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Músculo Liso Introdução Diferença músculos liso, cardíaco e esquelético: • Músculo Esquelético: Controle voluntário o A contração ocorre com estímulo nervoso o Estrias transversais • Músculo Cardíaco: Controle involuntário o Forma sincício funcional o Contrai ritmicamente devido a presença do marcapasso o Estrias transversais • Músculo Liso: Controle involuntário o Sem estrias transversais o Forma sincício funcional o Controle ou contração rítmica (marcapasso) 1.0 Tipos de Músculos Lisos: o Composto por fibras musculares separadas o Cada fibra se contrai independentemente das outras o Cada célula muscular individual está intimamente associada a um terminal axonal o As fibras são recobertas por colágeno e glicoproteínas que isola as fibras umas das outras o a maior parte do controle do músculo é exercida por estímulos não nervosos. Podem contrair sem gerar PA. o Locais: íris e no músculo ciliar do olho e parte do trato reprodutor masculino e útero. o As fibras do músculo estão conectadas eletricamente por junções comunicantes e contraem como uma unidade coordenada. o A maior parte da musculatura lisa é do tipo unitário. Precisam gerar PA. o Compõe as paredes dos órgãos internos (vísceras), como o trato gastrintestinal. Sistema motor somático Sistema motor visceral Sistema motor visceral Sincício funcional: conexão entre as células musculares que fazem com que se contraiam de forma única, ao mesmo tempo. Músculo liso multiunitário Músculo liso unitário (visceral) Um sinal elétrico em uma célula se espalha rapidamente por toda a camada de tecido muscular, produzindo uma contração coordenada. 1.2 Classificação quanto ao padrão de contração: Os músculos que sofrem ciclos periódicos de contração e relaxamento constituem os chamados músculos lisos fásicos. Exemplos: parede intestinal e a parede do esôfago inferior, que contrai apenas quando o alimento passa pelo órgão. Os músculos que permanecem contraídos de forma contínua são chamados de músculos lisos tônicos. Os esfíncteres do esôfago e da bexiga urinária são exemplo. Os esfíncteres relaxam quando é necessário permitir que o conteúdo entre ou saia da víscera. Músculo Liso fásico que produz ciclos de contração (intestino). E músculo que se encontra normalmente relaxado (esôfago). Músculo liso tônico Características Músculo liso: • Fibras menores • RS pouco desenvolvido: a principal fonte de cálcio é o meio extracelular • Contração similar ao músculo esquelético: a força é criada pelas ligações cruzadas formadas entre actina e miosina e a contração é iniciada por um aumento das concentrações citosólicas de Ca+² livre. 1. O músculo liso é controlado pelo sistema nervoso autônomo 2. Músculos lisos precisam operar em maiores variações de comprimento, uma vez que constituem principalmente as paredes dos órgãos distensíveis, que expandem e contraem durante o processo de enchimento e esvaziamento. Em contrapartida, a maioria dos músculos esqueléticos está ligada aos ossos e opera com pequena variação de comprimentos. 3. Em um mesmo órgão, as camadas de músculo liso podem estar dispostas em diferentes direções. 4. O músculo liso utiliza menos energia (ATP) para gerar e manter um determinado grau de tensão. Os músculos lisos podem produzir força rapidamente, mas também possuem a capacidade de reduzir a velocidade da miosina-ATPase para que as ligações cruzadas possam ciclar mais lentamente à medida que a força é mantida. Como resultado, a utilização de ATP é menor. 5. A contração é ativada pelo ATP. ML têm menos mitocôndrias do que os músculos estriados e depende mais da glicólise para a produção de ATP. 6. Lentidão do Início da Contração e do Relaxamento do Tecido Muscular Liso Total. 7. O músculo liso não apresenta regiões receptoras especializadas, como as placas motoras terminais, encontradas nas sinapses do músculo esquelético. Em vez disso, os receptores são encontrados sobre toda a superfície celular. 8. A contração do músculo liso pode ser iniciada por sinais elétricos, químicos ou ambos. 9. Mecanismo de trava: contração tônica prolongada (ligações cruzadas da miosina se prendem à actina). 10. Maior Força de contração do ML. Músculo Liso X Músculo Esquelético Quando a miosina se liga à actina, ela se mantém ligada por muito mais tempo do que na musculatura esquelética. Isso ocorre pela baixa frequência de ciclos de pontes cruzadas., permanecendo contraída durante mais tempo. Estrutura musculatura lisa • Contém filamentos de actina e miosina • Não contém troponina, apresenta caumodolina (proteína reguladora). O cálcio irá se ligar à caumodolina e isso irá desencadear a contração muscular lisa. • Não contém estrias • Não possui sarcômeros • Filamentos de actina ligados aos corpos densos. • Cada molécula de miosina está circundada por filamentos de actina. • Filamentos de miosina apresenta as chamadas pontes cruzadas “com polarização lateral”. As células musculares lisas possuem um citoesqueleto constituído por filamentos intermediários e corpos densos. Os músculos lisos são formados por células fusiformes pequenas e mononucleadas. Os corpos densos do músculo liso desempenham o mesmo papel que os discos Z no músculo esquelético. Mecanismo de contração Regulação da contração pelos íons Ca+ • RS pouco desenvolvido • Ausência de troponina • Maior concentração de Ca+ no meio extracelular O influxo de cálcio inicia a contração na musculatura lisa. Para que a contração ocorra, é preciso que haja o aumento da concentração de Ca+ no meio intracelular: ou se difundem do meio extracelular, através dos canais de cálcio, ou são liberados do RS em direção ao citoplasma. 1. O Ca+ se liga à calmodulina e forma o complexo cálcio-calmodulina. Esse complexo irá iniciar a contração da musculatura lisa. 2. O complexo cálcio-calmodulina irá ativar a proteína cinase da cadeia da miosina (Miosina cinase MLCK) A miosina quinase hidrolisa o ATP e fosforila a cadeia leve da proteína miosina (cadeia reguladora). Os processos de fosforilação e desfosforilação da cadeia leve da miosina controlam a contração e o relaxamento do músculo liso. A fosforilação da miosina intensifica a atividade da miosina-ATPase. A hidrolise da molécula do ATP em ADP e Pi possibilita a fosforilação. O grupamento fosfato liberado na hidrólise do ATP se liga à miosina. Uma vez fosforilada, a miosina se liga à actina, formando as pontes cruzadas e há a ocorrência da contração muscular. Ciclo prolongado: Enquanto a cabeça da miosina estiver fosforilada, ela vai permanecer ligada à actina. Por isso o ciclo de contração é mais prolongado. Para que ocorra o relaxamento, deverá ocorrer a redução da concentração de Ca+ Quem irá desencadear a contração do músculo liso é o cálcio. no meio intracelular. Sem o íon cálcio, o complexo cálcio-calmodulina se desfaz e a miosina quinase é inativada. A fosfatase da miosina (desfosforila) retirará o fosfato da miosina. A ação da fosfatase será preponderante com a diminuição da atividade da miosina cinase, a qual diminui pela redução da concentração de Ca+ no meio intracelular. A desfosforilação da cadeia leve da miosina diminui a atividade da miosina-ATPase. A miosina desfosforilada pode permanecer em um estado de contração isométrica, chamado de estado de tranca. No ML, o movimento da cabeça da miosina, em direção ao sítio de ligação da miosina, na actina, só ocorre na presença de cálcio. No ME, esse movimento ocorre o tempo inteiro, se houver ATP, na presença de Ca+² ou não. Relaxamento Como a desfosforilação da miosina não causa relaxamento automático, é a razão entre a atividade da Miosina cinase pela Miosina fosfatase que determina o estadode contração do músculo liso. A Miosina fosfatase do músculo liso está sempre ativa em algum grau. 1. O Ca+² livre é removido do citosol quando a Ca+² -ATPase (Bomba de cálcio) o bombeia de volta para dentro do retículo sarcoplasmático. Além disso, parte do Ca+² é bombeada para fora da célula, com o auxílio da bomba de cálcio e do trocador Na+Ca+². 2. A diminuição do Ca+² citosólico livre faz o Ca+² se desligar da calmodulina 3. Na ausência do complexo Ca+²- calmodulina, a Miosina Cinase torna-se inativada. 4. À medida que a Miosina Cinase se torna menos ativa, a Miosina fosfatase desfosforila a miosina. 5. Ao ser fosforilada. atividade da miosina-ATPase diminui, e o músculo relaxa. Após o relaxamento, o músculo liso está pronto para contrair novamente, com a mesma força. Liberação de Ca²+ do RS Mediada por um receptor de rianodina (canal de cálcio) e por um canal receptor de IP3. Os canais dependentes de IP3 abrem quando receptores acoplados à proteína G ativam as vias de transdução de sinal da fosfolipase C. O trifosfato de inositol (IP3) é um segundo mensageiro produzido nessa via. Quando o IP3 se liga ao canal receptor de IP3 do RS, o canal abre, e o Cálcio flui do RS para o citosol. Junção neuromuscular • Junções difusas: secretam a substância transmissora na matriz que recobre o músculo liso, a substância transmissora se difunde então para as células, ocorre no unitário. • Junções de contato: semelhante a fenda sináptica, ocorre no multiunitário. Junção do neurônio autonômico: presença de varicosidades (locais no axônio onde são liberados neurotransmissores) Esses neurotransmissores podem se difundir ao longo da célula muscular. As junções de contato ocorrem particularmente no músculo liso do tipo multiunitário. As células do músculo liso multiunitário não estão conectadas eletricamente e cada célula precisa ser estimulada de modo independente. Inibidores ou Excitadores: secretados na junção neuromuscular do Músculo Liso. A acetilcolina é uma substância transmissora excitatória para as fibras do músculo liso em alguns órgãos, porém um transmissor inibitório para o músculo liso em outros. Neurotransmissores, hormônios e moléculas de ação parácrina, alteram a sensibilidade do músculo liso ao cálcio por modularem a atividade da fosfatase da cadeia leve da miosina (MLCP) Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina ordinariamente a inibe. Ao contrário, quando a acetilcolina inibe uma fibra, a norepinefrina usualmente a excita. O que determina se a resposta será inibitória ou excitatória é o receptor do neurotransmissor, e não o neurotransmissor em si. Os receptores podem ser inibitórios ou excitatórios. Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação No estado de repouso, o potencial intracelular é cerca -50mv, menos negativo que no músculo esquelético Bomba de Ca+ têm ação lenta: aumenta a duração da contração muscular lisa. A contração do músculo liso pode ocorrer sem potencial de ação. Ao atingir o limiar, os canais dependentes de voltagem irão se abrir (Ca+, K+ e Na+) 1. Potencial de ação em espícula • ocorrem na maior parte dos tipos de músculo liso unitário. • podem ser desencadeados por: estimulação elétrica, ação de hormônios sobre o músculo liso, ação de substâncias transmissoras das fibras nervosas, estiramento, ou como resultado da geração espontânea na própria fibra muscular. Despolarização: entrada de Ca+ e Na+ Repolarização: saída de K+ Canais de sódio abertos rapidamente Canais de potássio abertos mais lentamente 2. Potencial de ação em platô Despolarização: entrada de Ca+ e Na+. Canais de Na+ se fecham, mas os canais de Ca+ (lentos) permanecem abertos. Repolarização: saída de K+. e fechamento dos canais de Ca+. As células lisas multiunitárias, cuja força de contração é baixa, não necessitam do potencial de ação, pois o aumento intracelular de um íon positivo pode levar a contração sem ter a necessidade de gerar um potencial de ação. Células lisas unitárias: precisam gerar um potencial de ação. Potencial de onda lenta: Marcapasso Produzem potenciais de ação quando atingem o limiar: canais iônicos ficam abrindo e fechando sem um estímulo originário. Potencial de membrana variável: ocorrem sem a necessidade de um neurotransmissor ou hormônio. Explica a capacidade das células musculares lisas poderem gerar o próprio potencial de ação. O potencial de onda lenta facilita a geração de um potencial de ação.
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