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22/08/2021 Aspectos Gerais do Metabolismo Primário e Secundário Prof. MSc. David Souza Silva Fotossintese PP (glicose/frutose) Armazenamento I (sacarose/amido) Respiração Sistema de Material Metabólico e Estrutural (proteínas/lipídeos/etc.) Armazenamento IIManutenção Crescimento Fluxo de matéria e energia, a partir da fotossíntese. Fonte: Benincasa, 2003 Metabolismo das Plantas 1 2 22/08/2021 Crescimento de plantas pelo aumento de fitomassa: Sítios de Produção de Metabólitos: Sítios de Consumo de Metabólitos: Sítios de Acumulação de Metabólitos: Metabólitos: primários e secundários Metabolismo das Plantas Metabólitos: primários e secundários Metabolismo primário: conjunto de processos metabólicos que desempenham uma função essencial no vegetal, tais como a fotossíntese, a respiração e o transporte de solutos. Os compostos envolvidos no metabolismo primário possuem uma distribuição universal nas plantas. Esse é o caso dos aminoácidos, dos nucleotídeos, dos lipídios, carboidratos e da clorofila. Metabolismo secundário: origina compostos que não possuem uma distribuição universal, pois não são necessários para todas as plantas. Como conseqüência prática, esses compostos podem ser utilizados em estudos taxonômicos. Ex.: terpenos, compostos fenólicos e alcalóides. 3 4 22/08/2021 • Vias metabólicas genéricas que modificam ou sintetizam carboidratos, proteínas, lipídeos e ácidos nucleicos • São vias metabólicas relativamente bem conservadas entre os seres vivos • O que é o metabolismo secundário? • “Metabólitos que não estão diretamente associados à manutenção da vida” • Muitas vias são específicas de uma espécie, ou até de uma população O que é o metabolismo primário? Quais as funções dos metabólitos secundários? Pigmentos e odores de flores e frutos para atrair polinizadores e dispersores Armas químicas para evitar herbívoros, patógenos ou competidores Redutores de digestibilidade contar herbívoros Resistência a estresses abióticos 5 6 22/08/2021 • Atrativos (cheiro, cor e sabor) • Proteção contra a herbivoria • Proteção contra patógenos • Interferem na interação planta x planta e planta x microorganismos • constitutivos • induzidos Muitos fármacos são metabólitos secundários de plantas! alguns compostos extremamente tóxicos! Funções na planta: agem na interação da planta com o ambiente Níveis de controle do crescimento e desenvolvimento vegetal: • Controle Intracelular ou Genético: atividade celular depende da ação gênica • para a síntese protéica e enzimática. • Controle Intercelular ou Hormonal: promovem, retardam ou inibem processos fisiológicos e morfológicos (ex.: Algumas classes de hormônios vegetais à Auxinas, Giberelinas e Citocininas (promotores), o Etileno (ligado a senescência), Ácido abscísico (Inibidor). • Controle Extracelular ou Ambiental (abiótico – elementos e fatores climáticos e edáficos; bióticos) Metabolismo das Plantas 7 8 22/08/2021 Produção Vegetal X Radiação Solar Resposta à Radiação Resposta à Radiação em diferentes espécies Produção Vegetal X Radiação Solar 9 10 22/08/2021 • As temperaturas cardeais para a fotossíntese líquida não são necessariamente as mesmas observadas para a fotossíntese bruta. Fotossíntese X Temperatura ALTERAÇÕES HORMONAIS 11 12 22/08/2021 Relembrando o caminho do CO2 CO2 H2O CO2 Minerais H2O Sacarose Minerais Luz CO2+ H2O (CH2O)n + O2 Luz Clorofila (Folhas) FluxosedistribuiçãodeCO2,H2O eminerais 13 14 22/08/2021 Cadeia de transporte de elétrons Ca (estabilidade nas membranas) Glicólise e a respiração 15 16 22/08/2021 Metabolismo Primário e Relação entre Fotossíntese e Respiração RESPIRAÇÃO (Ciclo de Krebs, pentose etc) CRESCIMENTO, M ANUTENÇÃO, TRANSPORTE, ABSORÇÃO, ETC. FOTOSSÍNTESE SACAROSE ESTRUTURAL ARMAZENAMENTO NAD(P)+ NADPH ADP+PI ATP ESQUELETOS DE C CO2 CO2 GLICÓLISE GLICOSE GLICOSE-6-FOSFATO FOSFOENOLPIRUVATO PIRUVATO ACETIL-Co-A CITRATO ISOCITRATO OXOGLUTARATO OXALOACETATO MALATO CADEIA DE TRANSPORTE DE ELETRONS NADH NAD - ADP Pi ATP GLUTARATO AM INO ÁCIDOS ÁCIDO CHIQUÍM ICO AM INO ÁCIDOS PROTEÍNAS ÁCIDOS NUCLEICOS ATP NAD CITOCININA PENTOSE-P A Glicólise 17 18 22/08/2021 Como o metabolismo 2ário se associa com o 1ário? PEP Piruvato Acetil-CoA Ciclo de Krebs G lic ól is e CO2 Amino ácidos aromáticos Amino ácidos anfipáticos esqualenos Isoprenóides/Terpenóides Esteróides Fenilpropanóides CO2 Fotossíntese O2 Açúcares Eritrose fosfato Via do ácido shikímico Via do mevalonato Alcalóides Glicosídeos cianogênicos Malonil-CoA Ceras Graxas Óleos Via do MEP G3P 19 20 22/08/2021 SUCROSE Pi Fotossíntese -acúmulo de sacarose Glicose 3- fosfoglicerato Fotossíntese Ácido Chiquímico fosfoenolpiruvato Piruvato Citrato Eritrose -4- fosfato Fenilalanina Triptofano Compostos Fenólicos Ácido Corísmico Tirosina Ciclo de Krebs Acetil coA GLIFOSATO Zn Síntese de compostos fenólicos 21 22 22/08/2021 Os metabólitos secundários têm origem em quatro vias metabólicas primárias: • terpenóides • fenólicos • compostos nitrogenados • glicólise (acetil-coA) fenólicos terpenóides compostos com N (ciclo de Krebs)metabolismo primário secundário licopenoterpenóides fenólicos b-caroteno lignina c. nitrogenados amino ácidos flavonóides alcalóides acetil-CoA ác. graxos antraquinonas* *algumas fatty acids Existem também compostos de biossíntese mista Via dos ácidos graxos: metabólitos secundários? CUTINA, CERA e SUBERINA • compostos altamente hidrofóbicos (impermeabilizantes) • de difícil degradação por microorganismos 23 24 22/08/2021 em vertebrados: polipeptídeo multifuncional em plantas e bactérias: cada passo é catalisado por um enzima livre condensação carreganento Ácido graxo sintase etapas da reação AcCoA* MaCoA** * ** redução desidratação redução repetição da série de 4 reações via dos ácidos graxos Biossíntese de ceras http://www.uky.edu/~dhild/biochem/19/lect14.html ésteres via dos ácidos graxos ácidos aldeídos alcoois 25 26 22/08/2021 Defesas induzidas contra insetos herbívoros Defesas: • constitutivas • induzidas Categorias de insetos herbívoros: - seiva elaborada - conteúdo celular - mastigadores/cortadores Indução de defesa: • mecânica • química (eliciadores), ex: volicitina a volicitina é formada a partir de ácido linolênico (planta) e glutamato (inseto) Defesas induzidas contra insetos herbívoros o dano á planta leva à formação de compostos voláteis que atraem vespas que parasitam o herbívoro Arimura et al., 2009, Plant Cell Physiology50(5):911 27 28 22/08/2021 Defesas induzidas contra insetos herbívoros ácido jasmônico indução da biossíntese de : • metabólitos secundários • proteínas - inibidores de -amilases - lectinas - inibidores de proteases http://www.ruhr-uni- bochum.de/pflaphy/Seiten_en/PG_ Kubigsteltig_e.html Catharanthus roseus indução de defesa: • local • sistêmica http://park.itc.u-tokyo.ac.jp/biotec-res-ctr/kampo/eng/research_plant.html 29 30 22/08/2021 31 32 22/08/2021 Quais são as principais classes de metabólitos secundários? 1. Terpenóides ou isoprenóides • Esteróides • Geraniol, eugenol • Carotenóides, xantinas • Látex, resinas 2. Fenilpropanóides • • • Ligninas Flavonóides – antocianinas, taninos Suberinas 3. Alcalóides • Nicotina, morfina, cafeína, cocaína 4. 5. Ceras, óleos, graxas Outros • Glicosídeos cianogênicos • betalaínas 33 34 22/08/2021 Terpenóides ou isoprenóides • São compostos geralmente hidrofóbicos formados a partir de unidades de 5C, os isoprenos • Muitos dos compostos menores são voláteis • Hemiterpenos (1 isopreno), monoterpenos (2 isoprenos), sesquiterpenoides (3 isoprenos), etc. • Entre os compsotos maiores, temos carotenóides, látex e fitol 35 36 22/08/2021 Terpenóides ou isoprenóides • Plantas liberam voláteis para sinalizarpredadores de herbívoros que estão sendo atacadas Biossíntese de terpenóides • A síntese de terpenóides se dá por duas vias distintas que formam DMAP ou IPP: • Via do melavonato • Via do MEP/DOXP • As subunidades de DMAP ou IPPO são condensadas sequencialmente para formar moléculas cada vez maiores 37 38 22/08/2021 Via do mevalonato e via MEP Carotenóides • São compostos C40, de cor amarelada ou avermelhada • Atuam como fotoprotetores ou como pigmentos • São precursores de ABA 39 40 22/08/2021 41 42 22/08/2021 Como o metabolismo 2ário se associa com o 1ário? PEP Piruvato Acetil-CoA Ciclo de Krebs G lic ól is e CO2 Amino ácidos aromáticos Amino ácidos anfipáticos esqualenos Isoprenóides/Terpenóides Esteróides Fenilpropanóides CO2 Fotossíntese O2 Açúcares Eritrose fosfato Via do ácido shikímico Via do mevalonato Alcalóides Glicosídeos cianogênicos Malonil-CoA Ceras Graxas Óleos Via do MEP G3P Fenilpropanóides • São sintetizados a partir do amino ácidos aromáticos (fenilalanina e tirosina), formados a partir da via do ácido shikímico • Servem como defesa contra patógenos e herbívoros, como pigmentos e odores, como proteção contra UV e como polímeros estruturais • Inclui isoflavonas, flavonas, taninos, ligninas, flavon’’ois e antocianinas 43 44 22/08/2021 A via do ácido shikímico • Começa com eritrose 4P (via das pentoses) e fosfoenolpiruvato (glicólise) • Forma anéis aromáticos que serão incorporados em aminoácidos • Ausente em animais Biossíntese de fenilpropanóis 45 46 22/08/2021 Lignina – Parede celular • A parede celular primária é formada por polímeros de açúcares (celulose, hemicelulose, pectina, etc.) • A parede celular pode ser reforçada por polímeros de compostos fenólicos (lignina) o que a torna mais impermeável à água Antocianinas • Principal responsável por dar cor avermelhada às plantas • A cor é dependente do pH • Tem alto poder anti-oxidante 47 48 22/08/2021 Taninos • Redutores de digestibilidade da planta pois precipitam proteínas • frutos imaturos 49 50 22/08/2021 Como o metabolismo 2ário se associa com o 1ário? PEP Piruvato Acetil-CoA Ciclo de Krebs G lic ól is e CO2 Amino ácidos aromáticos Amino ácidos anfipáticos esqualenos Isoprenóides/Terpenóides Esteróides Fenilpropanóides CO2 Fotossíntese O2 Açúcares Eritrose fosfato Via do ácido shikímico Via do mevalonato Alcalóides Glicosídeos cianogênicos Malonil-CoA Ceras Graxas Óleos Via do MEP G3P Alcalóides • Compostos nitrogenados com anéis heterocíclicos • Incluem diversos compostos que atuam no Sistema Nervoso Central (cafeína, cocaína, morfina, nicotina, etc.) • Atuam como defesa nas plantas 51 52 22/08/2021 • Os mecanismos de síntese de alcalóides são bastante variados e podem incluir diversas organelas • Por serem compostos nitrogenados, geralmente vêm de amino ácidos ou derivados de amino ácidos Biossíntese de alcalóides é complexa Ciclo do Glioxilato – modicficação do Ciclo de Krebs que permite o uso do Acetil CoA para fazer glicose Outras vias encontradas em plantas 53 54 22/08/2021 Outras vias encontradas em plantas • Alternative Oxidase – AOX • Via alternativa de transporte de elétrons na mitocôndria -> cianureto não é tóxico para plantas Exercício Escolha um metabólito secundário de plantas que tenha ação em seres humanos. Determine sua classe e sua via de biossíntese. Através de um mapa mental, para apresentação no dia estipulado no PAD 55 56
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