Zoologia de Invertebrados: Classificação e Simetria Corporal

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Zoologia de Invertebrados
Aula 1: Classi�cação e padrões básicos de organização
corporal
Apresentação
Nesta aula, você vai conhecer alguns aspectos relativos à classi�cação animal (com destaque para os invertebrados), como representar essa classi�cação por cladogramas e qual
a relação entre a simetria do corpo e o desenvolvimento das estruturas corporais.
A primeira questão a entender é: nenhuma classi�cação biológica é perfeita. Por isso, ao longo do tempo foram criadas diferentes classi�cações, baseadas em critérios diversos.
A classi�cação lineana (criada por Lineu) foi dando lugar à sistemática �logenética, com as relações de parentesco ganhando importância. Nos dias de hoje, as análises do
material genético dos organismos têm contribuído de maneira decisiva para estabelecer quais são as conexões entre os organismos que conhecemos.
Quantos grupos de animais existem? Depende de qual classi�cação você vai adotar, mas vamos tentar mostrar a você o máximo possível dessa diversidade e alguns dos
critérios usados.
Objetivos
Reconhecer as formas de classi�cação dos animais;
Analisar cladogramas;
Averiguar o porquê de os animais terem os padrões corporais atuais.
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 Características embrionárias
O desenvolvimento dos embriões de animais pode ocorrer de três maneiras.
Em todas, após a fecundação (união dos gametas masculino e feminino) vai se formar um agregado de células chamado de mórula, que absorve líquidos e gera um espaço interno,
transformando-se em uma blástula, que tem apenas uma camada de células.
Esta é a característica distintiva dos animais (uma apomor�a), pois os embriões dos outros organismos não formam blástulas. As blástulas sofrem uma invaginação, transformando-se
em uma estrutura com duas camadas de células (os dois primeiros folhetos germinativos ou embrionários - ectoderma e endoderma), uma abertura (o blastóporo) e uma cavidade (o
arquêntero).
Nas esponjas (�lo Porifera), os embriões desenvolvem-se a partir de uma blástula que não vai gerar uma gástrula e, consequentemente, não formará os folhetos germinativos.
Os cnidários (�lo Cnidaria) têm uma gástrula com dois folhetos germinativos e, por isso, são chamados de animais diblásticos (ou diploblásticos).
A partir dos ctenóforos (�lo Ctenophora), todos os animais têm embriões com três folhetos (ectoderma, mesoderma e endoderma), sendo chamados de animais triblásticos (ou
triploblásticos).
 Gástrula tridérmica
Uma gástrula tridérmica (com ectoderma, mesoderma e endoderma) pode se desenvolver de três maneiras.
Na primeira, típica dos platelmintos (�lo Platyhelminthes), os embriões não deixam espaços entre os três folhetos ao longo do seu desenvolvimento, gerando animais com o corpo
maciço, cuja única cavidade corporal é a do sistema digestório. Tais animais são classi�cados como acelomados (sem celoma ou cavidade geral do corpo).
Na segunda, encontrada nos nematódeos (�lo Nematoda) e outros asquelmintos, existe um espaço entre o mesoderma e o endoderma, chamado de pseudoceloma (falso celoma). Tais
animais são classi�cados como pseudocelomados.
Na terceira maneira, a gástrula forma um embrião com um espaço (o celoma verdadeiro) limitado apenas pelo mesoderma. Esta é a gástrula dos demais �los animais, chamados de
celomados.
A formação do mesoderma e do celoma pode ocorrer a partir do blastóporo (celoma esquizocélico, do grego schizos, dividido) ou a partir de bolsas que surgem na endoderme a partir
do arquêntero (celoma enterocélico, do grego enteron, intestino). Moluscos (�lo Mollusca), anelídeos (�lo Annelida) e artrópodos (�lo Arthropoda) são esquizocelomados, enquanto os
equinodermos (Echinodermata) e cordados (Chordata) são enterocelomados.
O blastóporo é um orifício de comunicação do sistema digestório com o meio externo. Ele pode dar origem à boca (protostomia, do grego protos, primeiro, primitivo, e stoma, boca) ou
ao ânus (deuterostomia, do grego deuteros, segundo). Moluscos, anelídeos e artrópodes são protostomados, enquanto equinodermos e cordados são deuterostomados.
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 Simetria corporal
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Nessa categoria, enquadram-se os poríferos. Sua organização corporal, na maior parte dos casos, não mostra qualquer padrão de simetria, especialmente nas chamadas esponjas
incrustantes.
Assimétricos 
Nessa categoria, estão os cnidários e ctenóforos. Neles, apenas cortes longitudinais como os raios de uma circunferência poderão gerar partes do corpo simétricas.
Simetria radial 
Nessa categoria, se enquadram os demais grupos de animais, nos quais um eixo corporal longitudinal gera as metades direita e esquerda do corpo.
Simetria bilateral 
Em equinodermos ocorre algo curioso: a simetria bilateral está presente apenas nas larvas, com os adultos tendo a chamada simetria radial secundária. Mas o que a simetria corporal
in�uencia na estrutura e desenvolvimento do organismo?
Nos animais de simetria bilateral, encontramos uma cabeça, que acumula estruturas sensoriais, como olhos, nariz e ouvidos. Isso não existe nos animais assimétricos ou de simetria
radial. Além disso, vemos o desenvolvimento gradual do encéfalo, gerando cérebros cada vez mais complexos à medida que os grupos foram surgindo. Ou seja, a simetria bilateral está
associada ao processo de cefalização.
 Organização corporal
As animais apresentam quatro níveis de organização: celular, celular-tissular, tissular-orgânico e orgânico-sistêmico.
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A organização celular é encontrada nos poríferos, que são, basicamente, agregados de células funcionalmente diferenciadas. Elas apresentam divisão de funções, com algumas
trabalhando, por exemplo, com a alimentação, outras com a reprodução etc. Não há nelas uma tendência para a organização em tecidos.
Organização celular 
A organização celular-tissular é vista em cnidários e ctenóforos. Nesses grupos, existem camadas de células de�nidas formando tecidos. É uma estruturação um pouco mais
complexa que a anterior.
Organização celular-tissular 
A organização tissular-orgânica, vemos o surgimento dos primeiros órgãos. Esta é a organização encontrada em platelmintos, nos quais surgem estruturas como as manchas
ocelares e probóscides, além de órgãos reprodutores.
Organização tissular-orgânica 
A organização orgânico-sistêmico é o mais complexo e o mais comum nos animais, existindo na maioria dos �los. Nele, os órgãos vão formar sistemas corporais para
desempenhar diferentes funções, como a circulação, a respiração e a excreção.
Organização orgânico-sistêmico 
 Tamanho corporal e multicelularidade
Uma análise rápida dos animais que você conhece pode revelar algo que talvez não tenha percebido até agora: nos invertebrados, o tamanho é, quase sempre, muito reduzido,
di�cilmente passando de alguns poucos centímetros. Os vertebrados, ao contrário, têm tamanhos muito superiores. A questão é: por quê?
A resposta passa pela análise de alguns aspectos.
A proporção entre superfície e volume corporal
Se pensarmos em uma estrutura que tenha um formato cúbico com, por exemplo, 1 mm de aresta, temos as seguintes dimensões:
Superfície: 1 x 1 (base x altura) = 1 mm
1 mm x 6 (são seis lados em um cubo) = 6 mm
Volume: 1 x 1 x 1 (base x altura x profundidade) = 1 mm
Proporção superfície/volume = 6:1
Agora, imagine que esta estrutura cresça, dobrando seu tamanho de aresta, passando de 1 para 2 mm. A superfície e o volume irão dobrar também? Vamos repetir o cálculo anterior:
Superfície: 2 x 2 x 6= 24 mm
Volume: 2 x 2 x 2 = 8 mm
Proporção superfície/volume = 24:8. Simpli�cando: 3:1
2
2 2
3
2
3
Ou seja, quando uma estrutura cresce de maneira homogênea, seu volume aumenta muito mais do que sua
superfície. A duplicação do tamanho da aresta fez com que a superfície aumentasse quatro vezes, enquanto o
volume aumentou oito vezes.
Usando o mesmo princípio para os animais, elembrando que é através da superfície corporal que ocorrem muitas das trocas que irão abastecê-los de nutrientes e oxigênio,
chegaremos à conclusão de que crescer pode ser um complicador para a manutenção da e�ciência do funcionamento do organismo.
Em outras palavras, uma célula pequena funciona muito bem, mas se ela
dobra de tamanho, seu funcionamento se torna complicado. Como resolver
isso?
A maneira mais simples é dividir-se ao meio, gerando duas células menores e mais funcionais. Aqui, provavelmente, reside a chave para a compreensão do surgimento da
multicelularidade (ou pluricelularidade) dos animais. Todos os animais que conhecemos são pluricelulares.
A hipótese mais aceita é a de que os primeiros animais surgiram a partir de colônias de protozoários coano�agelados, cuja estrutura é virtualmente idêntica a um tipo de célula
�agelada característica das esponjas: o coanócito (�gura 1).
 Figura 1: Origem de um metazoário multicelular oco simples (uma blasteia) a partir de um coanoflagelado colonial. Fonte: Ruppert; Barnes (1996).
Outra maneira de resolver esse entrave da proporção superfície/ volume é a modi�cação da forma corporal para que haja um aumento da superfície sem que ela seja acompanhada por
um aumento excessivo no volume.
Quando surgiram os platelmintos, a forma corporal deixou de ser esférica (como em muitos cnidários) e passou a ser alongada. Essa forma permitiu um considerável aumento no
tamanho dos animais (algumas tênias passam de 1m de comprimento).
Porém, o achatamento de seus corpos faz com que seu volume se mantenha relativamente pequeno. O achatamento corporal, entretanto, não garantiu um desenvolvimento pleno.
Quem fez isso foram os apêndices corporais, como membros, antenas, asas e olhos pedunculados. Tais estruturas representam pouco em termos volumétricos, mas muito em termos
de superfície corporal.
 A questão da sustentação corporal
A ausência de um esqueleto interno que sustente a estrutura do corpo e permita o deslocamento é um grande entrave para o crescimento dos invertebrados, especialmente das
espécies terrestres.
Pense um pouco: quantos invertebrados terrestres você conhece que passam de um palmo de comprimento? Na água, entretanto, o empuxo favorece a sustentação. Não é à toa que os
maiores animais que vivem nos dias de hoje estão nos oceanos. É lá que encontramos os maiores invertebrados, lulas gigantes do gênero Architeuthis, que podem alcançar 12 metros
de comprimento. Este é um tamanho impensável para um invertebrado terrestre.
Os vertebrados, no entanto, apresentam um forte esqueleto articulado interno para sustentar o corpo, com músculos potentes presos a ele e capazes de movimentá-lo.
 Questões �siológicas
A forma de respiração da maioria dos invertebrados terrestres é a traqueal. Nela, o oxigênio atmosférico entra no corpo por orifícios (os espiráculos) e é levado até os órgãos por uma
série de canais rami�cados (as traqueias), que também se encarregam de levar para fora do corpo o CO2 produzido. Não há a participação do sistema circulatório neste processo.
Assim, se um animal com esta estrutura fosse muito grande, ele teria praticamente todo o seu espaço interno ocupado por traqueias, deixando pouco espaço livre para os outros
órgãos. Isto limita muito o tamanho máximo que um invertebrado com esta estrutura pode atingir.
Em associação com esse problema ligado à respiração, o sistema circulatório aberto (ou lacunar) também limita o tamanho, pois o �uxo do líquido corporal (hemolinfa) não tem a
agilidade necessária para transportar substâncias em um corpo grande.
Isto �ca muito claro quando comparamos os moluscos: a única classe destes animais composta por organismos com circulação fechada é a Cephalopoda (polvos e lulas), que atinge
os maiores volumes corporais nos invertebrados. Seus parentes das outras classes de moluscos, ao contrário, têm circulação aberta e, como consequência, tamanhos reduzidos.
 A classi�cação dos animais
Agora que você já viu algumas características embrionárias, simetria e organização corporal, vamos falar sobre como os animais estão classi�cados e suas relações de parentesco.
Como já concluímos, qualquer classi�cação adotada tem seu mérito, mas não podemos assumir que esteja completa. Por isso, uma busca sobre classi�cação dos animais (e dos
demais seres vivos) pode resultar em duas ou mais classi�cações distintas para os mesmos organismos.
Vamos aqui apresentar uma delas, mas tenha em mente que é algo em construção permanente, devendo ser atualizada de tempos em tempos.
Existem cerca de 35 �los de animais nos dias de hoje. Alguns possuem poucas espécies (como o pouco conhecido �lo Micrognathozoa, com uma única espécie), enquanto outros
possuem centenas ou milhares.
O �lo Arthropoda é, de longe, o mais diversi�cado e abundante: mais de um milhão e cem mil espécies viventes. Ao longo desta disciplina, você vai ser familiarizar com os �los mais
relevantes de animais invertebrados.
A �gura 2 mostra uma grande árvore �logenética dos grupos animais, proposta por Halanych (2004). Ela leva em consideração aquilo que a Biologia Molecular apontou como
semelhanças genéticas entre os grupos animais.
Até então, as relações de parentesco eram estabelecidas apenas pelas características embrionárias e anatômicas. A partir dessa árvore, mais e mais informações sobre o DNA dos
organismos vêm se somando para clarear as dúvidas a respeito das origens de cada grupo animal.
Podemos considerar como nove os �los mais abundantes do planeta:
Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Mollusca,
Arthropoda, Echinodermata e Chordata. Este último engloba os animais
vertebrados e não será tratado nesta disciplina. Aos outros, vamos
acrescentar os �los Ctenophora, Rotifera e Tardigrada para compor os
grupos que serão abordados ao longo das aulas.
 Cladogramas
 Figura 2: árvore filogenética de todos os grandes grupos de animais dos dias de hoje. Fonte: HALANYCH, K. (2004).span>
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A análise das relações de parentesco entre os organismos pode gerar ilustrações que mostram quais as origens dos grupos. Estas ilustrações são os cladogramas, que se constroem a
partir da análise de várias características que foram surgindo com a evolução.
A �gura 2 é um exemplo de um cladograma complexo, com muitas rami�cações. Cada ponto de bifurcação (onde surgem novos ramos) é um nó evolutivo. Esse surgimento de um
novo ramo é o que chamamos de cladogênese.
O surgimento de um grupo se dá quando este apresenta uma ou mais características novas, exclusivas dele. Estas características são chamadas de apomor�as. Quando uma
característica nova é compartilhada com dois ou mais grupos, é chamada de sinapomor�a. Características ancestrais, que são comuns a muitos grupos e que não colaboram para a sua
separação, são chamadas de plesiomor�as.
A construção e a análise de cladogramas são feitas dentro do que chamamos de Sistemática Filogenética (ou Cladística). Para tanto, deve ser considerado o máximo possível de
apomor�as de cada grupo (táxon) envolvido.
Porém, essa análise é muitas vezes controversa e, por isso, cladogramas diferentes para os mesmos grupos podem ser encontrados. Tudo depende de quais características são
consideradas mais relevantes para a construção do cladograma e de que maneira o surgimento das apomor�as é analisado.
Vejamos agora um cladograma mais simples do que o apresentado na �gura anterior:
 Figura 3: cladograma simplificado dos principais grupos animais. vemos um eixo principal (inclinado para a direita), do qual partem os ramos a partir dos nós evolutivos, que
terminarão nos grupos animais, que correspondem aos táxons (ou taxa) terminais. Fonte: Museu de Zoologia - UFBA (2009).
Os nós evolutivos (os pontos coloridos) representam momentos do surgimento de táxons maiores que os terminais, que vão abranger todos os que vierem depois deles. Assim, todos
os animais pertencem ao táxon Metazoa (pois todos estãose originando após o nó evolutivo onde ele surge).
Porém, os poríferos não fazem parte do táxon Eumetazoa, pois surgiram antes do nó evolutivo que gerou os eumetazoários (ou metazoários verdadeiros). Da mesma forma, os
poríferos e os cnidários �cam de fora do táxon Bilateria (que abrange os animais de simetria bilateral), e daí por diante.
Da esquerda para a direita, temos uma linha temporal: os ramos mais à esquerda (que surgem a partir de nós evolutivos situados mais abaixo no eixo principal) têm origens mais
antigas do que os ramos que surgem em nós situados mais à direita (e que são mais recentes). Assim, podemos dizer que a linha evolutiva que culminou com os atuais poríferos é
mais antiga do que a que originou os cnidários, que por sua vez é mais antiga do que a que originou os deuterostomados e assim por diante.
Uma coisa chama a atenção nessa representação: a linha tracejada que termina no �lo Platyhelminthes. Isto indica uma relação �logenética ainda não plenamente comprovada, ou seja,
o ponto de origem da linha evolutiva que culminou com os platelmintos é ainda imprecisa, segundo esse cladograma.
 Atividade
1. Analise o cladograma abaixo:
Das opções abaixo, aquela que não podemos associar a este cladograma é:
a) Os pontos 1, 2 e 3 indicam os momentos de cladogênese, sendo os nós evolutivos.
b) O táxon C está mais próximo evolutivamente do D do que o B.
c) A linha evolutiva do táxon A é mais antiga do que a do B.
d) O surgimento da linha evolutiva do táxon C é mais recente do que a do A.
e) Os táxons B e C compartilham um ancestral que não é compartilhado com o D.
2. Dos grupos abaixo, o único considerado pseudocelomado é o dos:
a) Artrópodes
b) Moluscos
c) Nematódeos
d) Platelmintos
e) Cnidários
3. O aumento do tamanho nos animais pode causar um problema funcional. Considerando a questão da proporção superfície x volume, explique esse problema e dê um exemplo de
como os animais conseguem resolvê-lo.
4. Como a mudança da simetria corporal de radial para bilateral foi determinante para o surgimento das estruturas visuais?
Notas
Referências
AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. 3. ed. São Paulo: Holos, 2002.
BARNES, R. S. K. et al. Os invertebrados: uma síntese. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2013.
BRUSCA, R. C.; MOORE, W.; SHUSTER, S. M. Invertebrados. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
FRANSOZO, A.; NEGREIROS-FRANSOZO, M. L. Zoologia dos Invertebrados. Guanabara Koogan, 2016.
HALANYCH, K. The new view of animal phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., v. 35, p. 229-256, 2004.
HICKMAN JR., CLEVELAND, P.; et al. Princípios Integrados de Zoologia. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 6. ed. São Paulo: Roca, 1996.
Explore mais
Leia os livros:
Origin of the Metazoa. Proceedings of the National Academy of Sciences (James A. Lake), v. 87, n. 2, p. 763-766, 1990.
Origin and early evolution of the Metazoa. (Jere H. Lipps; Philip W. Signor) Springer Science & Business Media, 2013.
Molecular phylogeny of Metazoa (animals): monophyletic origin (Werner E.G. Müller). Naturwissenschaften, v. 82, n. 7, p. 321-329, 1995.
Assista ao documentário:
Origens da vida: explosão de vida