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ARTIGO DE PERSPECTIVA 
publicado: 29 de abril 
de 2013 doi: 10.3389/fncom.2013.00051
Departamento de Cérebro e Ciências Cognitivas, McGovern Institute for Brain Research, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA, EUA
Florentin Wörgötter, Universidade
Editado por:
Fronteiras em Neurociência Computacional
Revisados pela:
*Correspondência: 
Emilio Bizzi e Vincent CK Cheung, 
Departamento de Cérebro e Ciências 
Cognitivas, McGovern Institute for Brain 
Research, Massachusetts Institute of 
Technology, 46-6189, 77 Massachusetts 
Avenue, Cambridge, MA 02139, EUA. e-
mail: ebizzi@mit.edu; ckcheung@mit.edu
Palavras-chave: motor primitivo, interneurônio espinhal, módulo motor, fatoração matricial não negativa, córtex motor
Martin Giese, Clínica Universitária
Tuebingen / Hertie Institute, Alemanha
abril de 2013 | Volume 7 | Artigo 51 | 1
Tübingen, Alemanha
Göttingen, Alemanha
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Martin Giese, Clínica Universitária
Quando o sistema nervoso central (SNC) gera movimento voluntário, 
muitos músculos, cada um compreendendo milhares de unidades 
motoras, são simultaneamente ativados e coordenados. 
Computacionalmente, esta é uma tarefa assustadora, e pesquisadores 
desde Bernstein (1967) têm se esforçado para entender se e como a 
carga do SNC é reduzida a um conjunto muito menor de variáveis. Nos 
últimos anos, nós e nossos colaboradores buscamos evidências 
fisiológicas de estratégias simplificadoras explorando se o sistema 
motor faz uso de elementos discretos de baixo nível, ou módulos 
motores, para construir um grande conjunto de movimentos. Nesta 
breve comunicação, argumentamos que há evidências convincentes 
de que os elementos discretos para tal simplificação são as sinergias 
musculares, entidades neurofisiológicas cuja combinação é orquestrada 
pelas áreas corticais motoras e os sistemas aferentes.
A maioria dos movimentos voluntários é o resultado da ativação 
simultânea de algumas sinergias musculares por vias descendentes 
ou aferentes que produzem um padrão eletromiográfico complexo 
(EMG) nos músculos do membro. Para recuperar as estruturas das 
sinergias musculares da variabilidade das ativações musculares, nós 
e outros utilizamos um procedimento computacional, o algoritmo de 
fatoração de matriz não negativa (NMF), originalmente proposto por 
Lee e Seung (1999, 2001). As sinergias identificadas por NMF são 
vetores não negativos invariantes no tempo cuja combinação linear é 
encontrada, através de uma regra de atualização iterativa, para minimizar o erro de EMG
CODIFICAÇÃO EXPLÍCITA DE SINERGIAS MUSCULARES 
NO SISTEMA NERVOSO O argumento central para a origem 
neural dos módulos motores baseia-se em estudos da medula espinhal 
em várias espécies vertebrais, realizados usando uma variedade de 
técnicas, como microestimulação (Bizzi et al., 1991; Giszter et al. al., 
1993), toforese iônica N-metil-D-aspartato (NMDA) (Saltiel et al., 2001, 
2005), e estimulação cutânea (Tresch et al., 1999). Com essas 
abordagens, nós e outros fomos capazes de fornecer a base 
experimental para uma organização modular do circuito da medula 
espinhal no sapo (com os estudos citados acima), rato (Tresch e Bizzi, 
1999) e gato (Lemay e Grill , 2004). Um módulo espinhal é uma 
unidade funcional de interneurônios espinhais que gera uma saída 
motora específica impondo um padrão específico de ativação muscular. 
A saída de um módulo ativado pode ser caracterizada como um campo 
de força, ou a coleção de forças musculares isométricas geradas na 
extremidade do membro em diferentes locais do espaço de trabalho. 
Na rã espinal e no rato, diferentes grupos de
campos de força foram ativados à medida que o eletrodo de estimulação 
foi movido para diferentes loci da medula espinhal lombar nas direções 
rostro-caudal e médio-lateral. Seguindo a descrição inicial do campo 
de força, Mussa-Ivaldi e outros descobriram que a co-estimulação de 
dois sítios espinhais levava à soma vetorial das forças geradas em 
cada sítio separadamente. Quando o padrão de forças resultantes da 
co-estimulação foi comparado com aqueles computados pela soma 
linear dos dois campos individuais, os campos de co-estimulação e os 
campos de soma foram equivalentes em 83% dos casos (Mussa-Ivaldi 
et al. ai., 1994). Resultados semelhantes também foram obtidos por 
Hogan e colaboradores (Lemay et al., 2001), Tresch e Bizzi (1999) e 
Kargo e Giszter (2000). A soma vetorial de campos de força levou à 
hipótese de que a geração de movimento e postura pode ser baseada 
na combinação de algumas primitivas motoras discretas. Um estudo 
de simulação subsequente mostrou que as combinações de músculos 
de membros posteriores de sapos que produziam campos de força 
estáveis eram semelhantes aos grupos musculares observados como 
co-ativados em estudos de microestimulação espinhal (Loeb et al., 
2000). Esses resultados juntos argumentam que os campos de força 
derivados experimentalmente são gerados por grupos discretos de 
músculos ativados como unidades individuais, ou sinergias musculares, 
de cuja combinação linear um vasto repertório de movimento e postura 
poderia ser gerado.
As sinergias musculares são estruturas coordenativas neurais que funcionam para aliviar a carga 
computacional associada ao controle do movimento e da postura. Neste comentário, abordamos duas 
questões críticas: a codificação explícita das sinergias musculares no sistema nervoso e como as sinergias 
musculares simplificam a produção de movimento. Argumentamos que as sinergias musculares 
compartilhadas e específicas da tarefa são entidades neurofisiológicas cuja combinação, orquestrada pelas 
áreas corticais motoras e pelos sistemas aferentes, facilita o controle motor e o aprendizado motor.
A origem neural das sinergias musculares
Emilio Bizzi* e Vincent CK Cheung*
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AS SINERGIAS MUSCULARES TEM ORIGEM NÃO NEURAL?
Bizzi e Cheung Origem neural das sinergias musculares
Fronteiras em Neurociência Computacional
presente ao nascimento. As ativações temporais precisas de todos os primitivos
e Ting, 2010). Assim, nosso argumento de que as sinergias musculares podem
comportamentos naturais de alcançar e agarrar (Overduin et al., 2012). este
O SNC consegue envolver tanto o córtex quanto os interneurônios espinhais desde 
o estágio inicial da preparação do movimento (Fetz et al.,
(Gentner e Classen, 2006; Rathelot e Strick,2006). Como
ativações de sinergias musculares identificadas por algoritmos computacionais são 
expressões de atividades neurais. No sapo, descarregando
as sinergias musculares extraídas do braço afetado pelo acidente vascular cerebral foram
as sinergias musculares extraídas de EMGs usando algoritmos de fatoração podem 
ter uma origem não neural. Por meio de experimentos cadavéricos e modelos 
computacionais, esses autores mostraram que
colunas de dominância no córtex visual em desenvolvimento (Hubel e
análise (Bell e Sejnowski, 1995) e análise fatorial independente (Attias, 1999). Para 
todos esses algoritmos, porque cada sinergia
e outros, 2011). No macaco, a microestimulação intracortical de um
propriedades do membro são totalmente incorporadas à arquitetura
apresentado (Clark et al., 2010). É claro que é perfeitamente possível
as sinergias musculares provavelmente não são um artefato dependente da
Valero-Cuevas sob uma luz diferente.
outras propriedades biomecânicas do membro.
adição progressiva e ajuste fino de primitivos motores poderia
planejamento motor, são questões que merecem ser sistematicamente
seleciona e combina os módulos interneuronais espinhais apropriados e fornece aos 
módulos padrões temporais de ativação
as sinergias extraídas refletem assim regularidades espacialmente fixas (Kargo
abril de 2013 | Volume 7 | Artigo 51 | 2
no circuito interneuronal espinhal para sintonizar ou criar módulos
sinergias diferentes de outras formulações em que cada músculo
representa uma importante contribuição para o debate em curso sobre
do que atividades de músculos individuais (Hart e Giszter, 2010). Dentro
sinergias que, notavelmente, coincidiram com as observadas durante
Esta observação é compatível com a proposta de que as sinergias musculares se 
estruturam no tronco encefálico ou medula espinhal, e após um
Hug, 2012), o córtex motor também pode codificar sinergias musculares
dos padrões motores do estágio neonatal ao infantil é principalmente resultado da 
adição de novos padrões aos poucos padrões básicos.
pelo menos um pouco diferente, não é surpreendente que as estruturas precisas de 
algumas sinergias musculares sejam específicas do sujeito (Torres-Oviedo
ativações.
humanos. Em um grupo de sobreviventes de acidente vascular cerebral leve a 
moderado com lesões nas áreas corticais motoras, observamos que
Experimentos eletrofisiológicos recentes em vertebrados inferiores, gatos e 
macacos forneceram evidências de que o tempo
algoritmos de fatoração linear, como componente independente
Kutch e Valero-Cuevas (2012) propuseram recentemente que o
de aprendizado associativo e/ou aprendizado supervisionado, ou um análogo ao 
mecanismo responsável pela formação de
de sinergias musculares identificadas por uma análise de cluster (Yakovenko
insights complementares. Há, no entanto, uma série de estudos de desenvolvimento 
e clínicos que colocam a visão de Kutch e
término desses processos de desenvolvimento, a biomecânica
os módulos da coluna vertebral. Resultados semelhantes para o membro inferior também
conjuntos de dados experimentais. Essa observação sugere a extração
da dinâmica músculo-esquelética (Berniker et al., 2009) e
informações posturais relacionadas à posição inicial do membro durante
de ser uma criança para um pré-escolar e, finalmente, para um adulto. este
o movimento depende de uma via complexa que conecta o córtex motor e os 
interneurônios espinhais; através deste circuito, o córtex
segue uma distribuição gaussiana (Cheung e Tresch, 2005). O
no desempenho motor entre os braços (Cheung et al., 2009b).
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desenvolvimento ainda não foi estabelecido, é concebível que o feedback sensorial 
dos músculos e tendões desencadeie mudanças adaptativas
pode pertencer a múltiplas sinergias; esse aspecto faz com que o extrato
assume-se que cada músculo no modelo é controlado independentemente. Este 
ponto de vista que enfatiza as restrições não neurais
estar significativamente relacionado com ativações de sinergias musculares em vez de
interneurônios evocam padrões EMG decomponíveis em músculos
pianistas (Gentner et al., 2010) ou atletas profissionais (Frère e
as ativações das sinergias, mas refletem aspectos básicos do músculo
2011; Lacquaniti et al., 2012) demonstraram que o desenvolvimento
e seus controladores neurais que permitem um desempenho motor de alto calibre. 
Uma vez que a biomecânica dos membros de diferentes indivíduos é
Há evidências emergentes sugerindo que as conclusões acima também podem 
estar subjacentes à produção de movimento voluntário em
sinergias extraídas dos EMGs devem vir de uma comparação entre o número de 
sinergias derivadas experimentalmente e
“aprende” novas sinergias musculares, presumivelmente através de mecanismos
diversos padrões musculares. Além do NMF, existem outros
ativações musculares (Tresch e Jarc, 2009), e oferece importantes
e informa outras áreas do SNC sobre essas modificações. No
córtex motor registrado durante o alcance coincidiu com ativações
a maioria dos algoritmos, com exceção da análise de componentes principais (Jolliffe, 
2002), tem desempenho comparável em simulações e
gerar comportamento motor anormal através da ativação defeituosa de ter uma origem neural não é incompatível com a ideia de que a estruturação precisa 
de cada sinergia muscular incorpora conhecimento
reconstrução, com a suposição adicional de que este erro
2002), e para integrar informações sensoriais que contêm informações
são moldados gradualmente, ao longo de muitos anos, à medida que o indivíduo cresce
achados apoiam diretamente a ideia de que a expressão do voluntariado
semelhantes aos do braço não afetado, apesar das diferenças marcantes
restrições decorrentes da tarefa selecionada e/ou biomecânica do membro podem 
produzir acoplamentos aparentes entre os músculos mesmo quando
Wiesel, 1959). Enquanto os papéis precisos do controle genético na
neurônios na zona intermediária da medula espinhal foram encontrados
pode ter componentes em qualquer subconjunto de músculos, qualquer músculo
que em humanos que desenvolveram movimentos altamente qualificados, como
área do córtex motor com conexões descendentes para a medula espinhal.
dos módulos do motor, resultando em uma correspondência entre a planta
suposições particulares empregadas pelo algoritmo para separar
Por exemplo, em um recente estudo de desenvolvimento sobre primitivos 
locomotores humanos, Lacquaniti e seus colegas (Dominici et al.,
Idealmente, um caso forte apoiando a origem neural do músculo
refletir como uma criança, em seu caminho para a locomoção bípede,
apropriado para o comportamento que está sendo executado.
e Giszter, 2008; Safavynia e Ting, 2012) incorporados
explorado.
pertence a uma única sinergia. Como Tresch et ai. (2006) mostraram,
a proveniência da baixa dimensionalidade observada anteriormente de
especificamente adaptados à biomecânica dos membros do indivíduo,
o gato, atividades de grupos distintos de neurônios no membro anterior
acidente vascular cerebral, comandos descendentes alteradosdas áreas supraespinhais
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AS SINERGIAS MUSCULARES SIMPLIFICAM A PRODUÇÃO 
DE MOVIMENTO DIMINUINDO O NÚMERO DE GRAUS DE LIBERDADE?
Bizzi e Cheung Origem neural das sinergias musculares
Fronteiras em Neurociência Computacional
Existe a possibilidade adicional de que as sinergias musculares extraídas de 
conjuntos de dados de EMG reflitam regularidades no reflexo e outras atividades 
relacionadas ao feedback de vários músculos decorrentes de padrões fixos de 
mudanças no comprimento músculo-tendão que são ditados pela forma como os 
músculos estão dispostos em torno das articulações. (Kutch e Valero-Cuevas, 2012; 
sua Figura 1B). Esta é certamente uma importante restrição biomecânica que pode 
dar origem a aparentes acoplamentos musculares. No entanto, na rã, as estruturas 
de ambos os campos de força da coluna vertebral (Loeb et al., 1993) e as sinergias 
do músculo locomotor (Cheung et al., 2005) persistiram mesmo após a desaferentação 
completa dos membros posteriores.
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Em segundo lugar, para uma única tarefa, espera-se que o número total de 
sinergias musculares compartilhadas e específicas da tarefa necessárias para sua 
execução seja menor do que o número total de músculos. O conjunto de sinergias 
reduz assim o volume do espaço de possíveis comandos motores que o SNC precisa 
buscar definindo um subespaço de menor dimensionalidade. Isso é equivalente a uma 
sugestão anterior de que estruturas coordenativas neurais pré-formadas, como 
sinergias musculares, funcionam para eliminar automaticamente padrões musculares 
que levam a movimentos descoordenados ou inadequados (Tuller et al., 1982; Turvey 
et al., 1982). Tal redução no volume do espaço de busca permite uma transformação 
eficiente entre variáveis de nível de tarefa e ativações musculares (Ting et al., 2012). 
Esta vantagem conferida por um esquema de controle baseado em sinergia pode ser 
particularmente importante para uma tarefa para a qual apenas um conjunto muito 
pequeno de padrões de motores é compatível com o cumprimento dos requisitos da 
tarefa. Para tal tarefa, dado o volume muito grande do espaço de ativação muscular 
de alta dimensão definido pelos muitos músculos do membro, sem nenhuma estrutura 
coordenativa neural no local, seria muito difícil para o sistema motor descobrir, a cada 
vez, um subespaço muito pequeno de padrões motores adequados a partir de 
qualquer ponto inicial no espaço. As sinergias musculares necessárias podem ser 
uma mistura de sinergias musculares compartilhadas e específicas da tarefa
foi avançada por vários laboratórios com uma variedade de espécies que vão desde 
a Aplysia (Jing et al., 2004), ao sapo (d'Avella et al., 2003; Hart e Giszter, 2004), rato 
(Tresch e Bizzi, 1999), gato (Ting e Macpherson, 2005; Ethier et al., 2006; Krouchev 
et al., 2006), macaco (Overduin et al., 2008) e humanos (Krish namoorthy et al., 2003; 
Torres-Oviedo e Ting, 2007; d'Avella et al., 2008; Mônaco et al., 2010; Muceli et al., 
2010). Em conjunto, esses resultados indicam que, para cada tarefa, a redução do 
número de graus de liberdade em relação ao número de músculos é uma forma de 
simplificar o controle do movimento. No sapo, nós e outros estudamos os padrões de 
ativação de todos os principais músculos dos membros posteriores coletados durante 
diversos comportamentos motores naturais, incluindo pular, nadar dentro e fora de 
fase, andar, chutar e limpar. Conforme demonstrado por d'Avella e Bizzi (2005), cada 
comportamento motor resulta de uma combinação de ambas as sinergias 
compartilhadas entre comportamentos e sinergias específicas de cada um ou alguns 
comportamentos. Embora não saibamos o número máximo de tarefas motoras inatas 
e aprendidas que cada espécie pode produzir, é concebível que, em qualquer 
indivíduo, o número de todas as sinergias de tarefas específicas e compartilhadas 
combinadas possa exceder o número de músculos relevantes, nos quais caso não se 
espera que os EMGs registrados em todos os comportamentos possíveis exibam uma 
baixa dimensionalidade. Essa possibilidade teórica levanta a questão de como as 
sinergias musculares de origem neural “simplificam” o controle do movimento. 
Acreditamos que as sinergias musculares simplificam a produção de postura e 
movimento nos seguintes sentidos. Primeiro, para tarefas que podem ser executadas 
por muitas trajetórias possíveis ou padrões de ativação muscular, um conjunto de 
sinergias musculares pré-existentes pode servir como um canal preferencial através 
do qual os comandos motores são especificados. As sinergias musculares removem 
assim efetivamente qualquer redundância musculoesquelética nos níveis de postura 
(Santello et al., 1998; Weiss e Flanders, 2004; Bicchi et al., 2011), cinemática (Flash 
e Hochner, 2005) e ativação muscular, por restringindo como os músculos podem ser 
ativados (Bernstein, 1967; Full e Koditschek, 1999; McKay e Ting, 2008).
Por outro lado, o número de sinergias musculares da perna para a locomoção 
humana, incluindo corrida e caminhada em diferentes velocidades, foi estimado entre 
quatro e cinco (Ivanenko et al., 2004; Cappellini et al., 2006; Dominici et al. , 2011). 
Não sabemos se, para a perna humana, a produção isométrica de forças terminais e 
a locomoção definem espaços de padrões motores com dimensionalidades 
semelhantes. Mas o fato de que a dimensionalidade dos EMGs observados (4-5) foi 
menor do que o esperado da restrição de uma tarefa relacionada (7) não é 
inconsistente com a noção de que estruturas como sinergias musculares de origem 
neural existem para restringir possibilidades de potência motora (Andrea d'Avella, 
comunicação pessoal).
a dimensionalidade do espaço de todos os padrões musculares adequados para as 
tarefas selecionadas. Em um modelo da perna humana compreendendo 14 músculos, 
Kutch e Valero-Cuevas (2012) (sua Figura 6C) mostraram que o conjunto de todos 
os padrões EMG compatível com uma produção isométrica de forças finais em 16 
direções diferentes, em três magnitudes de força , definiu um subespaço de 
aproximadamente sete dimensões (com 80% da variância dos dados explicada).
abril de 2013 | Volume 7 | Artigo 51 | 3
Notavelmente, enquanto a extensão da fusão de sinergia se correlaciona com a 
gravidade do comprometimento motor (que reflete a extensão do dano cortical motor), 
o grau de fracionamento da sinergia variou com a distância temporal do início do 
acidente vascular cerebral (que reflete quanto tempo o sistema motor esteve 
influenciada pela plasticidade pós-derrame). Dado que esses dois padrões de 
mudança de sinergia estão relacionados com variáveis relacionadas ao estado do 
sistema nervoso, e que se espera que as estruturas biomecânicas dos braços afetados 
e nãoafetados sejam semelhantes, é provável que a restrição neural seja um dos 
principais contribuintes às estruturas das sinergias musculares observadas no braço 
afetado. Alterações e fusão das sinergias musculares dos membros superiores e 
inferiores em sobreviventes de acidente vascular cerebral foram relatadas de forma 
semelhante em vários outros estudos recentes (Clark et al., 2010; Gizzi et al., 2011; 
Roh et al., 2013).
As sinergias musculares podem ser concebidas como a representação de blocos de 
construção elementares cuja superposição permite a expressão de um vasto número 
de movimentos e posturas. Conceitos semelhantes têm
Outro conjunto relacionado de descobertas veio de estudos de sinergias 
musculares em pacientes humanos com acidente vascular cerebral. Resumidamente, 
usando o algoritmo NMF e uma técnica de mínimos quadrados não negativos, 
caracterizamos as alterações pós-AVC das sinergias musculares no braço afetado 
pelo AVC como refletindo uma fusão ou um fracionamento das sinergias musculares 
do braço não afetado (Cheung et. al., 2012).
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AS SAÍDAS MOTORAS PODEM SER GERADAS APENAS COM 
A COMBINAÇÃO DE SINERGIAS MUSCULARES?
AGRADECIMENTOS 
Agradecemos a Robert Ajemian e Vittorio Caggiano pela leitura das versões deste 
manuscrito. Apoiado pelo NIH concede NS44393 e RC1-NS068103-01 a Emilio Bizzi.
Bizzi e Cheung Origem neural das sinergias musculares
Fronteiras em Neurociência Computacional
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Dominici, N., Ivanenko, YP, Cap pellini, 
G., d'Avella, A., Mondì, V.,
1159.
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361-369. d'Avella, A., Saltiel, P., and Bizzi, E.
Terceiro, foi demonstrado que a ativação de cada sinergia muscular pode 
cumprir um determinado objetivo cinemático (d'Avella et al., 2003) ou biomecânico 
(Ting e Macpherson, 2005) que pode ou não ser compartilhado entre os 
comportamentos. O conjunto de todas as sinergias musculares pode então ser visto 
como um compêndio de padrões coordenativos para executar diferentes funções que 
o sistema motor pode explorar ao executar uma tarefa aprendida em um ambiente 
dinâmico diferente ou ao aprender uma nova tarefa. Em termos mais amplos, as 
sinergias musculares podem ser componentes essenciais na arquitetura do sistema 
motor que permitem a generalização (Poggio e Bizzi, 2004). Consistente com essa 
interpretação, as sinergias musculares foram observadas como robustas em contextos 
biomecânicos ou comportamentais muito diferentes (Cheung et al., 2009a; Torres-
Oviedo e Ting, 2010; Chvatal et al., 2011). Além disso, os sujeitos humanos foram 
capazes de se adaptar muito mais rápido a uma perturbação se os padrões motores 
compensatórios necessários pudessem ser gerados simplesmente ajustando as 
ativações das sinergias musculares existentes (d'Avella e Pai, 2010). Resta saber até 
que ponto movimentos difíceis e inusitados também são executados pelo recrutamento 
das sinergias utilizadas em comportamentos bem praticados.
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Uma direção frutífera de pesquisas futuras é determinar precisamente como o 
SNC integra mecanismos não baseados em sinergia com as sinergias musculares 
existentes para a execução de uma ampla gama de movimentos. Nos primatas 
superiores e nos humanos, existem duas subdivisões do córtex motor primário: uma 
região rostral, filogeneticamente mais antiga, que contém eferentes descendentes 
destinados aos interneurônios espinhais, e uma região caudal, filogeneticamente mais 
nova, que contém células córtico-motoneuronais (CM). com inervações monossinápticaspara os motoneurônios dos músculos individuais do ombro, cotovelo e dedos (Rathelot 
e Strick, 2009). É plausível que, enquanto o córtex motor “antigo” contribui para a 
saída motora fornecendo impulsos de ativação para os módulos espinhais, o “novo” 
córtex motor esculpe ainda mais as ativações de músculos específicos, contornando 
os mecanismos espinhais através das células CM. Controlar o movimento combinando 
sinergias musculares e outras propostas baseadas em músculos controlados 
independentemente (Kutch et al., 2008; Valero-Cuevas et al., 2009) não são 
necessariamente mutuamente exclusivos.
O reflexo de estiramento monossináptico, por exemplo, contribui claramente para as 
atividades de cada músculo individual. Além disso, pelo menos para humanos, com 
treinamento suficiente, até mesmo unidades motoras individuais de um único músculo 
podem ser controladas voluntariamente (Basmajian, 1963). Esses e outros 
mecanismos adicionais de geração de saída motora aumentam ainda mais a 
flexibilidade do sistema motor e podem desempenhar um papel durante a aquisição 
de habilidades motoras (Kargo e Nitz, 2003).
Revisamos as evidências experimentais acima que apoiam a origem neural das 
sinergias musculares e discutimos como a combinação de sinergias compartilhadas 
e específicas de tarefas poderia facilitar o controle motor e o aprendizado motor. Nós 
não afirmamos que as sinergias musculares baseadas em neurônios são as únicas 
estruturas que podem dar origem a acoplamentos musculares observados em 
experimentos: atividades relacionadas ao feedback decorrentes da biomecânica dos 
membros, por exemplo,
poderia levar a um acoplamento observado (Kutch e Valero-Cuevas, 2012). Tampouco 
afirmamos que as saídas motoras podem ser geradas apenas pela combinação de 
um punhado de sinergias musculares espacialmente fixas.
adquiridos através do aprendizado motor, ou herdados ao longo da evolução da 
espécie (Giszter et al., 2007). A geração de saídas do motor ativando essas sinergias 
garante uma execução eficiente e robusta de uma tarefa difícil.
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Bizzi e Cheung Origem neural das sinergias musculares
Fronteiras em Neurociência Computacional abril de 2013 | Volume 7 | Artigo 51 | 5
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Weiss, EJ e Flanders, M. (2004).
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