Aula 3 e Aula 4

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Aula 3 - Gimnospermas
INTRODUÇÃO
Como você imagina a vegetação na época dos dinossauros? Se você respondeu que foi um período cheio de plantas gigantes carnívoras, errou! Plantas carnívoras são angiospermas e tiveram o seu surgimento alguns milhares de anos depois. Com os dinossauros, surgiu um grupo de plantas bem adaptado ao ambiente terrestre: as gimnospermas.
As gimnospermas constituem um grupo muito antigo na Terra. As primeiras datam do período Devoniano superior, há aproximadamente 380 milhões de anos (m.a.). Os grupos de gimnospermas atuais (coníferas, cicas e ginkgos) surgiram na Era Paleozoica, no período Permiano (290 m.a.). Porém, foi somente a partir da Era Mesozoica, nos períodos Triássico (245 m.a.) e Jurássico (208 m.a.), que passaram a dominar as florestas.
Quem são as gimnospermas?
Resposta - São plantas com sementes nuas (gimno = nua; sperma = semente). A maioria das plantas que gostamos de apreciar e saborear são angiospermas. Estas plantas apresentam flores e frutos. Nas gimnospermas, as sementes não estão inseridas dentro de um fruto. O exemplo mais comum é o pinhão.
Atualmente, as gimnospermas concentram-se nas regiões frias do hemisfério Norte, onde podemos encontrar a maior diversidade do grupo e onde passam a ser o elemento dominante das paisagens. Tradicionalmente, as gimnospermas são divididas em quatro grupos ou ordens: Cycadales, Coníferas, Ginkgoales e as Gnetales.
· Coníferas - Fazem parte do grupo mais diverso, com cerca de 630 espécies, sendo seus principais representantes os pinheiros, os cedros, as araucárias e as sequoias.
· Cycadales - Ficam em segundo lugar, com aproximadamente 300 espécies, representadas pelas cicas e zamias.
· Gnetales - Têm em torno de 75 espécies, como as efedras.
· Ginkgoales - São representadas por apenas uma espécie: Ginkgo biloba.
Portanto, as gimnospermas representam mil espécies distribuídas atualmente pelos hemisférios Norte e Sul.
Você sabia - Você sabia que existem famílias e gêneros de gimnospermas nativas no Brasil? São elas: Araucariaceae (Araucaria), Ephedraceae (Ephedra), Gnetaceae (Gnetum, Retrophyllum), Podocarpaceae (Podocarpus) e Zamiaceae (Zamia).
Há também as espécies endêmicas do Brasil, como: Podocarpus barretoi de Laub. & Silb.; P. lambertii Klotzsch ex Endl. (Podocarpaceae) e Zamia brasiliensis R. Segalla & Calonje (Zamiaceae).
Representantes das famílias Cycadaceae, Cupressaceae e Pinaceae ocorrem como cultivadas ou naturalizadas.
Saiba mais - Você sabe o que é uma espécie endêmica?
É aquela espécie que ocorre somente naquela localidade. O exemplo de flora mais comum é o pau-brasil, que ocorre exclusivamente em território brasileiro.
Módulo 1
· CICLO REPRODUTIVO DAS GIMNOSPERMAS
Quando falamos em gimnospermas no Brasil, logo nos remetemos ao pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia), planta nativa, que está presente no Sul do Brasil e em algumas regiões do sudeste que apresentam altitudes elevadas e temperaturas baixas.
Vamos utilizá-la como exemplo para descrever o ciclo reprodutivo das gimnospermas. A árvore adulta produz estruturas reprodutivas chamadas estróbilos ou cones, conhecidas pela população como pinhas. Ela guardará o óvulo que se desenvolverá em semente (pinhão).
· Como será que o pinhão se forma?
Assim como a maioria das gimnospermas, o pinheiro-do-paraná não depende mais da água para completar o seu ciclo reprodutivo. A estrutura que contém o gameta masculino das gimnospermas, o grão de pólen, é transportada pelo vento até chegar ao óvulo. Este processo chama-se polinização. No óvulo, o grão de pólen passa por um tempo de maturação até que esteja pronto para germinar, formando o tubo polínico. Neste tubo, o gameta masculino atingirá a oosfera (gameta feminino) fecundando-o. O óvulo fecundado se desenvolve em semente (pinhão), contendo um embrião. Quando a pinha fica madura, o pinhão é levado por animais, principalmente aves e pequenos mamíferos, para locais próximos da árvore-mãe ou para locais distantes, em um processo denominado dispersão.
Os principais dispersores são: as gralhas (Cyanocorax chrysops e C. caeruleus), os mamíferos, principalmente os esquilos (Sciurus ingrami), e as cutias (Dasyprocta azarae) (VIEIRA; LOB, 2009).
Você sabia - Se o pinhão cair em um local adequado ao seu desenvolvimento, germinará e dará origem a uma plântula que irá se desenvolver e gerar uma nova árvore que irá produzir outros estróbilos (pinhas), reiniciando o ciclo. O ciclo de vida do pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia) encontra-se representado a seguir.
Como você pode perceber pela figura, o ciclo é muito mais complexo do que a explicação dada acima. Porém, foi necessário dar um panorama geral para entrar nos nomes de estruturas que não estamos acostumados a falar ou não conhecemos.
Em primeiro lugar, vamos enfatizar que, no ciclo das gimnospermas, há alternância de geração: um esporófito diploide (2n) duradouro, que é a própria árvore, e um gametófito haploide (n) muito reduzido e nutricionalmente dependente do esporófito.
As gimnospermas vão apresentar a formação de dois tipos de esporos, sendo, portanto, heterosporadas.
Você sabia - As araucárias são plantas dioicas, ou seja, indivíduos masculinos irão produzir os estróbilos masculinos, e os indivíduos femininos, estróbilos femininos. É importante salientar que nem todos os gêneros são assim. Existem gêneros em gimnosperma, como Pinus, em que uma mesma planta (monoica) produz estróbilos masculinos e femininos.
O estróbilo masculino (2n) é portador dos microesporofilos. No seu interior, estão localizados os microesporângios (2n), que entram em meiose, gerando os esporos masculinos ou micrósporos (n). Os micrósporos entram em mitose ao produzir tétrades de micrósporos. Essa estrutura é um microgametófito imaturo em que, após sofrer diferenciação celular, é formado o grão de pólen. Desta forma, o grão de pólen (microgametófito) é reduzido a quatro células nas gimnospermas. O anterídio formador do anterozoide não está presente nas gimnospermas.
Formação do grão de pólen. Nos microesporofilos, são encontrados um tecido produtor de esporos, os microesporângios (2n). Estes entram em meiose e produzem os esporos masculinos ou micrósporos (n).
O estróbilo feminino (2n) é portador dos megasporofilos ou escamas ovulíferas. Nestas estruturas, estão localizados os megasporângios (2n), que entram em meiose e produzem os esporos femininos ou megásporos (n). Em seguida, são formados quatro megásporos. Destes, três se degeneram, e o megásporo funcional não é liberado (endosporia). Após sofrer mitoses, o megásporo dá origem ao gametófito feminino (megagametófito). No seu interior, são formados os dois arquegônios. Dentro de cada arquegônio, há uma oosfera (gameta feminino). O megagametófito feminino é bem reduzido e nutricionalmente dependente do esporófito.
Durante a polinização, o grão de pólen atinge o óvulo presente na superfície da escama ovulífera e se deposita na micrópila do óvulo. O grão de pólen, então, germina e forma um canal, o tubo polínico, por onde o núcleo do gameta masculino (n) passa e penetra na oosfera (n), com quem irá se unir e dar origem ao zigoto (2n). A partir do zigoto, forma-se o embrião. Quando a semente amadurece, ela está pronta para a dispersão. No caso da Araucária, o pinhão poderá ser disperso por aves (gralhas), cutias ou esquilos.
· CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DIAGNÓSTICAS DAS GIMNOSPERMAS
A maior parte das características diagnósticas do grupo está relacionada aos aspectos reprodutivos. No entanto, também vamos falar um pouco do hábito e das características vegetativas.
· Hábito arbóreo 
O hábito arbóreo é predominante em gimnospermas. Quase todas são árvores de médio a grande portes. Frequentemente, são os elementos dominantes na paisagem.
· CARACTERÍSTICAS VEGETATIVAS
· TRONCOS BEM DESENVOLVIDOS - Nas gimnospermas, duas características se tornam bem evidentes com relação ao caule: possuem um sistema com ramos laterais e produzem lenho por atividade do cambio vascular (xilema secundário). Nas coníferas, grupo mais diversodas gimnospermas, o xilema é formado por traqueídeos, e o floema, por células crivadas. Estes são os elementos condutores de substâncias típicos das gimnospermas.
· FOLHAS ACICULARES - A maioria das espécies de gimnosperma tem folhas aciculares. Todo o gênero Pinus (cerca de 630 sp.) e Cedrus (3 sp.) apresentam um arranjo característico com filotaxia fasciculada (em feixes) de uma a oito folhas aciculares (em forma de agulhas) achatadas. Esses fascículos são envoltos na base por pequenas folhas semelhantes a escamas, e têm a denominação de braquiblastos.
· FOLHAS PEQUENAS IMBRICADAS E ESCAMIFORMES - Outro tipo foliar muito característico das Gimnospermas são as folhas pequenas, imbricadas e escamiformes, que ocorrem em todas as espécies da família Cupressaceae. Nenhuma outra família de plantas possui este arranjo foliar.
· Folhas Pinadas
Outro tipo de folha que ocorre em gimnospermas são as folhas pinadas de Cycas. As folhas verticiladas saem na região apical do caule. Cada pina é formada por uma longa raque da qual saem numerosos folíolos lineares.
· Folhas em formato de leque (flabeliformes)
Ocorrem somente em uma única espécie: Ginkgo biloba. No entanto, esta é uma espécie muito característica. As folhas são flabeliformes, bilobadas e apresentam nervação com ramificação dicotômica.
· CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS
· Estróbilos
Os estróbilos são estruturas exclusivas das gimnospermas. Isto é, nenhum outro grupo de plantas apresenta essa estrutura. Vamos entender mais um pouco o que são e qual é a função destes estróbilos?
Um estróbilo (cone) é uma estrutura geralmente globosa e cilíndrica, que é composta de muitas folhas modificadas, chamadas de esporofilos (estruturas responsáveis pela reprodução das gimnospermas). Cada estróbilo feminino é composto por esporofilos (escamas ovulíferas), que são portadoras dos óvulos. Cada estróbilo masculino é composto por microesporofilos, onde serão formados os grãos de pólen.
Os estróbilos masculino e feminino podem estar na mesma planta (monoica) ou em plantas separadas (dioicas). Podemos citar como exemplo o gênero Pinus (monoico) e o gênero Araucária (dioico). Em plantas monoicas, o mesmo indivíduo apresenta estróbilos femininos e masculinos. Geralmente, os estróbilos masculinos ficam na base da copa, e os femininos localizam-se mais no ápice, evitando a autopolinização. Em plantas dioicas, há indivíduos masculinos e femininos. Cada árvore só produz um tipo de estróbilo.
Em alguns gêneros, como, por exemplo, em Taxus, os estróbilos femininos podem estar ausentes. As sementes são formadas em óvulos desprotegidos. Nestes casos, muitas vezes, as sementes têm aspecto carnoso, assemelhando-se aos frutos das angiospermas.
· Estrutura dos estróbilos masculinos
Os estróbilos masculinos são compostos dos esporofilos masculinos ou microesporófilos, que são as folhas modificadas para reprodução nas gimnospermas. No interior destas estruturas foliáceas, são encontrados os microesporângios, tecidos produtores de esporos. Os esporos masculinos são também chamados de micrósporos. As tétrades de micrósporos formam o microgametófito imaturo, que, após sofrer diferenciação celular, forma o grão de pólen.
· Estrutura dos estróbilos femininos
O estróbilo feminino é formado por várias folhas modificadas, os megasporofilos ou escamas ovulíferas. Embaixo de cada escama, é encontrada uma bráctea estéril. Na superfície de cada escama, há dois óvulos.
Os megasporângios, tecido produtor de esporos, produzem os megásporos, que, por sua vez, originam o megagametófito, localizado dentro do óvulo. É na superfície das escamas ovulíferas que os óvulos se desenvolvem em sementes. Estas amadurem até o momento da dispersão pelo vento ou por animais.
· Óvulo unitegumentado
A presença de óvulo é característica de espermatófita, ou seja, do grupo formado por gimnosperma e angiosperma. Contudo, o óvulo com um tegumento é característica exclusiva de gimnosperma. Em angiospermas, o óvulo tem dois tegumentos. O óvulo imaturo consiste em um megasporângio envolvido quase completamente por uma camada de tecido (tegumento), exceto pela abertura no ápice, que recebe o nome de micrópila. O megasporângio é uma estrutura carnosa e recebe o nome de núcleo; ele irá produzir quatro megásporos, mas somente um irá sobreviver, o megasporo funcional. O tegumento do óvulo irá se desenvolver na testa da semente.
· Sementes nuas
Esta é uma característica exclusiva das gimnospermas. O exemplo de semente nua mais conhecido por nós brasileiros é o pinhão. A pinha, portanto, não é um fruto, é a estrutura que porta as sementes nuas.
Como veremos a seguir, esta é uma das características que surgiram durante a evolução e que permitiram a maior diversificação no ambiente terrestre. Ela é uma novidade evolutiva que surgiu com as espermatófitas, ou seja, grupo que inclui as gimnospermas (sementes nuas) e angiospermas (sementes protegidas pelos frutos).
Você sabia - No Brasil, os estróbilos são conhecidos como pinhas, e as sementes das araucárias, como pinhão.
Vídeo - Para conhecer as chaves de identificação e suas aplicações, assista ao vídeo abaixo:
Módulo 2
· EVOLUÇÃO INICIAL DAS ESPERMATÓFITAS
As primeiras gimnospermas, como já foi visto anteriormente, datam do Devoniano superior. Esses ancestrais das plantas com sementes são conhecidos como “progimnospermas”. Como esse grupo já foi extinto, o conhecimento acerca da morfologia destas plantas só é possível graças aos registros fósseis bem preservados.
É muito provável que a hipótese de que o gênero Archaeopteris, grupo de progimnosperma do fim do Devoniano, tenha sido precursor das gimnospermas, pois possuía características peculiares, como o tronco bem desenvolvido, com câmbio vascular bifacial, que produz xilema secundário para o interior e floema secundário para o exterior. O grupo também tinha como características ramos laterais, e algumas espécies eram heterosporadas, mas não produziam sementes.
Análises filogenéticas morfológicas posicionam Archaeopteris e outras progimnospermas na base das gimnospermas atuais. Isso corrobora com a hipótese de que a evolução da heterosporia e a produção de lenho antecederam a evolução da semente.
Outros grupos extintos que merecem destaque são Pteridospermales e Bennettiales. O primeiro grupo é formado de pteridófitas com sementes, e o segundo corresponde às plantas com morfologia vegetativa muito semelhante às cicadófitas, atuais, mas com estrutura reprodutiva bastante distinta.
· Evolução dos vasos condutores primários
O eustelo é um tipo de cilindro vascular primário constituído por feixes isolados em torno de uma medula. Este tipo de estrutura evoluiu diretamente de um protostelo. Os eustelos surgiram nas primeiras progimnospermas. O aparecimento dos ramos laterais achatados em Archaeopteris está diretamente relacionado ao surgimento do eustelo. A instalação e o desenvolvimento do câmbio vascular também são ligados ao surgimento do eustelo.
Evolução dos vasos condutores primários: surgimento do protostelo nas primeiras plantas traqueófitas, como as licófitas. O sifonostelo é encontrado nas samambaias. O eustelo é encontrado na maioria das espermatófitas. A evolução dos sifonostelos e do eustelo se deu de maneira independente a partir do protostelo.
· Câmbio vascular bifacial, primeiro passo das espermatófitas
Como vimos, ao longo da evolução, o câmbio vascular bifacial surgiu primeiro, levando à existência de árvores maiores. O desenvolvimento do cambio vascular possibilitou o surgimento do xilema secundário (lenho) para dentro e floema (casca) para fora. A presença do lenho representa maior resistência, proteção dos vasos condutores e eficiência no transporte de substâncias. Além disso, possibilitou o surgimento de ramos laterais. O câmbio vascular bifacial parece ter evoluído a partir do Devoniano, há, aproximadamente, 400 milhões de anos, estando presente nos ancestrais das primeiras plantas com sementes. Tal característica possibilitou superar limitações hidráulicas e aumento dramático nos tipos de crescimento e na adaptabilidadeaos diferentes tipos de ambientes.
Quando se fala em xilema para dentro e floema para fora, estamos nos referindo ao câmbio vascular. O xilema é produzido pelo câmbio em direção ao centro do caule ou da raiz, e o floema é produzido para fora do câmbio vascular, em direção à periferia do órgão.
· A evolução caminha para a redução e dependência do gametófito
Interessante notar a redução dos gametófitos masculinos e femininos e como eles ficam dependentes do esporófito ao longo da evolução.
Em Briófitas, o grupo mais primitivo das embriófitas, um gametófito haploide (n) é a fase dominante no ciclo de vida. Anterídios e arquegônios irão produzir os gametas masculinos e femininos que formarão os esporófitos diploides (2n).
Para as Pteridófitas, os esporófitos (2n) passam a ser a fase dominante mais duradoura, e o gametófito (n) único (protalo com rizoides) irá conter os arquegônios e anterídios, o gametófito é independente do esporófito.
Saiba mais - Em gimnospermas, há redução maior ainda. O gametófito masculino (microgametófito) é reduzido a quatro células, que irão se diferenciar e formar o grão de pólen. Não há formação de anterídios. O gametófito feminino (megagametófito), localizado dentro do óvulo, formará dois arquegônios. Ou seja, o gametófito feminino (n) depende nutricionalmente do esporófito (2n), que é a árvore.
Nas angiospermas, grupo mais derivado de plantas, o arquegônio está ausente. Assim como neste grande grupo de plantas com flores, nas gimnospermas Gnetum e Welwitschia, há a ausência de arquegônio.
Redução do gametófito ao longo da evolução nos grupos de plantas. Em Briófitas, o gametófito (n) é a fase dominante do ciclo de vida. Em Pteridófitas, o gametófito (n) é reduzido ao protalo e à fase pouco duradoura. Em gimnospermas, o gametófito é extremamente reduzido. O megagametófito está no interior do óvulo e é dependente do esporófito. O microgametófito é reduzido a quatro células (tétrade de grãos de pólen) e, quando maduro, é conhecido como grão de pólen. Nas angiospermas, o gametófito feminino reduz ainda mais.
· Em gimnospermas, não há mais dependência da água
Várias novidades evolutivas possibilitaram independência da água no processo reprodutivo das gimnospermas. Em Cycadales, considerado grupo mais basal, e Ginkgoales houve uma transição para que as gimnospermas mais derivadas tivessem total independência na reprodução. O exemplo para isso é o fato de que, nos grupos citados, os gametas masculinos são multiflagelados e ainda dependem da água para nadar até a oosfera. O surgimento de várias destas estruturas está relacionado a seguir:
· Grão de pólen
O grão de pólen é uma estrutura que surgiu a partir da evolução das espermatófitas. Essas plantas têm uma independência total da água. Os grãos de pólen e a formação de um tubo polínico foram as novidades evolutivas que possibilitaram essa independência. É importante relembrar o que foi dito anteriormente: o grão de pólen é o gametófito masculino maduro. Ele é tão reduzido que está representado por apenas quatro células: duas células protalares (células estéreis), uma célula geradora (gameta masculino) e a célula do tubo (formará o tubo polínico). Cada uma destas células terá uma função no processo de fecundação da oosfera.
· Polinização
A polinização foi um dos processos que levaram à evolução das espermatófitas.
Você sabia - Você sabe o que é polinização?
Polinização é a transferência dos grãos de pólen (onde estão localizados os gametas masculinos) até a oosfera (gameta feminino), que está dentro do óvulo, para que ocorra a formação do zigoto, que irá se desenvolver em embrião dentro da semente.
Fases de polinização, fertilização e desenvolvimento de embrião do pinheiro.
Todas as gimnospermas são polinizadas pelo vento (polinização anemófila). Contudo, em algumas espécies de Gnetales e Cycadales, pode ocorrer também a polinização por insetos (entomofilia).
Em angiospermas, o processo de polinização pode ocorrer por uma quantidade maior de vetores ou polinizadores, tais como pássaros, mamíferos terrestres, mamíferos alados (morcegos), grande variedade de insetos e até pela água e pelo vento.
A maior diversificação de polinizadores se deu porque as angiospermas se tornaram atrativas para estes animais ao longo da evolução. Desenvolveram estruturas com pétalas, sépalas ou mesmo brácteas coloridas que atraem animais à procura de alimentos ou recursos. Podemos citar como recursos florais o néctar, a produção de cera, odor, pólen e os próprios verticilos florais.
Se as gimnospermas não produzem flores, que recursos podem oferecer aos polinizadores?
Nas Gnetales, as estruturas reprodutivas se assemelham às flores das angiorpemas. Algumas espécies da ordem produzem néctar e são visitadas por insetos. Em Cycadales, somente foi registrada a polinização por insetos para Zamiaceae.
Em Zamia, insetos da família Curculionidae conhecidos como gorgulhos passam todo o seu ciclo de vida nos estróbilos masculinos e visitam os estróbilos femininos, sendo, portanto, os insertos os principais vetores da polinização desta família. Em Cycas, os insetos são atraídos para o cone masculino, mas ele não produz néctar. 
O que eles podem oferecer?
Resposta - O pólen das Cycas é produzido em grande quantidade. Este é o recurso que os estróbilos masculinos oferecem. Os insetos também são atraídos por fortes odores (estragol). As plantas femininas de Cycas podem fornecer alimentos aos insetos (ex: megasporofilos e gotas de polinização secretadas pelos óvulos), locais para acasalamento e reprodução. Com o processo de polinização, há independência da água, o que possibilitou às espermatófitas (gimnospermas e angiospermas) a diversificação em ambientes secos.
· TUBO POLÍNICO E GOTA DE POLINIZAÇÃO - Como já foi dito anteriormente, o surgimento e a formação do tubo polínico possibilitaram a total independência da reprodução das gimnospermas em relação à água. Porém, para que haja formação do tubo polínico, é necessária a formação da gota de polinização. Assim que os grãos de pólen se assentam na escama ovulífera, entram em contato com a gota de polinização. Essa gota não só possibilita a germinação do grão de pólen, como também atua no processo de proteção contra patógenos, pois contém muitas substâncias. O responsável pela produção das gotas é o óvulo. A gota sai através da micrópila, e os grãos de pólen ficam aderidos a ela. Com a contração das gotas de polinização, os grãos de pólen são levados através do canal micropilar para o núcleo. Assim que os grãos de pólen entram em contato com o núcleo, ele germina, formando o tubo polínico.
· O TUBO POLÍNICO É FORMADO APÓS O CONTATO COM O NÚCLEO - O tubo polínico é um canal por onde passam os núcleos das células masculinas (gametas). A célula geradora sofre divisão e forma a célula espermática e a célula estéril. Esses dois gametas percorrem o canal e, ao atingirem o arquegônio, a oosfera é fecundada pela célula espermática e o outro se degenera. As oosferas de todos os arquegônios são fecundadas, fenômeno chamado de embrionia. No entanto, apenas um embrião se desenvolverá. O tubo polínico é formado em alguns grupos mais derivados, como Gnetales e Coniferas.
Nas Ginkgoales, há formação de um tubo polínico haustorial bastante ramificado. O desenvolvimento inicial do tubo não é ramificado. O crescimento ocorre entre as células, de forma a não danificar as células do núcleo. Na extremidade basal, o tubo polínico haustorial forma uma estrutura saculiforme. Na maturidade do tubo, a estrutura em forma de saco é rompida, e dois gametas multiflagelados são liberados. Estes nadam até a oosfera localizada nos arquegônios.
Nas Cycadales, o tubo polínico formado pelos microgamentófitos é pouco ramificado. Diferentemente dos outros grupos de gimnospermas, o crescimento do tubo causa a destruição do núcleo.
Formação do tubo polínico em Ginkgoales. Na formação inicial, o tubo é pouco ramificado. Na maturidade, o tubo fica muito ramificado, e a estrutura saculiforme se projeta com os dois gametas masculinos. O tubo cresce até atingiros arquegônios onde estão localizadas as oosferas.
· Dupla fecundação
A dupla fecundação, até final da década de 1990, só era conhecida para as angiospermas. Portanto, era considerada característica exclusiva de angiospermas. Para que serve a dupla fecundação nas angiospermas?
A dupla fecundação tem a função de formar o endosperma. Desta forma, a célula geradora irá se dividir e formar duas células espermáticas. Um núcleo da célula espermática irá se juntar à oosfera e o outro núcleo da célula espermática (n) irá se fundir com os núcleos polares (2n), formando núcleo triploide (3n), que depois irá se desenvolver no endosperma.
E nas gimnospermas?
Resposta - O surgimento da dupla fecundação ocorreu em gimnospermas em algumas espécies de Ephedra e em Gnetum. Em Ephedra, cada arquegônio é binucleado (núcleo da oosfera e núcleo irmão). O microgametófito também possui gametas masculinos que são binucleados. Quando os núcleos chegam no arquegônio, um dos núcleos masculinos fecunda a oosfera, e o outro, o núcleo-irmão, ocorrendo a dupla fecundação. Em Gnetum, os arquegônios estão ausentes; existem dois núcleos indiferenciados livres dentro do megagametófito. O gameta masculino é formado por um núcleo binucleado. Desta forma, cada núcleo vai fecundar um núcleo indiferenciado. Em ambos os gêneros, o embrião extra é abortado. Assim como em todas as outras gimnospermas, o megagametófito fornece nutrição ao embrião em desenvolvimento no interior da semente.
· O grande passo na evolução foi o surgimento da semente.
A evolução se deu para a diferenciação, no sentido das homosporadas (nos grupos mais primitivos) para heterosporadas nos grupos mais derivados. Todas as plantas com sementes (gimnospermas e angiospermas) são heterosporadas, ou seja, produzem megásporos e micrósporos, que dão origem, respectivamente, aos megagametófitos (gametófitos femininos) e microgametófitos (gametófitos masculinos). Contudo, a heterosporia não é uma característica exclusiva das plantas com sementes. Nas samambaias heterosporadas, pteridófitas mais derivadas, esta característica já aparecia.
Você sabia - A produção de sementes é um caso de heterosporia extrema, pois formará o óvulo que se desenvolverá em semente. O óvulo imaturo consiste em megasporângio envolvido por camadas de tecido chamadas de tegumento, uma em gimnosperma ou duas em angiospermas.
O surgimento de um câmbio vascular bifacial e a heterosporia ocorreram antes da semente na escala evolutiva. Essas foram as principais adaptações que possibilitaram a diversificação no ambiente terrestre.
· RELAÇÕES FILOGENÉTICAS
Vídeo - No vídeo abaixo, discutiremos quando e em que contexto as gimnospermas surgiram no planeta, as relações das gimnospermas com outros grupos vegetais, a classificação delas quanto à filogenia e a evolução do entendimento pelos cientistas. Para saber mais, assista:
As relações filogenéticas da linhagem gimnosperma são bastante obscuras. Não sabemos nem ao certo se um dia poderemos criar uma hipótese que preencha todas as lacunas do conhecimento sobre o grupo. Isso porque a maioria das espécies foi extinta e, atualmente, o método mais eficaz de realizar análises filogenéticas se baseia em dados moleculares, o que inviabilizaria o trabalho com fósseis.
Então, como é feita a filogenia com todos os grupos fósseis?
A filogenia é baseada somente em dados morfológicos, que usam como método a máxima parcimônia.
Embora o grupo das gimnospermas possua inferências filogenéticas muito incertas, vamos apresentar o que tem sido publicado na literatura sobre as hipóteses mais aceitas e os trabalhos recentes sobre esses posicionamentos.
Tradicionalmente, o grupo das gimnospermas é formado pelos grupos Cycadales, Ginkgoales, Coniferas, Gnetales. A maioria dos estudos utilizando dados moleculares tem corroborado com esse agrupamento e com a monofilia de gimnosperma, sendo este grupo irmão das angiospermas. Estes estudos também corroboram para o monofiletismo de Cycadales, Gnetales e Coniferas. A ordem Ginkgoales tem somente um representante atual, sendo, portanto, monotípica.
Saiba mais - Análises filogenéticas recentes, utilizando maior número de marcadores moleculares (cloroplastidiais e nucleares), indicam Coníferas como um clado parafilético. Desta forma, gimnosperma seria composto de cinco linhagens, e não quatro, tendo como seus representantes Cycadales como o clado mais basal, seguindo Ginkgoales e Coníferas I (representado por somente uma família – Pinaceae). Gnetales emerge como clado irmão das Coníferas II (composto das demais coníferas).
Contudo, as análises utilizando dados morfológicos e incluindo todos os táxons atuais e extintos indicam que as gimonospermas seriam um grupo parafilético. De acordo com essa hipótese, Gnetales seria mais próxima das angiospermas do que qualquer outra gimnosperma atual.
Módulo 3
Ao tratarmos das características das principais famílias e gêneros, vamos dar prioridade às espécies existentes no Brasil. Caso a família não exista no país, mas seja representativa para gimnosperma, ela também será descrita e comentada aqui.
As gimnospermas encontram-se amplamente distribuídas, apresentando riqueza significante nas regiões temperadas e subárticas, mas também estão em regiões tropicais. Os gêneros de Coníferas atuais existentes no hemisfério Norte são mais antigos do que os do hemisfério Sul.
· CONÍFERAS
É o grupo mais diverso das gimnospermas atuais. As Coníferas compreendem aproximadamente 70 gêneros e 630 espécies com ampla distribuição por todo o globo terrestre. Têm grande relevância ecológica, pois suas sementes são consumidas por grande quantidade de animais. Suas espécies também apresentam importância econômica e ornamental. A extração de madeira e outros recursos representam recursos florestais para as zonas mais frias do planeta.
Você sabia - Você sabia que a Sequoia (Sequoia sempervirens) é a árvore mais alta do mundo? Sua altura pode atingir mais de 100 metros, e os troncos podem chegar a mais de 11 metros de diâmetro.
· Família Araucariaceae - Possui 41 espécies distribuídas em três gêneros: Agathis, Araucaria e Wollemia. Apresenta distribuição primariamente no hemisfério Sul, ocorrendo principalmente em florestas pluviais. No Brasil, há apenas uma espécie nativa: Araucaria angustifolia, que se caracteriza por serem plantas dioicas. Suas folhas são simples, espiraladas, lanceoladas, e os verticilos foliares estão dispostos nas pontas dos ramos. Os estróbilos masculinos são cilíndricos constituídos por muitos microsporófilos em arranjo espiralado; os grãos de pólen não apresentam vesículas aeríferas. Estróbilos femininos globosos com escamas ovulíferas contendo um único óvulo. As sementes são grandes conhecidas como pinhão. Esta é uma espécie nativa, de ocorrência no Sul do Brasil, chegando a alcançar o sudeste em matas de altitude. Não é endêmica da flora brasileira, ocorrendo também no Paraguai e na Argentina. As florestas de araucárias encontram-se ameaçadas de extinção (categoria: EN) pelo corte indiscriminado da sua madeira (MARTINELLI; MORAES, 2013).
· Família Cupressaceae - É a terceira família em termos de diversidade de espécies, sendo constituída por 25 gêneros. Teve sua provável origem no Triássico tardio, sendo assim considerado um dos grupos mais antigos. É considerada a gimnosperma de maior amplitude em termos de distribuição, ocorrendo em quase todos os continentes e habitats, com exceção da Antártida. Para o Brasil, há registros de dez gêneros distribuídos em 17 espécies, todas cultivadas.
· Cupressum - Árvores de médio porte, copa colunar a cônica. Ramos escamosos. Folhas imbricadas, triangulares a ovado oblongas, escamiformes. Estróbilos masculinos globosos a cilíndricos. Estróbilos femininos globosos. Sementes com asas rudimentares.
· Família Pinaceae - Família constituída por 11 gêneros. Possui distribuição quase que restrita ao hemisfério Norte, habitando regiões temperadas até o Círculo Polar Ártico e vegetando em solos bem drenados ou saturados de água. No Brasil, há registro com espécimes cultivadospara dois gêneros (Cedrus e Pinus).
· Pinus - O gênero Pinus é constituído por aproximadamente cem espécies, tendo se divergido há cerca de 95 milhões de anos. Suas espécies são nativas do hemisfério Norte e ocorrem em pequenas regiões do hemisfério Sul. Elas podem ser encontradas em ampla gama de ambientes, desde desertos semiáridos até florestas pluviais, ocorrendo ao nível do mar e a 5.200 metros de altitude. São representadas por árvores resiníferas (ou raramente arbustos), que podem variar de 3 a 80 metros de altura. Os espécimes podem chegar a idades entre 100 e 1.000 anos. A casca da maioria das espécies é espessa, mas algumas apresentam uma casca fina e escamosa. Apesar de a maioria ser monoica, poucas espécies são consideradas como “subdioicas”, apresentando indivíduos predominantemente com um tipo de estróbilo. A disposição das folhas tem arranjo característico: 1 a 8 folhas aciculadas (em forma de agulha), dispostas em fascículos chamados braquiblastos. Os estróbilos masculinos são tipicamente pequenos (entre 1 e 5cm de comprimento) e apresentam curto período de desenvolvimento. Os grãos de pólen apresentam sacos aéreos. Os estróbilos femininos são maiores (entre 3 e 60cm de comprimento) e desenvolvem-se em um período entre 1,5 e 3 anos. As sementes costumam ser pequenas, aladas e, ocasionalmente, dispersas pelo vento. Entretanto, algumas são maiores a apresentam ala vestigial, sendo dispersas por pássaros.
· Cedrus - O gênero Cedrus é muito semelhante ao gênero Pinus, diferenciando-se basicamente deste pelo número de acículas por fascículos. Em Cedrus, há maior número de acículas do que em Pinus.
· Família Podocarpaceae - A família é constituída por 156 espécies distribuídas em 19 gêneros, sendo considerada o grupo de coníferas mais representativo. Possui distribuição tropical e subtropical, sendo menos frequente nas regiões temperadas. Ocorre principalmente em florestas sazonais, primariamente do hemisfério Sul. No Brasil, ocorrem os gêneros Podocarpus e Retrophyllum e nove espécies todas nativas, sendo Podocarpus barretoi Laubenf. & Silba e Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. São arbustos ou árvores de até 60 metros. As folhas podem ser lineares, pequenas e escamiformes. São plantas dioicas ou, raramente, monoicas. Os estróbilos poliníferos são cilíndricos e constituídos por muitos microsporófilos em arranjo espiralado; cada um possui dois microsporângios. Os grãos de pólen apresentam duas vesículas aeríferas. Os cones femininos apresentam de uma a muitas escamas ovulíferas, sendo cada uma dotada com um único óvulo; as sementes são modificadas em uma estrutura suculenta chamada epimácio de aspecto drupáceo.
· Podocarpus - Árvores, raramente arbustos, perenifólios. Folhas lineares a elípticas, hifódromas, espiraladas a subopostas. Microestróbilos solitários ou agrupados, axilares. Megaestróbilos usualmente solitários, axilares, epimácio carnoso e frequentemente colorido na maturidade.
· Família Taxaceae - É constituída por seis gêneros, aproximadamente 20 espécies, presentes principalmente no hemisfério Norte. Para o Brasil, é mencionada a Taxus verticillata como espécie cultivada. Geralmente, são arbustos ou árvores de porte médio, desprovidos de resina, com os ramos laterais bem desenvolvidos. As folhas são simples e possuem formato de agulha, sendo persistentes por diversos anos. As plantas são dioicas ou raramente monoicas. Os estróbilos poliníferos possuem de 6 a 14 microsporófilos, cada um portando de 2 a 9 microsporângios em arranjo radial. Os óvulos são dispostos de maneira solitária, isto é, não são arranjados em cones. As sementes apresentam testa dura e encontram-se frequentemente associadas a um arilo carnoso e colorido.
· CYCADALES
Essa é considerada como uma das ordens mais antigas das gimnospermas, tendo se originado na Pangeia, durante o Permiano inicial. São plantas lenhosas e monoicas. A ordem é caracterizada por plantas de crescimento lento, que são encontradas em ambientes pobres em nutrientes. Ao contrário de todas as outras, as raízes de Cycadales crescem para cima e se ramificam de forma dicotômica próximo ao solo. No Brasil, estão representadas por duas famílias: Cycadaceae (Cycas) e Zamiaceae (Zamia).
· Família Cycadaceae - Família composta por um único gênero: Cycas, que possui aproximadamente cem espécies. Embora este gênero não seja nativo do Brasil, ocorre em território brasileiro como espécies cultivadas.
· Cycas - Cycas é muito ornamental devido ao aspecto de palmeiras. O caule é lenhoso e coberto por remanescentes das bases foliares antigas. As folhas são pinadas, longas e curvadas, em que cada pina é linear. Os indivíduos são dioicos, ou seja, as estruturas reprodutivas estão em plantas separadas: um indivíduo masculino e outro feminino. O indivíduo masculino possui um estróbilo (cone) grande e amarelo, muito atrativo para insetos. O estróbilo contém muitos microsporófilos, com microesporângios que produzem os grãos de pólen. Estróbilo feminino é formado por megasporófilos cujos óvulos são formados nas margens que ficam reunidas no ápice do caule. As espécies de Cycas podem ser polinizadas pelo vento e por insetos. Depois de polinizados, os óvulos se desenvolvem em sementes grandes e atrativas para animais.
· Família Zamiaceae - Zamiaceae é composta por aproximadamente 110 espécies agrupadas em nove gêneros. Zamia possui representantes nas regiões tropicais e temperadas da América, Austrália e África, podendo ser encontradas em solos pobres e secos de formação campestre ou, até mesmo, em florestas tropicais.
· Zamia - No Brasil, apenas o gênero Zamia é nativo, sendo representado por seis espécies encontradas nos biomas Amazônia e Cerrado. Zamia brasiliensis Calonje & Segalla é endêmica do Brasil. Diversas espécies são cultivadas como ornamentais. Além disso, o caule e as sementes de diversas Zamiaceae podem ser utilizados para o preparo do sagu.
Saiba mais - Zamia são arbustos decíduos com caules circulares aéreos ou subterrâneos, dos quais saem folhas arranjadas de forma espiralada, e também são pinas, como em Cycas. Os esporófilos originam-se em colunas verticais nos cones, e o ápice dos megaesporófilos é, geralmente, achatado. Os estróbilos microesporangiados (masculinos) liberam determinados compostos aromáticos que estimulam a visitação de coleópteros por servirem de sítio para fornecimento de alimento e local para as larvas de oviposição para os adultos. A polinização ocorre quando esses insetos visitam os estróbilos megaesporangiados, carreando, assim, os grãos de pólen. As sementes são oblongas ou elipsoides com cores vermelhas, laranjas ou amarelas (raramente brancas), assim como ocorre em Cycas.
· GINKGOALES
A ordem está representada por uma única família, composta por uma única espécie: Ginkgo biloba, que ocorre em regiões remotas da China, estando possivelmente extinta da natureza. Ao longo dos tempos, foi muito cultivada nos pátios de templos da China e do Japão.
· Família Ginkgoaceae - Na flora do Brasil, não há registros dela nem como cultivada. No entanto, sabemos que Ginkgo biloba é uma espécie muito cultivada no mundo, especialmente em regiões temperadas do globo, devido à sua atrativa folhagem e às propriedades medicinais. Ginkgo biloba é uma planta dioica, cujas árvores masculinas apresentam estróbilos raciformes localizados em braquiblastos longos e pêndulos, enquanto os óvulos ocorrem em pares sobre um pedúnculo longo, que é encontrado sobre um braquiblasto. As árvores podem chegar a 30 metros, com copa assimétrica e casca acinzentada e sulcada. As folhas são bilobadas, apresentando forma de leque e dotadas de nervação dicotômicas. Suas folhas são decíduas e, antes de caírem, apresentam uma coloração dourada. As sementes possuem uma sarcotesta carnosa e com odor desagradável. Por este motivo, geralmente é o indivíduo masculino que é cultivado. Desde seu surgimento até os dias atuais, as características morfológicas desta espécie não mudaram, sendo denominadas muitas das vezes como “fosseis vivos”.
· GNETALES
· Família Ephedraceae- A família Ephedraceae é composta por somente um gênero, Ephedra, que, por sua vez, é constituído por, aproximadamente, cinquenta espécies distribuídas pelas regiões áridas e semiáridas da América do Norte, do México, da América do Sul, Europa, Ásia e da África, ocorrendo, preferencialmente, em solos arenosos, rochosos e secos. No Brasil, há apenas uma espécie, Ephedra tweediana, no Rio Grande do Sul.
· Ephedra - O gênero costuma se apresentar sob a forma de arbustos (podendo ser também lianas ou arvoretas) frequentemente rizomatosos. Possui diversos ramos verdes e fotossintéticos. As folhas são opostas ou verticiladas, escamiformes e basalmente fusionadas, formando uma bainha; são decíduas ao longo do desenvolvimento. São geralmente dioicas. Os estróbilos masculinos são arranjados em verticilos de uma a dez cada, entre duas e oito séries de brácteas opostas ou verticiladas. Cada bráctea subentende um pedúnculo que varia entre dois e dez microesporângios. Os grãos de pólen são sulcados e sem vesículas aeríferas. Os estróbilos ovulíferos encontram-se dispostos entre duas e dez séries de brácteas opostas ou verticiladas, sendo as mais apicais subentendidas por um par de brácteas fusionadas que envolvem um óvulo. As sementes vão do amarelo ao marrom-escuro.
· Família Gnetaceae - Família com apenas um gênero: Gnetum, constituído por aproximadamente 40 espécies. Seus representantes estão confinados a regiões tropicais úmidas. No Brasil, ocorrem seis espécies restritas às regiões norte e centro-oeste.
· Gnetum - O gênero é constituído de lianas, raramente apresentando porte arbustivo ou arbóreo. As folhas são opostas, simples, pecioladas e elípticas. São todas dioicas. Os estróbilos masculinos e femininos são externamente semelhantes, consistindo em um eixo congesto que apresenta um par basal de brácteas opostas e conadas seguidas de geralmente seis a oito colares sobrepostos.
· Familia Welwitschiaceae – Welwischia. É representada por uma espécie: Welwitschia mirabilis, que ocorre estritamente no deserto da Namíbia. As plantas desta espécie são caracterizadas pelo caule curto envolto por duas folhas (raramente, três), que crescem de forma indeterminada durante toda a vida da planta. São dioicas, e os estróbilos surgem a partir da base da folha. Os estróbilos masculinos têm coloração avermelhada e aparecem em grupos de dois ou três. Os óvulos são envoltos por dois primórdios foliares que lembram um “perianto”.
Vídeo - Agora, para descobrir a importância econômica das gimnospermas, assista ao vídeo abaixo:
Aula 4 – Angiospermas
INTRODUÇÃO
O nome Angiospermas vem do grego: sperma= sementes e angeons= bolsa ou seja, “sementes envoltas em uma bolsa”. São frequentemente denominadas como plantas com flores, por ser o único grupo vegetal a possuir flores. Outra importante característica deste grupo é a presença do fruto.
Você sabia que as Angiospermas constituem o maior grupo de plantas do planeta?
Atualmente são descritas mais de 250 mil espécies, mas estima-se que possam alcançar cerca de 450 mil! A alta diversidade das Angiospermas se dá pelo número de espécies, pela grande variedade de formas, vegetativas e reprodutivas, constituindo: Pequenas ervas (como, por exemplo, do gênero Wolffia); Árvores gigantes (como algumas espécies do gênero Eucalyptus; Plantas com flores enormes, como a magnífica Rafflesia arnoldii).
Além disso, as Angiospermas ocorrem em uma diversa gama de ambientes e biomas, como alguns desertos, ou no caso do Brasil, na Caatinga e nas florestas tropicais, como a floresta amazônica e a Mata Atlântica, onde ocorre a maior diversidade.
Outros fatores que estão associados à grande diversidade deste grupo relacionam-se à sua dispersão e polinização, muitas das vezes, gerando uma coevolução com outros organismos (falaremos mais sobre estes tópicos adiante).
A presença dos frutos, flores e de seu ciclo de vida diferenciado, fez das Angiospermas diferentes de todos os outros grupos de plantas existentes.
A evolução e a origem deste grupo foram consideradas por Darwin como um “abominável mistério”, principalmente, pela grande quantidade de registros fósseis em um curto espaço de tempo. Por outro lado, as relações internas deste grupo caminham para um melhor entendimento da comunidade científica.
Você sabia que o Brasil é o país com mais diversidade de Angiospermas?
É importante frisar que o Brasil é o país com maior diversidade de Angiospermas do planeta, com cerca de 35.000 espécies, ou seja, quase 15% do total de espécies descritas até hoje. Além disso, dados da Flora do Brasil 2020 apontam que quase 20 mil espécies são endêmicas do Brasil. Isso se deve, principalmente, à grande variedade de biomas e habitats encontrados.
Você está incluído no país com maior diversidade deste grande grupo de plantas. Ter o conhecimento destas espécies será importante para questões educacionais, de conservação das espécies e dos ambientes onde estão inclusas. Sendo assim, aqui traremos perguntas para você refletir sobre diversos aspectos deste magnífico grupo.
Como é o ciclo de vida das Angiospermas? Quais são as sinapomorfias das Angiospermas? Como se deu a origem e a evolução das Angiospermas? Quais são as principais famílias das Angiospermas do Brasil e do mundo? Vamos conhecer as repostas para essas perguntas nos módulos a seguir.
Módulo 1
· O CICLO DE VIDA DAS ANGIOSPERMAS
O ciclo de vida está relacionado à reprodução sexuada, ou seja, à geração de novos descendentes. Neste caso (das Angiospermas), a protagonista é a flor. Para dar prosseguimento, vamos relembrar quais são as principais partes da flor (“perfeita”).
Flor e seus verticilos vegetativos e reprodutivos.
Compondo as flores, os verticilos reprodutivos, ou seja, as partes dos estames e pistilo, são as usinas geradoras de gametas e consequentemente dos descendentes. Saiba mais sobre morfologia das flores e dos verticilos florais no vídeo:
Vídeo - MORFOLOGIA E DIVERSIDADE DAS FLORES
A alternância de gerações, como observado em todos os outros grupos de plantas, também é observada nas Angiospermas. Entretanto, enquanto nas “Briófitas” a fase gametofítica é a predominante, nas Angiospermas, a fase esporofítica é a predominante. Nas Angiospermas, os gametófitos são extremamente reduzidos, ainda menores que nas Gimnospermas. Além disso, as Angiospermas são heterospóricas, ou seja, possuem dois tipos de esporos, produzidos pelo Megasporângio e Microsporângio:
· Megasporângio - Produz os megásporos, posteriormente um deles formará o gametófito feminino (megagametófito ou saco embrionário);
· Microsporângio - Produz os micrósporos, que posteriormente formarão os gametófitos masculinos (microgametófito).
· O ciclo
O megasporângio (ou óvulo) com megasporócito, ou célula mãe dos megásporos, (2n), através da meiose, leva a formação de quatro megásporos (n). No entanto, somente um destes se desenvolve.
Após este processo, ocorrem sucessivas divisões mitóticas, as quais formam o gametófito feminino (megagametófito). Este com sete células: 2 sinérgides; 3 antípodas; uma célula central binucleada; e a oosfera (n).
Por outro lado, nas anteras, o microesporângio com os microsporócitos (2n), ou célula mãe dos micrósporos, sofre meiose gerando quatro micrósporos (n), também chamados de tétrade de espóros.
A partir disso, o processo de divisão mitose gera os grãos de pólen (microgametófito, n). É importante ressaltar que cada pólen, geralmente, possui duas células, uma que formará o tubo polínico e outra que será a geradora dos gametas (geradora de duas células espermáticas).
A partir do processo de polinização, quando o pólen alcança a superfície estigmática, ocorre uma “germinação” no estigma, gerando um tubo polínico que se desenvolve através do estilete. Este tubo vai de encontro ao óvulo dentro do ovário. A porta de entrada deste óvulo chama-se micrópila.
Geralmente, este processo ocorre em diferentes indivíduos, denominado polinização ou fecundação cruzada. Contudo, algumas espécies apresentam estratégias de autofecundação para suprir este processo.
· O que acontececom a outra célula?
Outra célula irá se unir àquela célula central, binucleada formando o importante endosperma (3n). Este processo chama-se dupla fecundação e é uma das principais características das Angiospermas. Assim, começa a se desenvolver o embrião, com hipertrofia do óvulo e formação da semente.
Ciclo de vida completo de uma Angiosperma.
Após a formação e maturação da semente, ocorre a dispersão e sua posterior germinação. Com isso, forma-se uma nova plântula, que cresce e atinge a maturidade com novas flores e o processo se repete.
· O endosperma será responsável pela nutrição do embrião durante a germinação da semente.
· A semente corresponde ao óvulo fecundado.
· Os cocos possuem um exemplo interessante de endosperma, que possuem em seus frutos imaturos um endosperma líquido, conhecido como água-de-coco, além do endosperma sólido, conhecido como coco seco.
· Polinização e dispersão
Como você viu no tópico anterior, a geração de novos indivíduos depende, principalmente, da etapa de fecundação, onde o pólen entra em contato com a superfície estigmática formando o tubo polínico em direção ao ovário. Para que esta etapa ocorra, as flores devem ser polinizadas.
Ao longo da evolução, ocorreu uma gradativa diminuição da dependência de água para a formação do zigoto. Desta forma, novas estratégias em busca do sucesso evolutivo foram surgindo, por exemplo, a liberação de pólens ao vento. Apesar da alta demanda de pólen para a polinização pelo vento, ainda alguns grupos de Angiospermas possuem apenas esta estratégia para sua reprodução sexuada.
No entanto, um dos motivos do sucesso reprodutivo das Angiospermas pode estar relacionado à coevolução entre as plantas e seus polinizadores. Vale ressaltar que algumas espécies podem possuir polinização mais generalista, ou seja, não dependentes apenas de um grupo funcional para se reproduzir. E outras mais especialistas, dependentes de apenas um grupo funcional de polinizadores (até mesmo de apenas uma espécie).
Sendo assim, são as diferentes formas de polinização:
· Entomófila - a polinização por insetos principalmente, por abelhas, besouros, mariposas, borboletas e moscas. De acordo com o tipo de inseto, receberá um nome específico.
· Mastófila - a polinização pelos mamíferos, das quais destacamos, principalmente, a polinização pelos morcegos (a quiropterofilia).
· Ornitófila - a polinização pelas aves, com destaque para os beija-flores.
Além disso, também existem processos abióticos de polinização:
· Anemófilas - a polinização pelo vento. As Poaceae são um exemplo de família anemófila com grande sucesso reprodutivo.
· Hidrófilas - a polinização pela água. Ocorre, principalmente, em Angiospermas aquáticas.
Por outro lado, um fator que está diretamente associado à distribuição de sementes e/ou frutos é a dispersão. Assim como no caso da polinização, a dispersão pode ocorrer por meios bióticos ou abióticos:
· Anemocoria - dispersão pelo vento. Apesar de simples, é uma das formas mais comumente observadas de dispersão abiótica. Geralmente, estão associadas a sementes e/ou frutos aladas (os) (estruturas que parecem “asas”) ou com plumas adaptadas para o “voo”.
· Autocoria - a própria planta realiza sua dispersão. Por vezes, alguns frutos liberam grande quantidade de energia ao abrir, dispersando suas sementes a distâncias consideráveis.
· Hidrocoria - como o próprio nome já diz, refere-se à dispersão pela água. Esta estratégia é observada em espécies principalmente que ocorrem próximos a cursos d’água, como, por exemplo, espécies de mangue, como Rhizophora mangle.
· Zoocoria - refere-se à dispersão de frutos ou sementes pelos animais. Pode ser dividido em três subcategorias: epizoocoria que é relacionada a dispersão de frutos e sementes presas ao corpo de animais, sendo, portanto, involuntária; sinzoocoria dispersão é voluntária e feita por aves que carregam no bico frutos ou sementes carnosos e coloridos e estes caem ao longo do caminho ou ficam esquecidos no ninho, e germinam; e a endozoocoria quando é transportada através dos sistemas digestivos. Esta dispersão é realizada principalmente pelas formigas, pelos peixes, lagartos, mamíferos e pássaros.
A formação dos frutos das Angiospermas, em grande parte dos casos, é diretamente relacionada ao interesse destes animais que vão em busca de alimentos. A consequência desta busca é a dispersão destas sementes e/ou frutos.
· AS SINAPOMORFIAS DAS ANGIOSPERMAS
Mas afinal, o que são sinapomorfias mesmo?
Segundo Judd et al. (2009):
“Sinapomorfias são estados de caráter que surgiram no ancestral de um grupo e que estão presentes em todos os seus integrantes (mesmo que às vezes de forma modificada)”.
Sendo assim, grupos são nomeados baseados na monofilia e pelo compartilhamento de caracteres derivados entre os seus integrantes. A imagem abaixo exemplifica as sinapomorfias de dois grupos diferentes, apresentadas em uma árvore filogenética.
As Angiospermas tiveram importantes passos evolutivos, os quais foram essenciais para a sua predominância sobre os outros grupos de plantas. Ainda que as flores sejam uma das principais características das Angiospermas, a palavra “flor” pode referir-se a “eixos reprodutivos curtos com esporofilos agregados”, sendo assim já observadas em formas primitivas, como nas Gnetales. Contudo, as flores “verdadeiras” surgiram nas Angiospermas.
Atenção - Assim como diversos aspectos da ciência, as características das Angiospermas que podem ser consideradas como sinapomorfias são hipotéticas. A afirmação dessas hipóteses, necessariamente, demandaria um completo registro fóssil dos seus primeiros táxons, o que não ocorre na prática. Muitas dessas características estão relacionadas ao seu ciclo de vida. Sendo assim, são as possíveis sinapomorfias das Angiospermas:
	1. Carpelos: a formação de carpelos fechados que produzem sementes através de um estigma germinado;
	2. Microgametófito reduzido: o gametófito masculino (ou microgametófito), com 3 células (duas espermáticas e uma geradora do tubo polínico).
	3. Megagametófito reduzido: o gametófito feminino (ou megagametófito) das Angiospermas foi reduzido à apenas 7 células (com 8 núcleos);
	4. Dupla fecundação: como apresentado no tópico Ciclo de vida, duas células espermáticas fecundam, uma a oosfera e outra a célula central. Neste último caso, resulta na formação do endosperma.
	5. Elementos de tubo crivado do floema: Nas Angiospermas, esses elementos possuem células (uma ou mais) companheiras;
	6. Flores verdadeiras;
	7. Sacos polínicos dos estames: Os estames das Angiospermas possuem dois pares de sacos polínicos (laterais);
	8. Endotécio da antera: A formação de um tecido abaixo da epiderme com células reforçadas. Este é responsável pela abertura (deiscência) das anteras.
	9. Exina do grão de pólen: a formação de grão de pólen com exina columelada.
	* Elementos de vaso do xilema: encontrados em todas as Angiospermas, exceto nas Amborellales.
Módulo 2
· ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
“(...) o rápido desenvolvimento, tão avançado quanto podemos julgar sobre todas as plantas superiores, das quais os últimos tempos geológicos são um abominável mistério."
(DARWIN, 1879)
A frase acima trata de um dos maiores enigmas da carreira de Charles Darwin, a origem das Angiospermas. Em uma carta endereçada a seu amigo Hooker, Darwin chamou esta situação de um abominável mistério.
“Por que existem tantos registros fósseis em um curto espaço de tempo, visto que a evolução é gradual?”.
Esta era a pergunta central de Darwin. Hoje, o método mais confortável de responder esta pergunta seria baseado no princípio da evolução saltatória, a qual não necessariamente precisa ocorrer de forma gradual.
Para você compreender melhor a origem das Angiospermas (até onde a ciência avançou), vamos começar falando um pouco sobre a história do planeta Terra e das primeiras plantas terrestres.
· Primeiras Embriófitas
· 3,5 e 1,2 bilhões anos (Pré-cambriano) - No início da vida na Terra, o Pré-cambriano, mais especificamente entre 3,5 e 1,2 bilhões de anos atrás,foi considerado como a era dos estromatólitos (essencialmente rastros fósseis da atividade de cianobactérias). Naquele momento, o planeta era muito isolado, no entanto, com intensa atividade fotossintética realizada por esses organismos. Este foi o primeiro passo para a introdução do oxigênio na atmosfera e, consequentemente, para a vida das plantas terrestres dependentes deste oxigênio.
· 450 milhões de anos - Contudo, estima-se que as primeiras Embriófitas (plantas terrestres) só surgiram há cerca de 450 milhões de anos atrás. Apenas há cerca de 400 milhões de anos começaram a surgir as primeiras plantas vasculares (Traqueófitas), no entanto, ainda com pequenas dimensões.
· 400 e 380 milhões de anos (Período Devoniano) - Já entre 400 e 380 milhões de anos atrás, no Devoniano, iniciou-se a evolução das plantas vasculares, com estes grupos evoluindo para formas mais complexas, desenvolvendo folhas, raízes e estruturas reprodutivas mais derivadas.
· 380 e 300 milhões de anos (entre o Devoniano e o Carbonífero) - Posteriormente, surgiram as “primeiras florestas”, principalmente, compostas pelas pró-gimnospermas e samambaias com sementes. Estima-se que as samambaias com sementes foram o primeiro grupo a possuir sementes verdadeiras. Esses grupos já possuíam sistemas vasculares e estruturas reprodutivas mais derivadas. Além disso, neste momento, provavelmente, ocorreu o desenvolvimento do crescimento secundário (formação do lenho) nesses organismos, favorecendo o alcance de tamanhos maiores.
· As Espermatófitas (ou plantas com sementes)
O começo do Mesozoico, entre 250 e 145 milhões de anos, foi considerado como a era das Gimnospermas. A vida na Terra naquele momento era dominada por este grupo, os quais já, provavelmente, eram diferenciados em Coníferas, Cicadáceas e Ginkgo. O grupo chamado de Gimnospermas por muitos anos foi considerado como não monofilético. No entanto, hipóteses mais recentes apontaram para o monofiletismo dos grupos atuais de Gimnospermas. A relação entre as Angiospermas e as Gimnospermas ainda permanece em constante discussão no campo científico.
O grupo das Gnetales (uma Gimnosperma) foi por muito tempo considerado mais próximo das Angiospermas que das demais Gimnospermas, principalmente, por possuírem “flores”, dupla fecundação e elementos de vaso.
Quando surgiram as Angiospermas?
Estima-se que o ancestral dos grupos que nós conhecemos como as Angiospermas atuais surgiu há cerca de 140 milhões de anos, no início do Cretáceo. Entretanto, existem alguns trabalhos que colocam as Angiospermas com origem anterior, no Jurássico superior (160-140 milhões de anos atrás) - ou até mesmo anterior.
Os fósseis de Angiospermas mais antigos são pólens datados de cerca de 135 milhões de anos. Além disso, foram descobertos fósseis dos grupos atuais das Angiospermas, datados de cerca de 125 milhões de anos, como no caso das Eudicotiledôneas e de Angiospermas basais. Apesar da constante evolução da ciência, a exata data de origem das Angiospermas permanece sendo refinada ao longo dos diversos trabalhos que são publicados. No entanto, é importante compreender que sua origem se deu antes dos primeiros registros fósseis.
O final do Mesozoico, no Cretáceo (145-66 milhões de anos atrás), sem sombra de dúvidas foi a era das Angiospermas. Este grupo que, provavelmente, surgiu, diversificou-se e iniciou sua dominância do ambiente terrestre ainda neste período. Ainda neste momento, as Angiospermas estabeleceram muitas relações de coevolução com seus polinizadores, espalhando-se pelos mais diversos cantos do globo terrestre, os quais passaram a dominar os ecossistemas, permanecendo nestas condições até os dias atuais.
Para se ter uma noção, enquanto, atualmente, as Angiospermas possuem entre 250 mil e 450 mil espécies, as Gimnospermas possuem menos de 1000 espécies. Com ascensão humana ao final do Pleistoceno, a composição da flora mundial modificou-se, principalmente, devido a domesticação de algumas espécies para a agricultura e a ornamentação.
Como seriam as primeiras flores?
Através de modelagens estatísticas aliadas aos registros fósseis e à morfologia dos primeiros grupos a se divergirem nas Angiospermas, cientistas propuseram a morfologia da primeira flor das Angiospermas.
Esta flor, provavelmente, era bissexual. Seu perianto possuía mais de 10 tépalas (não diferenciadas entre sépalas e pétalas), espiraladas, trímeras, livres e actinomorfas. Seu gineceu possuía ovários súperos com mais de 5 carpelos, livres. Seu androceu possuía mais de seis estames, trímeros e introrsos.
Quais as relações das Angiospermas com outros grupos?
Estima-se que as Angiospermas possam ser mais relacionadas às “samambaias com sementes”, ou até mesmo às Bennettitales (grupo extinto afim das Cycadales), com órgãos reprodutivos bem próximos das Angiospermas atuais. Essas relações foram vistas por diferentes formas por especialistas ao longo do século XX, principalmente, quanto à inclusão ou não das Gnetales como grupo irmão das Angiospermas, que junto das Bennettitales, formariam o clado das antófitas. Apesar de diversos trabalhos terem corroborado a formação deste clado, o que também faria sentido morfológico, atualmente acredita-se que as Gnetales são o grupo irmão das Pinales. Além disso, estudos recentes sem a inclusão de grupos extintos também apontaram as Gimnospermas como um grupo monofilético. Desta forma, não seria possível a formação do clado das Antófitas.
Refere-se à hipótese mais recente. Refere-se à hipótese das antófitas.
Qual a importância da Coevolução?
Outro aspecto importante na evolução das Angiospermas, foi a coevolução de suas espécies e grupos com os outros organismos, principalmente, polinizadores.
Você sabia - As primeiras plantas com sementes produziam grandes quantidades de pólen e eram anemófilas (polinizadas pelo vento).
Esta grande quantidade de pólen era necessária para aumentar a probabilidade de alcançarem outro indivíduo fértil e realizarem a fecundação. Estas flores não necessitavam produzir néctar, nem gastar energia na produção de odores e cores atrativos à polinizadores.
Já no caso das Gimnospermas, a ausência do tegumento em volta dos óvulos (como observado nas Angiospermas) por vezes, resulta em uma perda de pólen, que, apesar de atrair animais em busca desta “recompensa”, acaba servindo de alimento para esses organismos. Dessa forma, a evolução de um carpelo fechado foi vantajosa para a reprodução deste grupo. Outra característica referente à proteção dos óvulos está relacionada aos ovários ínferos, por vezes observados nas Angiospermas.
Entre os principais grupos de polinizadores das Angiospermas, destacam-se as abelhas. Interessantemente, a diversificação das abelhas se deu em tempos parecidos com o de alguns grupos de Angiospermas as quais polinizam. Dessa forma, essa “evolução em conjunto” nos leva a acreditar que esta relação pode ter favorecido ambos os grupos. As Angiospermas desenvolveram diversas estratégias para atração desses organismos, desde cores vibrantes, resinas e néctar. Enquanto isso, esses organismos também desenvolveram estratégias para alcançar essas recompensas, como longas probóscides, no caso de abelhas, ou bicos finos e alongados, no caso de beija-flores.
Com relação às aves e morcegos, a abundância de néctar foi importante para a atração desses animais. Flores adaptadas à polinização por morcegos costumam abrir de noite, justamente devido ao hábito noturno desses animais. Já, por outro lado, flores polinizadas por beija-flores costumam abrir nas primeiras horas da manhã, pelo mesmo motivo.
Em ambos os casos, a diversificação dos animais e das Angiospermas que possuem polinização por esses organismos deu-se de forma coevolutiva. Sendo assim, a grande diversidade de formas, cores e odores das flores estão (ou foram) moldadas conforme o interesse de seus polinizadores, ou devido à ausência desses.
· RELAÇÕES ENTRE AS ANGIOSPERMAS E O APG
Você sabe o que é o APG?
A sigla APG do inglês refere-seao Grupo de Filogenia das Angiospermas, ou seja um grupo de botânicos que de tempos em tempos publicam novidades a respeito da classificação das Angiospermas.
Como o próprio nome já diz, este sistema de classificação é baseado em hipóteses filogenéticas resultantes de análises moleculares. Devido aos frequentes avanços nesta área ao longo dos anos, é necessária a frequente atualização e rediscussão do posicionamento dos grupos. O primeiro APG foi publicado em 1998, o segundo em 2003 e o terceiro em 2009. Atualmente, este encontra-se em sua quarta edição (APGIV), publicada em 2016.
O que as evidências científicas atuais sugerem para o relacionamento entre as Angiospermas?
Com o passar do tempo e a evolução dos métodos de classificação, houve um refinamento do entendimento das relações entre os grupos de Angiospermas.
Por muitos anos, acreditava-se que o grupo “mais primitivo” das Angiospermas seria o das Magnolídeas (formado pelas famílias do abacate, pimenta-do-reino, Magnólias entre outros). No entanto, com a evolução dos métodos moleculares para utilização do APG como sistema de classificação, esta e outras hipóteses foram refutadas.
Anterior à classificação baseada em filogenia molecular do APG, as Angiospermas eram divididas em duas classes, Liliopsida e Magnoliopsida.
Este último grupo englobava além do que é chamado atualmente de eudicotiledôneas, as “Angiospermas basais” (grado ANA e magnolídeas). No entanto, as análises moleculares demonstraram que estas relações poderiam estar erradas, e que a presença dos dois cotilédones não seria suficiente para suportar o grupo das “dicotiledôneas”.
Classificação das Angiospermas atuais.
Por questão de organização, nomes de grupos e sinapomorfias virão grifadas em negrito e são baseadas em Judd et al. (2009). Os números estão de acordo com a Legenda:
	Atualmente, acredita-se que os primeiros grupos (dos grupos atuais) a se divergirem dentro das Angiospermas foram as Amborellales (grupo que possui apenas uma espécie, Amborella trichopoda), as Nymphaeales (grupo das vitórias-régias) e Austrobaileyales, ou seja o grado ANA (devido as letras iniciais dos nomes) ou ANITA. Estas três ordens tiveram divergências independentes, por isso não são consideradas como um clado (como mencionado na introdução).
	Os elementos de vaso (1) sugiram logo após a divergência das Amborellaceae (não incluso neste grupo), sendo presentes nas demais Angiospermas. Após a divergência das Nymphaeales outros dois caracteres importantes também surgiram na evolução das Angiospermas, o pólen columelado (2) e os óleos aromáticos (3).
	Por outro lado, os carpelos plicados com fusão pós genital (4) são características de todas as Angiospermas, exceto do grado ANA.
	Ao contrário do grado ANA, as Magnolídeas formam um clado, composto por quatro ordens: Piperales, Laurales, Canellales e Magnoliales, consideradas anteriormente como “basais” das “dicotiledôneas”.
	Uma característica presente em ambos os grupos, que pode ser considerada como uma sinapomorfia, é a presença dos compostos secundários (5). Curiosamente, muitas espécies deste grupo, como, por exemplo Aristolochia (gênero do papo-de-peru) possuem fortes odores em suas folhas quando maceradas, ou com caules cortados.
De acordo com o último APG, a ordem Chloranthales, não inclusa em nenhum grande grupo, encontra-se posicionada como grupo irmão das Magnolídeas.
	As Monocotiledôneas, que, apesar de alguns rearranjos internos, principalmente, a nível de famílias, permaneceram essencialmente as mesmas da última classificação (anterior aos APGs). As novidades evolutivas deste grupo foram principalmente com relação à presença de apenas um cotilédone (6), venação paralela das folhas (7) (com exceção de poucos grupos, por exemplo das Araceae, família da costela-de-adão e da taioba), caule com feixes vasculares esparsos (8), hábito herbáceo (9) e raízes adventícias (10).
	Além disso, em grande parte das monocotiledôenas são observados verticilos florais (pétalas, sépalas, carpelos, estames) múltiplos de 3 (trímeros). Assim como nos outros grupos, as Monocotiledôneas possuem pólen com apenas uma abertura (monossulcado). As Monocotiledôneas compreendem as orquídeas (Orchidaceae), bromélias (Bromeliaceae), gramíneas (Poaceae), palmeiras (Arecaceae), entre outras famílias.
	Por outro lado, as Eudicotiledôneas representam cerca de ¾ de todas as espécies de Angiospermas. Além dos dois cotilédones observados também em outros grupos, este grupo tem como características as anteras altamente diferenciadas dos filetes (11), a perda dos óleos aromáticos (12) e a presença de pólen triaperturado (13) (tricolpado, triporado ou tricolporado). A presença deste pólen é uma das características mais importantes e determinantes deste grupo, a qual foi uma das últimas a surgirem nos registros fósseis.
	• Grande parte das Eudicotiledôneas possui verticilos florais múltiplos de 4 ou 5 (tetrâmeras ou pentâmeras). O grupo das Ceratophyllales, atualmente, encontra-se posicionado como mais próximo às Eudicotiledôneas.
Vídeo - NOMENCLATURA BOTÂNICA E
DESCRIÇÃO DE NOVAS ESPÉCIES
Módulo 3
Neste módulo, você aprenderá sobre as características taxonômicas e morfológicas das principais famílias de Angiospermas do Brasil e do mundo. Para fins didáticos, dividimos este em 4 tópicos: o grado ANA ou ANITA; o clado das Magnolídeas, o clado das Monocotiledôneas, o clado das Eudicotiledôneas. Aqui, buscaremos trazer estas informações com maior enfoque nos grupos que ocorrem no Brasil. *A classificação aqui apresentada segue o APG IV.
Árvore filogenética das Angiospermas.
· O GRADO ANA
· Amborellales -O primeiro grupo a se divergir nas Angiospermas atuais. Possui apenas uma família, Amborellaceae, com apenas uma espécie, Amborella trichopoda. Esta espécie é considerada endêmica da Nova Caledônia, um arquipélago da Oceania, ocorrendo nas áreas úmidas. Suas flores são entomófilas ou anemófilas, sendo observada grande frequência de besouros como visitantes florais. Suas flores são unissexuais (ou seja, possuem dois tipos, uma flor estaminada e outra flor carpelada). Possui de 5 a 11 tépalas formando uma corola actinomorfa. Enquanto a flor carpelada possui entre 5 e 6 carpelos, a flor estaminada possui estames numerosos e pólens monoaperturados. Possui um receptáculo levemente côncavo, o qual rasga-se quando a flor está madura. Seus frutos são drupas agregadas.
· Nymphaeales - No Brasil, compreende cerca de 24 espécies (das 58 conhecidas no mundo) distribuídas em três gêneros. Uma conhecida espécie deste grupo é a vitória-régia (Victoria amazonica). Suas flores são, frequentemente, visitadas por abelhas e moscas. Possuem pelos que secretam mucilagem e laticíferos (glândulas de látex). Anatomicamente, possuem feixes vasculares com canais de ar que auxiliam na flutuação de suas folhas. Suas flores são bissexuais, solitárias e emergem em um longo pedicelo. Além disso, possuem tépalas, formando uma corola actinomorfa. Seus estames e carpelos variam de 3 a numerosos. Seus frutos podem ser bagas ou nozes.
· Austrobaileyales - Atualmente, engloba três famílias (Austrobaileyaceae, Illiciaceae, Trimeniaceae) e cerca de 100 espécies distribuídas, principalmente, nas florestas úmidas no sudeste asiático e na região do sudeste dos Estados Unidos, México e Cuba. Uma conhecida espécie deste grupo é o anis-estrelado (Illicium verum), que tem suas flores visitadas por pequenos insetos. Nenhuma das famílias ocorre no Brasil.
· O CLADO DAS MAGNOLÍDEAS
· MAGNOLIALES
· MAGNOLIACEAE - Com cerca de 300 espécies, é mais frequente em regiões temperadas, como na Ásia e América do Norte. No Brasil, ocorrem três espécies do gênero Magnolia. Suas espécies são frequentemente utilizadas como plantas ornamentais. Suas flores são bastante vistosas, geralmente, visitadas e polinizadas por besouros (raramente, por abelhas). Possuem flores solitárias e terminais. Essas flores são bissexuais e actinomorfas, possuem tépalas, geralmente, numerosas, assim como seu androceu e gineceu. Seus frutos são folículos esâmaras.
· ANNONACEAE - Esta família é a mais diversificada da ordem no Brasil. Possui cerca de 380 espécies (das quase 2500 espécies conhecidas). A fruta-do-conde, graviola e as pinhas compõem esta família, atribuindo importância econômica a este grupo. São distribuídas em florestas tropicais e subtropicais ao longo do globo. Suas flores são, frequentemente, visitadas por besouros, moscas e abelhas. Suas flores são actinomorfas, bissexuadas e trímeras. Possuem androceu numeroso e gineceu de 3 a numeroso. Além disso, possuem ovário apocárpico (carpelos separados), que resultam em frutos agregados de bagas.
· LAURALES
· LAURACEAE - Conhecida por ser a família do abacate (Persea americana) e do louro (Laurus nobilis) esta é a maior família das Lauraceae. Amplamente distribuída no planeta (principalmente, nas regiões dos trópicos), ocorre, principalmente, nas florestas úmidas. No Brasil, apresenta cerca de 440 espécies (das quase 3000 conhecidas). Suas flores são frequentemente visitadas por insetos, principalmente, abelhas e moscas. Geralmente, são arbóreas e suas flores são poucos vistosas. Essas flores são trímeras, com androceu variando de 3 a 12 estames e apenas um carpelo disposto em um ovário súpero. Seus frutos são, geralmente, drupas (raramente bagas). Suas sementes possuem grandes cotilédones e endosperma ausente.
· CANELLALES
· WINTERACEAE - Ao contrário da maioria das Angiospermas, as Winteraceae não possuem elementos de vaso. Com o total de cerca de 100 espécies, no Brasil são conhecidas apenas três (do gênero Drymis). Geralmente, os integrantes desta família apresentam uma polinização, principalmente, por insetos. Possuem hábito arbóreo, as flores são, geralmente, bissexuais, actinomorfas, variando de duas a quatro sépalas, cinco ou mais pétalas. Seu androceu e gineceu podem ser numerosos (sendo o gineceu por vezes reduzido a apenas um). Uma interessante característica desse grupo é a presença de pólens agrupados em quatro (tétrades). Frutos são compostos de bagas e folículos.
· PIPERALES
· PIPERACEAE - A família é amplamente distribuída no mundo, principalmente, em regiões tropicais e subtropicais. Apresenta flores, geralmente, pouco vistosas dispostas em uma inflorescência do tipo espiga. No Brasil, são conhecidas 470 (das mais de 3500) espécies, principalmente inclusas nos gêneros Peperomia e Piper. Suas flores, em geral, são polinizadas por insetos. Uma espécie de interesse econômico deste grupo é a pimenta-do-reino (Piper nigrum). Geralmente, são ervas ou pequenas arvoretas, frequentemente, encontradas como epífitas (como espécies de Peperomia). As flores são aclamídeas (ou seja, não possuem sépalas, nem pétalas) e actinomorfas. O androceu varia de 1 a 10 estames, gineceu de 1 a 4 carpelos. Frutos do tipo drupas dispostos em espigas. Vale ressaltar que as flores são pequenas, e as espécies monoicas ou dioicas.
· ARISTOLOCHIACEAE - Esta é uma família com morfologia exótica e diferenciada dentro das Angiospermas. Assim como as piperáceas, também são encontradas em todo o globo, desde regiões temperadas a tropicais. No Brasil, possuem 90 (das quase 600) espécies. Suas flores são polinizadas, principalmente, por dípteros (moscas), devido à morfologia diferenciada de suas flores, que possuem o cálice extremamente elaborado. Este cálice, aliado ao odor fétido funciona como uma armadilha para esses animais. São lianas (trepadeiras) e ervas. As flores podem ser actinomorfas ou zigomorfas, em que suas sépalas e pétalas (frequentemente, ausentes) são trímeras, sendo suas sépalas muito mais vistosas e maiores. O androceu varia de 6 a 12 estames e gineceu de 4 a 6 carpelos. Os frutos são cápsulas septícidas, geralmente, presas nas extremidades.
EXISTEM DOIS GRUPOS DE POSIÇÕES “INCERTAS” NAS ANGIOSPERMAS, AS CHLORANTALES, FREQUENTEMENTE EMERGINDO PRÓXIMO ÀS MAGNOLÍDEAS E AS CERATOPHYLLALES (EMERGINDO PRÓXIMO ÀS EUDICOTILEDÔNEAS). AMBOS OCORREM NO BRASIL.
· O CLADO DAS MONOCOTILEDÔNEAS
· ALISMATALES
· ARACEAE - Representa a família da costela-de-adão (Monstera deliciosa) e da taioba (Xanthosoma sagittifolium). Ao contrário das demais Monocotiledôneas, possuem folhas compostas que podem ser palmadas ou pinadas. As inflorescências deste grupo são em forma de espiga (carnosa) e possuem pequenas flores. Este tipo de inflorescência chama-se espádice (envolta de uma bráctea, chamada espata). Em diversos casos, são observados besouros como polinizadores de suas flores. Os gêneros, frequentemente, encontrados no Brasil são Anthurium e Philodendron. Ao todo, são conhecidas cerca de 520 (das cerca de 6500) espécies deste grupo no Brasil. Suas flores são actinomorfas e suas tépalas são, frequentemente, ausentes, porém, quando presentes variando de 4 a 6. O androceu e o gineceu são trímeros. O fruto, geralmente, é do tipo baga.
· ALISMATACEAE - É comum que sejam ervas aquáticas, total ou parcialmente submersas. No Brasil, possui 39 (das cerca de 115) espécies. Suas flores, geralmente, são trímeras (todos verticilos), diclamídeas e heteroclamídeas. O gineceu é dialicarpelar, ou seja, os carpelos não são fundidos. Seus frutos são aquênios ou folículos.
· DIOSCOREALES
· DIOSCOREACEAE - Esta família engloba, principalmente, lianas (trepadeiras) que formam tubérculos. Uma conhecida espécie é o inhame (Dioscorea sp.), presente na culinária brasileira. Possui 141 (das 870) espécies do gênero Dioscorea no Brasil. Suas flores, assim como diversas Monocotiledôneas, são trímeras, actinomorfas, diclamídeas, homoclamídeas. O gineceu é gamocarpelar (fundido). Seus frutos, geralmente, são cápsulas aladas ou bagas.
· PANDANALES
· VELLOZIACEAE - Esta interessante família é muito frequente nas regiões de campo rupestre do Brasil Central e do Leste brasileiro. Podem ser encontradas, frequentemente, no domínio do Cerrado e da Mata Atlântica. Suas flores são visitadas por diversos insetos, principalmente, devido as suas grandes flores vistosas, com cores vivas, sendo comum em tons de roxo, como no caso do gênero Vellozia. No Brasil, possui cerca de 220 (das cerca de 300 conhecidas!) espécies. São ervas arborescentes, nos quais seus caules ficam escondidos entre as barrinhas de folhas mortas. Suas flores são extremamente vistosas, trímeras, homoclamidea. O gineceu é gamocarpelar e seus frutos capsulares.
· LILIALES
· ALSTROEMERIACEAE - Outra família com flores bastante chamativas são as Alstroemeriaceae. Apresentam distribuição, principalmente, nos neotrópicos, com centro de diversidade na região dos Andes. Economicamente, são utilizadas como plantas ornamentais pela sua beleza e facilidade de cultivo de algumas espécies. No Brasil, possui 45 (das 165) espécies, principalmente, do gênero Alstroemeria. São, em geral, lianas, suas folhas são torcidas em ângulo de 180º Suas flores são bastante vistosas, zigomorfas, diclamídias, bissexuadas, com cálice e corola unidos entre si. Os frutos são capsulares.
· ASPARAGALES
· AMARYLLIDACEAE - No mundo inteiro, esta família é frequentemente utilizada como plantas ornamentais. Ao todo, possuem cerca de 1600 espécies. No Brasil, possui alguns gêneros nativos, como, por exemplo, Hippeastrum, o qual possui belíssimas flores, principalmente, observadas em campos abertos ou até mesmo como epífitas. No Brasil, possui 166 espécies publicadas. São ervas que formam bulbos ou rizomas, suas flores são bastante vistosas, trímeras, diclamídeas e homoclamídeas. Por vezes, o cálice e a corola são unidos entre si. Frutos são cápsulas ou raramente bagas.
· IRIDACEAE - Esta família também possui grande potencial ornamental. Frequentemente, são utilizadas como ornamentais em canteiros do Brasil. A distribuição das iridáceas é praticamente cosmopolita, contudo, existem gêneros nativos do Brasil. Podem ser encontradas em campos rupestres ou até mesmo em regiões sombreadas ou de altitude. No Brasil, possuem cerca de 220 (das mais de 2000) espécies. São ervas bulbosas ou rizomatosas, suas folhas são alternas dísticas (o que é uma importante característica taxonômica). Suas flores são extremamente vistosas,