Epiderme e periderme

Prévia do material em texto

Tecidos de revestimento
A epiderme origina-se da camada mais externa dos meristemas apicais (protoderme) e reveste a superfície do corpo vegetal em estágio primário. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário, a epiderme persiste por toda a vida da planta. Em tais casos, as células continuam a dividir-se no sentido anticlinal e a alongar-se no sentido tangencial. A duração da epiderme nos órgãos com crescimento secundário (caules e raízes) é variável, geralmente ela é substituída pela periderme, tecido de proteção que aparece após considerável atividade do câmbio vascular.
Epiderme
A principal função da epiderme é a de revestimento. A disposição compacta das células impede a ação de choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos, além de restringir a perda de água. Outras funções relacionadas à epiderme: trocas gasosas, por meio dos estômatos; absorção de água e sais minerais, através dos pelos radiculares; proteção contra a ação da radiação solar, através do reflexo dos raios solares, que se deve à presença de cutícula espessa; reprodução através da abertura do estômio, liberando os grãos de pólen; reconhecimento dos grãos de pólen pelas papilas e tricomas estigmáticos; e polinização, por meio de papilas, osmóforos e pigmentos presentes nas pétalas das flores.
A epiderme vegetal apresenta vários tipos de células exercendo diferentes funções, constituindo um tecido complexo. É constituída por células epidérmicas comuns de formato tabular (em seção transversal), isto é, seu diâmetro periclinal é maior que o anticlinal, e por células especializadas, dispersas entre as primeiras. Entre as células típicas da epiderme, algumas têm funções e formas específicas, como as células-guarda dos estômatos, as células buliformes, os litocistos, as células suberosas e silicosas, além de grande variedade de tricomas.
As células epidérmicas estão sempre intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta, desprovida de espaços intercelulares. Tais células, geralmente são vivas, sem cloroplastos, altamente vacuoladas, podendo armazenar vários produtos de metabolismo. Possuem parede primária, mas podem desenvolver estrutura secundária. Embora mais raramente, a lignina pode também ser encontrada na parede das células epidérmicas; quando isso ocorre, ela pode ser observada em todas as paredes ou só na externa.
As paredes das células epidérmicas diferem em espessura e, frequentemente, apresentam campos de pontuações primários e plasmodesmas, localizados especialmente nas paredes radial e tangencial interna. A característica mais importante da parede das células epidérmicas das partes aéreas da planta é a presença da cutina, substância graxa encontrada dentro da parede. A espessura da cutícula é variável, sendo mais espessa nas plantas de ambiente seco, em grande parte dos casos. Ela se forma durante os estágios iniciais de crescimento dos órgãos. Admite-se que a cutina migre do interior para o exterior das células epidérmicas, através dos poros existentes na parede celular.
A cera, que se encontra na parte externa da cutícula, é um polímero complexo e heterogêneo. Como no caso da cutina, ainda não se conhece muito bem o processo de extrusão da cera do protoplasma das células epidérmicas para o exterior dessas células. Existem dois padrões de deposição de cera: a) cera epicuticular, que se deposita na superfície da cutícula propriamente dita e b) cera intracuticular, que se deposita na forma de partículas, dentro da matriz da cutina. A cutina e a cera também são barreiras contra fungos, bactérias e insetos. Em condições ambientais mais severas, a cera tem papel importante quando a cutina não é suficiente.
A epiderme é formada, geralmente, por uma só camada de células, porém, quando ocorrem divisões periclinais na protoderme, forma-se a epiderme múltipla. Muitas vezes, encontra-se abaixo da epiderme uma ou mais camadas de células que podem ser interpretadas como epiderme múltipla. Entretanto, estas células formam um tecido denominado hipoderme. A diferenciação entre a hipoderme e a epiderme múltipla é difícil, pois se baseia na ontogênese destes tecidos. A epiderme múltipla origina-se da protoderme, enquanto a hipoderme é oriunda do meristema fundamental.
Depósitos de diversos tipos, tais como ceras, óleos, resinas, sais sob forma cristalina, podem ocorrer sobre a cutícula das partes aéreas da planta. Pigmentos, como por exemplo, antocianinas podem também estar presentes nos vacúolos das células epidérmicas. 
Estômatos
Os estômatos estão relacionados com a entrada e saída de ar no interior dos órgãos em que se encontram ou, ainda, com a saída de água. São compostos por duas células que delimitam urna fenda (fenda estomática) na região central, por meio da qual se dá a comunicação do interior do órgão com o ambiente externo. O termo estômato é empregado para definir o conjunto das duas células-guarda (oclusivas, estomáticas) e a fenda (ostíolo). Complexo estomático ou aparelho estomático são termos que podem ser utilizados para designar o conjunto das células estomáticas e adjacentes. 
O estômato pode desenvolver-se entre as células comuns da epiderme ou entre as células subsidiárias, cujo número e disposição são variáveis. Essas células podem ser morfologicamente semelhantes às demais células epidérmicas ou então diferirem daquelas pela sua morfologia e conteúdo. As células subsidiárias podem estar ou não relacionadas ontogeneticamente com as células estomáticas. Abaixo do aparelho estomático observa-se, geralmente a câmara subestomática, que se conecta com os espaços intercelulares do mesofilo, no caso da folha.
As células-guarda da maioria das plantas têm o formato de um rim em vista frontal e por meio de um processo de variação de turgescência, têm a capacidade de controlar a abertura e o fechamento da fenda estomática. A parede dessas células é espessada de modo desigual, a mais fina é aquela em contato com as células subsidiarias. Em corte transversal do estômato, pode-se ver ainda que a parede pode apresentar saliências, no lado superior ou no superior e inferior, delimitando nesses casos as cavidades externa e interna. Cada célula-guarda tem um núcleo proeminente e cloroplastos que realizam fotossíntese como os demais. 
Com base na relação entre as células subsidiárias, seis tipos de complexos estomáticos podem ser reconhecidos: anomocítico, anisocítico, paracítico, diacítico, tetracítico e actinocítico.
Anomocítico (ranunculáceo) - Estômato envolvido por um número variável de células que não diferem em formato e tamanho das demais células epidérmicas.
Anisocítico (crucífero) - Estômato circundado por três células subsidiárias de tamanhos diferentes.
Paracítico (rubiáceo) - Estômato acompanhado, de cada lado, por uma ou mais células subsidiárias posicionadas de forma que o seu eixo longitudinal fica paralelo à fenda estomática. 
Diacítico (cariofiláceo) - Estômato envolvido por duas células subsidiárias posicionadas de modo que o seu maior eixo forma um ângulo reto com a fenda estomática. 
Tetracítico - Estômato que é envolvido por quatro células subsidiárias, duas delas paralelas às células-guarda, sendo o par restante polar e frequentemente menor.
Actinocítico - Estômato em torno do qual as células subsidiárias se dispõem radial-mente. Este último tipo é pouco comum.
Os estômatos variam quanto à sua posição na epiderme, podem estar situados acima, abaixo ou no mesmo nível das demais células epidérmicas, em criptas ou protuberâncias. Na lâmina foliar, os estômatos encontram-se apenas na face superior, ou adaxial (folha epiestomática), na face inferior, ou abaxial (folha hipoestomática), ou em ambas as faces (folha anfiestomática). As folhas anfiestomáticas podem ser classificadas quanto ao número de estômatos. Quando há maior número de estômatos na face adaxial, as folhas são denominadas anfiepiestomáticas; quando o número é maior na face abaxial, são anfi-hipoestomáticas.
Tricomas
Podem ser classificados em tectores (ou de cobertura) e glandulares (ou secretores)e, tanto um tipo como outro pode ser uni ou pluricelular. Há casos, ainda, de pelos glandulares apresentarem uma região secretora (cabeça) recoberta pela cutícula. A secreção pode acumular-se, então, entre a célula ou células da cabeça e a cutícula e esta, mais tarde, pode romper-se, liberando a secreção. 
Devem ser lembrados ainda, os pelos radiculares que são projeções da própria célula epidérmica que se formam inicialmente, como pequenas papilas na zona de absorção da epiderme das raízes jovens de muitas plantas. Os pelos radiculares são vacuolados, apresentam parede finas e acham-se recobertos por cutícula.
Células especiais
Suberosas -- apresentam suas paredes suberificadas, o lume é altamente vacuolizado e preenchido com substâncias ergásticas.
Silicosas – possuem corpos silicosos de forma variada (circular, elíptica) no lume, ou a sílica pode ser depositada na parede celular. 
Buliformes – são células maiores que as demais epidérmicas e possuem parede celular fina e grande vacúolo. Constituem inteiramente a epiderme da face adaxial ou ocupam áreas isoladas entre as nervuras. Com menos frequência, podem estar presentes na epiderme da face abaxial da folha. Em seção transversal são facilmente reconhecidas pela forma de leque, cuja célula central é a mais alta. Não possuem cloroplastos e o seu vacúolo armazena água. Denominam-se também células motoras, por estarem envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento das folhas.
Litocisto - são células grandes, que contêm um cristal de carbonato de cálcio denominado cistólito. Este se forma a partir de invaginação da parede celular, onde se verificam deposições de carbonato de cálcio, pectoses e sílica, resultando num cristal complexo. Os litocistos tornam-se distintos das células epidérmicas comuns pelo seu tamanho e citoplasma mais denso. Geralmente, ocorrem como idioblastos isolados, mas podem formar grupos.
Periderme
A periderme se desenvolve na planta como tecido de proteção e de cicatrização. É um tecido secundário, que substitui a epiderme nas raízes e caules com crescimento secundário continuo. A substituição, portanto, ocorre quando o órgão já apresenta crescimento em espessura, decorrente da atividade cambial, o que provoca a compressão das camadas periféricas. Ocorre em plantas herbáceas e lenhosas, geralmente nas partes mais velhas das raízes e caules. Ocorre, também, em superfícies após a remoção de parte da planta (como folhas e ramos) e ainda se desenvolve como proteção a vários tipos de injúrias.
A periderme é um conjunto de tecidos. Ela se forma a partir da diferenciação de um ou mais felogênios, portanto, é constituída por este meristema lateral e os seus produtos: feloderme, situada para dentro e súber, situado para fora.
Felogênio
O felogênio difere do câmbio por conter somente um tipo de célula meristemática de origem secundaria. Em seção transversal, tal célula apresenta forma retangular achatada radialmente e arranjo compacto. O felogênio é formado por tecidos totipotentes da região periférica, geralmente pela desdiferenciação de células do córtex. Possui crescimento periclinal, de forma que, quando a célula se diferencia para fora forma súber, e quando se diferencia para dentro forma feloderme.
As suas células se caracterizam por serem vivas, pequenas, com parede primária fina, sem espaços intercelulares e com formato tabular. Podem ocorrer divisões anticlinais no caso de crescimento em circunferência.
Súber
O súber é composto por células que variam em forma e com arranjo compacto, sem espaços intercelulares. Elas se caracterizam pela suberização de suas paredes primárias e morte do protoplasma na maturidade. As paredes das células variam em espessura, com o espessamento podendo ser uniforme em todas as paredes da célula ou adquirindo a forma de U, voltado para o lado externo ou interno do órgão, o que depende de o espessamento ocorrer somente nas paredes tangenciais internas ou externas.
Feloderme
A feloderme consiste de células parenquimáticas ativas, semelhantes ao parênquima cortical. Normalmente, e constituída de apenas uma camada de células ou de, no máximo, três ou quatro camadas. Devido a sua semelhança com as células parenquimáticas, as células da feloderme distinguem-se das demais pelo seu alinhamento com as células do felogênio. Os componentes celulares da feloderme podem desempenhar diferentes funções. Muitos possuem função armazenadora, alguns contêm cloroplastos e contribuem com a capacidade fotossintética da planta, outros produzem compostos fenólicos, formando estruturas secretoras, ou ainda originam esclereídes.
As células da periderme apresentam-se geralmente em arranjo compacto e em razão da presença de suberina nas paredes de suas células, a periderme e impermeável a água e gases. Assim, a aeração dos tecidos internos de raízes aéreas, caules e frutos e feita através das lenticelas, ricas em espaços intercelulares. Em plantas em que a primeira periderme permanece no órgão durante muito tempo, as lenticelas podem ser ativas por muitos anos; nas plantas com peridermes sequenciais, as lenticelas, além de apresentarem menores dimensões, têm curto tempo de atividade.
São compostas pelo felogênio da lenticela, pelo tecido de enchimento e pela feloderme da lenticela. Denomina-se felogênio da lenticela o segmento do felogênio de arranjo menos compacto e com atividade mais intensa, originando centrifugamente o tecido de enchimento e centripetamente a feloderme da lenticela. Devido ao aumento de espaços intercelulares, o tecido de enchimento da lenticela e composto por células de arranjo frouxo, o que as diferencia das células do súber.
À medida que aumenta o número de camadas da periderme ocorre compressão da epiderme e/ou outros tecidos externos à periderme, os quais terminam rompendo-se, sendo eliminados gradativamente. A periderme nos caules instala-se, na maioria dos casos, superficialmente, ou seja, o felogênio diferencia-se próximo à epiderme; na raiz o felogênio diferencia-se, geralmente, do periciclo, portanto, além da epiderme, o córtex é também eliminado.
As monocotiledôneas, em geral, apresentam apenas corpo primário, portanto, mantém a epiderme todo o tempo de vida, no entanto, existem algumas que formam tecidos secundários. Nestas plantas pode aparecer uma periderme semelhante a das dicotiledôneas, com felogênio dando origem aos tecidos secundários, ou então, pode ocorrer a formação de súber sem a presença de felogênio. Neste caso, qualquer célula do córtex pode se dividir formando fileiras de células que se suberificam. O conjunto constitui o chamado súber estratificado.
A periderme não deve ser confundida com casca ou ritidoma. O termo casca se refere ao conjunto de tecidos situados externamente ao câmbio, podendo envolver tecidos de origem primária e secundária. Ritidoma, por sua vez, é o termo utilizado para o conjunto de tecidos mortos, externos a última periderme formada, consistindo de peridermes sequenciais e de tecidos por elas englobados, incluindo frequentemente tecidos de origem primária.