Transcrição e Tradução do Código Genético - Biologia - Super Material - SanarFlix

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SUMÁRIO
1. Introdução ..................................................................... 3
2. Transcrição ................................................................... 3
3. Exportação do mRNA para fora do núcleo ....14
4. Tradução ......................................................................15
5. Polirribossomos ........................................................20
Referências bibliográficas ........................................24
3TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
1. INTRODUÇÃO
O DNA genômico não direciona a sín-
tese proteica diretamente, mas utiliza 
o RNA como uma molécula interme-
diária. Quando a célula necessita de 
uma proteína específica, a sequência 
de nucleotídeos da região apropriada 
de uma molécula de DNA imensa-
mente longa em um cromossomo é 
inicialmente copiada sob a forma sob 
a forma de RNA por meio de um pro-
cesso denominado transcrição. São 
estas cópias de RNA de segmentos 
de DNA que são usadas diretamen-
te como moldes para direcionar a 
síntese da proteína em um processo 
chamado de tradução. O fluxo da in-
formação genética nas células é, por-
tanto, de DNA para RNA para proteí-
na. Todas as células, desde a bactéria 
até seres humanos, expressam sua 
informação genética dessa maneira. 
Um princípio tão fundamental que é 
denominado dogma central da bio-
logia molecular. 
2. TRANSCRIÇÃO
O primeiro passo executado pela cé-
lula para ler a informação necessária a 
partir de suas instruções genéticas é 
a cópia de uma parcela específica da 
sequência de nucleotídeos do DNA, 
ou seja, de um gene. O gene é copia-
do sob a forma de uma sequência de 
nucleotídeos de RNA. A esse proces-
so denomina-se transcrição.
Assim como o DNA, o RNA é um polí-
mero linear composto de quatro tipos 
diferentes de subunidades nucleotídi-
cas unidas entre si por ligações fofo-
diéster. O RNA difere quimicamente 
do DNA em dois aspectos. Os nucle-
otídeos do RNA são ribonucleotíde-
os, isto é, eles contêm o açúcar ribose 
em vez de desoxirribose presente no 
DNA. Outra diferença é a existência 
da base uracila (U) em vez da timi-
na (T) encontrada no DNA. A apesar 
disso, a U, assim como a T, pode for-
mar pares pelo estabelecimento de li-
gações de hidrogênio com a adenina 
(A). Em outras palavras, as proprieda-
des de complementaridade por pare-
amento de bases que se aplicam para 
o DNA também são aplicáveis para o 
RNA. A única peculiaridade do RNA, 
nesse sentido, é a presença da U no 
lugar da T. 
A maioria dos genes carreados no 
DNA das células especifica a sequ-
ência de aminoácidos de proteínas. 
As moléculas que são copiadas a 
partir desses genes são chamadas 
de moléculas de RNA mensageiro 
(mRNA). No entanto, as moléculas de 
mRNA representam somente 3 a 5% 
do peso seco de uma célula. Existem 
outras variadas moléculas RNA, sen-
do que a maioria do RNA nas células 
é constituída pelo RNA ribossômico 
(rRNA). Veja na tabela abaixo os ti-
pos de RNA produzidos nas células.
4TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
TIPO DE RNA FUNÇÃO
mRNAs (RNA mensageiro) Codificam proteínas.
rRNAs (RNA ribossômico)
Formam a estrutura básica do ribossomo e catalisam a síntese 
proteica.
tRNAs (RNA transportador)
São elementos essenciais para a síntese proteica, funcionando 
como adaptadores entre o mRNA e os aminoácidos.
snRNAs (pequenos RNAs nucleares)
Atuam em uma série de processos nucleares incluindo o splicing do 
pré-mRNA
snoRNAs (pequenos RNAs nucleolares) Utilizados para processar e modificar quimicamente os rRNAs
scaRNAs (pequenos RNAs de Cajal) Usados para modificar snoRNAs e snRNAs.
miRNAs (micro RNAs)
Regulam a expressão gênica tipicamente pelo bloqueio da tradução 
de mRNAs selecionados.
siRNAs (pequenos RNAs de 
interferência)
Desligam a expressão de genes pela degradação direta de mRNA 
selecionados e pelo estabelecimento de estruturas de cromatina 
compacta.
RNAs não codificantes
Atuam em diversos processos celulares, incluindo a síntese de 
telômeros, a ativação do cromossomo X e o transporte de proteínas 
para o retículo endoplasmático.
à cadeia de RNA em formação, por 
meio de uma reação catalisada enzi-
maticamente pela RNA-polimerase. 
Assim como a DNA-polimerase cata-
lisa a replicação do DNA, as RNA-po-
limerases catalisam a formação de li-
gações fofodiéster que conectam os 
nucleotídeos entre si formando uma 
cadeia linear. 
A RNA-polimerase move-se pau-
latinamente sobre o DNA, desespi-
ralizando a dupla-hélice à frente do 
sítio ativo de polimerização e, assim, 
expondo uma fita molde para o pa-
reamento de bases por complemen-
taridade. Dessa maneira, a cadeia de 
RNA em formação é estendida em 
Transcrição em procariotos
A transcrição começa com a abertura 
e a desespiralização de uma peque-
na porção da dupla-hélice de DNA, o 
que expõe as bases em cada fita de 
DNA. Uma das duas fitas da dupla-
-hélice de DNA age, então, como um 
molde para a síntese de uma molécu-
la de RNA. Assim como na replicação 
do DNA, a sequência de nucleotídeos 
da cadeia de RNA é determinada pela 
complementariedade do pareamen-
to de bases entre os nucleotídeos a 
serem incorporados e o DNA-molde. 
Quando o pareamento adequado é 
estabelecido, o ribonucleotídeo a ser 
incorporado é covalentemente ligado 
5TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
um nucleotídeo por vez na direção 5’ 
para 3’. A hidrólise de trifosfatos de 
nucleotídeos (como ATP, CTP, UTP 
e GTP) fornece a energia necessária 
para impulsionar essa reação. 
Nas bactérias (principais represen-
tantes dos procariotos), a RNA-poli-
merase bacteriana é um complexo de 
múltiplas subunidades que sintetiza 
RNA a partir de um molde de DNA. 
Uma subunidade destacável, deno-
minada fator sigma (σ), se associa 
com o cerne da enzima e auxilia na 
leitura dos sinais no DNA que indicam 
onde iniciar a transcrição. Em conjun-
to, a enzima base (RNA-polimerase) 
e o fator sigma (σ) são denominados 
holoenzima RNA-polimerase. Esse 
complexo adere firmemente ao DNA 
bacteriano quando ele desliza em 
uma região de dupla-hélice de DNA 
denominada promotor, uma sequên-
cia especial de nucleotídeos indicando 
o ponto inicial para a síntese de RNA. 
A holoenzima polimerase, através de 
seu fator σ, reconhece a sequência de 
DNA promotor pelo estabelecimento 
de contatos específicos com porções 
de bases que estão expostas na face 
externa de hélice (passo 1).
Após a RNA-polimerase se ligar for-
temente ao DNA promotor, ela abre a 
dupla-hélice para expor uma peque-
na extensão de nucleotídeos em cada 
fita (passo 2). Com o DNA desespi-
ralizado, uma das duas fitas de DNA 
expostas age como um molde para a 
complementaridade por pareamento 
de bases com ribonucleotídeos que 
são incorporados, dois dos quais são 
unidos pela polimerase para dar iní-
cio a uma cadeia de RNA (passo 3). 
Após cerca de 10 nucleotídeos de 
RNA serem sintetizados, a enzima 
quebra suas interações com o DNA 
promotor, relaxa suas interações com 
o fator σ e começa a se mover sobre o 
DNA, sintetizando RNA (passos 4 e 
5). A extensão da cadeia continua a 
uma velocidade de aproximadamen-
te 50 nucleotídeos/segundo até que 
a enzima libera a tanto cadeia-mol-
de de DNA, quanto a cadeia de RNA 
recém-sintetizada (passo 7). Após a 
enzima polimerase ter sido liberada 
no terminador, ela reassocia-se com 
um fator σ livre para forma uma ho-
loenzima que poderá começar nova-
mente o processo de transcrição. Veja 
na figura abaixo os passos da trans-
crição descritos acima.
6TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
Figura 1. Fonte: Adaptado de ALBERTS, B.; JOHNSON, A. & WALTER, P. Biologia Molecular da Célula. 6ª Ed. 2017.
de bases de Watson-Crick. Confor-
me a polimerase transcreve um ter-
minador, a formação de um grampo 
pode ajudar a “empurrar” o transcrito 
de RNA para longe do sítio ativo. O 
híbrido DNA-RNA no sítio ativo, que 
está preso ao terminador predominan-
temente por interações entre pares de 
bases U-A (os quais são menos está-
veis do que pares de bases G-C, pois 
formam duas ligações de hidrogênio 
RNA
RNA-polimerase
DNA
RNA
RNA
Fator σ 
O terminadorconsiste em um se-
guimento de DNA que contém sinais 
de terminação para a transcrição. No 
caso da maioria dos genes bacteria-
nos, o sinal de terminação consiste em 
uma fita de pares de nucleotídeos A-T, 
precedida por uma sequência de DNA 
duplamente simétrica, a qual, quando 
transcrita em RNA, dobra-se em uma 
estrutura em “grampo de cabelo” (ob-
serve a figura acima) pelo pareamento 
7TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
por par de bases em de três) não é su-
ficientemente forte para manter essa 
união e dissocia-se, causando a libe-
ração da polimerase do DNA. É válido 
lembrar que a transcrição em procario-
tos ocorre no citosol. 
Transcrição em eucariotos
Em contraste com as bactérias, que 
contêm um único tipo de RNA-poli-
merase, os núcleos eucarióticos têm 
três: RNA-polimerase I, RNA-poli-
merase II e RNA-polimerase III. As 
três polimerases são estruturalmente 
similares entre si e, inclusive, à enzima 
bacteriana, mas transcrevem diferen-
tes tipos de genes. As RNA-polime-
rases I e III transcrevem os genes que 
codificam o tRNA, o rRNA e vários 
pequenos RNAs. A RNA-polimerase 
II transcreve a grande maioria dos ge-
nes, inclusive todos aqueles que codi-
ficam proteínas. Por isso, essa última 
enzima se torna o cerne da descrição 
dos processos envolvidos na transcri-
ção em eucariotos. Vale ressaltar que 
a transcrição em eucariotos ocorre no 
núcleo da célula. Confira na tabela 
abaixo os genes transcritos pelas po-
limerases em eucariotos.
TIPO DE POLIMERASE GENES TRANSCRITOS
RNA-polimerase I Genes do rRNA 5,8S, 18 S e 28S.
RNA-polimerase II
Todos os genes que codificam proteínas, além de genes de que codifi-
cam snoRNA, miRNA, siRNA e a maioria dos genes de snRNA.
RNA-polimerase III
Genes de tRNA, rRNA 5S, alguns snRNA e genes de outros pequenos 
RNAs.
Apesar de a RNA-polimerase II eu-
cariótica apresentar muitas simi-
laridades estruturais em relação à 
RNA-polimerase bacteriana, existem 
várias diferenças importantes na ma-
neira como as enzimas bacterianas e 
eucarióticas atuam. Por exemplo:
• Enquanto a RNA-polimerase bac-
teriana requer uma única prote-
ína adicional (o fator σ) para que 
ocorra a transcrição, as RNA-po-
limerases eucarióticas necessitam 
de diversas proteínas adicionais, 
coletivamente chamadas de fato-
res gerais de transcrição.
• A iniciação da transcrição eucarió-
tica precisa lidar com o DNA em-
pacotado em nucleossomos e sob 
outras formas de estruturação de 
cromatina, características ausen-
tes nos cromossomos bacterianos.
Os fatores gerais de transcrição 
ajudam a posicionar a RNA-polime-
rase eucariótica corretamente sobre o 
8TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
promotor, auxiliam na separação das 
duas fitas de DNA para permitir que 
a transcrição inicie e liberam a RNA-
-polimerase do promotor no modo de 
extensão, uma vez que a transcrição 
tenha iniciado. Esses fatores consis-
tem em um grupo de proteínas inte-
rativas designadas como TFII (fator 
de transcrição para a polimerase II) 
e recebem nomes arbitrários, como 
TFIIB, TFIID e assim por diante. Em 
um sentido amplo, os fatores gerais 
de transcrição eucarióticos desempe-
nham funções equivalentes àquelas 
do fator σ em bactérias. 
O processo de transcrição tem início 
com a ligação do fator geral de trans-
crição TFIID a uma pequena sequên-
cia de DNA de dupla-hélice composta 
por nucleotídeos T e A. Por esse moti-
vo, essa sequência é conhecida como 
TATA, ou TATA box, e a subunidade 
de TDFIID que reconhece é denomi-
nada proteína de ligação a TATA. A 
sequência TATA box, geralmente, 
está localizada 25 nucleotídeos antes 
do sítio de início da transcrição. Ou-
tros fatores são então reunidos, junto 
à RNA-polimerase II, para formar um 
complexo de iniciação de transcri-
ção completo. 
SE LIGA! A sequência TATA não é a úni-
ca sequência de DNA que sinaliza o iní-
cio da transcrição. Porém, para a maioria 
dos promotores de polimerase II, ela é a 
mais importante.
Figura 2. Fonte: Adaptado de ALBERTS, B.; JOHN-
SON, A. & WALTER, P. Biologia Molecular da Célula. 6ª 
Ed. 2017.
Início da transcrição
TBP TFIID
TTFIIB
CTD
RNA-polimerase II
TFIIE
TFIIH
TFIIF
ATIVIDADE HELICASE E 
FOSFORILAÇÃO CTD
UTP, ATP
CTP, GTP
DISSOCIAÇÃO DA MAIORIA DOS 
FATORES GERAIS DA 
TRANSCRIÇÃO
RNA
TRANSCRIÇÃO
9TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
Após a formação de um complexo 
de iniciação de transcrição sobre o 
DNA, a RNA-polimerase II deverá ter 
acesso à fita molde no ponto inicial 
da transcrição. O TFIIH, o qual con-
tém uma enzima denominada DNA-
-helicase como uma de suas subuni-
dades, torna possível esse passo por 
hidrólise de ATP, promovendo a de-
sespiralização do DNA e consequen-
temente expondo a fita-molde. A se-
guir, a RNA-polimerase II, da mesma 
forma que a polimerase bacteriana, 
se mantém no promotor, sintetizan-
do pequenos fragmentos de RNA 
até sofrer uma série de alterações 
estruturais que permitem sua saída 
do promotor e a entrada na fase de 
extensão da transcrição. Um evento 
importante para essa transição é a 
adição de grupos fosfato à “cauda” da 
RNA-polimerase II, conhecida como 
CTD, ou domínio C-terminal. Nesse 
sentido, resíduos de serina da “cau-
da” são fosforilados pelo TFIID, o qual 
contém uma proteína-cinase como 
uma de suas subunidades. A polime-
rase pode então se separar do agru-
pamento de fatores gerais de trans-
crição. Durante esse processo, ela 
sofre uma série de modificações con-
formacionais que fortalecem a sua in-
teração com o DNA e adquire novas 
proteínas que lhe permite transcrever 
por longas distâncias, e em muitos 
casos por várias horas, sem se disso-
ciar do DNA. 
Uma vez que a polimerase II tenha 
iniciado a extensão do transcrito de 
RNA, a maioria dos fatores gerais 
de transcrição é liberada do DNA 
de forma que eles estarão disponí-
veis para iniciar outro ciclo de trans-
crição, com outra nova molécula de 
RNA-polimerase. 
Um fato que ganha relevância em re-
lação a transcrição em eucariotos é a 
forma como o DNA se encontra nas 
células. O DNA das células eucarió-
ticas está empacotado em nucleos-
somos, os quais são posteriormente 
organizados em estruturas de croma-
tina de alta magnitude. Como resul-
tado, a iniciação da transcrição nas 
células eucarióticas requer uma ma-
quinaria molecular complexa. Nesse 
sentido, a presença de um comple-
xo proteico conhecido como Media-
dor se torna relevante. O complexo 
Mediador permite que as proteínas 
ativadoras se comuniquem adequa-
damente com a polimerase II e com 
os fatores gerais de transcrição. Fi-
nalmente, a iniciação da transcrição 
nas células eucarióticas tipicamente 
requer o recrutamento da cromatina 
e enzimas modificadoras de histonas. 
Ambos tipos de enzimas possibilitam 
maior acesso ao DNA presente sob a 
forma de cromatina e, assim, facilitam 
a montagem da maquinaria de inicia-
ção da transcrição sobre o DNA. 
10TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
Figura 3. Fonte: Adaptado de ALBERTS, B.; JOHNSON, A. & WALTER, P. Biologia Molecular da Célula. 6ª Ed. 2017.
transcrito de RNA pelo processo de 
splicing do RNA.
Ambas as extremidades do mRNA 
eucariótico são modificadas pelo ca-
peamento na extremidade 5’ e pela 
poliadenilação na extremidade 3’. 
Essas extremidades especiais permi-
tem que a célula verifique se ambas 
as extremidades de uma molécula 
de mRNA estão presentes e, conse-
quentemente, se mensagem está in-
tacta, antes de exportar a sequência 
de RNA do núcleo para ser traduzida 
em proteína. 
LIGAÇÃO DOS FATORES GERAIS DE 
TRANSCRIÇÃO, RNA-POLIMERASE, MEDIADOR, 
COMPLEXOS DE REMODELAÇÃO DE 
CROMATINA E ENZIMAS MODIFICADORAS DE 
HISTONAS
Complexo de 
remodelação da 
cromatina
Início da 
transcrição
Enzimas modificadora de 
histona
Estimulador 
(sítio de ligação para a 
proteína ativadora)
TATA box
Proteínas ativadora
Mediador
INÍCIO DA TRANSCRIÇÃO
Processamento do mRNA
Os mRNAs bacterianos são sintetiza-
dos somente pela RNA-polimerase, 
começando e finalizando em regiões 
específicas do genoma. Nos eucario-
tos, no entanto, o cenário é bastan-
te diferente.Em particular, a trans-
crição é apenas o primeiro passo de 
diferentes etapas necessárias para a 
produção de um mRNA. Outras eta-
pas essenciais incluem a modificação 
covalente de ambas extremidades do 
RNA e a remoção de sequências de 
íntrons que são retiradas do meio do 
11TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
Capeamento do RNA: a primeira 
modificação dos pré-mRNAs 
eucarióticos
Assim que a RNA-polimerase II tenha 
produzido aproximadamente 25 nu-
cleotídeos de RNA, a extremidade 5’ 
da nova molécula de RNA é modifi-
cada pela adição de um “quepe” que 
consiste em um nucleotídeo guanina 
modificado. A reação de capeamento 
é realizada por três enzimas agindo 
sucessivamente. Uma fosfatase re-
move um fosfato da extremidade 5’ 
do RNA nascente. Outra, uma gua-
nil-transferase, adiciona um GMP 
em uma ligação reversa (5’ para 5’ 
em vez de 5’ para 3’). Uma terceira, 
metil-transferase, adiciona um gru-
po metil à guanosina. 
DISTINÇÃO DO mRNA 
PARA OS OUTROS RNAS
Fosfatase remove 
um Pi
Metil-transferase 
adiciona um Metil a 
Guanosina
Guanil-transferase 
Adiciona um GMP
CAPEAMENTO DA EXTREMIDADE 5’
Figura 4. Fonte: Adaptado de ALBERTS, B.; JOHNSON, A. & WALTER, P. Biologia Molecular da Célula. 6ª Ed. 2017.
O quepe metil 5’ identifica a extre-
midade 5’ de mRNAs eucarióticos, e 
esta marca ajuda a célula a distinguir 
os mRNAs dos outros tios de molécu-
las de RNA presentes na célula. Por 
exemplo, as RNA-polimerases I e III 
12TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
produzem RNAs não-capeados du-
rante a transcrição, em parte porque 
essas polimerases carecem de um 
CTD. No núcleo, o quepe se liga a um 
complexo proteico denominado com-
plexo de ligações ao quepe, o qual, 
como discutiremos em seções subse-
quentes, ajuda o RNA a ser adequa-
damente processado e exportado. O 
quepe metil 5’ também desempenha 
um importante papel na tradução dos 
mRNAs no citosol. 
Splicing do RNA
As sequências codificantes de genes 
eucarióticos são caracteristicamente 
interrompidas por sequências inter-
venientes não codificantes, os íntrons. 
Em outras palavras, os genes eucari-
óticos são encontrados sob a forma 
de pequenos pedaços de sequências 
expressas ou éxons intercaladas por 
sequências muito longas, as sequên-
cias intervenientes ou íntrons. Assim, 
a porção codificantes de um gene 
eucariótico é, em geral, apenas uma 
pequena fração do comprimento do 
gene. 
Tanto as sequências de íntrons quan-
to de éxons são transcritas em RNA. 
As sequências dos íntrons são remo-
vidas do RNA recentemente sinteti-
zado (pré-RNA) por meio de um pro-
cesso denominado splicing de RNA. 
Grande parte do splicing de RNA que 
ocorre nas células atua na produção 
de mRNA. Portanto, o splicing do 
precursor de mRNA ganha grande 
relevância. Somente após ter ocorri-
do o splicing e o processamento das 
extremidades 5’ e 3’ esse RNA será 
denominado mRNA.
Cada evento de splicing remove um 
íntron, por meio de duas reações se-
quenciais de transferências de fosforil, 
conhecidas como transesterificações, 
as quais unem dois éxons, enquanto 
removem o íntron sob a forma de um 
“laço”. Uma vez que o número de li-
gações de fosfato de alta energia per-
manece o mesmo, tais reações podem 
ocorrer, em princípio, sem hidrólise de 
trifosfatos de nucleosídeo. Entretanto, 
a maquinaria que catalisa o splicing 
do pré-RNA é complexa, consistin-
do em cinco moléculas adicionais de 
RNA e até 200 proteínas, e hidrolisa 
muitas moléculas de ATP por evento 
de splicing. Essa complexidade é pre-
sumivelmente necessária para asse-
gurar que o splicing seja exato, sen-
do ao mesmo tempo suficientemente 
flexível para lidar com a enorme di-
versidade de íntrons encontrada em 
uma célula eucariótica típica. 
No contexto de uma escala de tempo 
evolutiva, a presença de numerosos 
íntrons no DNA permite que a recom-
binação genética facilmente combine 
éxons de diferentes genes, possibili-
tando que genes para novas proteí-
nas evoluam mais facilmente por in-
termédio da combinação de partes de 
genes preexistentes. 
13TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
Outra vantagem que é, atualmente, 
observada é o splicing de diferentes 
maneiras ou splicing alternativo. 
Estima-se que 75% dos genes em 
humanos sofram splicing alternativo, 
permitindo que um mesmo gene pro-
duza um grupo de correspondente 
de diferentes proteínas. Dessa forma, 
esse processo concede aos eucario-
tos incrementar o já enorme potencial 
codificante de seus genomas. 
O splicing do RNA é realizado pelo 
spliceossomo. Cinco moléculas de 
RNA (U1, U2, U4 e U5 e U6) relativa-
mente pequenas, com menos de 200 
nucleotídeos cada, constituem o ma-
quinário molecular envolvido na prin-
cipal forma de splicing do pré-mRNA. 
Conhecidas como snRNAs ou pe-
quenos RNAs nucleares, cada uma é 
complexada com pelo menos sete su-
bunidades proteicas para formar um 
snRNP (pequena ribonucleoproteína 
nuclear). As snRNPs formam o cerne 
do spliceossomo, o grande complexo 
de moléculas de RNA e de proteínas 
que realiza o splicing do pré-mRNA 
na célula. 
Poliadenilação na extremidade 3’
À medida que a RNA-polimerase II 
se aproxima do final de um gene, um 
mecanismo similar ao capeamento da 
extremidade 5’ assegura que a extre-
midade 3’ do pré-mRNA seja correta-
mente processada. Duas proteínas de 
subunidades múltiplas, denominadas 
fator de estimulação à clivagem (CstF) 
e fator de especificidade de clivagem 
e poliadenilação (CPSF) são de espe-
cial importância. Ambas movimen-
tam-se com a cauda da RNA-polime-
rase e são transferidas à extremidade 
3’ da sequência em processamento 
sobre uma molécula de RNA, logo 
que ela emerge da RNA-polimerase.
Uma vez que CstF e CPSF se ligam a 
sequências nucleotídicas específicas 
sobre a molécula de RNA que está 
em formação, proteínas adicionais 
associam-se a elas para criar a extre-
midade 3’ do mRNA. Inicialmente, o 
RNA é clivado. Logo após, uma enzi-
ma denominada poli-A-polimerase 
(PAP) adiciona, um a um, aproxima-
damente 200 nucleotídeos A (adeni-
na) à extremidade 3’ produzida pela 
clivagem. O nucleotídeo precursor 
dessas adições é o ATP, e o mesmo 
tipo de ligações 5’ a 3’ utilizado na 
síntese convencional de RNA é for-
mado nessa situação.
14TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
Figura 5. Fonte: Adaptado de ALBERTS, B.; JOHNSON, A. & WALTER, P. Biologia Molecular da Célula. 6ª Ed. 2017.
3. EXPORTAÇÃO DO mRNA 
PARA FORA DO NÚCLEO
Os mRNAs adequadamente proces-
sados são guiados através dos canais 
aquosos dos complexos do poro 
nuclear (NPCs) da membrana nucle-
ar, os quais conectam diretamente o 
mRNA é clivado
Adição ± 200 
Nucleotídeos 
POLIADENILAÇÃO DA EXTREMIDADE 3’
Após a clivagem da extremidade 3’ 
de uma molécula de pré-mRNA eu-
cariótica, a RNA-polimerase II conti-
nua a transcrever, em alguns casos 
transcrevendo até várias centenas de 
nucleotídeos. Mas a polimerase logo 
libera a sua pressão sobre a fita-mol-
de, e a transcrição termina.
15TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
nucleoplasma e o citosol. Pequenas 
moléculas, com menos de 50.000 
dáltons, podem difundir livremente 
através desses canais. No entanto, a 
maioria das macromoléculas celula-
res, inclusive mRNAs complexados a 
proteínas, apresenta tamanho exces-
sivo, o que as impossibilita de atraves-
sar os canais sem o uso de processos 
especiais. A célula usa energia para o 
transporte ativo dessas macromolé-
culas em ambos os sentidos através 
dos complexos do poro nuclear.
As macromoléculas são transporta-
das através dos complexos do poro 
nuclear via receptores de transpor-
te nuclear, os quais, dependendo da 
identidade da macromolécula, as es-
coltam do núcleo para o citoplasma 
ou vice-versa. Para que ocorra a ex-
portação do mRNA, um receptor de 
transporte nuclear específico deve ser 
carregado sobre o mRNA, uma etapa 
que, pelo menos em alguns organis-
mos, ocorre em concerto à clivagem e 
poliadenilação 3’. Uma vez que tenha 
auxiliado a transportar uma molécu-
la de RNA através do complexo do 
poro nuclear, o receptor de transporte 
se dissocia do mRNA, penetra nova-
mente onúcleo e exporta uma nova 
molécula de mRNA.
4. TRADUÇÃO
Uma vez que o mRNA tenha sido 
produzido por meio da transcrição 
e do processamento, a informação 
presente em sua sequência de nu-
cleotídeos é usada para sintetizar 
uma proteína. Ocorre, portanto, uma 
tradução da informação contida no 
RNA para uma linguagem que en-
volve uma sequência de aminoácidos 
que dará origem a uma proteína. Isso 
ocorre por meio da aplicação de re-
gras que são conhecidas como códi-
go genético. 
A sequência de nucleotídeos em uma 
molécula de mRNA é lida em grupos 
consecutivos de três. O RNA é um po-
límero linear de quatro diferentes nu-
cleotídeos, de tal forma que existem 
64 combinações (4x4x4) possíveis 
de três nucleotídeos: os tripletes AAA, 
AUA, AUG, e assim por diante. Entre-
tanto, somente 20 aminoácidos dife-
rentes normalmente são encontrados 
nas proteínas. Ou alguns tripletes de 
nucleotídeos nunca são usados, ou o 
código é redundante e alguns ami-
noácidos são determinados por mais 
de um triplete. Essa segunda pos-
sibilidade é, de fato, a possibilidade 
correta, conforme demonstrado pelo 
código genético completamente de-
cifrado. Cada grupo de três nucleotí-
deos consecutivos no RNA é denomi-
nado códon, e cada códon especifica 
ou um aminoácido, ou a finalização 
do processo de tradução. É importan-
te ressaltar que o código genético é 
utilizado universalmente em todos os 
organismos conhecidos. 
16TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
Ribossomos
A síntese de proteínas é guiada pela 
informação presente nas molécu-
las de mRNA. Para manter a fase 
de leitura correta e para assegurar a 
exatidão, a síntese é realizada no ri-
bossomo, uma maquinaria catalítica 
complexa feita a partir de mais de 50 
proteínas ribossomais e diversas mo-
léculas de RNA, os RNAs ribossômi-
cos (rRNAs). Uma célula eucariótica 
típica contém milhões de ribossomos 
em seu citoplasma. As subunidades 
ribossomais eucarióticas são mon-
tadas nos nucléolos pela associação 
de rRNAs recém-transcritos e modi-
ficados com proteínas ribossomais, 
as quais foram transportadas para o 
interior do núcleo após sua síntese no 
citoplasma. As duas subunidades ri-
bossomais são então transportadas 
para o citoplasma, onde serão unidas 
para realizar a síntese de proteínas.
Os ribossomos eucarióticos e proca-
rióticos são muito similares tanto em 
forma quanto em função. Ambos são 
compostos de uma subunidade gran-
de e de uma subunidade pequena que 
se encaixam para formar um ribosso-
mo completo. A subunidade pequena 
fornece uma região sobre a qual os 
tRNAs pode ser eficientemente pa-
reados sobre os códons do mRNA, 
enquanto que a subunidade gran-
de catalisa a formação das ligações 
peptídicas que unem os aminoácidos, 
formando uma cadeia polipeptídica. 
Quando a síntese de proteínas não 
está ativa, as duas subunidades do 
ribossomo estão separadas. Elas se 
unem sobre uma molécula de mRNA, 
normalmente próxima à sua extremi-
dade 5’, para iniciar a síntese de uma 
proteína. O mRNA é então puxado 
através do ribossomo. Conforme seus 
códons encontram os sítios ativos dos 
ribossomos, a sequência nucleotídica 
do mRNA é traduzida em uma se-
quência de aminoácidos, usando os 
tRNAs como adaptadores para adi-
cionar cada aminoácido na sequência 
correta à extremidade da cadeia po-
lipeptídica em formação. Quando um 
códon de terminação é encontrado, o 
ribossomo libera a proteína finalizada, 
e suas duas subunidades separam-
-se novamente. Essas subunidades 
podem então ser utilizadas para ini-
ciar a síntese de outra proteína sobre 
outra molécula de mRNA. 
Um ribossomo contém quatro sítios de 
ligação para moléculas de RNA: uma 
para o mRNA e três denominados sí-
tio A, sítio P e sítio E, que são para 
tRNA. Uma molécula de tRNA adere 
fortemente aos sítios A e P apenas 
se seus anticódons formam pares de 
bases com o códon complementar na 
molécula de mRNA que está ligada 
ao ribossomo. Os sítios A e P estão 
suficientemente próximos para que 
suas duas moléculas de tRNA se-
jam forçadas a formar pares de base 
com códons adjacentes na molécu-
la de mRNA. Essa característica do 
17TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
ribossomo mantém a fase de leitura 
correta no mRNA.
RNA transportador (tRNAs)
A tradução do mRNA em proteína de-
pende de moléculas adaptadoras que 
podem reconhecer e se ligar ao códon 
e, em outra região de sua superfície, 
ao aminoácido. Esses adaptadores 
consistem em um conjunto de pe-
quenas moléculas de RNA conhecido 
como RNAs transportadores (tR-
NAs), cada um com tamanho aproxi-
madamente de 80 nucleotídeos. 
Quatro pequenos segmentos do 
tRNA dobrado formam dupla-héli-
ces, produzindo uma molécula que 
se assemelha que se a uma folha de 
trevo quando desenhada esquemati-
camente. Essa é a estrutura do tRNA. 
Duas regiões de nucleotídeos não-
-pareados situadas em cada uma das 
extremidades da molécula são cru-
ciais para a função do tRNA na sínte-
se de proteínas. Uma dessas regiões 
forma o anticódon, um conjunto de 
três nucleotídeos consecutivos que 
pareiam com o códon complementar 
em uma molécula de mRNA. A outra 
é uma pequena região de fita simples 
na extremidade 3’ da molécula: este é 
o sítio onde o aminoácido que corres-
ponde ao códon é ligado ao tRNA. 
Etapas da Tradução
A tradução ocorre por três etapas 
subsequentes: iniciação, alongamen-
to e terminação. 
Iniciação
A tradução de um mRNA inicia com 
um códon AUG, e um tRNA especial 
é necessário para iniciar a tradução. 
Esse tRNA iniciador sempre carrega 
o aminoácido metionina, portanto 
todas as proteínas recém-formadas 
possuem metionina como seu primei-
ro aminoácido em suas extremidades 
N-terminal, a extremidade de uma 
proteína que é sintetizada primeiro. 
O tRNA iniciador pode ser especifi-
camente reconhecido pelos fatores 
de iniciação, pois tem uma sequên-
cia nucleotídica distinta do tRNA que 
normalmente carrega a metionina. 
Nos eucariotos, o complexo iniciador-
-metionina (Met-tRNAi) é inicialmen-
te depositado sobre a subunidade ri-
bossomal pequena, juntamente com 
proteínas adicionais denominadas 
fatores de iniciação eucarióticos 
ou eIFs. Apenas o tRNA carregado 
com metionina é capaz de se ligar 
firmemente à subunidade ribosso-
mal pequena, sem a presença do ri-
bossomo completo, sendo capaz de 
ligar diretamente ao sítio P. A seguir, 
a subunidade ribossomal pequena se 
liga à extremidade 5’ de uma molé-
cula de mRNA, a qual é reconhecida 
18TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
em virtude de seu quepe 5’ e de seus 
dois fatores de iniciação ligados, o eI-
F4E e o eIF4G. A subunidade ribos-
somal pequena então se move para 
frente (5’ para 3’) sobre o mRNA, fa-
zendo uma varredura e procurando 
pelo primeiro AUG. Esse movimento 
é facilitado pelos fatores de iniciação 
adicionais, que agem como helicases, 
impulsionados por ATP. A tradução 
então se inicia no primeiro AUG en-
contrado pela subunidade pequena. 
Nesse ponto, os fatores de iniciação 
dissociam-se, permitindo que a subu-
nidade ribossomal grande se associe 
ao complexo e complete o ribossomo. 
O tRNA iniciador encontra-se, nesse 
momento, ligado ao sítio P, deixando 
o sítio A livre. A síntese de proteína 
está, portanto, pronta para iniciar. 
Nas bactérias, o mecanismo para se-
lecionar o códon de iniciação é dife-
rente. Os mRNAs das bactérias não 
possuem quepe 5’ para iniciar a pro-
cura pelo início da tradução. Em vez 
disso, cada mRNA bacteriano contém 
um sítio de ligação ao ribossomo es-
pecífico denominado sequência Shi-
ne-Dalgarno, o qual está localizado 
uns poucos nucleotídeos acima do 
AUG em que a tradução deve iniciar. 
Essa sequência nucleotídica forma 
pares de bases com o rRNA 16S da 
subunidade ribossomal pequena para 
posicionar o códon de iniciação AUG 
no ribossomo. Um grupo de fatores de 
iniciação da tradução orquestra essa 
interação e a subsequente montagem 
da subunidade ribossomal grande 
para completar o ribossomo. 
Diferentemente de um ribossomo 
eucariótico, um ribossomo bacteria-
no pode facilmente ligar-se de modo 
direto a um códonde iniciação que 
esteja no interior de uma molécula de 
mRNA, desde que um sítio de ligação 
ribossomal o preceda por diversos 
nucleotídeos. Como resultado, os mR-
NAs bacterianos com frequência são 
policistrônicos, ou seja, codificam 
várias proteínas diferentes, todas tra-
duzidas a partir da mesma molécula 
de mRNA. Em contraste, um mRNA 
eucariótico geralmente codifica uma 
única proteína (monocistrônico).
Alongamento
Uma vez que a síntese de proteína 
tenha sido iniciada, cada novo ami-
noácido é adicionado à cadeia em ex-
tensão em um ciclo de reações con-
tendo quatro passos iniciais: ligação 
do tRNA, formação da ligação pep-
tídica, translocação das subunidades 
grande e pequena. Como resultado 
dos dois passos de translocação, o ri-
bossomo completo move-se três nu-
cleotídeos sobre o mRNA e é posicio-
nado para dar início ao próximo ciclo. 
Partindo do princípio que alguns ami-
noácidos já foram ligados entre si e 
que já existe uma molécula de tRNA 
no sítio P no ribossomo ligada cova-
lentemente à extremidade da cadeia 
polipeptídica em crescimento, no 
19TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
passo 1 do alongamento, um tRNA 
carregando o próximo aminoácido 
da cadeia liga-se ao sítio A ribosso-
mal, formando pares com o códon do 
mRNA lá posicionado. Dessa forma, o 
sítio P e o sítio A contêm tRNAs adja-
centes ligados. No passo 2, a extre-
midade carboxila da cadeia polipep-
tídica é liberada do tRNA no sítio P 
pelo rompimento da ligação altamen-
te energética entre o tRNA e seu ami-
noácido. A carboxila é, então, ligada 
ao grupo amino livre do aminoácido 
ligado ao tRNA no sítio A, formando 
uma nova ligação peptídica. Essa re-
ação central da síntese de proteínas 
é catalisada por uma peptidil-trans-
ferase contida na subunidade ribos-
somal grande. No passo 3, a subuni-
dade grande se move em relação ao 
mRNA que está preso à subunidade 
pequena, o que interfere nas hastes 
aceptoras dos dois tRNAs que se en-
contram nos sítios E e P da subunida-
de grande. No passo 4, outra série de 
modificações conformacionais move 
a subunidade pequena e o mRNA a 
ela conectado exatamente três nucle-
otídeos, reposicionando o ribossomo 
de tal forma que ele está pronto para 
receber o próximo aminoacil-tRNA. O 
passo 1 é então repetido com a che-
gada de um novo aminoacil-tRNA, e 
assim por diante. 
Dois fatores de extensão entram e 
saem do ribossomo a cada ciclo, cada 
um hidrolisando GTP em GDP e le-
vando a modificação conformações 
no processo. Esses fatores são de-
nominados EF-Tu e EF-G em bacté-
rias, e EF1 e EF2 em eucariotos. Sob 
determinadas condições in vitro, os 
ribossomos podem ser induzidos a 
realizar a síntese proteica sem a aju-
da desses fatores de extensão e da 
hidrólise de GTP, mas essa síntese é 
muito lenta, ineficiente e inexata. O 
acoplamento de alterações mediadas 
pela hidrólise de GTP nos fatores de 
extensão às transições entre os dife-
rentes estados do ribossomo aumen-
ta bastante a velocidade do processo. 
Os ciclos de associação dos fatores 
de extensão, hidrólise de GTP e dis-
sociação asseguram que as mudan-
ças conformacionais ocorram em um 
sentido “para a frente” e, dessa ma-
neira, a tradução pode proceder com 
maior eficiência. 
Terminação 
O final da mensagem codificadora de 
uma proteína é sinalizado pela pre-
sença de um de três códons de ter-
minação: UAA, UAG ou UGA. Eles 
são reconhecidos por um tRNA e não 
determinam um aminoácido. Em vez 
disso, sinalizam para o ribossomo o 
final da tradução. As proteínas co-
nhecidas como fatores de termina-
ção ligam-se a qualquer ribossomo 
que possua um códon de terminação 
posicionado no sítio A, e esta ligação 
força a peptidil-transferase no ri-
bossomo a catalisar a adição de uma 
20TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
molécula de água em vez de um ami-
noácido no peptidil-tRNA. Essa rea-
ção libera a extremidade carboxila da 
cadeia polipeptídica em crescimento 
de sua conexão a uma molécula de 
tRNA. Tendo em vista que apenas 
essa conexão normalmente mantém 
unido o polipeptídio em crescimento 
ao ribossomo, a cadeia de proteína 
finalizada é imediatamente liberada 
no citoplasma. O ribossomo, então, li-
bera o mRNA e separa-se nas duas 
subunidades grande e pequena, as 
quais podem associar-se sobre essa 
mesma ou outra molécula de mRNA 
para iniciar um novo cilco de síntese 
de proteínas. 
QUADRO RESUMO: FATORES DE TRADUÇÃO
PAPEL PROCARIOTOS EUCARIOTOS
Iniciação IF-1, IF2, IF-3
eIF-1, eIF-1A, eIF-2, eIF-2B, eIF-3, 
eIF-4A, eIF-4B, eIF-4E, eIF-4G, 
eIF-5
Alongamento EF-Tu, EF-Ts, EF-G eEF-1α, eEF-1βγ, eEF-2
Terminação RF-1, RF-2, RF-3 eRF-1, Erf-3
5. POLIRRIBOSSOMOS
A síntese da maioria das moléculas 
de proteína leva entre 20 segundos 
e alguns minutos. Porém, mesmo du-
rante esse período bastante curto, é 
comum ocorrerem iniciações múlti-
plas sobre cada molécula de mRNA 
que está sendo traduzida. Assim que 
o ribossomo precedente tenha tradu-
zido o suficiente da sequência nucle-
otídica para mover-se, a extremidade 
5’ da molécula de mRNA é capturada 
por um novo ribossomo. As molécu-
las de mRNA que estão sendo tra-
duzidas são, consequentemente, de 
modo geral encontradas sob a forma 
de polirribossomos, também conhe-
cidos como polissomos. Estas estru-
turas consistem em grandes arranjos 
citoplasmáticos compostos de vá-
rios ribossomos separados por cerca 
de 80 nucleotídeos sobre uma única 
molécula de mRNA. Essas iniciações 
múltiplas permitem que a célula pro-
duza muito mais moléculas de prote-
ína em um espaço de tempo deter-
minado do que seria possível se cada 
ribossomo tivesse que completar o 
processo antes que o próximo ribos-
somo o iniciasse.
Tanto as bactérias quanto os eucario-
tos utilizam polissomos, e ambos em-
pregam estratégias adicionais para 
acelerar ainda mais a taxa de síntese 
proteica. Tendo em vista que o mRNA 
bacteriano não necessita de proces-
samento e que ele está acessível aos 
ribossomos ao mesmo tempo em que 
21TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
está sendo produzido, os ribossomos 
podem ligar se à extremidade livre de 
uma molécula de mRNA bacteriano 
e iniciar sua tradução, mesmo antes 
que a transcrição deste RNA esteja 
finalizada, seguindo bastante próxi-
mos da RNA-polimerase, à medida 
que ela se move sobre o DNA. Em 
eucariotos as extremidades 5’ e 3’ 
do mRNA interagem. Portanto, assim 
que um ribossomo se dissocia, suas 
duas subunidades estão em uma po-
sição ótima para reiniciar a tradução 
sobre a mesma molécula de mRNA.
PROCARIOTO
TRANSCRIÇÃO
FATOR σ RNA-POLIMERASE
DNA PROMOTOR
DESESPIRALIZAÇÃO DE UMAPORÇÃO 
DA DUPLA-HÉLICE DE DNA
FITA-MOLDE DNA 
INÍCIO DA TRANSCRIÇÃO
EXTENSÃO DA CADEIA DE RNA
QUEBRA DAS 
INTERAÇÕES DA 
POLIMERASE COM 
FATOR σ E O PROMOTOR
RNA
BASES DE 
WATSON-CRICK
(“GRAMPO DE CABELO”) 
TERMINADOR MENSAGEIRO
TRANSPORTADOR
RIBOSSÔMICO
OUTROS TIPOS
22TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
TRANSCRIÇÃO
EUCARIOTO
I II III
TATA BOXFATORES GERAIS DE 
TRANSCRIÇÃO (TFII)
COMPLEXO DE INICIAÇÃO 
DE TRANSCRIÇÃO
DESESPIRALIZAÇÃO DE UMA PORÇÃO 
DA DUPLA-HÉLICE DE DNA
FITA-MOLDE DNA 
INÍCIO DA TRANSCRIÇÃO
EXTENSÃO DA CADEIA DE RNA
FOSFORILAÇÃO 
DA “CAUDA” DA 
POLIMERASE II
RNA-POLIMERASE
CAPEAMENTO SPLICING POLIADENILAÇÃO
PRÉ-mRNA
PAP
ADICIONA 200 
NUCLEOTÍDEOS A NA 
EXTREMIDADE 3’
QUEPE METIL NA 
EXTRMIDADE 5’
REMOÇÃO DOS 
ÍNTRONS
UNIÃO ENTRE ÉXONS
(“LAÇO”)
ALTERNATIVO
INCREMENTO 
NO POTENCIAL 
CODIFICANTE DO 
GENOMA
mRNA
(PROCESSADO)
EXPORTAÇÃO PARA 
FORA DO NÚCLEO
23TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
INÍCIO DA TRADUÇÃO
TRADUÇÃO
ALONGAMENTO TERMINAÇÃO
INICIAÇÃO MAQUINÁRIO MOLECULAR
REDUNDANTE
UNIVERSAL
CÓDIGO GENÉTICO
64 CÓDONS
20 AMINOÁCIDOS (AA)
RIBOSSOMOS
tRNA 
SUBUNIDADE GRANDE
SUBUNIDADE 
PEQUENA
ESTRUTURA EM 
“FOLHA DE TREVO”
EXTREMIDADES
ANTICÓDON
SÍTIO DE LIGAÇÃO P/AA
CÓDON AUG
SEQUÊNCIA SHINE- 
DALGARNO
QUEPE 5’
CÓDON AUG
INÍCIO DA TRADUÇÃO
SUBUNIDADE 
RIBOSSOMAL PEQUENA
Met-tRNAi
FATORES DE 
INICIAÇÃO 
EUCARIÓTICOS
Met-tRNAi
FATORES DE 
INICIAÇÃO 
PROCARIÓTICOS
NOVO tRNA NO SÍTIOA
LIGAÇÃO PEPTÍDICA
(PEPTIDIL-TRANSFERASE)
TRANSLOCAÇÃO 
DA SUBUNIDADE 
RIBOSSOMAL GRANDE
TRANSLOCAÇÃO 
DA SUBUNIDADE 
RIBOSSOMAL PEQUENA
PASSO 1
PASSO 2
PASSO 3
PASSO 4
FATORES DE 
TERMINAÇÃO
CÓDONS DE 
TERMINAÇÃO
DISSOCIAÇÃO DAS 
SUBUNIDADES 
RIBOSSÔMICAS
LIBERAÇÃO DA 
CADEIA DE PROTEÍNA 
FINALIZADA
trocartrocartrocarUAA
UAG
UGA
CITOPLASMA
24TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRÁFICAS 
ALBERTS, B.; JOHNSON, A. & WALTER, P. Biologia Molecular da Célula. 6ª Ed., Artmed 
Editora, 2017.
ALBERTS, B.; BRAY, D.; JOHNSON, A. et al. Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed., Artmed 
Editora, 2017. 
25TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO