Protozoa - aspectos gerais e filos

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Os protozoários são organismos eucariontes, de maioria unicelular e heterotrófica, que
constituem um grupo polifilético, e por isso, atualmente é tratado como vários filos e não
apenas um. Os filos estudados agora serão: euglenida, kinetoplastida, rhizopoda,
actinopoda, granureticulosa, opalinata, apicomplexa, ciliados, os quais têm suas relações
filogenéticas mostradas a seguir:
Bauplan de protozoa
Bauplan é o projeto estrutural de uma espécie, que engloba as variações estruturais e os
limites e aspectos funcionais da arquitetura. Os elementos estruturais e funcionais de um
organismo determinam tanto as capacidades quanto os limites que ele terá.
A maioria dos protozoários apresenta um corpo pequeno, já que a distância de difusão
entre a superfície do corpo e suas partes mais internas não pode ser grande para não
interromper a movimentação adequada de nutrientes de um local para o outro no interior
celular, que é realizado por correntes protoplasmáticas ou ciclose. O citoesqueleto tem
importante papel na realização desses movimentos, além de ser essencial nas interações
com o meio através da membrana plasmática.
A sustentação celular pode ser garantida apenas pela membrana citoplasmatica, desse
modo, o organismo possui mais flexibilidade, podendo alterar seu formato para se
locomover ou se alimentar, pode promover um formato mais fixo através do
espessamento dessa membrana, formando uma película, e pode ser garantida também
por uma carapaça rígida, de origem própria como materiais secretados orgânicos ou
inorgânicos, como sílica e de materiais agregados do meio, como grãos de areia
cuidadosamente selecionados.
A locomoção é garantida por pseudópodes, sejam eles lobópodes, filópodes,
reticulópodes ou axópodes, cílios ou flagelos.
Quanto à nutrição, algumas espécies não possuem uma clara distinção entre autotrofia e
heterotrofia, como as euglenas. Entre os heterótrofos, há os que absorvem matéria
orgânica do meio por difusão, transporte ativo ou pinocitose, sendo considerados
saprozoicos e os que consomem alimentos sólidos por fagocitose, sendo considerados
holozoicos. Os que realizam fagocitose e pinocitose dependem da formação de vacúolos
digestivos. Conforme o vacúolo digestivo é formado, seu conteúdo é digerido até
pequenas vesículas serem formadas e liberadas no citoplasma, onde seus nutrientes
serão aproveitados. O alimento entra pelo citostoma e os resíduos são expelidos pelo
citoprocto.
Os vacúolos contráteis atuam principalmente na osmorregulação dos protozoários de
água doce, já que eles geralmente são hipertônicos em relação ao meio.
A reprodução pode ser assexuada por fissão binária, que inclui uma única divisão
mitotica, fissão múltipla e brotamento. Alguns fazem reprodução sexuada.
Filo Euglenida
A maioria dos euglenoides é fotossintetizante e ocorre em água doce, mas há espécies
marinhas e de água salobra. Os flagelos possuem um bastão de sustentação, chamado
bastão paraxial.
Por habitarem água doce rica em matéria orgânica em decomposição, são ótimos
indicadores da qualidade da água e há registros de que extraem metais pesados da água.
Outros são capazes de produzir substâncias tóxicas que causam mortandade de peixes e
moluscos.
A forma dos euglenoides é mantida por uma película, que consiste em feixes de proteína
localizados abaixo da membrana celular. Essa película pode ser rígida ou mais flexível e
nesse caso permite os movimentos euglenoides.
Alguns apresentam um envelope externo à membrana celular, a lorica.
A locomoção é por flagelos. Eles possuem 2 flagelos, mas um pode ser muito curto ou
representado por um cinetossomo. Os flagelos se originam na bolsa flagelar.
Podem ser autótrofas ou heterótrofas, mas independente disso eles precisam de vitamina
B1 e B12 do meio. A maioria é heterótrofa, mas mesmo as autótrofas podem perder o
cloroplasto e viver como heterótrofas, que absorvem nutrientes orgânicos dissolvidos por
nutrição saprozoica. As autotróficas possuem estigma, um órgão fotorreceptor que orienta
a locomoção.
Todos os euglenoides possuem um órgão bastão utilizado para capturar alimento. Até os
que são autótrofos possuem uma forma rudimentar desse órgão bastão, fato que indica
um ancestral heterótrofo.
Filo Kinetoplastida
Os cinetoplastideos são, em maioria, heterótrofos parasitos.
Divididos em bodonídeos e tripanossomos. Bodonídeos possuem 2 flagelos e
tripanossomos apenas 1. Os primeiros são, em maioria, de vida livre em ambientes
marinhos e de água doce rica em material orgânico. Eles geralmente têm uma
necessidade estrita de oxigênio, ficando a uma distância particular da superfície da água.
Os tripanossomos são parasitos exclusivos e ocorrem no trato digestório dos
invertebrados, vasos do floema de certas espécies de planta e sangue dos vertebrados.
Os cinetoplastideos mais conhecidos são os causadores de doenças em humanos e
animais domésticos, como os Leishmania, transmitida quase exclusivamente pela picada
dos biriguis e os Trypanossomos.
Ciclo de Trypanosoma cruzi entre humano e barbeiro
A forma corpórea dos tripanossomos depende da fase do ciclo de vida e do hospedeiro
que está hospedando.
O Trypanosoma cruzi só apresenta as formas epimastigota, amastigota e tripomastigota.
A – esferomastigota ou amastigota
B – paramastigota
C - promastigota
D - opistomastigota
E - epimastigota
F – tripomastigota
A mitocôndria é única, alongada e possui concentrações características de DNAm,
chamada cinetoplasto, que dá nome ao filo.
Euglenida e Kinetoplastida como grupo irmão
Estudos moleculares, usando sequências dos genes para o DNAr (Schlagel, 1994)
indicam que esses grupos estão relacionados e apesar das diferenças, há também
semelhanças morfofuncionais entre esses grupos, tais quais: cristas discoides em uma
única mitocôndria grande, fissão binária longitudinal, divisão nuclear por pleuromitose
fechada intranuclear sem centríolos, flagelos contendo um bastão de sustentação em
forma de rede.
Filo Rhizopoda
O nome significa pé em forma de raiz, que caracteriza o grupo. Os protozoários desse
grupo, denominados “amebas” possuem os pseudopodes do tipo lobópodes
(arredondados) ou filópodes (finos), que são utilizados para rastejar sobre o substrato.
Esssas amebas podem ter o corpo nu ou recoberto por uma teca, que pode ser oriunda
de materiais secretados pela própria ameba, geralmente silicosos, ou materiais agregados
do próprio meio. As espécies de água doce possuem vacúolos contráteis para
osmorregulação. Elas podem ser encontradas em quase todos os ambientes aquáticos e
úmidos. Possuem dois tipos de citoplasma: o endoplasma, mais fluido, e o ectoplasma,
mais claro e rígido. As tecamebas possuem fios protoplasmáticos que ligam a ameba em
si com a sua carapaça.
A maioria se alimenta por fagocitose e pinocitose, mas também obtêm material orgânico
dissolvido através da membrana celular, por qualquer parte da superfície do corpo, não
havendo distinção de um citostoma definido. A maioria é carnívora predadora. Se presas
vivas forem ingeridas, elas morrem rapidamente devido a presença de enzimas
paralisantes e proteoliticas.
As amebas de vida livre fazem fissão binária e os parasitos, fissão múltipla. Na maioria
ocorre ortomitose aberta e em algumas ocorre ortomitose intranuclear. Em condições
desfavoráveis, é comum a formação de cistos. Geralmente as que possuem carapaça, a
divisão separa a carapaça mais ou menos igualmente entre as células filhas ou uma
célula filha fica com a carapaça e a outra célula produz uma nova.
A maioria é de vida livre, alguns são simbiontes e considerados parasitos. Algumas
tecamebas são indicadoras de depuração no esgoto. Nos seres humanos há espécies no
intestino grosso e vivendo sobre os dentes e gengivas, como Entamoeba coli, que é
inofensiva em condições normais. Entre espécies de patógenos estão a Entamoeba
histolystica, causadora de disenteria humana, que resulta na destruição do epitélio do
intestino grosso e do reto. Em geral, esse parasita é ingerido em seu estágio de
cisto e é adquirido por contaminaçãofecal. Naegleria fowleri causa meningite
amebiana primária (PAM), ela chega ao cérebro, e o destrói, devido a penetração de água
pelo nariz e é fatal. Espécies de Acanthamoeba podem causar ceratite em humanos,
através da higienização incorreta de lentes de contato. Elas geralmente são de vida livre e
a contaminação é acidental. Ao entrar em lesões pode migrar para o sistema nervoso.
Filo Actinopoda
Há 3 grupos principais: radiolaria e acantharia, de vida marinha, e heliozoa, de água doce.
Actinopoda significa pés raiados e se referem aos axópodes, que se irradiam do corpo
desses protozoários. As radiolárias possuem um esqueleto interno para sustentação,
composto principalmente de elementos silicosos, enquanto nos acantharias é de sulfato
de estrôncio e os heliozoários não o possuem e muitos não tem nenhum tipo de
esqueleto. A estrutura desses esqueletos é variada, sendo comum a presença de
espinhos radiais que auxiliam na flutuação.
Possuem endoplasma e ectoplasma separado por uma parede composta de
mucoproteina. No ectoplasma, também chamado de cálima, há vacúolos de óleo e fluidos
de baixa densidade para auxiliar na flutuação.
Todos são heterotróficos e obtêm alimento por fagocitose, alguns são predadores que
utilizam os axópodes como armadilha para a presa. Geralmente os axópodes possuem
extrussomos , tais como mucocistos e cinetocistos.
A reprodução assexuada ocorre por fissão binária, múltipla ou brotamento. Na fissão
binária das radiolárias, a divisão ocorre ao longo de planos predeterminados pela simetria
do corpo. A reprodução sexuada é rara nos actinopodes, mas alguns gêneros de
heliozoários sofrem autofecundação.
O esqueleto de sulfato de estrôncio dos acantharia pode ser usado para medir a
quantidade de radiotividade nos ambientes marinhos. Já os esqueletos silicosos dos
radiolárias não se dissolvem sob grande pressão e se acumulam como depósitos nos
leitos das bacias oceânicas profundas. Eles remetem ao Cambriano e são usados como
indicadores paleoambientais.
Filo Granureticulosa
Dividida em Achalamida, que não possuem carapaça, e Foraminífera, que possuem
carapaça e formam uma grande ordem majoritariamente marinha e bentônica. Eles
podem ser encontrados em quase todos os ambientes aquáticos, dos pólos ao equador. A
carapaça dos foraminíferos geralmente é formada de carbonato de cálcio, mas pode ser
de sílica, materiais aglutinados e materiais orgânicos. Essa carapaça é formada por várias
câmaras, sendo que eles iniciam a vida com apenas uma (prolóculo) e conforme crescem
o citoplasma transborda por uma abertura, formando novos compartimentos. Muitos
foraminíferos são visíveis a olho nu. Os pseudópodes finos passam por aberturas
específicas da carapaça, ramificam-se e reúnem-se, caracterizando os reticulópodes.
Todos são heterotróficos e obtêm alimento por fagocitose. Eles podem ser carnívoros,
herbívoros e até onívoros. Alguns têm algas como simbiontes, que possibilitam um maior
crescimento dos foraminíferos.
A reprodução de espécies menores geralmente ocorre assexuadamente por brotamento
e/ou fissão múltipla, mas alguns possuem uma alternância de fase sexuada e assexuada,
em um ciclo complexo.
A carapaça dos foraminíferos deixam um ótimo registro de fósseis e remetem ao
Cambriano. Os planctonicos são indicadores paleoecologicos e bioestratigráficos e o
acúmulo de bentônicos são indicadores da presença de petróleo. Essas carapaças são
utilizadas na composição do giz, na formação de rochas calcárias e do mármore. Antes de
serem enterradas no fundo do mar, elas serviam como abrigos e locais de postura de
ovos para muitas espécies de metazoários pequenos.
Filo Ciliata
Dentre os filos de protozoários, é o único filo monofilético. As sinapomorfias desse filo
são: conjugação, através da qual acontece troca de material genético, dimorfismo nuclear,
macronúcleo, relacionado ao metabolismo, e micronúcleo mais relacionado a reprodução
e a presença da infraciliatura, que é âncora o cílio aos seus correspondentes
adjacentes e conferem sustentação adicional à superfície celular.
São comuns em quase todos os ambientes aquáticos e úmidos: água doce, salobra ou
salgada. Alguns também são ecto- ou endossimbióticos e outros são até parasitas
oportunistas ou obrigatórios. A maioria dos cilindros é unicelular e alguns alcançam
dimensões muito grandes (cerca de 2 mm de comprimento). Colônias ramificadas e
lineares também se formam em várias espécies.
O formato fixo das células dos ciliados é mantido pelo sistema de membrana
alveolar e por uma camada proteinácea subjacente conhecida como epiplasma, ou
córtex. Alguns tipos (p. ex., tintinídeos) secretam esqueletos externos (ou loricas),
que foram documentados no registro fóssil a partir do período Ordoviciano (500
Ma). Outro grupo comum tem placas de carbonato de cálcio em seus alvéolos. Os
cílios estão dispostos em fileiras conhecidas como cinécias e podem estar agrupados em
tufos, os cirros.
Aqueles que se alimentam de suspensões, e em geral não possuem citofaringe ou a
apresentam reduzida, elaboraram cílios orais especializados para gerar correntes de
água e estruturas de filtração ou dispositivos de raspagem. Seus citóstomas
frequentemente estão localizados em uma depressão existente na superfície celular,
ou cavidade oral. O tamanho do alimento ingerido por esses ciliados depende da
natureza da corrente alimentar e, quando presente, do tamanho da depressão. A
ciliatura oral frequentemente consiste em organelas ciliares compostas conhecidas
como zona adoral das membranelas, ou simplesmente AZM (do inglês, adoral
zone of membranelles), de um lado do citóstoma e uma fileira de cílios pareados
situados muito próximos, frequentemente denominada membrana paroral, do outro
lado.
Eles possuem extrussomos, que são organelas envolvidas por membrana, que em
respostas a estímulos ambientais, podem liberar seu conteúdo de forma imediata e
explosiva. Eles podem ser mucosistos ou tricossistos.
A reprodução assexuada ocorre por fissão binária transversal e a sexuada por
conjugação: um par de ciliados reúne-se e troca micronúcleos por uma conexão
citoplasmática no ponto de contato.
A conjugação não ocorre entre parceiros idênticos (clone produzido por fissão binária) o
que garante boa mistura genética entre os organismos.
O segundo processo sexuado básico nos ciliados é autogamia. Entre os ciliados
nos quais ela ocorre (p. ex., certas espécies de Euplotes e Paramecium), os
fenômenos nucleares são semelhantes, se não idênticos, aos que ocorrem na
conjugação. Contudo, apenas um organismo participa do processo. Quando se
chega ao ponto no qual a célula contém dois micronúcleos haploides, esses dois
núcleos fundem-se entre si, ao invés de um ser transferido para um parceiro.
Os ciliados como Tetrahymena e Colpidium têm sido usados como modelos de
biologia celular, genômica e proteômica (especialmente em estudos dos cílios). As
ribozimas (moléculas de RNA catalíticas) e a enzima telomerase, que está envolvida
na formação das extremidades dos cromossomos eucarióticos, foram descobertas
por meio dos estudos com modelos ciliados. Outros são amplamente usados como
indicadores de qualidade da água e alguns têm sido empregados para clarear a
água das estações de tratamento de esgoto.
Alguns ciliados são endossimbiontes mutualistas importantes para os ruminantes,
tais como caprinos, ovinos e bovinos. Esses organismos são encontrados aos
milhões nos tubos digestivos e alimentam-se da matéria vegetal ingerida pelo
hospedeiro, convertendo-a em uma forma que possa ser metabolizada pelo
ruminante.
Filo Apicomplexa
Todos os apicomplexos são parasitários e esse grupo caracteriza-se pela existência
de uma combinação singular de organelas na extremidade anterior da célula, que
é conhecida como complexo apical, que possibilita a entrada do parasito na célula
hospedeira através da fixação do parasito nessa célula e da liberação de uma substância
que que estimula a membrana da célula hospedeira a invaginar e puxar o parasitapara dentro do seu citoplasma na forma de um vacúolo.
Alguns apicomplexos também contam com um plastídio vestigial conhecido como
apicoplasto que contêm genes que regulam a reprodução.
O ciclo reprodutivo geral é representado a seguir
Microspora e Myxozoa
Microspora
Tem uma espécie que parasita abelhas, outras o bicho da seda, insetos em geral
Controle biológico de pragas em plantações
Afeta anfíbios e peixes, onde desenvolvem esporontes grandes, visíveis a olho nu e
brancos.
Myxozoa
Interesse econômico por afetar peixes, diminuindo seu peso e consequentemente a
carne, além de poder levar a morte.
Referências Bibliográficas
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HICKMAN JR, Cleveland P. et al. Princípios integrados de zoologia. 16. ed. ed. Rio de
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