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BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS Maringá 2010 EDITORA DA UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ Reitor: Prof. Dr. Júlio Santiago Prates Filho Vice-Reitora: Profa. Dra. Neusa Altoé Diretor da Eduem: Prof. Dr. Alessandro Lucca Braccini Editora-Chefe da Eduem: Profa. Dra. Terezinha Oliveira CONSELHO EDITORIAL Presidente: Prof. Dr. Alessandro Lucca Braccini Editores Científicos: Prof. Dr. Adson Cristiano Bozzi Ramatis Lima Profa. Dra. Ana Lúcia Rodrigues Profa. Dra. Angela Mara de Barros Lar Profa. Dra. Analete Regina Schelbauer Prof. Dr. Antonio Ozai da Silva Profa. Dra. Cecília Edna Mareze da Costa Prof. Dr. Clóves Cabreira Jobim Profa. Dra. Eliane Aparecida Sanches Tonolli Prof. Dr. Eduardo Augusto Tomanik Prof. Dr. Eliezer Rodrigues de Souto Prof. Dr. Evaristo Atêncio Paredes Profa. Dra. Ismara Eliane Vidal de Souza Tasso Profa. Dra. Larissa Michelle Lara Prof. Dr. Luiz Roberto Evangelista Profa. Dra. Luzia Marta Bellini Profa. Dra. Maria Cristina Gomes Machado Prof. Dr. Oswaldo Curty da Motta Lima Prof. Dr. Rafael Bruno Neto Prof. Dr. Raymundo de Lima Profa. Dra. Regina Lúcia Mesti Prof. Dr. Reginaldo Benedito Dias Profa. Dra. Rozilda das Neves Alves Prof. Dr. Sezinando Luis Menezes Profa. Dra. Terezinha Oliveira Prof. Dr. Valdeni Soliani Franco Profa. Dra. Valéria Soares de Assis EQUIPE TÉCNICA Fluxo Editorial: Cicília Conceição de Maria Edneire Franciscon Jacob Mônica Tanati Hundzinski Vania Cristina Scomparin Projeto Gráfico e Design: Marcos Kazuyoshi Sassaka Artes Gráficas: Luciano Wilian da Silva Marcos Roberto Andreussi Marketing: Marcos Cipriano da Silva Comercialização: Norberto Pereira da Silva Paulo Bento da Silva Solange Marly Oshima COPyRIGHT © 2013 EDUEM Todos os direitos reservados. Proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer processo mecânico, eletrônico, reprográfico etc., sem a autorização, por escrito, do autor. Todos os direitos reservados desta edição 2013 para a editora. EDUEM - EDITORA DA UNIV. ESTADUAL DE MARINGÁ Av. Colombo, 5790 - Bloco 40 Campus Universitário 87020-900 - Maringá - Paraná Fone: (0xx44) 3011-4103 Fax: (0xx44) 3011-1392 http://www.eduem.uem.br eduem@uem.br Maringá 2010 Formação de ProFessores em CiênCias biológiCas - ead biologia e diversidade de protozoários e algas 6 Rodrigo Junio da Graça Marion Haruko Machado Liliana Rodrigues (Organizadores) Formação de Professores em Ciências Biológicas - EAD Apoio técnico: Rosane Gomes Carpanese Luciana de Araújo Nascimento Guaraldo Normalização e catalogação: Ivani Baptista CRB - 9/331 Revisão Gramatical: Prof. Dr. Osvaldo Ferrarese Filho Edição, Produção Editorial e Capa: Carlos Alexandre Venancio Eliane Arruda Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Copyright © 2010 para o autor 1a Reimpressão 2013 - Revisada Todos os direitos reservados. Proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer processo mecânico, eletrônico, reprográfico etc., sem a autorização, por escrito, do autor. Todos os direitos reservados desta edição 2010 para Eduem. Graça, Rodrigo Junio da Biologia e diversidade de protozoários e algas / Rodrigo Junio da Graça, Marion Haruko Machado, Liliana Rodrigues,. -- Maringá : Eduem, 2010. 104p.: il. 21cm. (coleção formação de professores em ciências biológicas - EAD, n. 6) ISBN: 978-85-7628-307-2 1. Protozoários – Estudo e ensino. 2. Algas – Estudo e ensino. 3. Biologia. I. Graça, Rodrigo Junio da. II. Machado, Marion Haruko. III. Rodrigues, Liliana. CDD 21. ed. 579.4 G729p Endereço para correspondência: Eduem - Editora da Universidade Estadual de Maringá Av. Colombo, 5790 - Bloco 40 - Campus Universitário 87020-900 - Maringá - Paraná Fone: (0xx44) 3011-4103 / Fax: (0xx44) 3011-1392 http://www.eduem.uem.br / eduem@uem.br 5 umárioS Sobre os autores Apresentação da coleção Apresentação do livro Capítulo 1 Protozoários Rodrigo J. da Graça / Marion H. Machado Capítulo 2 Algas Liliana Rodrigues Capítulo 3 Reino Eubacteria (ou Bacteria) Subreino Glycobacteria Filo Cyanobacteria Rosane Marina Peralta Capítulo 4 Reino Plantae (ou Primoplastobiota) Subreino Rhodobionta Filo Rhodophyta Liliana Rodrigues Capítulo 5 Reino Chromalveolata Subreino Cryptista Filo Cryptophyta Liliana Rodrigues Referências > 7 > 9 > 11 > 13 > 71 > 83 > 87 > 95 > 103 7 RODRIGO JUNIO DA GRAÇA Mestrando em Biologia Comparada (PGB) Departamento de Biologia (DBI) da Universidade Estadual de Maringá (UEM). Graduado em Ciências Biológicas (Universidade Estadual de Maringá). MARION HARUKO MACHADO Professora do Departamento de Biologia (DBI) da Universidade Estadual de Maringá (UEM). Graduada em Ciências Biológicas (Universidade Estadual de Maringá). Mestre em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais (Uni- versidade Estadual de Maringá). Doutora em Ecologia e Recursos Naturais (Universidade Federal de São Carlos). LILIANA RODRIGUES Professora do Departamento de Biologia (DBI) da Universidade Estadual de Maringá (UEM). Graduada em Biologia (Universidade Federal de Santa Ca- tarina). Mestre em Botânica (Universidade Federal do Paraná). Doutora em Ciências Ambientais (Universidade Estadual de Maringá). ROSANE MARINA PERALTA Professora do Departamento de Bioquímica da Universidade Estadual de Maringá. Graduada em Farmácia (Universidade Estadual de Maringá) e em Nutrição (Centro Universitário de Maringá). Mestre e Doutora em Bioquímica (Universidade de São Paulo). obre os autoresS 9 Este livro integra a coleção Formação de Professores de Ciências Biológicas – EAD, como parte do material didático produzido para o Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas, na Modalidade de Educação a Distância, vinculado ao Departamento de Biologia (DBI), do Centro de Ciências Biológicas (CCB) da Universidade Estadual de Maringá (UEM), ofertado no âmbito da Universidade Aberta do Brasil (UAB). Esta é uma coleção de livros para a formação de professores que traz a marca da tradição e da força. A tradição vem da experiência no ensino e na pesquisa dos autores, vinculados aos departamentos da Universidade Estadual de Maringá. A força, por sua vez, está relacionada ao conteúdo diversifi cado e atualizado, bem como à metodologia baseada na comunicação, em linguagem acessível e objetiva, e nas atividades e leituras complementares propostas. Numa coleção destinada à formação de professores de Ciências Biológicas, acredi- tamos que a melhor opção é a adoção de uma sequência de conteúdos que permite o contato com os níveis crescentes de complexidade, nos quais o mundo vivo se orga- niza. Essa organização, desde o nível molecular até os princípios da hereditariedade e evolução das espécies, culmina com as relações dos seres vivos entre si e com o ambiente. Além disso, o ensino atualizado não pode fi car indiferente às conquistas de uma ciência dinâmica, que se renova a cada geração, na busca de respostas para as inúme- ras indagações existentes e para aquelas que surgirão, proporcionando o aumento notável dos conhecimentos adquiridos. Portanto, serão abordados, em todos os volu- mes, conhecimentos recentes, que focalizem temas de repercussão na atualidade vin- culados às pesquisas relacionadas às áreas da Biologia, como a ecologia, a genética, a biotecnologia e a saúde, entre outras. Nessa perspectiva, cada livro da coleção foi pensado e elaborado para uma disciplina específi ca do curso, buscando a leitura, a re- fl exão e o aprofundamento do conteúdo fundamental para a formação de professores nessa área de conhecimento. A conclusão dos trabalhos deverá ocorrer somente no ano de 2013. Deve-se con- siderar que o fi nanciamento para a edição dos volumes da coleção será liberado gra- dativamente, de acordo com o cronograma estabelecido pela Diretoria de Educação aDistância (DED) da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal do Ensino Superior (CAPES), responsável pelo programa Universidade Aberta do Brasil (UAB). presentação da ColeçãoA BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 10 Agradecemos aos professores da Universidade Estadual de Maringá que organiza- ram os livros ou escreveram capítulos para os diversos volumes dessa coleção. Tam- bém ressaltamos o apoio do Departamento de Biologia, do Centro de Ciências Bioló- gicas, da reitoria e diversos órgãos da Universidade Estadual de Maringá, em especial do Núcleo de Educação a Distância. Esperamos que a coleção tenha novas edições, destinadas a novos alunos da UEM e de outras instituições públicas de ensino superior vinculadas ao sistema UAB. Celso João Rubin Filho Organizador da Coleção 11 Neste livro, foi feita uma abordagem sobre o fascinante universo dos Protoctistas, um grupo de microrganismos com cerca de 200 mil espécies descritas, com as mais variadas formas celulares e diferentes estruturas locomotoras, podendo ainda ser imó- veis. São representados por seres uni ou pluricelulares, eucariontes, com estruturas celulares complexas. Como exemplo, podemos citar as algas, protozoários e fungos inferiores. Estes organismos vivem principalmente em ambientes aquáticos, marinhos ou dulcícolas, porém são também encontrados em ambientes terrestres, no interior de outros organismos vivendo como simbiontes. O livro está dividido em duas partes, sendo que a primeira descreve os protozoá- rios heterotrófi cos, e a segunda descreve as algas. Nas duas são abordadas as caracte- rísticas de cada grupo, a importância destes para o ambiente e aos demais organismos. Outros grupos biológicos são tratados nas unidades seguintes da coleção de Ensino a Distância. Desta forma, este material de estudo foi planejado para que seja subsídio de estudo para você acadêmico(a) do Curso de Ciências Biológicas. Ele oferece as ferramentas necessárias à compreensão destes organismos que são fundamentais nos ecossistemas, de uma importância ecológica imensurável, podendo também ser grandes causadores de doenças ao homem e aos outros organismos. Ao longo do livro, você poderá testar seu conhecimento por meio de atividades propostas sobre cada assunto. Bom estudo! Rodrigo Junio da Graça Marion Haruko Machado Liliana Rodrigues Organizadores presentação do livroA 13 Protozoários1 CARACTERÍSTICAS GERAIS O Reino Protista ou Protoctista compreende cerca de 200.000 espécies, extintas e recentes, organismos eucariotos, predominantemente microscópicos, com organização unicelular, sincicial, pluricelular e sem tecido – protozoários (com cerca de 65.000 espécies descritas, das quais a metade é fóssil e 8.000 são parasitas), algas e fungos inferiores (fungos mucilaginosos, sensu lato, Myxomicota, zoósporos e fl agelados, Mastygomicotina). Os Protoctista apresentam variações nos ciclos de vida, assim como na organização e nos padrões de divisão celular. Estudos recentes com microscopia eletrônica e bio- logia molecular (DNA) têm mostrado que os Protoctista são tão diferentes entre si que provavelmente serão classifi cados futuramente em vários Reinos. Alguns assemelham-se às plantas por realizarem fotossíntese, outros, aos fungos por serem decompositores e outros, ainda, aos animais por serem consumidores heterótrofos. Os organismos colocados neste Reino são basicamente aquáticos – marinhos, estua- rinos, límnicos, mas também vivem em solos onde há umidade e em associações com muitos outros seres. Grupos inteiros são exclusivamente parasitos. PROTOZOÁRIOS HETEROTRÓFICOS Os protozoários heterotrófi cos incluem numerosas formas com afi nidades animais como, por exemplo: entre os ciliados, o Paramecium; entre os sarcodínos (ameboides), Amoeba e entre os fl agelados, o conhecido Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas, com ampla distribuição nas Américas. São organismos, na maioria das vezes, microscópicos, unicelulares, podendo ser também coloniais, mas que não chegam a formar órgãos nem tecidos. A estrutura celu- lar dos protozoários é semelhante a das células dos animais por não terem parede celu- lar, e pelo menos um estágio móvel no ciclo de vida. A maioria é heterotrófi ca (não sin- tetiza seu próprio alimento) e saprozóicos (uso de alimentos dissolvidos no ambiente). Apesar de muitos serem unicelulares, sua célula é responsável pela execução de todas as funções necessárias à sua sobrevivência e multiplicação. Habitam os mais Rodrigo Junio da Graça / Marion Haruko Machado BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 14 variados ambientes, tendo como requisito a presença de umidade. São encontrados em ambientes aquáticos, terrestres ou como simbiontes. Podem ser sésseis, ou livres natantes, e em alguns casos são parasitas de outros seres vivos. Muitos protozoários são parasitas do homem e causam diversas doenças (Quadro 1). Quadro 1 - Principais espécies de protozoários parasitas de humanos ESPÉCIE GRUPO DOENÇA SINTOMAS TRANSMISSÃO Entamœba histolyti ca Rizópodo Amebíase Ulcerações intesti nais, diarreia, enfraquecimento Ingestão de cistos eliminados com as fezes humanas Trypanosoma cruzi Flagelado Doença de Chagas Problemas no coração, inchaço do baço e fí gado, mal-estar Fezes contaminadas do inseto barbeiro (Triatoma sp.) Leishmania brasiliensis Flagelado Úlcera de Bauru Ulcerações (feridas que não cicatrizam) no rosto, braços e pernas Picada do mosquito palha (Phlebotomus sp.) Trichomonas vaginalis Flagelo Tricomoníase Vaginite, uretrite, corrimento Relação sexual ou toalhas e objetos úmidos contaminados Giardia lamblia Flagelado Giardíase Dores abdominais, diarreia Ingestão de cistos eliminados com fezes humanas Plasmodium vivax Esporozoário Malária Febres, anemia, lesões no baço e no fí gado Picada de mosquito-prego (Anopheles sp.) Os protozoários possuem as mais variadas formas celulares, estruturas locomotoras, como fl agelos, cílios e pseudópodos, os quais além de promoverem a movimentação também auxiliam na captura de alimento. O tipo de reprodução mais comum nos pro- tozoários é a assexuada, como, por exemplo, a fi ssão binária, a divisão múltipla e o brotamento. Mas eles também podem se reproduzir sexuadamente, por conjugação. A classifi cação dos protozoários é feita com base nas estruturas de locomoção que apresentam. Os principais grupos são (Figura 1): • Rhizopoda ou Sarcodina (sarcodínos): locomovem-se por meio de pseudópo- dos. Ex.: ameba. • Mastigophora (mastigóforos): locomovem-se por meio de fl agelos. Também co- nhecidos como fl agelados. Ex.: tripanossoma. • Ciliophora (ciliados): locomovem-se por meio de cílios. Ex.: paramécio. • Sporozoa (esporozoários): não possuem estruturas de locomoção. Ex.: plasmódio. 15 a b c d Figura 1 - Principais grupos de protozoários: a) Sarcodínos. b) Flagelados. c) Ciliados. d) Esporozoários. IMPORTÂNCIA E RELAÇÕES COM AS CIÊNCIAS Os protozoários são importantes componentes dos ecossistemas. Podem ser utili- zados como modelos em Biologia Celular, como indicadores ambientais (Ecologia) e, mais recentemente, como fonte de produtos naturais para diversos fi ns (Biotecnologia). Apesar de possuírem um tamanho diminuto, hoje se sabe que contribuem substancial- mente com o metabolismo de ambientes aquáticos e terrestres, servindo de elo entre diferentes níveis trófi cos, visto que servem de alimento para muitos animais marinhos e dulcícolas (Ecologia). Muitas espécies de protozoários transportam algas endossimbiontes que lhes for- necem parte dos produtos da fotossíntese. Por sua vez, os protozoários proporcionam abrigo e nutrientes essenciais às algas. Nos ambientes aquáticos, os protozoários se alimentam principalmente de célu- las microbianas e constituem-se de alimento para os níveis trófi cos mais altos e atuam como importantes remineralizadores de nutrientesessenciais e limitantes, como o fós- foro e o nitrogênio (AZAM et al. 1983; SHERR; SHERR, 1994). Os protozoários podem hospedar bactérias metanogênicas, que são de importância signifi cativa em ambientes anóxicos (FENCHEL; FINLAY, 1991). Segundo BARCINA et al. (1991), os protozoários podem ser importantes na remoção de bactérias entéricas em ambiente marinho. Os protozoários são usados como indicadores de qualidade de água (SLÁDECEK, 1973) e são essenciais nos processos de autopurifi cação em sistemas de tratamento biológico de águas residuárias (CURDS, 1992). Segundo Patterson (1996), a importância dos protozoários nos ambientes encontra- se intimamente relacionada ao uso das bactérias como fonte de alimento. Os proto- zoários de vida livre possuem, de modo geral, duas formas diferentes de obtenção de alimento: fi ltração e predação (HAUSMANN; HÜLSMANN, 1996). Ao se alimentarem das bactérias do solo ou de ambientes aquáticos, regulam a densidade da população mi- crobiana, que assim se mantém em estado ativo de crescimento, e consequentemente Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 16 aumenta a taxa de reciclagem de nutrientes pelas bactérias. Também são importantes para a fertilidade do solo e do plâncton, pois excretam amônia e fosfato, em altas taxas, como subproduto de seu metabolismo. Assim, a presença de protozoários no solo pode incrementar o crescimento de plantas. Existem evidências de que, por alimentarem-se de bactérias que degradam petróleo, os protozoários incrementam as taxas de cresci- mento bacteriano, acelerando a degradação do petróleo em acidentes de derramamen- to de óleo (UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS, 2010). O estudo dos protozoários pode também se relacionar com a Geologia e a Micropa- leontologia visto que milhões de protozoários são encontrados nos oceanos e mares, como os foraminíferos e radiolários. Estes protozoários são revestidos por conchas pé- treas e, quando morrem, estas conchas se acumulam no fundo dos oceanos e contri- buem para a formação das rochas calcárias (vasas). Os geólogos que estudam a forma- ção do petróleo analisam as vasas obtidas em perfurações de poços pioneiros, com o objetivo de identifi car estratos petrolíferos. A maioria dos estudos realizados com os protozoários, porém, está concentrada na área médica e veterinária. Os protozoários são responsáveis por várias doenças hu- manas (Parasitologia), incluindo a malária e a doença do sono, e também por muitas doenças noutros animais, sobretudo no gado, nos peixes e nas aves de capoeira. Os protozoários, contudo, podem ser benéfi cos, e até essenciais, para alguns animais. Os ciliados fazem parte da vida microbiana da pança de animais ruminantes como os bo- vinos, ajudando a digerir a enorme quantidade de celulose presente na dieta destes animais, que não a conseguem digerir por si próprios (LUCK, 1995). Os protozoários no lodo ativado Depois das bactérias, os protozoários são os organismos mais numerosos no lodo ativado, quando se tem boas condições de operação do processo. O principal grupo de protozoários encontrados nos lodos ativados são os ciliados. Eles representam apro- ximadamente 5% do peso seco dos sólidos, em suspensão, presentes no tanque de aeração. Experiências desenvolvidas no Water Pollution Research Laboratory (WPRL), na Inglaterra, permitiram concluir que os protozoários têm bem defi nida e útil partici- pação no processo de lodos ativados. Na ausência de protozoários, um grande número de bactérias que não fl oculam e con- sequentemente não sedimentam, segue com o efl uente fi nal do processo, porém decresce grandemente quando uma população de protozoários ciliados está presente nos lodos. Pesquisas efetuadas pelo WPRL sugerem que a ação predatória por parte dos protozoários é o principal mecanismo pelo qual as bactérias livres são removidas do efl uente, enquanto que a indução da fl oculação pelos protozoários é de importância secundária. Portanto, os protozoários teriam função importante na clarifi cação do efl uente do processo. 17 Em relação à qualidade do efl uente fi nal, a identifi cação de certos tipos de protozoá- rios pode fornecer informações de interesse. Em geral, a presença de protozoários fl a- gelados e de rizópodes indica que o efl uente fi nal não é de boa qualidade. Existem, po- rém, exceções como, por exemplo, Arcella, que é um rizópode indicativo de efl uentes que sofreram nitrifi cação e, pois, de boa qualidade. Outro gênero de rizópode, Amoeba, também é muito comum em lodos de sistemas com efl uentes de boa qualidade (COM- PANHIA DE SERVIÇO DE ÁGUA, ESGOTO E RESÍDUOS DE GUARATINGUETÁ, 2004). Muitas espécies de Vorticella, um ciliado pedunculado, ocorrem em lodos de siste- mas efi cientes, juntamente com Opercularia, Aspidisca e Lionotus, porém, a presença de Vorticella microstoma no lodo é comumente associada a sistema de baixa efi ciência. Aspidisca costata, presente no lodo, indica boa nitrifi cação do processo, uma vez que se alimenta de bactérias nitrifi cadoras. Paramecium caudatum, um ciliado característi- co de lodos de sistemas não muito efi ciente, às vezes, aparece em lodos de sistemas de alta efi ciência, porém, sua concentração oscila intensamente (COMPANHIA DE SERVI- ÇO DE ÁGUA, ESGOTO E RESÍDUOS DE GUARATINGUETÁ, 2004).1 Proposta de Atividades 1) De acordo com o primeiro capítulo deste livro, quem são os protozoários e quais seriam os principais ambientes habitados por eles? 2) Cite as principais importâncias dos protozoários para o homem e para o ambiente onde vivem? 3) Descreva detalhadamente em que características os protozoários assemelham-se aos animais e em que diferem. 4) Relacione as colunas: a) sarcodínos ( ) grupo de protozoários exclusivamente parasitas de vertebrados e invertebrados, sem estruturas locomotoras, e com reprodução assexuada do tipo esquizogonia. b) mastigóforos ( ) locomovem-se por meio de pseudópodos, porém alguns represen- tantes em certos estágios de seu desenvolvimento podem apresen- tar fl agelos. c) ciliados ( ) possuem estruturas locomotoras conhecidas como fl agelos, e o tipo de reprodução mais conhecido é a bipartição. d) esporozoários ( ) movimentação realizada por meio de cílios, e podem se reproduzir sexuadamente por conjugação. 1 Lodo ativado é resultante de um processo de tratamento de esgoto destinado à destruição de poluen- tes orgânicos biodegradáveis presentes em águas residuárias, efl uentes e esgotos. Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 18 5) Alguns protozoários são conhecidos por causarem doenças ao homem e outras espécies ani- mais, sendo que algumas ainda não possuem cura. De acordo com este enunciado relacione o agente etiológico com a doença que causa: a) Entamoeba histolytica ( ) doença do sono b) Trypanosoma cruzi ( ) amebíase c) Trypanosoma gambiensis ( ) tricomoníase d) Leishmania brasiliensis ( ) meningite e) Plasmodium ( ) doença de Chagas f ) Trichomonas vaginalis ( ) leishmaniose g ) Naegleria fowleri ( ) malária 6) Diferencie ciclos de vida monoxênico e heteroxênico, e dê um exemplo de protozoário que realiza cada um dos ciclos. 7) Quais os principais fatores que infl uenciam na distribuição dos protozoários de vida livre. ESTRUTURA (FORMA E FUNÇÃO) A estrutura celular de um protozoário é semelhante à de qualquer célula eucarionte (Figura 2) apresentando as três regiões principais: membrana plasmática, citoplasma e núcleo.2 Figura 2 - Representação esquemática de uma célula eucarionte (Fonte: <www.iped.com.br>). 2 Procariontes: seres unicelulares, sem carioteca envolvendo o material nuclear. Ex: bactérias. Eucarion- tes: seres uni ou pluricelulares com o citoplasma rico em organelas e material nuclear protegido pela carioteca. Ex.: animais, vegetais e protozoários. 19 Membrana plasmática A membrana plasmática dos protozoários é similar às membranas celularesde outras células, de composição lipoproteica e semipermeável, e faz o controle das substâncias que entram e saem da célula (Figura 3). Figura 3 - Representação esquemática da membrana plasmática (Fonte: <www.mundoeducacao.com.br>). Núcleo O núcleo dos protozoários é delimitado por uma carioteca, da mesma forma que nas demais células eucariontes (Figura 2). Alguns protozoários, como os ciliados, apresen- tam micronúcleo e macronúcleo, responsáveis pelas funções reprodutivas e somáticas, respectivamente. O macronúcleo é poliploide, podendo apresentar formas variadas. O micronúcleo é diploide e forma núcleos gaméticos haploides por meio de meiose durante a reprodução sexuada. Citoplasma O citoplasma é um espaço intracelular preenchido por uma matriz semifl uida (com consistência de gel), denominada hialoplasma, onde está "mergulhado" tudo o que se encontra dentro da célula, como moléculas e organelas. É composto principalmente por água (80%), mas também contém íons, sais e moléculas grandes, como proteínas, carboidratos e o RNA. O hialoplasma pode ter uma consistência de gel mais viscoso, denominado ectoplasma (citogel) ou uma consistência de gel mais líquido, denomina- do endoplasma (citosol), granular (contém as organelas celulares). Nos protozoários ameboides (sarcodínos), o deslocamento do endoplasma e do ectoplasma possibilita a formação dos pseudópodos. Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 20 Organelas locomotoras Os protozoários locomovem-se principalmente através de cílios, fl agelos e pseudó- podos. Os esporozoários não apresentam organelas locomotoras. CÍLIOS E FLAGELOS Cílios e fl agelos apresentam a mesma estrutura: nove pares de microtúbulos longi- tudinais dispostos em círculo em torno de um par central. Esta composição recebe o nome de axonema, sendo recoberto por uma membrana contínua, a membrana plas- mática. Próximo ao ponto de inserção do axonema, no corpo celular, o par central de microtúbulos termina em uma pequena placa dentro do círculo de nove pares. Ainda, neste ponto, outro microtúbulo se liga a cada um dos nove pares de microtúbulos, for- mando o cinetossomo, corpúsculo basal ou cinetoplasto (Figura 4). Os cílios e fl agelos não são utilizados apenas para locomoção, mas podem também auxiliar na alimentação, criando correntes de água que trazem as partículas ou subs- tâncias alimentares. Cílios e fl agelos diferenciam-se apenas pelo tamanho, quantidade tipo de movimento realizado. Os cílios, mais curtos e numerosos, impulsionam a água paralelamente à superfície na qual eles estão fi xados, enquanto os fl agelos impulsionam a água paralelamente aos seus eixos centrais. Atualmente, a explicação mais aceita para os movimentos ciliar e fl agelar é a hipótese do deslizamento entre microtúbulos. Figura 4 - Microestrutura de um cílio/flagelo. Esquerda: diagrama da base de um flagelo. O eixo do fla- gelo nasce em uma depressão da superfície da célula. Foi retirada a parte média dos túbulos do corpo basal. Direita: cortes, em cima por meio do eixo, em baixo mediante o corpo basal. Adaptado de Ruppert et al. (2005). 21 Hipótese do deslizamento entre microtúbulos (cílios e flagelos) O movimento é mantido pela energia liberada das ligações químicas do ATP. Dois pe- quenos braços de dineína são visíveis por meio de micrografi a eletrônica em cada um dos pares de túbulos periféricos no axonema (Figura 4B). Nesses braços existe a enzima ade- nosina trifosfatase (ATPase), que quebra a molécula de ATP. Quando a energia de ligação do ATP é liberada, os braços “caminham” ao longo de um dos fi lamentos do par adjacente, fazendo com que ele deslize em relação ao outro fi lamento do par. A resistência que causa a fl exão do axonema, quando os fi lamentos deslizam uns sobre os outros, é dada por “tra- ves” que partem de cada um dos pares em direção ao par de fi brilas centrais. Essas “traves” são visíveis em micrografi as eletrônicas. Evidência direta para a hipótese do deslizamento entre microtúbulos foi obtida aderindo diminutas esferas de ouro aos microtúbulos do axonema e observando seus movimentos ao microscópio (HICKMAN et al., 2004). Figura 5 - Esquema representativo dos movimentos ciliar e flagelar. (Fonte: <www.portalsaofrancisco.com.br & www.biomania.com.br>). O fl agelo propaga uma onda da célula à ponta do fl agelo, empurrando a célula para frente ou empurrando a água para fora (Figura 5). À medida que uma onda se move ao longo do fl agelo, a frente da onda em avanço gera uma força longitudinal para propelir a célula para frente, da mesma forma como uma onda na praia produz uma força longi- tudinal que move um nadado para o litoral. Ao contrário da onda que avança em uma praia, as ondulações laterais de um fl agelo também geram forças laterais. Como as on- dulações laterais são geralmente simétricas, as forças direcionadas à esquerda cancelam as forças direcionadas à direita, e somente a força longitudinal permanece para mover a célula (RUPPERT; FOX; BARNES, 2005). Os cílios não batem simultaneamente, mas em sequência em cada fi leira longitudi- nal. A ativação sequencial dos cílios sobre a superfície celular é observada como ondas, chamadas ondas metacronais. Em seu golpe de batimento, cada cílio realiza um golpe efetivo e um golpe de recuperação. Durante o golpe efetivo, o cílio estende-se rigida- mente e move-se como um remo de uma posição à frente para uma atrás em um plano Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 22 perpendicular à superfície corporal. No golpe de recuperação, o cílio fl exiona-se e ar- rasta-se para frente, similar a uma cobra, próximo e em um plano paralelo à superfície corporal (RUPPERT; FOX; BARNES, 2005). Pseudópodos Os pseudópodos (Do lat. pseudo = falso, podos = pés) são organelas características de sarcodínos ou ameboides, porém não exclusivas deste grupo, uma vez que outros protozoários e também algumas células de invertebrados os possuem. Constituem-se de projeções do citoplasma que se formam por causa do deslocamento do plasma celular, estimulado por alterações ambientais ou presença de alimento, ou ainda outro organis- mo. Os pseudópodos são classifi cados conforme a sua estrutura e forma em: lobópodos, retículópodos, fi lópodos e axópodos (Figura 6). Lobópodos são os mais característicos dos pseudópodos, do tipo carnoso, com ex- tremidade romba, contendo tanto endoplasma quanto ectoplasma. Reticulópodos são fi nos e ramifi cados, parecendo formar uma rede. Encontrados em foraminíferos. Filópodos também são fi nos e ramifi cados, porém não formam redes como os reticu- lópodos e contêm apenas ectoplasma. Em Euglypha. Axópodos são pseudópodos compridos e fi nos, sustentados por feixes axiais de mi- crotúbulos dispostos em espiral. Ocorrem em heliozoários. a b Figura 6 - Tipos de pseudópodos. a) Lobópodos. b) Reticulópodos. c) Filópodos. d) Axópodos. e) Diagrama de axópodos, mostrando a orientação do corte transversal. f ) Micrografia eletrônica em corte transversal do axonema de um axópodo, composto por uma série de microtúbulos. 23 Formação de pseudópodos Quando um pseudópodo começa a se formar (Figura 7), uma extensão do ecto- plasma, chamada capa hialina, surge e o endoplasma começa a fl uir em direção ao interior da capa hialina. O endoplasma que está fl uindo contém subunidades de actina unidas a proteínas reguladoras que impedem a polimerização da actina. À medida que o endoplasma fl ui para dentro da capa hialina, ele refl ui na extremidade do pseudópodo como um chafariz. Interações com lipídios da membrana celular liberam as subunida- des de actina de suas proteínas reguladoras e permitem que elas sofram polimerização, formando os microfi lamentos de actina. Os microfi lamentos unem-se uns aos outros de forma cruzada, por meio de proteínas de adesão à actina, e originam um gel semissó- lido, transformando o ectoplasma em umtubo, por onde o endoplasma fl ui à medida que o pseudópodo se estende. Na região proximal do pseudópodo, íons cálcio ativam uma proteína separadora de actina, liberando microfi lamentos do gel e permitindo à miosina associar-se aos microfi lamentos e puxá-los. Assim, a contração nessa região pro- ximal do pseudópodo resulta numa pressão que força o endoplasma fl uido, juntamente com as subunidades de actina, que agora estão separadas, em direção à capa hialina (HICKMAN JR; ROBERTS; LARSON, 2004). Figura 7 - Mecanismo proposto para o movimento do pseudópodo. No endoplasma, subunidades de actina estão ligadas a proteínas reguladoras que as mantêm dissociadas. A) Sob estímulo, força hidrostática conduz as subunidades, por meio de um gel pouco consistente, para a capa hialina. As subunidades de actina são liberadas das proteínas reguladoras por lipídios da membrana celular. B) As subunidades rapidamente se agrupam em filamentos e, com a interação da proteína de adesão à actina, formam o ectoplasma gel. C) Na extremidade posterior, íons cálcio ativam as proteínas separadoras de actina, desfazendo a rede de modo que moléculas de miosina possam aderir. D) As subunidades passam para o tubo de ectoplasma para serem reutilizadas (HICKMAN JR; ROBERTS; LARSON, 2004). EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO Ao observarmos protozoários com um microscópio óptico, podemos notar estrutu- ras circulares claras conhecidas como vacúolos contráteis, responsáveis pela osmor- regulação. Eles são mais comuns em protozoários de água doce. Isto porque o meio celular é hipertônico em relação ao meio extracelular, o que faz com que a água entre Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 24 por osmose no protozoário. Assim, o vacúolo contrátil “retira” o excesso de água evitan- do que a célula estoure. Como isso ocorre, porém, ainda não é totalmente elucidado. Existem apenas mecanismos propostos. Em amebas: Como não é conhecido nenhum sistema de bombeamento de água através de uma membrana, postulou-se há alguns anos que íons citoplasmáticos seriam ativamente concentrados dentro dos vacúolos. A água entraria por osmose e, então, os íons seriam ativamente reabsorvidos para o citoplasma. Não há, entretanto, nenhuma membrana com bicamada Evidências recentes têm contribuído para a elaboração de uma hipótese: a bombas de prótons (Figura 8). A superfície dos túbulos que irradiam do vacúolo transporta ativamente H+ e cotransportam bicarbonato (HCO3 -), que são partículas osmoticamen- te ativas. À medida que essas partículas se acumulam dentro do vacúolo, a água pode entrar. O líquido dentro do vacúolo permanece isosmótico ao citoplasma. À medida que o vacúolo se enche, este unirá sua membrana à da superfície (membrana plasmática), esvaziando o seu conteúdo – água, H+ e HCO3 -. Estes íons serão repostos pela ação da anidrase carbônica sobre CO2 e H2O, presentes no citoplasma. 3 Figura 8 - Mecanismo proposto para a operação dos vacúolos contráteis. A e B) Os vacúolos são compostos por um sistema de cisternas e túbulos. Bombas de prótons em suas membranas transportam H+ e cotransportam HCO3 - para dentro dos vacúolos. A água difunde-se passivamente para dentro, para manter uma pressão osmótica igual àquela no citoplasma. Quando o vacúolo está cheio (C) sua mem- brana funde-se com a membrana da superfície da célula, expelindo água, H+ e HCO3 -. D) Prótons e íons bicarbonato são repostos prontamente pela ação da anidrase carbônica sobre o dióxido de carbono e água (HICKMAN JR; ROBERTS; LARSON, 2004). 3 Osmorregulação: capacidade que alguns animais possuem em manter a pressão osmótica constante independentemente da do meio externo, dentro de uma determinada faixa de variação. 25 A excreção dos restos metabólicos é feita por difusão, sendo que o principal produto eliminado é a amônia. NUTRIÇÃO Os protozoários apresentam várias formas de nutrição, podendo ser autotrófi cos, quando produzem seus constituintes orgânicos a partir de substâncias inorgânicas, e heterotrófi cos (fagotrófi cos ou holozoicos e saprozoicos ou osmotrófi cos). Os pro- tozoários heterotrófi cos utilizam principalmente a fagocitose como forma de captura de alimento, envolvendo alimentos particulados em fagossomos (vacúolos digestivos). Após a formação dos fagossomos, pequenas vesículas – os lisossomos – fundem-se a eles liberando enzimas digestivas, e iniciando a digestão celular. À medida que os pro- dutos da digestão são absorvidos o fagossomo vai se tornando menor. Qualquer partí- cula não digerida será eliminada por um processo denominado exocitose (através da fusão da membrana do vacúolo digestivo com a membrana plasmática) (Figura 9). Figura 9 - Esquema representativo da digestão intracelular em células de eucariontes (Fonte: <www.sobiologia.com.br>). Ciliados e fl agelados possuem uma organela especial, o citóstoma, para a realização da fagocitose. Nos ciliados, existe uma estrutura responsável pela eliminação dos restos metabólicos, conhecida como citoprocto ou citopígio, localizada em uma região espe- cífi ca da célula (Figura 10). Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 26 Figura 10 - Esquema representativo de Paramecium caudatum. Os protozoários osmotrófi cos ingerem alimento na forma solúvel, como acontece por meio do plasmalema de parasitos, simbiontes, comensais e por alguns protistas de vida livre em ambientes ricos em matéria orgânica. Os saprozoicos também inge- rem partículas solúveis, aproveitando-se de matéria orgânica de outros seres vivos, em decomposição. REPRODUÇÃO Os protozoários possuem as mais variadas formas de reprodução, podendo ser sexuadas ou assexuadas. A reprodução assexuada ocorre pela duplicação do material genético e do citoplasma, não envolvendo a produção de gametas. É a forma mais co- mum de reprodução entre os protozoários e tem a vantagem de aumentar o número de indivíduos rapidamente, quando as condições ambientais são favoráveis. Tipos de reprodução assexuada: Fissão binária ou cissiparidade (divisão binária) – na qual o material nuclear se multiplica e a célula se divide resultando em duas células idênticas. O núcleo divide-se por mitose em dois núcleos. Ocorre duplicação do citoplasma e organelas e a célula constringe-se em duas (Figura 11). Brotamento – quando a célula gerada é menor que a inicial e cresce até o tama- nho adulto (ciliados). Esquizogonia ou fi ssão múltipla – a divisão do citoplasma é precedida por várias divisões nucleares, de modo que um grande número de indivíduos é for- mado quase que simultaneamente (em esporozoários). Esporogonia – quando a fi ssão múltipla é precedida por uma reprodução sexuada. Na reprodução sexuada, ocorre produção de gametas ou troca de material genéti- co, garantindo a variabilidade gênica. Não há, porém, formação de embriões. Quando 27 todos os gametas são iguais são chamados isogametas, mas quase todos os protozoá- rios possuem dois tipos diferentes ou anisogametas. Singamia é a fecundação de um gameta por outro. No entanto, muitos pro- cessos sexuais nos protozoários não envolvem singamia, como a autogamia e a conjugação. Conjugação – quando dois indivíduos se unem, trocam material genético e ori- ginam novos protozoários. Autogamia – tipo de reprodução sexuada muito similar a conjugação, porém ocorre dentro de um só ciliado e, consequentemente, sem troca de material genético. Em algumas espécies, ocorre a alternância de gerações (sexuada e assexuada) e a formação de esporos.4 Figura 11 - Ilustração demonstrando como ocorre o processo de reprodução assexuada (divisão binária) em amebas (Fonte: <streetcusco.blogspot.com/.../papo-de-ameba.html>). 4 Em condições laboratoriais, a ameba divide-se durante pequenos intervalos de dias e a mitose requer 33 minutos, a 24oC. Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 28 ENCISTAMENTO Formação de cistosresistentes em resposta às condições desfavoráveis, como a falta de alimento, dessecação, aumento da pressão osmótica do meio, diminuição da con- centração de oxigênio ou mudanças de temperatura ou pH. Em algumas espécies, a formação de cistos é cíclica. Importante também para algumas formas parasitárias.5 Proposta de Atividades 1) Qual é a função do vacúolo pulsátil (contráctil) dos protozoários de água doce? Por que esta organela geralmente não existe nos protozoários marinhos? 2) Quais os principais tipos de nutrição dos protozoários? 3) O que é a fagocitose? Como ocorre a digestão do alimento ingerido nos protozoários? 4) Quais as principais formas de reprodução sexuada e assexuada dos protozoários? 5) Qual a importância da formação de cistos para os protozoários? 6) Indique quais seriam as principais características celulares dos protozoários. 7) O que são os pseudópodos e qual a importância destas estruturas para os protozoários? CLASSIFICAÇÃO No decorrer do século 20, surgiu um esquema de classifi cação parcialmente padro- nizado para os protozoários, baseado fundamentalmente nos tipos de reprodução e de organelas locomotoras. A locomoção se faz por batimento ciliar, fl agelar, por emissão de pseudópodos e até por simples deslizamento de todo o corpo celular. Assim, foram divididos em quatro grupos: • Protozoários ameboides – locomoção por meio da emissão de pseudópodos. • Protozoários fl agelados – locomoção por meio de fl agelos. • Protozoários ciliados – locomoção por meio de cílios. • Protozoários formadores de esporos – sem organelas de locomoção. A classifi cação que vamos adotar é uma adaptação daquela proposta por Hickman Jr; Roberts; Larson (2004), na qual os protozoários estão divididos em seis fi los: Sarcomas- tigophora, Apicomplexa, Microspora, Ascetospora e Ciliophora. 5 Cistos: formas latentes, notáveis pela posse de revestimentos externos resistentes e interrupção mais ou menos total do metabolismo. 29 FILO SARCOMASTIGOPHORA Estão incluídos neste fi lo os protozoários que se locomovem por meio de pseudó- podos e fl agelos. Estas características, entretanto, não são exclusivas de cada grupo, sendo que alguns fl agelados podem formar pseudópodos e, ao contrário, também é verídico, que alguns sarcodínos possuem estágios fl agelados em seus ciclos de vida. Os representantes mais conhecidos deste fi lo são as amebas (sarcodínos), tripanossomas e as leishmânias (fl agelados). SUBFILO MASTIGOPHORA São classifi cados como mastigóforos os protozoários que têm como principal es- trutura de locomoção um ou mais fl agelos. Este grupo está dividido em Classe Phy- tomastigophorea (fi tofl agelados), que geralmente são fotossintetizantes, sendo assim semelhantes às plantas, e os da Classe Zoomastigophorea (zoofl agelados), destituídos de clorofi la, são heterotrófi cos, característica que compartilham com os animais. • Estruturas relacionadas aos fl agelados (Figura 12) • Axonema: fi lamento axial do fl agelo. • Membrana ondulatória: fl agelo, antes de deixar o corpo do protozoário, pode correr ao longo de sua superfície, levando uma prega de membrana que se mo- vimenta em conjunto com o fl agelo. • Axóstilo: bastonete rígido, de natureza esquelética que corre o corpo do proto- zoário a partir do corpúsculo basal. • Blefaroplasto: denominação antiga para o corpúsculo basal. • Costa: estrutura delgada e rígida, que corre junto à membrana ondulante. Figura 12 - Esquema de flagelados, e estruturas relacionadas a eles. Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 30 Fitoflagelados São representados pelas algas unicelulares ou coloniais, que têm como estrutura de locomoção um ou mais fl agelos, possuem cloroplasto responsáveis pela fotossíntese, e ainda a alguns indivíduos que são também heterotrófi cos. Entre os mais conhecidos re- presentantes deste grupo de protozoários estão os gêneros Euglena, Volvox, Peranema e os dinofl agelados. Os fi tofl agelados são importantes na cadeia alimentar, uma vez que estão na base desta. Servem de alimento para vários outros organismos como, por exemplo, as ame- bas, e também são responsáveis por causarem prejuízos para outros seres vivos. Po- demos citar aqui um fenômeno conhecido como maré vermelha, causada por dino- fl agelados em período de reprodução (bloom), que dá o aspecto avermelhado à água e liberando toxinas que causam a morte de vários seres aquáticos. No capítulo sobre algas, os fi tofl agelados serão tratados com mais ênfase. Zooflagelados Apresentam nutrição saprozoica ou holozoica, um a muitos fl agelos e ausência de cloroplastos. Alguns são de vida livre, mas a maioria é comensal, simbionte ou parasita. Possuem uma massa de DNA, denominada cinetoplasto, localizada no interior de uma mitocôndria modifi cada. Os corpos basais dos fl agelos se originam do cinetoplasto. Apresentam digestão intracelular, reprodução assexuada por divisão binária longitudi- nal. Nas espécies com poucos fl agelos, estes duplicam-se antes da divisão celular. Nas espécies multifl ageladas, os fl agelos dividem-se entre as células fi lhas. Ex.: Trichonympha sp. (mutualístico), Trypanosoma cruzi (parasita), Giardia lam- blia (parasita), Leishmania brasiliensis (parasita) (Figura 13). Figura 13 - Exemplos de zooflagelados. Adaptado de Hickman Jr; Roberts; Larson (2004). 31 Classifi cação da Classe Zoomastigophorea. Adaptado de Hickman Jr; Roberts; Larson (2004). Ordem CHOANOFLAGELLIDA – Coanofl agelados • Marinhos e dulcícolas. • Apresentam um colar cilíndrico de microvilos ao redor da base do fl agelo úni- co, com formação de um sistema fi ltrador para a captura de bactérias para a alimentação. • Podem ser solitários ou coloniais, presos ou livre-natantes. • As espécies sésseis prendem-se por meio de uma haste, parte de uma teca. • Os indivíduos coloniais são unidos por uma matriz gelatinosa ou por seus colares. • Acredita-se que os coanofl agelados sejam mais intimamente relacionados com os animais metazoários que com qualquer grupo de protozoários. • Codosiga, Monosiga, Proterospongia. Ordem KINETOPLASTIDA – Cinetoplastídeos • Espécies de vida livre e parasitas. • Todos possuem uma massa evidente de DNA, chamada cinetoplasto, que se localiza no interior de uma mitocôndria alongada, grande e única. • Possuem um ou dois fl agelos inseridos numa depressão na região anterior do or- ganismo. Em Leishmania e Trypanosoma da família Trypanosomatidae, o fl agelo arrasta-se e conecta-se ao longo dos lados do corpo por meio de uma membrana ondulatória. • Os estágios intracelulares não apresentam fl agelos. ZOOFLAGELADOS MULTIFLAGELADOS • A maioria destes organismos possui de quatro a muitos fl agelos (podem ser milhares). • Os grupos de fl agelos associam-se a várias organelas fi brilares e microtubulares formando um complexo chamado sistema mastigonte. • Há poucas espécies de vida livre. • A maioria é parasita anaeróbico e tipicamente não tem mitocôndrias. • Ex. Giardia lamblia, Trichomonas vaginalis, Trichonympha. Ordem TRICHOMONADIDA • Endossimbiontes de animais. • 3 a 4 fl agelos. • Trichomonas Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 32 Ordem HYPERMASTIGIDA • Muitos fl agelos. • Endossimbiontes de animais. • Trychonympha. Ordem DIPLOMONADIDA • A maioria é simbiótica, com poucos de vida livre. • Podem se tornar parasitas. • Normalmente com oito fl agelos. • Sem mitocôndrias. • Giardia lamblia. ZOOFLAGELADOS PARASITOS Podem ser representados principalmente pelo gênero Trypanosoma e Leishma- nia, um grupo muito importante de protozoários parasitas de vertebrados, causadores da doença de Chagas (Trypanosoma cruzi), doença do sono (Trypanosoma brucei), leishmaniose (Leishmania spp.). Os tripanossomas geralmente são transmitidos aos hospedeiros vertebrados por in- setos hematófagos: Trypanosoma brucei rhodesiense é transmitido pela mosca tsé-tsé (Glossinaspp.); Trypanosoma cruzi, pelo bicho barbeiro e Leishmania, por mosquitos Phlebotomus. Outros dois fl agelados de importância médica são Trichomonas vaginalis e Giardia lamblia. O primeiro é responsável por causar uma doença sexualmente transmissível em humanos. Espécies do mesmo gênero causam doenças em outras espécies de ver- tebrados. O segundo é um fl agelado encontrado no intestino humano. Normalmente, não causa danos ao hospedeiro, porém em alguns períodos pode acarretar diarreias graves. Este protozoário é transmitido por contaminação fecal direta, ou indireta por meio de água e alimentos contaminados com os cistos.6 DOENÇA DE CHAGAS Trypanosoma cruzi é o fl agelado responsável por esta doença em humanos, na América Central e do Sul. O parasito, de ciclo heteroxênico (dois hospedeiros em seu 6 Cerca de 10.000 novos casos de doença do sono são diagnosticados a cada ano; a metade é fatal. 33 ciclo de vida), é transmitido por insetos hematófagos do gênero Triatoma conhecidos vulgarmente como barbeiros, nome proposto pelo hábito de o inseto picar a face de suas vítimas durante o sono.7 O bicho barbeiro é um inseto hematófago, de hábitos noturnos. Enquanto se ali- menta do sangue da vítima, libera suas fezes nas proximidades da ferida aberta para sugar o sangue. Ao se coçar, a pessoa facilita a penetração do T. cruzi que vai direto para a corrente sanguínea do hospedeiro. Assim, a doença de Chagas, ao contrário do que se pensa, não é transmitida pela picada do inseto, mas, sim, por suas fezes contaminadas, uma vez que os parasitos fi cam alojados no intestino do barbeiro (Figura 15). O tripanossoma apresenta as seguintes formas: • Tripomastigota: cinetoplasto posterior ao núcleo, corpo em S, membrana on- dulante, fl agelo longo. Encontrado nas fezes do bicho barbeiro e no sangue do vertebrado (extracelular). É a forma infectante. • Epimastigota: cinetoplasto próximo ao núcleo. No intestino do bicho barbeiro. • Amastigota: formas circulares, intracelulares, sem fl agelo exteriorizado. Na mus- culatura do homem. A forma infectante do parasito, tripomastigota, é encontrada na corrente sanguínea e nas fezes do bicho barbeiro. Ao ser depositada com as fezes do bicho barbeiro, ela penetra pela lesão e cai na circulação sanguínea, sendo levada aos músculos estriados. Em seguida, perde o fl agelo e se torna arredondada (forma amastigota), permane- cendo nos músculos, principalmente o cardíaco. Nesse local, o parasito se reproduz assexuadamente (divisão binária longitudinal) e dá origem a novos indivíduos. Pode fi car nos músculos ou se transformar na forma tripomastigota e voltar para a corrente sanguínea, até que um triatomíneo se alimente desse sangue contaminado e reinicie o ciclo. No intestino do bicho barbeiro, a forma tripomastigota muda para epimastigota. Faz nova reprodução assexuada, migra depois para o reto e assume a forma tripomas- tigota (Figura 14). 7 Parasito monoxênico: aquele que tem somente um hospedeiro em seu ciclo de vida. Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 34 Figura 14 - Fases de desenvolvimento de tripanossomas. (Fonte: <w3.ufsm.br/parasitologia>). Os hospedeiros naturais do T. cruzi são vertebrados como cães, gatos, tatu e maca- cos (Figura 16). Embora a principal forma de transmissão seja a citada anteriormente, pode ocorrer contaminação acidental, na qual as fezes do barbeiro infectado contami- nam alimentos. Um caso semelhante aconteceu há alguns anos na região litorânea do Estado de Santa Catarina, onde várias pessoas desenvolveram a doença após beberem caldo de cana contaminado pelas fezes do bicho barbeiro. Outra forma de infecção é por meio da transfusão de sangue. Entre os principais sintomas da doença estão o inchaço do coração, e disfunção nervosa e periférica. Ainda não há cura para a doença de Chagas, porém se a mesma for diagnosticada nos estágios iniciais, tem tratamento e a pessoa pode viver normalmente. Esta doença afeta a população mais simples, visto que o barbeiro é encontrado nas regiões de matas e fl orestas. Cerca de dois a três milhões de pessoas na América do Sul e Central apresentam a doença de Chagas crônica e 45.000 delas morrem a cada ano. 35 Figura 15 - Ciclo do parasita causador da doença de Chagas. (Fonte: <www.sofi.com.br>). A principal medida profi lática para a doença de Chagas é evitar a construção de casas de pau a pique, e locais que possivelmente servem de moradia para o inseto. Além disso, devem-se dedetizar casas que se encontram em locais onde há registros da doença, bem como evitar o consumo de bebidas e alimentos não cozidos sem saber a sua procedência. Figura 16 - Esquema representando o ciclo natural da doença de Chagas, e seus possíveis hospedeiros (macaco, gambá, gato, tatu). Ao fundo, o homem que, ao ser picado pelos insetos vetores, torna-se hospedeiro acidental dos tripanossomas, desenvolvendo assim a doença. (Fonte: <www.oquintopoder.com.br>). Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 36 Leishmaniose Outra doença grave causada por fl agelados em humanos é a leishmaniose, doen- ça infectocontagiosa própria de países quentes como África, América Central e do Sul, Ásia Central, Índia, China e também do sul da Europa. Os agentes etiológicos são fl agelados do gênero Leishmania. A doença é transmitida através da picada do mosquito-prego ou mosquito-birigui, que contêm as formas infectantes nas glândulas salivares. Existem dois tipos da doença, a cutânea (tegumentar) que se caracteriza por apresentar feridas não cicatrizantes na pele, e a visceral (calazar) que atinge ór- gãos internos como o baço, o fígado e a medula óssea. Leishmaniose cutânea É a forma mais comum, com 50 a 75% dos casos novos a cada ano. • Leishmania major e L. tropica no Velho Mundo. • Leishmania mexicana e L. braziliensis no Novo Mundo. • Lesões nodulares não ulcerativas, localizadas ou disseminadas, encontradas principalmente na face, braços e pernas. • Defi ciência física e cicatrizes permanentes. • Noventa por cento dos casos ocorrem na África e América do Sul. • Somente os casos mais severos da doença cutânea requerem tratamento. Leishmaniose visceral • Leishmaniose visceral, “Febre Negra” ou Kala-azar. • Grave e pode ser fatal, se não tratada. • Leishmania donovani, na Índia, Bangladesh e Sudão. • Leishmania chagasi e L. infantum no Brasil e nos países mediterrâneos. • Predominantemente em crianças e também como infecção oportunista em pa- cientes imunossuprimidos como aqueles infectados por HIV. • Os sinais clínicos são inespecífi cos e incluem febre, emagrecimento, hepates- plenomegalia, diarreia e tosse. 37 Assim como a doença de Chagas, os reservatórios naturais são animais silves- tres como ratos, gambás e bichos-preguiça. O ciclo da doença tem início quando o homem é infectado acidentalmente por meio da picada da fêmea de um mosquito conhecido como mosquito-birigui ou mosquito-palha do gênero Phlebotomus (2 a 3mm) (Figura 17). Ao ser inoculado no homem, o primeiro sintoma que surge é uma lesão cutânea no local onde ocorreu a picada. A infecção pode continuar, surgindo novas lesões cutâneas disseminadas por todo o corpo, invadindo mucosas nasais, bucais e farín- geas. São conhecidas duas formas do parasito em seu ciclo de vida: a sem fl agelo, denominada amastigota, nos tecidos parasitados do homem, e a fl agelada, chamada promastigota, no tubo digestivo do inseto transmissor. Ao invadir o corpo do hospe- deiro humano, o parasita se aloja nos tecidos e ali se reproduz assexuadamente, por fi ssão binária, dando origem a novas formas não fl ageladas amastigotas. Se não há tratamento, os parasitos se espalham para outras regiões do corpo aonde vão formar novas feridas no tegumento (leishmaniose cutânea). Por outro lado, na leishmaniose visceral, o parasita se aloja nos tecidos dos órgãos citados acima causando ulcerações graves.A forma amastigota multiplica-se no inte- rior de células de defesa do sangue conhecidas como macrófagos. Quando o fl eboto- míneo se alimenta do sangue de um hospedeiro, infecta-se com os amastigotas que, então, transformam-se em promastigotas. Estes se reproduzem no tubo digestivo do inseto e são inoculados em novos hospedeiros pela picada do fl ebotomíneo, nos quais voltam a assumir a forma de amastigotas, completando, assim, o ciclo evolutivo do parasito. O homem é o hospedeiro intermediário do parasito. Nele, ocorre a reprodução assexuada, e no inseto a reprodução sexuada ocorre na parede do estômago. Em ge- ral, a leishmaniose cutânea é menos grave, uma vez que seu efeito se restringe à pele e às mucosas. Por sua vez, a leishmaniose visceral, como o próprio nome indica, afeta as vísceras (ou órgãos internos), sobretudo o fígado, o baço, os gânglios linfáticos e a medula óssea, podendo levar à morte, quando não tratada. Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 38 Figura 17 - 1) Cão ou raposa naturalmente infectados. 2) Ao picar o animal ou o homem infectado, o inseto (mosquito-palha) suga, juntamente com o sangue, o parasito (Leishmania chagasi) que causa a doença. 3 e 4) No intestino do inseto, o parasito se multiplica. 5 e 6) Ao picar o homem ou outro ani- mal sadio, o flebótomo inocula o parasito. 7) No homem, no cão ou na raposa, o parasito se multiplica principalmente no baço, fígado e medula óssea, provocando a doença. (Fonte: <www.portalsaofrancisco.com.br>). O uso de repelente, bem como de roupas que protegem todo o corpo quando se visita regiões em que há casos da doença se torna uma medida profi lática efi caz, pois inibe a ação do mosquito. Em ambos os casos da doença, o tratamento se torna mais efi ciente quando feito antecipadamente. A leishmaniose bem como a doença de Chagas são doenças comuns em regiões ca- rentes do nosso país, áreas ribeirinhas e rurais próximas a reservas ambientais. Giardíase A giardíase é uma doença diarreica causada por um protozoário fl agelado, Giardia lamblia (Giardia intestinalis). Nas infecções sintomáticas, apresenta um quadro de diarreia crônica, esteatorreia, cólicas abdominais, sensação de distensão, podendo levar à perda de peso e desidratação. Pode haver má absorção de gordura e de vitaminas li- possolúveis. Normalmente, não há invasão extraintestinal, porém, às vezes, os trofozoí- tos migram pelos condutos biliares ou pancreáticos e ocasionam infl amações. Algumas infecções são assintomáticas. A infecção ocorre pela ingestão de cistos em água ou alimentos contaminados (Fi- gura 18). No intestino delgado, os trofozoítos sofrem divisão binária e chegam à luz do 39 intestino, onde fi cam livres ou aderidos à mucosa intestinal, por mecanismo de sucção. A formação do cisto ocorre quando o parasita transita o cólon. Nesse estágio, os cistos são encontrados nas fezes (forma infectante). No ambiente, podem sobreviver por vá- rios meses na água fria, por causa da sua espessa camada. Figura 18 - Ciclo de vida da Giardia lamblia (Fonte: <www.fcfrp.usp.br>). Entre as medidas profi láticas, estão: lavar bem as mãos e os alimentos, e não tomar água de nascentes ou poço sem fi ltrá-la e fervê-la. A giardíase não é uma doença grave e muitas vezes seu portador nem identifi ca seus sintomas. Em alguns períodos, porém, em que o parasita sinta algumas mudanças na fi siologia do hospedeiro, seja por doen- ça ou má alimentação, a infecção se torna agressiva podendo causar prejuízos a seu hospedeiro. Tricomonose Trichomonas vaginalis, pertencente à família Trichomonadidae, é um fl agelado que, apesar de possuir a capacidade de formar pseudópodos, estes não servem para locomo- ção, e sim para a captura de alimentos e para fi xação em partículas sólidas. É apenas no trato geniturinário do homem e da mulher que o parasito produz a infecção, não sobre- vivendo em outro local. Reproduz-se por divisão binária longitudinal, não há formação de cistos e a transmissão ocorre por meio da relação sexual (é uma doença sexualmente transmitida – DST). Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 40 Em raros casos, pode ser transmitida durante o parto ou com o uso de objetos de uso pessoal e íntimo. Nas mulheres, provoca vaginite, com dores e difi culdades mic- cionais e nas relações sexuais; a vagina e a cérvice mostram pontos hemorrágicos. Nos homens, normalmente é assintomática, podendo provocar uretrite. No homem, podem ainda afetar a próstata, a bexiga, a vesícula seminal e os testículos, causando cistite, prostatite, epididimite, e outras infl amações. A infecção pode estar associada a uma diminuição do glicogênio e ao enfraquecimento da camada epitelial.8 SUBFILO SARCODINA Os protozoários sarcodínos ou ameboides são representados principalmente pelas amebas, dentre as quais Amoeba proteus, de vida livre, é a mais estudada. Apresentam forma celular irregular (assimétricas), vivem em ambientes aquáticos aderidas à vege- tação marginal, e difi cilmente são encontradas à deriva na coluna d’água, uma vez que dependem de substrato para se locomoverem. Para locomoção e captura de alimento, utilizam os pseudópodos que variam em estrutura e número entre as diferentes espé- cies. As amebas fagocitam fragmentos de matéria orgânica, protozoários menores intei- ros e bactérias. Após a internalização do alimento, vacúolos digestivos que se formam próximo do sítio da ingestão procedem à sua digestão. Têm aproximadamente 250 a 600 µm, com citoplasma característico, diferenciado em ectoplasma e endoplasma. Organelas como núcleo, vacúolos contráteis, vacúolos alimentares e vesículas podem ser observadas ao microscópio de luz. São heterotrófi cos e fagocitam organismos, como algas, outros protozoários, rotíferos, e, inclusive, outras amebas. Ao alcançar o seu tamanho máximo, uma ameba se reproduz por fi ssão binária, dando origem a outra ameba clone (Figura 19). Há duas categorias de amebas: as amebas nuas, sem forma defi nida, e as ame- bas tecadas que secretam carapaças rígidas calcárias ou silicosas, denominadas tecas ou testas, que envolvem a célula, exibindo formas defi nidas e bastante complexas. As tecadas podem ser: algumas da classe Lobosea (Arcella, Diffl ugia, Euglypha), os fo- raminíferos (marinhos), os radiolários (marinhos) e os heliozoários (água doce). Os três últimos exibem tecas e pseudópodos complexos. Arcella possui carapaça quitinosa, secretada pela membrana plasmática, Diffl ugia possui carapaça reforçada com grãos de areia e Euglypha possui carapaça com escamas silicosas (Figura 20). Os foraminíferos formam tecas calcárias, silicosas ou de silte, multicamerais, com até vários milímetros de diâmetro, perfuradas mais ou menos uniformemente por 8 Trofozoíto: é a forma ativa de protozoário que se movimenta, alimenta e reproduz. 41 numerosos orifícios ou forames, característicos da ordem (Figura 21). Os pseudópodos estendem-se do orifício da câmara maior, formando uma rede complicada (reticulópo- dos). São encontrados principalmente nos oceanos compondo o plâncton, mas o maior número de indivíduos é bentônico. A maioria das espécies de foraminíferos se encontra como fósseis. Estes organismos possuem um ciclo de vida complexo, com fi ssões múl- tiplas e alternâncias de gerações, haploides e diploides. Os radiolários secretam tecas silicosas que, em alguns casos, apresentam tantos ori- fícios que a estrutura assemelha-se a uma esponja. São considerados os protozoários mais antigos existentes, comuns em regiões pelágicas; esqueletos com formas comple- xas de grande beleza; corpo dividido em duas regiões por uma cápsula central de parede membranosa, que separa a região interna da externa (calima) do citoplasma; pseudópodos (axópodes) pegajosos para capturar suas presas (Figura 22). A cápsu- la central é perfurada permitindo que o citoplasma seja continuo à calima, a qualé bastante vacuolizada. Possuem um ou vários núcleos na região interna; ciclos de vida não totalmente conhecidos, porém há registros de que podem se reproduzir por fi ssão binária, brotamento e esporulação. O corpo de um heliozoário consiste de uma esfera ectoplasmática externa (córtex), que com frequência é enormemente vacuolizada e de uma parte interna (medula), composta de endoplasma denso, contendo de um a muitos núcleos (Figura 22). Os heliozoários exibem pseudópodos irradiantes (axópodos), a partir do corpo central, sustentados por microtúbulos. Esta característica inspira o nome heliozoário (Do gr. he- lios = sol). Estes axópodos são numerosos, predominantemente de água doce limpa, fl utuantes ou presos em musgos, nos bentos ou objetos submersos. Foraminíferos e radiolários são datados desde o período Pré-cambriano, deixando grandes registros fósseis. Muitas espécies hoje extintas eram muito comuns durante os períodos Cretáceo e Terciário. No decorrer de milhares de anos, as carapaças de fora- miníferos mortos foram depositadas no fundo dos oceanos, formando vasas caracterís- ticas, ricas em calcáreo e sílica. Por sua vez, as carapaças de radiolários são geralmente encontradas em maiores profundidades principalmente nos oceanos Pacífi co e Índico. O acúmulo de foraminíferos, com as mudanças geológicas, gerou rochas secas, forman- do grandes depósitos de calcário, que são utilizados há muito tempo em construções. Exemplos desta condição são as pirâmides do Egito e as pavimentações de muitas cida- des antigas. Estes fósseis têm grande importância para a indústria petroleira, uma vez que sua presença pode ser indício da presença de petróleo e podem indicar o tempo geológico em que foram formados. Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 42 Figura 19 - a) Fissão em uma ameba nua. b) Fissão em uma ameba com carapaça (RUPPERT; FOX; BARNES, 2005). Figura 20 - Esquema de amebas com carapaças: a) Arcella. b) Difflugia. c) Euglypha. 43 Figura 21 - Tipos de foraminíferos. (Adaptado de <www.images.nbii.gov>). Figura 22 - Representação esquemática: a) Radiolário, b) Heliozoário. Adaptado de Ruppert; Fox; Barnes (2005). Classifi cação do Subfi lo Sarcodina: Adaptado de Hickman et al. (2004) Superclasse RHIZOPODA (Do gr. rhiza = raiz) Locomoção por lobópodos, fi lópodos e reticulópodos, ou por fl uxo citoplasmático sem a produção de pseudópodo distinto. Classe LOBOSEA Pseudópodos com extremidade romba ou afi lada, mas produzidos a partir de am- plos lobos; geralmente uninucleados. Ordem AMOEBIDA – Amoeba, Entamoeba, Acanthamoeba, Naegleria, Chaos. Ordem ARCELLINIDA – Arcella, Diffl ugia Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 44 Classe FILOSEA Pseudópodos hialinos, fi liformes, que frequentemente se ramifi cam e se reagru- pam. Euglypha, Vampyrella, Gromia. Classe GRANULORETICULOSEA Reticulópodos delicados, hialinos ou com granulações fi nas. Ordem FORAMINIFERIDA – Marinhos e multicamerais, com conchas orgânicas ou calcárias. Numulites, Homotrema, Globigerina, Textularia. Superclasse ACTINOPODA Frequentemente esféricos; geralmente planctônicos; pseudópodos do tipo axó- podo, com eixo microtubular interno de sustentação. Classe ACANTHAREA Esqueleto de sulfato de estrôncio, com cápsula central, marinhos. Classe POLYCYSTINEA (antiga RADIOLARIA) Esqueleto de sílica, com cápsula central, marinhos. Classe PHAEODAREA (antiga RADIOLARIA) Esqueleto de uma mistura de sílica e de matéria orgânica, com espinhos ocos, com cápsula central, marinhos. Classe HELIOZOEA Sem cápsula central, estruturas esqueléticas de sílica ou orgânicas; axópodos ir- radiam de todos os lados; maioria de água doce. Actinophrys, Actinosphaerium. AMEBOIDES PARASITOS Embora as espécies mais comuns sejam de vida livre, existem amebas simbiontes, que vivem no trato digestivo de vertebrados e invertebrados sem causar danos ao hospedeiro. Dentre as amebas simbiontes em humanos, ocorrem Entamoeba coli (intestino) e E. gengivalis (boca). Outros, porém, são parasitos que podem causar doenças graves, principalmente em humanos, como Entamoeba histolytica, causa- dora da amebíase. 45 AMEBÍASE A amebíase ou disenteria amebiana é uma doença causada pela forma magna da Entamoeba histolytica. Na sua forma minuta, E. histolytica é apenas um comensal. Mas o que é forma magna ou forma minuta? Para entendermos isso, vamos observar o ciclo evolutivo da Entamoeba histolytica (Figura 23). O ciclo ocorre quando os cistos maduros (tetranucleado) de E. histolytica, presentes na água ou alimentos contaminados por fezes humanas, são ingeridos por alguém. No intestino delgado, ocorre o desencistamento, liberando quatro trofozoítos jovens. Es- tes realizam uma divisão binária, resultando em oito trofozoítos que irão para intestino grosso (sítio de infecção) continuando a se reproduzirem e alimentando-se de muco e bactérias, sem causar patogenia. Esta é a forma minuta. Após algum tempo, alguns espé- cimes se encistam e saem com as fezes do hospedeiro, podendo contaminar o ambiente. Ainda no intestino grosso, possivelmente, pela alteração de pH ou algum outro fator, o trofozoíto torna-se “agressivo” e passa a se alimentar das células da parede intestinal, aumentando de tamanho. É a forma magna, que invade a parede intestinal resultando na disenteria amebiana séria, com ulcerações e, às vezes, podendo ser fatal. Estas formas podem cair na corrente sanguínea e atacar outros órgãos, como o fígado, o cérebro e a região perianal. A forma magna não se encista. Figura 23 - Ciclo de vida de Entamoeba histolytica (Fonte: <www.sofi.com.br>). Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 46 O diagnóstico da doença é confuso, pois E. histolytica é morfologicamente seme- lhante a outras espécies não parasitas. Esta é uma doença cosmopolita, ocorrendo principalmente em áreas tropicais. A infecção ocorre por meio da água e alimentos contaminados com cistos da forma minuta. Assim, os hospedeiros assintomáticos (que apresentam a forma minuta) também devem ser tratados. As principais medidas profi láticas são: • Higiene pessoal. • Lavar bem os alimentos. • Ferver e fi ltrar a água. • Saneamento básico (fossas sépticas, esgoto). • Não utilizar fezes humanas como fertilizantes. • Usar preservativos durante o contato sexual. • Evitar que cães, porcos e macacos tenham contato com as fezes humanas.9 SUBFILO OPALINATA Os protozoários pertencentes a este subfi lo se assemelham aos ciliados por apresen- tarem o corpo celular coberto por fi leiras longitudinais de organelas semelhantes a cí- lios e por possuírem dois a muitos núcleos iguais. Também se assemelham a fl agelados por possuírem divisão binária longitudinal, não têm citóstoma. A maioria é parasita de intestino de rãs e sapos. Ex.: Zereliella, Opalina ranarum. Proposta de Atividades 1) A doença de Chagas afeta grande número de pessoas em áreas rurais do Brasil. Sobre essa doença, responda: a) Explique o ciclo de vida do Trypanosoma cruzi. b) Como essas pessoas são infectadas? c) Qual é o principal órgão do corpo afetado pela doença? d) Quais são as medidas profi láticas para erradicar a doença? 2) Quais são as formas morfológicas dos tripanossomas durante seu ciclo de vida? Caracterize cada uma delas. E qual a forma infectante do parasito? 9 Sítio de infecção: local onde o parasito se alimenta e se desenvolve. 47 3) Os sarcodínos são protistas que possuem como estruturas locomotoras os pseudópodos. Estes apresentam formas e estruturas diferenciadas em muitas espécies. Dê o nome dos tipos de pseudópodos e caracterize-os de acordo com sua morfologia. 4) Qual a importância dos sarcodínos na construção dos depósitos terrestres? 5) Explique como ocorre a movimentação em sarcodínos. 6) Explique resumidamente a relação existente entre certos tipos de fl agelados e os cupins. 7) Como podemser os tipos de nutrição dos fl agelados? Como ocorre a ingestão e digestão do alimento capturado? FILO CILIOPHORA Os ciliados (Figura 24) têm como característica marcante se locomoverem ou obte- rem alimento por meio dos cílios, em pelo menos uma fase da vida. São muito abun- dantes nos ambientes aquáticos, tanto de água doce quanto marinha, podendo ser de vidas livres ou simbiontes, solitários ou coloniais. Com cerca de 12.000 espécies descri- tas, possuem uma variedade de formas e tamanhos celulares. Dentre os protozoários são considerados os mais especializados, pois são estruturalmente mais complexos, e têm organelas especializadas e reprodução sexuada por conjugação. Segundo Ruppert et al. (2005), “a alimentação nos ciliados é semelhante, em um nível microscópico, a alimentação nos animais multicelulares.” Os ciliados podem, ainda, apresentar entre si relacionamentos trófi cos. Evidências indicam que seus membros compartilham um ancestral evolutivo comum. Os ciliados podem ser multinucleados, possuindo pelo menos um macronúcleo e um micronúcleo. Diz-se que o macronúcleo tem função vegetativa, aparentemente estando envolvido na síntese de DNA e RNA, e nas funções metabólicas e de desen- volvimento. O micronúcleo exerce a função reprodutiva, sendo também responsável por formar o macronúcleo após a troca de material micronuclear (conjugação) entre conjugantes. Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 48 Figura 24 - Estrutura do Paramecium caudatum (A), as setas indicam o percurso dos vacúolos diges- tivos no endoplasma; movimento ciliar (B); contorno do corpo (secções transversais) em posições diferentes ao longo do seu comprimento (STORER et al., 2000). Os cílios emergem entre os alvéolos e podem cobrir a superfície do organismo (ci- liatura somática), dispostos em fi leiras longitudinais ou diagonais, ou estarem limita- dos à região oral (ciliatura oral) ou a outras. Em algumas espécies, os cílios podem estar fundidos, formando uma membrana ondulante ou em membranelas (Figura 25), tendo como principal função impulsionar os alimentos para dentro da citofaringe. Em outras espécies, os cílios fundidos podem ser utilizados para a locomoção, sendo chamados cirros. Figura 25 - Esquema representativo de alguns ciliados de vida livre, e de algumas estruturas celulares características de cada espécie. Adaptado de Ruppert; Fox; Barnes, (2005). 49 A membrana celular dos ciliados é uma película complexa, geralmente contendo vá- rias organelas diferentes, podendo ser espessada em alguns grupos (tintinídeos) como uma lórica. A película é formada por uma membrana externa e outra interna e entre estas ocorre a camada de alvéolos (Figura 26), os quais conferem estabilidade à película e, possivelmente, limitem a permeabilidade celular. Entre os alvéolos da película de Paramecium ocorrem organelas vesiculares, os tricocistos, que podem ser explosivamente descarregados como um fi lamento, com função de defesa contra predadores. O estímulo para a expulsão pode ser químico ou mecânico. Também podem ser encontrados toxicistos, em Didinium, utilizados para defesa e captura de presas por meio de paralisia e citólise. Mucocistos constituem outro grupo de organelas encontrados em muitos ciliados e que descarregam muco que pode atuar na formação de cistos ou coberturas protetoras. Alguns suctórios apre- sentam um tipo especial, denominado haptocistos, na ponta de seus tentáculos, para captura de suas presas. Todos os ciliados apresentam um sistema infraciliar, composto de corpos basais ci- liares ou cinetossomos, abaixo da membrana plasmática, associados a um conjunto de fi brilas (cinetodesmos) que correm em várias direções (Figura 26). Os cílios e o sistema infraciliar formam o sistema cinético (cinese), que coordena os movimentos ciliares como ondas metacronais (como visto anteriormente). Estudos indicam que, para que ocorra o movimento ciliar, ondas de despolarização da membrana celular percorrem o protozoário, como na transmissão do impulso nervoso. Figura 26 - Esquema do sistema infraciliar em ciliados (RUPPERT; FOX; BARNES, 2005). Protozoários BIOLOGIA E DIVERSIDADE DE PROTOZOÁRIOS E ALGAS 50 Os ciliados em sua maioria são holozoicos, possuem uma boca celular defi nida, de- nominada citóstoma, que pode ser apenas uma simples abertura ou estar conectada a uma citofaringe, um sulco ciliado, que se separa do endoplasma por uma membrana. Esta membrana se alarga formando um vacúolo digestivo. A parede da citofaringe pode estar revestida com um “tufo de cílios modifi cados” (membrana ondulante ou penículo) que auxilia no transporte e seleção das partículas alimentares. A digestão é realizada nos vacúolos digestivos que circulam por meio do citoplasma à medida que ocorre a digestão, e os restos não aproveitados no metabolismo são eliminados por intermédio do citopígio (ou citoprocto), que fi ca posterior ao sulco oral (Figura 24). Protozoários ciliados podem apresentar diferentes tipos de dietas alimentares e para tanto apresentam uma variedade de modifi cações no citóstoma e das estruturas orais relacionadas. No Paramecium, um ciliado detritívoro, os cílios formam correntes de água que fazem com que pequenas partículas de alimentos sejam levadas até a boca. Ainda há alguns que apresentam uma probóscide (citofaringe evertida) para englo- bar seu alimento, como no caso do Didinium (ciliado predador de outros ciliados), que pode engolfar sua presa “gigante”, o Paramecium. Outros ciliados, como Stentor, Euplotes e Vorticella, por serem suspensívoros não apresentam uma citofaringe desenvolvida, mas possuem cílios orais especializados para criar correntes de água e estruturas de fi ltração ou de raspagem (membranelas ou mem- brana ondulante). Os suctórios (Acineta), normalmente sésseis, não apresentam cílios quando adultos, ao invés disso possuem tentáculos para captura de suas presas. Nas pontas dos tentácu- los, existem organelas que descarregam enzimas que paralisam a presa, os haptocistos. Depois de fi xada a presa, forma-se um tubo temporário no interior do tentáculo e o conteúdo da presa é sugado e incorporado aos vacúolos digestivos. Os paramécios tam- bém são os favoritos dos suctórios! Alguns ciliados, como o Paramecium, possuem vacúolos contráteis complexos, lo- calizados numa posição específi ca sob a membrana plasmática, com um poro excretor que se abre para fora e circundado por ampolas de seis canais coletores (Figura 27). Os canais coletores, por sua vez, são circundados por túbulos fi nos com cerca de 20 mm de diâmetro, os quais conectam-se aos canais durante o enchimento da ampola e, nas suas extremidades distais, com o sistema tubular do retículo endoplasmático. Ampolas e vacúolos contráteis são rodeados por feixes de fi brilas, que podem funcionar na con- tração dessas estruturas. A contração da ampola enche o vacúolo. Quando o vacúolo se contrai e libera seu conteúdo para o exterior, a ampola fi ca desconectada do vacúolo, e o refl uxo é impedido. 51 Figura 27 - Esquema de vacúolos contrácteis encontrados em Paramecium. Os ciliados podem se reproduzir assexuadamente por fi ssão binária, ou sexuada- mente por conjugação ou autogamia. Na fi ssão binária, o micronúcleo se divide dando origem a dois micronúcleos que se movem para extremidades opostas da célula. Por sua vez, o macronúcleo se divide amitoticamente. Na conjugação, ocorre uma ligação temporária de dois paramécios opostos (con- jugantes) para a troca de material genético (Figura 28). Os conjugantes se unem pela região do citóstoma e cria-se entre eles uma ponte citoplasmática. Em cada conjugante, o macronúcleo degenera e o micronúcleo sofre meiose, resultando em quatro micronú- cleos, dos quais três degeneram. O micronúcleo remanescente sofre uma amitose resul- tando em dois micronúcleos gaméticos diferentes. O menor é o micronúcleo migrador e
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