Estruturas da membrana e Potencial de repouso

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Fisiologia – Estruturas da membrana 
Aula 2 
• Balanço de massa e homeostase 
Como indivíduos que interagem com o meio externo, podemos afirmar que teremos 
sistemas voltados para ganhar de determinadas formas, massa ou energia, como por 
exemplo o intestino, pulmão e pele, estes além de participarem do sistema de ganho, 
participam de trocas no sentido de perdas, entre eles está o rim, caracterizado como 
apenas de perda. Contudo, essa balança precisa estar equilibrada ao longo do tempo, 
para que não haja perdas excessivas ou ganhos acima da média, entretanto existem 
condições em que a ganha é natural, como mulheres no período de gravidez e pessoas 
na fase de crescimento. 
 
Esses materiais são distribuídos pelo organismo, então essas relações de ganha e 
perda começam a ser regulados pela homeostase, fazendo efetivo o balanço de massa 
para que a quantidade de massa seja mantida constante no organismo, então a massa 
de solutos acaba por manter a massa de solvente no organismo. Então a relação entre 
a entrada e saída de determinadas substâncias deve estar equilibrada. 
É importante salientar que a homeostase não é 
o mesmo que equilíbrio, mas sim uma 
manutenção da constância do meio interno, em 
que se tem um ponto inicial definido como 
equilíbrio que pode se deslocar, fazendo com 
que ao longo do tempo os diversos sistemas 
trabalhem para que todos os fatores sejam 
mantidos constantes no meio interno, não se 
referindo apenas ao balanço de massa ou 
composição corporal, construindo assim um 
processo dinâmico em que vários parâmetros 
como temperatura, pH corporal, pressão arterial 
são citados como variáveis que devem ser mantidas constantes de maneira dinâmica 
visando a homeostase. 
• A complexidade do organismo 
Como organismos multicelulares, podemos nos caracterizar como organismo 
extremamente complexos, em que cada célula é capaz de realizar trocas com o meio 
externo em que outras células próximas estão situadas, o ambiente externo da célula 
foi definido como o nosso ambiente externo. Neste caso, nossas células se encontram 
mergulhadas em líquido. O percentual de água é um fator importante quando falamos 
em líquidos corporais, salientamos que ao longo da vida, os indivíduos tendem a perder 
parte da composição de água, tal perda é justificada pelo aumento de tecido adiposo, 
crescimento do esqueleto, entre outros. O organismo padrão com cerca de 70 kg, com 
a água corporal total ocupando cerca de 65%, considerando que um litro de água é 
equivalente à 1 kg, podemos dizer que a água pode ser dividida em compartimentos, 
estes são o meio intracelular e meio extracelular. 
 
A água no meio extracelular, pode estar em subcompartimentos, como o fluído 
intersticial (ambiente imediatamente externo à célula, onde ela está mergulhada, ou 
seja, onde o tecido celular é construído, sendo todo o líquido que está fora das células 
e fora de vasos sanguíneos, sendo), já o plasma, nada mais é do que a água presente 
na corrente sanguínea, estando em vasos. Portanto, se nos controlarmos a composição 
desses compartimentos, toda a composição química do corpo é controlada, tendo em 
vista que se trata de solventes corporais que se relacionam com solutos. 
Todas as substâncias celulares dependem da permeabilidade para ocuparem ou o 
líquido intersticial, ou o plasma dependendo do estado membranar das células, em que 
aproximadamente 28% da água presente no corpo estão situados nos compartimentos 
como o fluído intersticial e plasma, ou seja, fluídos extracelulares. 
• Composição química do LEC e do LIC 
As composições químicas presentes no líquido extracelular e no líquido intracelular são 
significativamente diferentes e refletem claramente de que maneira as substâncias 
como íons podem afetar as funções referentes aos distintos sistemas. No geral, a 
alimentação influencia diretamente na diferença entre as substâncias que nos permitem 
a vida, se a energia necessária para que essas mudanças possam funcionar faltar, tem-
se um estado em que as substâncias nos líquidos extra e intracelular tendem a 
equilibrar-se de maneira a igualar seus valores, o que causaria um colapso. Portanto, 
uma condição necessária para a vida é o desequilíbrio químico entre íons como sódio e 
potássio, além destes, outros íons são responsáveis pela manutenção do gradiente de 
concentração ideal para a manutenção da homeostase desejada e alcançada a partir 
do desequilíbrio. O cálcio por exemplo, que possui um distinto gradiente de 
concentração, este por sua vez é responsável por diversas funções, como a ativação 
enzimática, funções contráteis e geração de impulsos e atividades, sendo o íon mais 
estudado e de maior importação biológica. Em geral, na natureza, os eletrólitos se 
encontram aos pares, como cátions e ânions, isto porque se faz necessária para que 
haja um equilíbrio osmótico e químico. 
 
Outro exemplo é o bicarbonato, que se caracteriza como uma base fraca e que funciona 
como tampão, controlando o pH, definido como potencial de hidrogênio, que 
compreende a concentração de Hidrogênio e caracteriza um sistema como ácido, básico 
ou neutro, este não tem grandes diferenças entre o LIC e o LEC, sendo o primeiro mais 
ácido, tal fato é justificado porque as células são a fonte do hidrogênio, os locais de 
produção destes. 
Um conceito importante, é que todas as substâncias e íons mergulhadas em água, 
quando somados, geram a osmolaridade, esta possui os mesmos valores em ambos os 
compartimentos, tornando clara que apesar as composições entre os compartimentos 
sejam diferentes, no final quando se soma, uma equivalência é exibida, possuindo assim 
uma eletroneutralidade entre cátions e ânions, e para compor a eletroneutralidade, é 
necessária considerar a soma de todos e suas contribuições energéticas, sendo a de 
maior contribuição a do sódio no líquido extracelular catiônica. Em contrapartida, o de 
maior contribuição aniônica, tem-se o cloro como o de maior, contudo, este não 
consegue se adequar e igualar ao sódio, precisando de outras substâncias para que a 
eletroneutralidade seja estabelecida, precisando de proteínas. As principais diferenças 
de substâncias entre os líquidos extra e intracelular são ocasionadas pela diferentes 
quantidade de proteínas, esta diferença é a responsável pelo edema, este ocorre devido 
à transferência de água devido a permeabilidade alterada devido à diferença de 
proteínas, estas devido ao tamanho da proteína, caracterizada como macromolécula, o 
que torna clara a distinção quando comparada com íons, vale salientar que as proteínas 
não conseguem atravessar as membranas devido ao seu tamanho, bem como não 
conseguem extrapolar as paredes dos vasos sanguíneos, dependendo do local 
anatômico elas possuem muita dificuldade, como o rim, por isso em situações como 
hipertensão e diabetes, a permeabilidade de proteínas plasmáticas é aumentada, 
fazendo com que a presença de proteínas na urina indica que uma quantidade de 
proteínas está presente na água direcionada aos rins, indicando uma patologia. Dentro 
das células a quantidade de proteína é muito maior, bem como o de íons potássio. O 
número de componentes químicos é maior dentro da célula, em seguida tem-se como 
o aumento na quantidade desses no líquido intersticial e em seguida, como o menor 
possuinte de componentes químicos tem-se o plasma. Além disso, sabemos que 
proteínas são produzidas dentro das células, onde tem-se o DNA, assim, além da 
existência do fígado que também produz proteínas e encaminham para o plasma, estas 
ficam retidas dentro dos vasos sanguíneos. 
Substância Líquido Extracelular Líquido Intracelular 
Na+ 142 mEq/I 10 mEq/I 
K+ 4 mEq/I 140 mEq/I 
Ca++ 2,4 mEq/I 0,0001 mEq/I 
Mg++ 1,2 mEq/I 58 mEq/I 
Cl- 103 mEq/I 4 mEq/I 
HCO3- 28 mEq/I 10 mEq/I 
Fosfatos 4 mEq/I 75 mEq/I 
SO4- 1 mEq/I 2 mEq/I 
Glicose 90 mg/dI 0 a 20 mg/dl 
Aminoácidos 30 mg/dI 200 mg/dlColesterol 0,5 g/dl 2 a 95 g/dl 
Fosfolipídeos 0,5 g/dl 2 a 95 g/dl 
Gordura neutra 0,5 g/dl 2 a 95 g/dl 
PO2 35 mmHg 20 mmHg 
PCO2 46 mmHg 50 mmHg 
pH 7,4 7,0 
Proteínas 2 g/dl (5mEq/l) 16 g/dl (40mEq/l) 
 
A representação dos dados de certos fenômenos se dá por meio de números e gráficos, 
para que as informações acerca dos conceitos explicados anteriormente possam ser 
didaticamente utilizadas. 
• Desequilíbrio elétrico 
Existem três elementos básicos que nos movem energeticamente, os resistores, 
capacitores e geradores, toda a energia corporal consiste na diferença de substâncias 
químicas e iônicas, visando não somente necessidades fisiológicas conhecidas, mas 
também tornar clara que toda a diferença entre os íons, cátions ou ânions, e sua 
importância. 
• Papel das membranas na geração e manutenção das diferenças entre 
compartimentos 
A membrana cria mecanismos de controle para algumas substâncias, com exceção do 
oxigênio que não precisa de permissão, em contrapartida, tem-se o sódio que não 
consegue atravessar a membrana celular tão facilmente, a não ser que esse transporte 
seja autorizado pela membrana, que utiliza desse deslocamento para ser favorecida. A 
constituição da membrana celular pode ser caracterizada como uma bicamada lipídica 
(fosfolipídeos, colesterol e Glicolipídeos) embebida com proteínas (transportadores, 
enzimas, receptores, antígenos e canais iônico), que determinam a distribuição de 
alguns nutrientes e entrada de íons ou outras substâncias. 
 
 
• Tipos de proteínas da membrana celular 
Podem existir proteínas de membrana parciais, também chamadas de periféricas, que 
não atravessam completamente a membrana, funcionando principalmente em cascatas 
de sinalização, como subunidades alfa. Além dessas, existem as proteínas 
transmembrana, em que parte dela possui uma alça intracelular e outra porção 
extracelular, podendo funcionar como receptores. Existem também as proteínas 
caracterizada como canais que funcionam como proteínas de sinalização. 
 
• Tipos de transporte pela membrana 
Essas estruturas vão funcionar guiadas pela exigência energética, em que se necessita 
do transporte por uso de energia metabólica e em alguns casos a energia metabólica 
não é necessária, neste último o transporte acontece naturalmente e mediante diferença 
no gradiente de concentração das substâncias. Quando se necessita de ATP, isto pode 
ser justificado por transferência da energia química para a estrutura das proteínas, que 
apresentam mudança conformacional e realizam o transporte das substâncias. Quando 
não se necessita de ATP, existem dois tipos de difusão: simples (quando não se precisa 
de uma estrutura física como proteínas de membrana) ou facilitada (quando se faz 
necessário o uso de estrutura proteína para transportar substâncias). Quando se utiliza 
de proteína para o transporte, esta precisa possuir algumas características como 
saturação (número de transportadores, quando todas as proteínas estão sendo 
utilizadas em transportes), especificidade espacial (reconhecimento químico mediante 
afinidade entre proteína e substrato para exercer determinadas funções no organismo, 
sendo específica para determinadas substâncias) e a competição (isto porque a 
especificidade não é absoluta, porque podem existir outras substâncias com 
similaridade química com a molécula desejada inicial, exemplo glicose e galactose). 
 
 
• Cinética de transporte 
A difusão simples por não precisar de proteínas para realizar o transporte, a velocidade 
da passagem pela membrana depende apenas da concentração, quanto maior for a 
concentração da substância maior será a velocidade de difusão, em contrapartida, se o 
transporte é mediado por carreador, a maior velocidade de transporte é maior quando 
as concentrações estão mais baias, à medida que a concentração das substâncias 
aumentam, a velocidade de difusão facilitada é reduzida porque todos os 
transportadores são ocupados porque a concentração dos substratos é maior, então os 
transportadores estão saturados, assim, o TM (transporte máximo) é atingido. Então a 
membrana permite de maneira controlada e troca de substâncias entre compartimentos, 
para que o transporte seja realizado, a própria célula produz proteínas em quantidades 
diferentes dependendo das proteínas relacionadas, esta criação de transporte para 
substâncias específicas o rendimento acaba por ser aumentado. 
 
• Movimento de substâncias não carregadas eletricamente 
Movimento em todas as direções de maneira aleatória visando a dispersão de maneira 
a alcançar a homogeneidade, salientando que a difusão efetiva acontece dependendo 
do fluxo estabelecido. Independente de um sistema possuir maior concentração ou 
menor, se de maneira aleatória a membrana permite a passagem uma porção das 
substâncias da região de menor concentração acontece de fato, desde que a quantidade 
de substância que passa da porção de maior concentração é significativamente maior, 
caracterizando a difusão efetiva que gera o fluxo efetivo da região de maior 
concentração para a de menor concentração. 
Existem diversos elementos que influenciam 
nesse processo, como por exemplo o 
gradiente de concentração, de pressão (como 
no sistema respiratório e o controle dos gases 
existentes dentro do corpo e que requer 
mudanças de pressão, então o ar só adentra 
nos pulmões quando a caixa torácica é 
expandida) , elétrico, coeficiente de partição 
(características físico-químicas que equivale à 
afinidade que as moléculas tem de atravessar 
a bicamada lipídica, como substâncias 
lipossolúveis, como hormônios e o próprio 
colesterol), espessura da membrana e área de 
superfície. 
• Difusão simples de substâncias carregadas eletricamente 
O potencial de difusão é gerado quando ocorre uma difusão de um íon através da 
membrana, e quanto maior for a difusão de um tipo de íon, maior a força necessária 
para continuar mantendo o transporte ativo. Então o gradiente de concentração é 
favorável ao transporte do sistema de maior concentração para o de menor, em 
contrapartida existe uma força natural que acaba por ir contra o gradiente de 
concentração e aumenta a força necessária. A força motriz que é a diferença de 
concentração entre o meio intra e extracelular que favorece o transporte, depende da 
intensidade do gradiente de concentração e da carga do íon, esse potencial de difusão 
de natureza elétrica não é linearmente relacionado à diferença de concentração, então 
ele pode ser gerado pela migração de poucos íons, sem necessidade da alteração da 
concentração dos íons em solução, ou seja, as concentrações entre os diferentes 
sistemas não precisam ser tão equilibradas para que o potencial elétrico seja gerado, 
portanto a concentração praticamente não varia. 
 
Isto está relacionado ao princípio da eletroneutralidade, mesmo que haja essa difusão 
efetiva, o número de cargas positivas e negativas são equivalentes. Então apesar da 
eletroneutralidade, existe um desequilíbrio elétrico. Assim, a membrana celular 
determina a separação de cargas elétricas, em que em um momento inicial as cargas 
positivas e negativas estão equilíbrio nos meios extra e intracelular por mais que as 
quantidades sejam diferentes, ambas estão em equilíbrio. Além disso, a membrana é 
impermeável a qualquer um desses íons, contudo é permeável em relação à água, então 
o sistema está em equilíbrio químico, elétrico e osmótico. Contudo, a célula passa a 
sintetizar proteína que permite a passagem de íons, esta pega uma carga positiva e 
lança para fora da célula, se com o uso de um eletrodo a diferença entre a porção interior 
da célula e a exterior da célula, o potencial elétrico for medido, é possível observar a 
geração de um gradiente elétrico, porque o meio intracelular ficou negativo, 
consequentemente o meio extracelular se encontra positivo, caracterizando o sistema 
como em desequilíbrio químicoe físico, sendo o equilíbrio osmótico mantido porque a 
concentração de água continua se relacionando com a concentração dos íons. 
 
Então o fenômeno de formação de gradiente elétrico a partir do químico é definido como 
gradiente eletroquímico, desta forma, quando a célula se encontra no equilíbrio, o 
potencial eletroquímico se encontra em repouso (se for muscular, deve estar em 
repouso), esse tipo de estudo é realizado em células excitáveis, como as células 
chamadas neurônios, musculares e cardíacas. Quando a célula está em repouso, a 
energia potencial é armazenada, isso acontece através da abertura de canais iônicos 
que atuam na comunicação celular. 
 
As membranas celulares possuem canais iônicos e transportadores, mas não são 
completamente impermeáveis aos íons, contudo, as membranas dificultam a passagem 
visando aumentar o rendimento na passagem e transporte de íons e substâncias nos 
canais e proteínas. O potencial elétrico de repouso acontece quando se tem o transporte 
de uma substância potencialmente carregada, como por exemplo um recipiente com 
água em que uma célula artificial é colocada e na água existe uma determinada 
concentração de sódio e cloro (NaCl), já dentro da célula se encontram o Potássio e 
proteínas (ânions). Contudo, a célula está em equilíbrio elétricos entre as cargas 
positivas e negativas, embora a célula possua um desequilíbrio químico, devido às 
concentrações diferentes entre cátions e ânions. Contudo, em dado momento a célula 
abre um canal, então a diferença química faz com que o íon potássio sai d dentro da 
célula sofrendo efluxo (vazamento) porque existe um gradiente de concentração entre 
o potássio e o sódio, então à medida que o potássio sai, o compartimento extracelular 
fica mais positivo e o lado interno negativo, porque as proteínas não consegue passar 
pela membrana devido à baixa permeabilidade, então se a única força atuante fosse o 
gradiente, o potássio tenderia a se difundir até que as concentração de potássio 
alcancem o equilíbrio e permanecessem iguais. Então o gradiente de concentração 
começa a criar um gradiente elétrico, que cria uma força incentivadora a entrada de 
potássio na célula, esta força elétrica tende a puxar o potássio de volta devido à 
incapacidade das proteínas de saírem, o potássio volta quando a foça elétrica existir. 
 
O efluxo de potássio resulta na criação de um gradiente elétrico, quanto mais efluxo de 
potássio ocorrer maior vai ficando o gradiente elétrico, a foça aumenta ao ponto de 
provocar a criação de uma força contrária ao gradiente químico cuja intensidade vai 
sendo cada vez mais próxima à intensidade da força química. Esse gradiente se opõe 
à difusão gerada pelo gradiente elétrico até que as duas forças se equivalem, nesse 
momento o fluxo efetivo é zero, então tem potássio entrando na célula e potássio saindo 
da célula em mesmas proporções. Esse equilíbrio é gerado por duas forças iguais, mas 
de diferentes natureza, uma foça química e outra força elétrica, e sequer a concentração 
do potássio é alterada de maneira significativa, mas ela é capaz de gerar o gradiente de 
maneira que as duas forças são iguais relativas à intensidade. Isto é chamado de 
potencial de equilíbrio, definido como o valor do gradiente elétrico no qual a difusão de 
um dado íon permeável cessa através da membrana, ou seja, a força elétrica no qual a 
difusão de um íon (através da força química) cessa através da membrana. Esse valor é 
definido a partir da equação de Nernst que converte a diferença de concentração em 
mV, e dá a medida do potencial de equilíbrio para cada íon. Então o potencial de 
equilíbrio indica o potencial em que o fluxo de entrada e saída de íon é igual à zero, 
porque a mesma quantidade do íon que entra e sai é a mesma. Salientando que o ponto 
a ser observado é o de dentro da célula, visto que o meio extracelular é aterrado, então 
essa situação é adaptável apenas para um tipo de íon mediante a permeabilidade 
específica deste, sendo uma situação teórica desde que as condições exigidas fossem 
cumpridas, porque na prática a célula é permeável à diversos íons, além de ser 
permeável por canais existe a possibilidade de inserção de proteínas transportadoras. 
 
O potencial resultante na realidade depende diretamente da grandeza biofísica 
chamada permeabilidade, em que determinados íons tem preferência mediante a 
situação celular, favorecendo um íon específico mediante as necessidades. Então o 
potencial de repouso da membrana é a diferença potencial medida em células excitáveis 
como neurônios e músculos, este é estabelecido pela somatória média dos potenciais 
de difusão dos diferentes íons que compõem os líquidos, esta difusão do íon busca sua 
situação de equilíbrio que não é atingido devido à presença e concorrência de outros 
íons. Então esse potencial representa a resultante de todos os potenciais de equilíbrio 
obtida a partir da equação de Nernst multiplicada pela contribuição que cada um desses 
íons consegue conduzir em relação à condução total, assim é possível compreender 
quais íons representam de condutância inclusive entre os próprios íons. Então quanto 
maior for a condutância de um eletrólito em relação ao outro, esse eletrólito influencia 
mais ainda o potencial resultante da célula, porque este, busca o seu potencial de 
repouso, contudo isso não é possível devido à presença de outros íons. 
 
Na realidade, o potencial de repouso é quantificado em -70 milivolts, ou seja, dentro da 
célula, a carga é ligeiramente negativa e que a diferença de potencial elétrico através 
da membrana é de 70 milivolts, como o mais negativo é o potássio, este é o responsável 
por grande parte da carga resultante. Então em uma situação de repouso o íon potássio 
influencia muito mais a diferença elétrica real, do que os demais íons presentes na célula 
e que adentram e saem através da membrana devido à permeabilidade. Desta forma, 
pode-se afirmar que o potássio acaba por ser caracterizado como o de maior 
intensidade permeável, por isso é necessária a presença da sódiopotássio-atpase.