluxo de 
solutos, na medida em que a sua conformação é alterada. Canais permitem um rápido 
transporte passivo (uniporte), a taxas (106 a 108 íons por segundo) até cinco vezes maiores que 
aquelas observadas em carregadores. Até o presente, já foram identificados canais específicos 
para K+, Ca2+, H+ e Cl-, e postula-se a ocorrência de um canal para nitrato no tonoplasto 
Entretanto, canais iônicos permanecem fechados na maior parte do tempo, e seu número por 
célula parece ser pequeno. 
 
 
 
 
Fig. 17: Exemplos de algumas proteínas transportadoras na membrana plasmática e na membrana do vacúolo 
 
7. TRANSPORTE DE ÍONS NAS RAÍZES 
 
Elementos essenciais e não essenciais são arrastados no fluxo em massa da água 
absorvida, movendo-se no contínuo formado pelas paredes celulares e espaços intercelulares, 
desde os pêlos radiculares e/ou células epidérmicas até a endoderme (rota apoplástica; Fig. 
18). Esse movimento é passivo, acompanhando os gradientes de concentração e de carga, 
desde a solução do solo até o interior da raiz. Em adição, íons podem ser adsorvidos às cargas 
da parede celular, ou podem ser absorvidos pelo citoplasma, principalmente nas células do 
córtex. Uma vez no interior celular, nutrientes podem mover-se de célula a célula, até os 
vasos do xilema, ao longo do contínuo formado pelos protoplastos vivos interconectados 
pelos plasmodesmos (rota simplástica; Fig. 18). 
 
 
Fig. 18: Rota simplástica e apoplástica de transporte de solutos em uma raiz. 
 
 
Fig. 19: Micrografia ótica de um corte transversal de uma raiz mostrando indicando os principais tecidos 
presentes. 
 
 
Em algumas espécies (milho, cebola e girassol, por exemplo), o fluxo iônico 
apoplástico pode ser primariamente bloqueado pela presença de uma exoderme, ou pela 
suberização da rizoderme, forçando, então, os íons minerais a penetrarem no simplasto 
radicular. Em qualquer caso, a presença dessas camadas é de grande importância, na medida 
em que bloqueiam o movimento de íons no apoplasto. Adicionalmente, a faixa de Caspary 
restringe o fluxo apoplástico radial de água no sentido inverso, isto é, do interior para o 
exterior da raiz, uma condição fundamental para o estabelecimento de pressão positiva no 
xilema. Alguns autores consideram ser esta a verdadeira função da faixa de Caspary. 
O processo de transferência de solutos para o xilema radicular (carregamento do xilema) é 
pouco conhecido. Foi há muito sugerido que a baixa tensão de oxigênio nas células do estelo 
induziria um vazamento de íons para o xilema. Em adição, estudos eletrofisiológicos revelam, 
aparentemente, que o movimento de íons, do simplasto para o xilema, ocorre a favor de um 
gradiente eletroquímico e, recentemente, sugeriu-se que esse processo em raízes de aveia 
ocorre através de canais, um movimento termodinamicamente passivo. Por outro lado, alguns 
autores acreditam que íons sejam transferidos ativamentena interface simplasto-xilema: a alta 
concentração de íons tais como K
 
e a presença de estruturas semelhantes a células de 
transferência suportam essa hipótese. Independentemente do mecanismo real de carregamento 
do xilema, há uma concordância geral de que a regulação desse carregamento é diferente e 
independente da absorção de íons nas células do córtex. Essa separação permitiria à planta a 
possibilidade de controlar seletivamente a taxa de transporte de minerais para a parte aérea, 
como, por exemplo, uma retrorregulação dependente da demanda dos ramos. Como suporte 
para essa teoria, o emprego de inibidores seletivos da síntese protéica reduz grandemente o 
carregamento de nutrientes (K, por exemplo) sem afetar o seu acúmulo nas raízes. Na figura 
abaixo (Fig. 20) podemos observar o transporte do íon potássio ( o qual também é válido para 
outros íons), da raiz a folha através do xilema, via a corrente transpiratória; o seu 
descarregamento do xilema na folha e seu transporte para dentro ou para fora da folha, e sua 
mobilização via floema para as regiões meristemáticas, as quais poucam transpiram e 
dependem basicamente do transporte de nutrientes minerais através do floema. 
 
8. REGULAÇÃO DA ABSORÇÃO DE ÍONS POR METABÓLITOS 
 
A parte aérea pode aumentar a absorção de íons pelas raízes utilizando rapidamente os 
solutos absorvidos, incorporando-os em seus produtos de crescimento. Por outro lado, os 
ramos suprem o sistema radicular com sacarídeos, de modo que a respiração radicular possa 
produzir ATP necessário à absorção. Contudo, algumas evidências experimentais sugerem 
que outro(s) fator(es) produzido(s) na parte aérea poderia(m) controlar a absorção radicular. 
O anelamento do caule e, portanto, a paralização do suprimento de assimilados às raízes, 
acarreta respostas diferentes na absorção de diferentes espécies iônicas em raízes de girassol. 
Nessa condição, a absorção de íons monovalentes como Ke Cl
 
é paralizada quase que 
imediatamente; para o NO3-, sua absorção é reduzida 30-60 min após o anelamento. Para íons 
bivalentes como Ca
 
e SO42-, o declínio na absorção é observado cerca de 8 h após o 
anelamento. Nesses estudos, os níveis de glicose permaneceram constantes nas primeiras 6 h 
após o anelamento, resposta semelhante ocorrendo também com os níveis de ATP. Portanto, 
apesar de a absorção de íons depender obviamente da atividade da parte aérea, parece 
razoável que, imediatamente após o anelamento do caule, outros fatores estejam também 
envolvidos. Compostos que controlariam a absorção de íons monovalentes devem, portanto, 
ser sintetizados nos ramos. Resta elucidar a natureza química desse(s) composto(s). 
 
 
 
Fig. 20: Transporte de potássio da raiz a folha através do xilema, e a partir dessa até as zonas meristématicas 
através do floema, mostrando a participação de diferentes formas de transporte (passiva ou através de canais) 
 
 
 
9) OUTRAS FIGURAS DE ASSUNTOS ABORDADOS EM SALA DE AULA 
 
 
Fig 21: Os pelos radiculares contribuem para o aumento da área de solo explorada pelas raízes. Eles são 
prolongamentos das células epidérmicas diferenciadas. 
 
Fig 22: A fertilidade de um solo está determinada pela sua capacidade de reter elementos minerais na sua forma 
disponível para a absorção das plantas, a qual é determinada pela sua capacidade de troca de cátions (CTC). Essa 
é o produto de cargas negativas na superfície de suas partículas. Dentre as partículas, as argilas e a matéria 
orgânica são os principais contribuintes para a CTC de um solo. Algumas argilas possuem uma baixa CTC 
(como a caolinita, predominantes em nossos solos 
 
 
Fig. 23. A absorção contínua de água, e consequentemente dos nutrientes minerais solúveis na solução do solo, 
leva a produção de uma zona de depleção envolta das raízes. Em consequência dessa depleção, o sistema 
radicular continuamente pode estar sendo regenerado, sendo então novas raízes produzidas em novas regiões do 
solo aonde não ocorreu uma depleção significativa.