Apostila Microbiologia e imunologia - aula 1 a 10

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Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
GRUPO DE ESTUDO NUTRITOP 
CURSO DE NUTRIÇÃO – ESTÁCIO DE SÁ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
APOSTILA DE 
MICROBIOLOGIA E IMUNOLOGIA 
 
 
 
 
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Sumário 
Apresentação .............................................................................................................. 2 
Aula 1 - Introdução à Microbiologia ............................................................................. 4 
Aula 2 - A importância da diversidade microbiana para o planeta............................. 15 
Aula 3 - Morfologia microbiana .................................................................................. 24 
Aula 4 - Metabolismo e controle do crescimento microbiano .................................... 40 
Aula 5 - Interações microbianas com o homem ........................................................ 52 
Aula 6 - Fundamentos do sistema imunológico ......................................................... 65 
Aula 7 - Imunidade inata ........................................................................................... 80 
Aula 8 - Antígenos, Imunógenos e reconhecimento antigênico................................. 94 
Aula 9 - Mecanismos efetores da imunidade celular e humoral .............................. 108 
Aula 10 - Doenças provocadas pelo sistema imune ................................................ 124 
 
 
 
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Apresentação 
A disciplina Microbiologia e Imunologia estuda as principais características dos micro-organismos 
presentes no planeta e as inter-relações com o homem, informações fundamentais para todos os 
profissionais da saúde. Além da associação usual com doenças, é também importante que o aluno 
possa identificar nos desequilíbrios aos ecossistemas a redução da biodiversidade no planeta, 
acarretando, entre outros prejuízos, a perda de muitas moléculas biologicamente ativas produzidas por 
esses seres que hoje são alvos da microbiologia industrial. 
A partir da origem dos primeiros seres vivos no planeta e da evolução da microbiologia como ciência, 
serão explorados a morfologia (bacteriana e viral), a nutrição e o crescimento bacteriano. Esse estudo 
estará sempre contextualizado aos conhecimentos adquiridos em biologia celular e bioquímica para 
células eucarióticas. 
Os conceitos atualizados da genética bacteriana serão explorados com as superbactérias, utilizando 
os fatores de virulência nas interações prejudiciais entre micro-organismos e o homem. Com isso, o 
aluno deverá estar apto a reconhecer muitos sinais e sintomas clínicos do processo inflamatório e as 
células envolvidas na ativação de linfócitos e produção de anticorpos. 
Haverá ainda o aprendizado dos mecanismos inato e adaptativo da resposta imune. Esses mecanismos 
serão associados às vantagens dos diferentes tipos de imunizações, alergias e doenças autoimunes. 
 
Objetivo 
 Identificar a importância dos micro-organismos nas atividades humanas e no planeta; 
 Estudar os fatores produzidos pelos micro-organismos que interferem nas relações benéficas 
e prejudiciais com o homem; 
 Reconhecer as etapas de reconhecimento de antígenos para a formação de memória 
imunológica e os tipos de imunizações; 
 Analisar os mecanismos que tornam o sistema imune responsável por doenças, como em 
alergias e doenças autoimunes. 
 
Resumos 
Aula 1: Introdução à Microbiologia 
Nesta aula, é apresentada a história da microbiologia através dos estudos da microscopia e das 
descobertas mais influentes entre os séculos XVIII e XX até a importância dos avanços da era genômica 
atual. 
Aula 2: Importância da diversidade microbiana para o planeta 
O início da construção do planeta e a origem das células procariotas são explorados para a 
apresentação das principais características dos três domínios de seres vivos. Destacam-se os eventos 
de endossimbiose na evolução do metabolismo aeróbio e a eucariogênese. 
Aula 3: Morfologia microbiana 
Nesta aula, serão descritas as várias morfologias bacterianas e as funções dos componentes 
essenciais das bactérias gram-positivas e gram-negativas, além da estrutura do vírion. 
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Aula 4: Metabolismo e controle do crescimento microbiano 
Saberemos quais as necessidades básicas para uma célula bacteriana crescer através de metabolismo 
aeróbio e anaeróbio, as fases de crescimento e os mecanismos físico e químico de controle da 
população microbiana. 
Aula 5: Interações microbianas com o homem 
Nesta aula, serão analisadas as relações consideradas benéficas para bactérias e o homem, como as 
interações patogênicas e parasitárias. Abordaremos ainda a capacidade de transferência de 
informações entre as células procariotas. 
Aula 6: Fundamentos do sistema imunológico 
Destaque para as propriedades da resposta imune em relação a especificidade, diversidade, tolerância 
ao próprio e memória imunológica contra diversos patógenos. As funções das células e dos órgãos 
envolvidos na resposta imunológica serão apresentadas a partir de uma célula-tronco e do 
desenvolvimento das células da linhagem mieloide e linfoide. 
Aula 7: Imunidade inata 
Nesta aula, a defesa inicial contra infecções é apresentada desde os mecanismos físico-químicos das 
superfícies corporais até os mecanismos de quimiotaxia e fagocitose de algumas células com liberação 
de citocinas inflamatórias. 
Aula 8: Antígenos, imunógenos e reconhecimento antigênico 
Iremos analisar as diferenças entre antígenos e imunógenos e como as células da imunidade inata e 
especifica utilizam diversos receptores capazes de reconhecê-los. Nesta aula, também serão 
apresentadas as moléculas de classe I e II do complexo principal de histocompatibilidade. 
Aula 9: Mecanismos efetores da imunidade celular e humoral 
Definiremos o papel das células T e B na eliminação de micro-organismos a partir da apresentação 
antigênica e da diferenciação das células efetoras. O aluno deverá ser capaz de reconhecer a ações 
das citocinas no curso da resposta imune específica. 
Aula 10: Doenças provocadas pelo sistema imune 
Nesta aula, o aluno aprenderá que heranças genéticas influenciam diretamente na intensidade da 
resposta imunológica, provocando doenças alérgicas, e que a permanência de clones autorreativos é 
responsável pelo aparecimento de doenças autoimunes. 
 
 
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Aula 1 - Introdução à Microbiologia 
Apresentação 
A microbiologia é a ciência que estuda os seres vivos de dimensões da ordem de micrômetros, incluindo 
bactérias, algas e alguns vírus. Eles estão presentes no homem, nos animais e em todos os locais do 
planeta, alguns cujo acesso é impossível para o ser humano. Cada vez mais o conhecimento sobre 
seu metabolismo nos permite, por exemplo, minimizar desastres ecológicos na biorremediação. 
Aprender sobre a história da microbiologia é exercitar o raciocínio científico. Desde a invenção das 
lentes e o aperfeiçoamento dos microscópios, todas as teorias sobre a presença de vida em um mundo 
invisível ao olho humano são novamente testadas através de importantes cientistas e suas 
experiências. 
Hoje estamos avançando rapidamente nos estudos de sequenciamento de genomas e outras 
ferramentas da biologia molecular. O antigo binômio saúde e doença não contempla mais todas as 
funções de muitas bactérias e vírus no nosso planeta, nos permitindo explorar muito mais as bases da 
microbiologia. 
 
Objetivos 
 Definir os micro-organismos e as subdivisões da microbiologia; 
 Apontar as teorias que dominaram a ciência nos séculos XVIII e XIX; 
 Destacar os cientistas que alavancaram a microbiologia médica e o aparecimento da área de 
genômica da microbiologia. 
 
Os micro-organismos na história do mundo (e do homem) 
Por definição, micro-organismos são todos os organismos unicelulares que só podem ser vistos em 
preparaçõespara microscópios. São eles: 
1 
 
1 Vírus - Ao contrário dos demais microrganismos, não são células, embora estejam incluídos nesse 
grupo pela sua dimensão. 
Existem algumas exceções. Megavirus, Mimivirus e Pandoravirus podem ser vistos no microscópio 
óptico. Isso mesmo: o Mimivirus identificado em 2003 é chamado de vírus gigante. Por que será? De 
qualquer forma, esses tipos de vírus estão presentes na água doce e nos mares do Chile e Austrália. 
Como infectam amebas, não discutiremos muito sobre eles. 
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Para conseguirmos observar um vírus, um microscópio deve ter uma capacidade de aumento de 50 mil 
vezes. São os chamados microscópios eletrônicos. As bactérias, devido a seu tamanho, podem ser 
observadas em microscópios óticos com aumento de 100 vezes. 
Se reunirmos todas essas células e vírus, estaremos dentro da área da 
MICROBIOLOGIA 
Essa é a ciência que estuda a sua composição. Analisa como vivem e se reproduzem em todos os 
ambientes do nosso planeta, solos, nas águas doces e marinhas, assim como no nosso corpo, nos 
animais e nos vegetais. 
 
QUAIS SERIAM AS APLICAÇÕES DESSES ESTUDOS? 
Produção de vacinas, melhoria do paladar e durabilidade de frutos na agricultura e na indústria com 
produtos desses micro-organismos. 
 
A maioria das doenças em animais e plantas é causada por micro-organismos. Conhecê-los 
profundamente nos auxilia no diagnóstico2 e prevenção. 
 
Exemplo 
Não purificamos mais proteínas de bactérias. Conhecer a função de muitas proteínas nos permite 
sintetizar uma molécula capaz de ligá-las especificamente a ela, bloqueando o reconhecimento em 
células de animais. Trata-se da modelagem molecular. Identificar os tipos de micro-organismos no solo 
é capaz de aumentar a produção agrícola. Há muitos exemplos da importância da microbiologia. 
 
Escherichia coli 
Bactéria presente no cólon. Sua forma alongada, com inúmeros 
prolongamentos por toda a superfície, permite locomoção. 
Por muito tempo, as bactérias receberam nomes de cientistas 
em homenagem à descoberta dessas células. 
Theodor Escherich identificou-a no cólon (ou intestino grosso): 
por isso, seu nome é Escherichia coli. 
Escherichia coli, um exemplo de bactéria presente no cólon. Fonte: Pixabay 
 
Nem todas as bactérias, no entanto, recebem o nome de seus pesquisadores. 
1735 - Algumas são nomeadas segundo as definições de Carolus Linneaus3, um naturalista sueco, 
feitas nessa data. De início, elas são escritas em latim, a língua tradicional da época e que ainda 
permanece nos nomes científicos. 
 
2 Diagnóstico - Muitos testes de diagnóstico utilizam a proteína de superfície desses micro-organismos: 
o conhecimento da sua sequência permite que eles sejam sintetizados em laboratório 
3 Carolus Linneaus - Considerado o pai da taxonomia, parte da ciência que dá os nomes e classifica os 
seres vivos. Apesar de ter também agrupado matérias não vivas, como os minerais, a taxonomia hoje 
em dia só é utilizada para os seres vivos. 
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1969 - O ecologista Robert Whittaker foi o primeiro a propor a classificação de cinco reinos para as 
biotas no planeta: Animalia; Plantae; Fungi; Protista; Monera. 
1977 - Carl Woose e George Fox descobriram um novo domínio: Archaea. Os dois cientistas afirmaram 
que todos os seres vivos pertencem a um dos três grandes domínios: Archaea, bactéria e Eucarya. 
Dessa forma, quando estamos classificando um ser vivo, começamos com o nível ou táxon mais 
abrangente na hierarquia: o domínio. Já sabemos da existência dos três domínios listados 
anteriormente. Dentro deles, estão os reinos. 
 
Exemplo 
Vamos usar o domínio Eucarya como exemplo. Os reinos incluídos nele são Animalia, Fungi, Plantae 
etc. Cada reino contém um filo cuja ordem inclui hierarquicamente: Classe; Ordem; Família; Gênero; 
Espécie (nome específico). 
 
Veja que as características apresentadas estarão cada vez mais especificadas e detalhadas até a 
espécie. 
 
Todos os micro-organismos são denominados pelo sistema binomial. O primeiro nome designa o 
gênero e é escrito em letra maiúscula. Em seguida, vem a espécie (epíteto específico). Ambos devem 
estar em itálico; se forem manuscritos, sublinhados. Em um texto científico, quando o nome de um 
micro-organismo já tiver sido descrito, podemos abreviar seu primeiro nome. Exemplo: E. coli. 
 
Veja agora o exemplo da baleia jubarte. 
 
 
 
Domínio Eukarya
Reino Animalia
Filo Chordata
Classe Manalla
Ordem Certatiodactyka
Sub ordem Mysticeti
Família Balaenopteridae
Gênero Megaptera
Espécie Megaptera 
novaeangliae
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A microrrevolução científica 
Agora você pode imaginar como a invenção do microscópio mudou completamente a maneira de o 
homem ver o mundo? 
Antes invisíveis - e, por isso mesmo, desconhecidas -, as bactérias acabaram provocando uma 
revolução no pensamento científico. Isso porque, durante séculos, foram muitas as explicações para o 
aparecimento de doenças e grandes epidemias, como, por exemplo, a peste negra4. 
 
Hoje sabemos que a peste negra é causada pela bactéria Yersinia pestis, presente nas pulgas dos 
ratos. 
 
Vamos ver como foi essa microrevolução? 
 
Na época medieval as lentes de aumento já eram amplamente 
utilizadas. Conta a história que os romanos já usavam em 721 
a.C. uma lente biconvexa chamada lente de Layard para 
aumentar objetos5. 
 
O seu uso foi cada vez mais aperfeiçoado até 1591, quando 
surgiu o primeiro modelo de microscópio inventando pelos 
holandeses Hans e Zacharias Janssen, pai e filho que eram 
fabricantes de lentes. Ele era formado por um cilindro de metal 
com um sistema de duas lentes: aumentava o tamanho dos 
objetos, que eram descritos em detalhes, embora nenhum 
registro científico importante tenha surgido até essa época. 
 
 
A percepção de um mundo invisível aos nossos olhos teve início 
em 1674 por iniciativa do holandês Anton van Leeuwenhoek. 
Comerciante de tecidos muito criterioso em relação à qualidade 
de suas peças, ele desejava analisar infusões de pimenta. 
Leeuwenhoek fabricou mais de 400 lentes. A partir daí, decidiu 
fabricar o próprio microscópio, com uma única lente, mas tão bom 
que permitisse uma percepção visual até 300 vezes maior. Com 
seus estudos, ele afirmou existir um mundo dentro de uma gota 
d´água, com vários seres em movimentos: os animálculos.6 
 
 
4 Peste Negra - A peste negra também foi chamada peste bubônica por provocar inchaços ou bulbos 
nas glândulas linfáticas. Ela assolou a Europa no século XIV, mas teve início na China, um país 
dominante nas transações comerciais da época. De lá, essa doença foi capaz de alcançar o velho 
continente. Como a Europa da Idade Média poderia explicar a origem de algo tão devastador? Sob 
forte influência católica, a população entendeu a doença como um castigo divino. Existem relatos da 
época relacionando a passagem do cometa Halley à má sorte e ao início dessa epidemia. 
5 Objetos - Nero, inclusive, a utilizava para assistir aos combates dos gladiadores. 
6 Leia mais - O comerciante também divulgou o que via em células do sangue, fibras musculares, 
espermatozoides e bactérias. Anton van Leeuwenhoek também afirmou que carunchos (inseto da 
família do cupim e do besouro) não surgiam espontaneamente a partir de grãos de trigo, mas se 
desenvolviam a partir de ovos diminutos. Essa observação é um marco para o início do movimento 
contra a geração espontânea que vamos ver um pouco mais adiante. 
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As primeiras células foram descritas por Robert Hooke, filósofo naturalista inglês. Ele foi o responsável 
pelas traduções dos trabalhos de Leeuwenhoek para a academia de ciências. 
Mais elaborado, seu microscópio era formado por um sistemade duas lentes. Após esses estudos, ele 
publicou em 1664 o livro "Micrografia, ou algumas descrições fisiológicas de pequenos corpos, feitas 
com lentes de aumento, com observações e investigações sobre os mesmos". Suas imagens são 
impressionantes, ricas em detalhes. 
 
 
A descoberta mais importante de Hooke, com certeza, veio das suas 
observações com cortiças que ele preparava em finas camadas. 
 
Com o microscópio, ele as descreveu como se fossem favos de uma 
colmeia, uma estrutura repleta de alvéolos vazios. Na verdade, a 
cortiça é um tecido de revestimento formado por estruturas já mortas. 
 
Ele denominou cada alvéolo de cell (em inglês), ou cela. Dizemos que 
foi o primeiro registro de uma célula vista no microscópio. 
 
Apesar dessas descrições, as funções dos micro-organismos e o que eles faziam no planeta ficaram 
adormecidas por muitos anos. No entanto, na segunda metade do século XIX, algumas questões 
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sobre a geração espontânea e a natureza das doenças infecciosas deram um novo impulso à 
microbiologia. 
 
Na época, muitos cientistas e filósofos acreditavam que algumas formas de vida poderiam surgir 
espontaneamente da matéria morta e do solo úmido com estrume de vacas. Por outro lado, alguns 
cientistas, como Leeuwenhoek e o italiano Francesco Redi, já excluíam essa possibilidade. 
 
 
1668 
Redi divulgou um estudo no qual afirmava ser impossível surgir vida a partir de matéria inanimada. 
Sua experiência ficou famosa. 
 
Vamos conhecer? 
Experiência de Redi 6 - Vidros com carne 
 
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 Separou seis frascos, colocando em cada um vários pedaços de carne de boi e de peixe. 
 Com uma gaze fina, cobriu três frascos, deixando o restante aberto, e ficou observando o que 
ocorria com o passar das horas. 
 O cientista percebeu que os frascos com gaze mantinham os pedaços de carne frescos, ou 
melhor, sem nenhuma larva sobre as carnes, mas os frascos descobertos começaram a 
apresentar larvas. 
 
Se a teoria da abiogênese afirmava que vidas poderiam surgir espontaneamente de matérias, por que 
então não surgiram larvas nos dois frascos? Sabe onde as larvas apareceram? 
Nas gazes, onde havia depósitos de ovos e larvas. 
 
Comentário 
Mesmo assim, a teoria da geração espontânea continuou forte. Anos depois, o inglês John Needham 
afirmou que, depois de aquecer um caldo nutriente (como um caldo de galinha ou de milho) e deixá-lo 
esfriar, logo surgiam micro-organismos espontaneamente. Se deixarmos qualquer frasco com o mínimo 
de nutrientes em contato com o ar, sabemos que os micro-organismos do ar se depositam e 
contaminam. Óbvio? Nem tanto. Já pensou nas condições de estudo na época? Nos instrumentos que 
eles tinham à disposição? Quando os defensores da geração espontânea eram questionados sobre o 
fato de os frascos fechados não terem bichos, eles argumentavam que, nesses frascos fechados, não 
existia a mesma quantidade de força vital que havia nos abertos. Por isso, nada cresceria. O que eles 
chamavam de força vital é oxigênio. 
 
Pasteur, um divisor de águas no estudo da microbiologia 
 
 
Experiência com frasco em forma de pescoço de cisne 
 
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 Transferiu caldos nutritivos em dois frascos e os aqueceu até a ebulição>> Pensava assim que 
todos os micro-organismos presentes no caldo estariam mortos pelo calor. 
 Deformou o gargalo de um dos frascos, que ficou alongado e curvo como um S 8. 
 Deixou os dois frascos (o da forma de gargalo em S e o outro com gargalo normal) em repouso 
para tentar observar neles algum vestígio de contaminação. 
 Enquanto o frasco com gargalo de cisne mantinha o caldo com aspecto límpido, o outro frasco, 
aquele da abertura com acesso mais fácil ao ambiente, já apresentava sinais de contaminação 
com seu caldo opaco. 
 Para provar que os micro-organismos do ambiente eram os responsáveis por essa 
contaminação, ele quebrou a ponta do frasco em forma de pescoço de cisne e também 
observou que, depois de algum tempo, ele ficava contaminado como o outro frasco. 
Ficou difícil manter a teoria da geração espontânea depois de uma experiência controlada como essa, 
não é? 
Pasteur conseguiu demonstrar a presença de micro-organismos no ambiente como o fator responsável 
pela vida no caldo, provando que nada poderia surgir espontaneamente. A teoria da abiogênese foi 
finalmente derrubada. 
 
Saiba mais 
A vida profissional de Louis Pasteur foi repleta de descobertas e inovações. Ele identificou a 
fermentação de leveduras em cervejas e vinhos, padronizou o método de esterilização chamado 
pasteurização e descobriu vacinas. Entre 1880 e 1890, ele produziu as vacinas contra antraz, cólera e 
raiva. 
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Leia o texto Vacina: sua relação com o verão e as vacas, e conheça sobre o início dos estudos da 
vacina contra cólera, é bem divertido e vale a pena ser contado. 
 
A Teoria dos Germes: como curar inoculando 
 
Médico alemão Robert Koch, dedicou a sua vida para identificar a 
presença de micro-organismos no sangue e correlaciona-los com 
a manifestação da doença. 
 
Para Kock, muitas vezes permanecia a dúvida: 
 
Estaria ele observando no microscópio realmente o responsável 
por aquela doença? 
Por isso, o médico programou uma série de experiências que 
resultaram na Teoria dos Germes e nos Postulados de Koch, que, em 1874, utilizavam a bactéria 
antraz. 
 
Teoria dos Germes 
 
 
Inoculava em um camundongo sadio o sangue de um animal doente e observava se esse animal 
desenvolvia os mesmos sintomas do outro animal. Ele repetiria o experimento com vários animais. 
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Havia um detalhe, no entanto, que fazia toda a diferença: nessa época, Koch já utilizava meios de 
crescimento em placa para observar o crescimento de colônias microbianas. 
Ele coletava o sangue desses animais e os colocava nos chamados meios seletivos, ou seja, meios 
que contêm substâncias que permitem o crescimento do organismo da doença, mas não de outros que 
podem estar presentes. 
 
Seus trabalhos provocaram uma evolução tão grande na área porque Koch foi capaz de identificar o 
Mycobacterium tuberculosis, que provoca a tuberculose, e o Vibrio cholerae (cólera), entre outros 
micro-organismos. A sua Teoria do Germe deu origem à microbiologia médica pela enorme 
importância dos seus resultados. 
 
Apesar de os postulados de Koch serem considerados extremamente valiosos, hoje sabemos que 
existem micro-organismos que não crescem em culturas de laboratório e que podemos ter o modelo 
animal da doença humana. No entanto, felizmente houve avanços em novas técnicas de identificação 
molecular, o que auxiliou muito nessas descobertas. 
 
DNA e nanotecnologia: a microbiologia do (já presente) futuro 
A partir do século XX, houve o surgimento da microbiologia ambiental e industrial com suas bactérias 
fixadoras de nitrogênio no solo (Azotobacter) e os lactobacilos nos alimentos probióticos. 
 
1900 
Graças a estudos com bactérias, o microbiologista e botânico 
Martinus Beijerinck percebeu a presença de um patógeno em 
filtrados de folhas de tabaco. 
 
O microbiologista e botânico Martinus Beijerinck, percebeu a 
presença de um patógeno em filtrados de folhas de tabaco.E o que 
ele afirmava “tratar-se de um organismo muito pequeno, filtrável e 
de difícil identificação presente no interior das células” era, na 
verdade, um vírus. 
 
1950 
Watson e Crick mudaram totalmente a concepção de vida com a 
identificação da estrutura de DNA. 
 
1960 
Graças a estudos com bactérias, o microbiologista e botânico 
Martinus Beijerinck percebeu a presença de um patógeno em 
filtrados de folhas de tabaco. 
O microbiologista e botânico Martinus Beijerinck, percebeu a 
presença de um patógeno em filtrados de folhas de tabaco.E o que 
eleafirmava “tratar-se de um organismo muito pequeno, filtrável e 
de difícil identificação presente no interior das células” era, na 
verdade, um vírus. 
 
 
Comentário 
Após 300 anos de estudo, a microbiologia nos fornece inúmeras ferramentas para que possamos 
controlar epidemias e o próprio planeta. Exemplos temos muitos: desde a biorremediação, que é o uso 
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de bactérias para recuperar águas contaminadas por petróleo e solos com herbicidas, até a alça 
microbiana. A teoria sobre a alça foi descoberta há poucas décadas: as bactérias nos sedimentos 
marinhos promovem o fluxo de carbono para as cadeias tróficas superiores. Dessa forma, elas mantêm 
a química do planeta. Fantástico, não acha? 
 
Atividade 
1) (Unirio - RJ) Lineu, em 1735, publicou um trabalho no qual apresentava um plano para classificação 
de seres vivos. Nele, estavam propostos o emprego de palavras latinas e o uso de categorias de 
classificação hierarquizadas. Deve-se também a Lineu a regra de nomenclatura binominal para 
identificar cada organismo. Nessa regra, entre outras recomendações, fica estabelecido que devemos 
escrever: 
a) em primeiro lugar o gênero, depois a família. 
b) em primeiro lugar o gênero, depois a espécie. 
c) em primeiro lugar a espécie, depois o gênero. 
d) em primeiro lugar a espécie, depois o filo. 
e) em qualquer sequência, gênero e filo. 
A resposta correta é a letra b. Segundo Linneau, uma espécie é definida junto ao gênero ao qual 
pertence. Primeiramente, vem o gênero em letra maiúscula; em seguida, a espécie. Ambos têm itálico 
ou ficam sublinhados se forem um manuscrito. 
 
2) Apesar da visualização dos animáculos e das experiências de cientistas como Redi, muitos 
pesquisadores na época acreditavam que micro-organismos poderiam surgir de material não vivo. Um 
deles é Needham, considerado um defensor da geração espontânea. Ele provou que, em caldos 
fervidos (e, portanto, estéreis), cresciam micro-organismos. Explique qual foi o erro da sua experiência 
que o fez acreditar que micro-organismos cresceriam de caldos nutritivos fervidos? 
Gabarito comentado - O fato de Needham ter aquecido o caldo nutritivo provava realmente que toda 
forma de vida foi destruída pelo aquecimento. Mas o fato do frasco ter permanecido sem tampa ou 
proteção depois de resfriado permitiu que novas formas de vida, que hoje sabemos serem bactérias e 
fungos, se multiplicassem, dando a conclusão errada que os constituintes de um caldo seriam 
progenitores das novas formas de vida. 
 
3) Depois de vários testes, Louis Pasteur pôde finalmente comprovar que não existiam formas de vida 
pequenas a partir de matérias não vivas. Explique qual foi a parte da experiência de Pasteur que, 
comparada a outros cientistas, excluiu a ideia de geração espontânea? 
Gabarito comentado - Quando Pasteur aqueceu o caldo nutritivo, conseguiu eliminar qualquer forma 
de vida que poderia crescer em um tubo fechado. Além disso, ao criar um frasco em forma de pescoço 
de ganso, ele limitava a entrada de bactérias do ambiente. Ao quebrar o pescoço, ele provou que a 
contaminação veio do ambiente. 
 
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Aula 2 - A importância da diversidade microbiana para o planeta 
Apresentação 
Nesta aula, os eventos que deram origem ao planeta serão o ponto de partida para conhecer a evolução 
dos primeiros modelos de células. Mesmo não sendo possível obter um modelo fidedigno dessa era, 
os estudos de sequenciamento de RNA ribossômico sugerem que o último ancestral comum (designado 
pela sigla LUCA - last universal common ancestor) era um procarionte anaeróbio de ambiente marinho. 
Em referência aos estudos genômicos, apresentaremos as principais teorias e divergências evolutivas 
que deram origem aos três domínios de vida e nos fizeram constatar que, no planeta, todos os seres 
vivos possuem células, material genético para replicação e um metabolismo próprio para manutenção 
das reações químicas. Além disso, hoje sabemos que todos possuem ancestrais com os mesmos 
genes básicos, em especial o sistema de membrana para geração de ATP. 
Os conhecimentos adquiridos com os domínios archaea, bactéria e eukarya e a recente participação 
dos vírus como agentes propulsores da evolução ampliam as funções dos estudos em microbiologia 
nos campos ambiental, industrial e clínico. 
Objetivos 
 Apresentar a origem do planeta e o último ancestral comum (LUCA); 
 Definir as principais características de bactéria e eukarya; 
 Analisar as origens dos primeiros seres aeróbios e dos vírus no planeta. 
As origens da vida na Terra 
A origem da Terra data de 
4,5 
bilhões de anos 
Inúmeros estudos que explicam a origem do planeta descrevem que tudo começou a partir de uma 
poeira nebulosa e dos gases liberados por uma estrela supernova originada a partir da explosão de 
uma estrela antiga. O sol teve origem no centro dessa nuvem: compactado, ele libertaria enorme 
quantidade de luz e energia através de fissão nuclear. 
Os materiais que permaneceram nessa nuvem começaram a se agregar graças às inúmeras colisões 
e também à própria atração gravitacional, aumentando, assim, o volume original dos planetas do 
sistema solar. Na Terra, a energia liberada durante esse processo transformou inicialmente o planeta 
em uma massa de magma extremamente quente, que ainda receberia massas vindas do espaço. Esse 
ambiente inóspito deve ter durado 500 milhões de anos. 
Para muitos, o nosso planeta deveria se chamar água devido à abundância de rios, mares e oceanos 
vistos em imagens de satélites. 
Mas como surgiu a água na Terra? 
As colisões de cometas e asteroides glaciais com os gases vulcânicos vindos do interior do planeta 
geraram, conforme o esperado, muitos vapores, mas esse fenômeno constante acabou gerando um 
esfriamento da superfície terrestre. 
Depois de um longo período, finalmente a condensação desse vapor d´água transformou o acúmulo de 
água em dois oceanos primitivos, algo em torno de 4,4 a 4,3 bilhões de anos. 
16 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Essas evidências começaram a surgir a partir de estudos com microfósseis encontrados no Canadá e 
na Austrália. Rochas com idades entre 3,5 e 3,7 bilhões de anos contêm formações microbianas 
denominadas estromatólitos7. Para garantir que se trata de microfósseis, são procurados nessas rochas 
traços das seguintes matérias orgânicas preservadas: 
 
Grafite - Carbonato - Apatita 
 
Primeira hipótese 
O início da vida no planeta ocorreu no leito do fundo dos oceanos, em fendas bem abaixo da superfície 
recobertas com ferro e outros compostos catalíticos localizados em fontes hidrotermais. Em contato 
com as águas frias dos oceanos, essas superfícies formaram precipitados8 que funcionariam como 
catalisadores para a formação de ligações. Essas ligações originaram: 
 
Aminoácidos - Peptídeos simples - Açúcares - Bases nigtrogenadas 
 
Atenção 
Segundo estudos na área, graças ao aparecimento de fosfatos, foram formados os nucleotídeos e, em 
seguida, o RNA, cuja atividade enzimática é a ribozima. O mundo definitivamente começou com RNA. 
Uma das hipóteses é que o primeiro esboço de células teria sido formado com montmorillonita, um tipo 
de argila bem comum na Terra primitiva. Isso deu origem a vesículas que aumentariam de tamanho 
incorporando o RNA e outros compostos. 
 
Segunda hipótese 
Sugere que a primeira célula autorreplicante teria surgido nas bacias marinhas mais rasas a partir de 
um caldo primordial rico em compostos orgânicos e inorgânicos. 
 
A única dúvida para atestar essa hipótese é que a superfície da Terra nesse período era 
constantemente bombardeada por meteoros, apresentando muitas flutuações na temperatura com 
essas tempestades. Como esse ambiente poderia manter o modelo de célula? 
 
 
7 Estromatólitos - Massas microbianas fossilizadas. 
8 Precipitados- Contendo magnésio, sulfetos de ferro e níquel. 
17 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
MAS COMO SERIA ESSA BACTÉRIA PRIMITIVA? 
Inicialmente, você precisa saber que o oxigênio surgiu no planeta somente depois da evolução da 
fotossíntese oxigênica (fotossíntese formadora de oxigênio) com as cianobactérias9. Portanto, o 
metabolismo seria totalmente anaeróbio, sem a participação de oxigênio. 
 
Os cientistas acreditam que essa célula (LUCA) teria surgido há 4,25 bilhões de anos nos ventos 
quentes hidrotermais do nordeste do Oceano Pacífico como uma célula anaeróbica e autótrofa10. Ela 
dependia de hidrogênio, dióxido de carbono (CO2) e nitrogênio para formar compostos orgânicos, como 
amônia. 
 
Teoria LUCA 
Em 1984, o biólogo evolucionista Jim Lake 
(Universidade da Califórnia, em Los Angeles) propôs 
uma árvore de dois domínios. 
Ela começou com LUCA para depois se ramificar em 
bactéria e archea. Mais adiante, surgiriam as 
eukaryotas. 
Décadas depois, essa teoria ganhou força pelas mãos 
do biologista molecular William Martin, da Universidade 
de Newcastle, no Reino Unido. 
O dois biólogos publicaram na Nature Microbiology em 
2016 um estudo do sequenciamento de genes em arqueas presentes nos ventos termais marítimos 
cujas condições de vida estariam mais próximas da ancestral LUCA11. 
 
Antes de falar de cada componente, vamos entender os dois tipos de célula? 
 
Tipos de células 
 
 
9 Cianobactérias - Trata-se, portanto, de células - e isso nos faz compreender que não foram as 
cianobactérias os primeiros seres vivos como até então se supunha. 
10 Autótrofa - Seres vivos que produzem seu próprio alimento. 
11 Ancestral Luca - Em resumo, eles chegaram a identificar 355 genes ancestrais, mostrando que 
bactérias e arqueas são derivadas filogeneticamente da LUCA e que, depois, surgiu um novo ramo, de 
onde derivavam os eucariotos. 
18 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Eucariota 
Mais complexo e evoluído, ele surgiu depois 
do procarioto. 
Uma de suas principais características é 
uma região denominada núcleo, onde está 
o DNA, uma molécula linear bem maior e 
mais complexa do que em procariotos. 
Possui várias funções específicas 
comandadas por organelas. Exemplo: 
mitocôndrias e cloroplastos. 
Modelos de eucarioto: 
Algas; 
Fungos; 
Protistas; 
Plantas; 
Animais. 
 Procariota12 
Ser vivo estruturalmente mais simples, pois não 
possui organelas com membranas. 
O material genético é processado diretamente 
no citoplasma; portanto, a replicação e a 
síntese de RNA e de proteínas ocorrem no 
mesmo local13. 
O seu DNA é um cromossomo pequeno, 
condensado e circular chamado nucleoide. 
Vários procariotos possuem um DNA 
extracromossomial denominado plasmídeo. 
Eles utilizam a membrana plasmática para 
gerar energia. 
Modelos de procarioto: 
Bactéria; 
Arquea. 
 
Domínios eukarya, bactéria e archaea 
Na evolução do planeta, os eucariotos surgiram há 2 bilhões de anos depois do aumento do oxigênio 
no planeta com o surgimento de micro-organismos aeróbios. Esse surgimento ocorreu pela 
incorporação14 de uma bactéria que realizava o metabolismo aeróbio, dando origem à mitocôndria nas 
células animais. Nas plantas, houve a endossimbiose de uma cianobactéria fotossintética. 
 
Comentário 
A prova disso é que tanto a mitocôndria como o cloroplasto possuem DNA circular próprio e ribossomos. 
São provas indiscutíveis de que eles foram seres vivos. O mais interessante é que alguns antibióticos 
que atuam em bactérias livres acabam atacando também a mitocôndria. 
 
Em resumo, todos os seres eucariotos surgiram no planeta de uma célula quimera: combinação de 
célula com característica de bactéria e archaea. 
Vamos ver agora quais são essas características: 
BACTÉRIA 
Em destaque, há a presença de uma estrutura externa formada por carboidratos e peptídeos 
denominada parede celular. 
Distribuição 
Há nas mais variadas formas: 
 
 
12 Procariota - Procarioto vem de uma palavra grega que significa pré-núcleo. 
13 Mesmo local - Diferentemente dos eucariotos, onde a replicação e a transcrição acontecem no núcleo 
e a tradução, no citoplasma. 
14 Incorporação - Um processo chamado de endossimbiose. 
19 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Organização 
 
Outro tipo de agrupamento dependendo do gênero e da espécie. 
Nutrição 
Provém de compostos produzidos por organismos vivos ou mortos, embora bactérias também 
produzam a sua fonte de energia (fotossintéticas). 
Reprodução 
Ocorre por divisão de uma célula em duas iguais (fissão binária). 
Filos 
Este domínio agrupa 16 filos de acordo com: 
 Tipo de fonte de carbono; 
 Tipo de energia; 
 Faixa de pH ótima para crescimento; 
 Temperatura. 
Gram-negativas 
De todos os seus filos, destacam-se as proteobactérias, bactérias com uma enorme diversidade 
morfológica e metabólica. 
Muitas proteobactérias possuem importância médica: exemplares dos gêneros entérica, Escherichia, 
Salmonella e Enterobacter estão associados a infecções intestinais bacterianas. A mitocôndria – 
lembre-se da endossimbiose - surgiu a partir de uma proteobactéria, especificamente de um tipo 
semelhante à atual Riquétsia (bactéria parasita intracelular). 
Incluem-se também nesse filo bactérias importantes do solo, como Azotobacter (fixadoras de 
nitrogênio) e Nitrosomonas (oxidam amônia). 
 
Gram-positivas 
Agrupam bactérias dos gêneros Staphylococcus, Streptococcus, Mycobacterium e Clostridium. Elas 
são responsáveis por: 
20 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
 Infecções de pele; 
 Orofaringe; 
 Tuberculose; 
 Tétano; 
 Outras infecções. 
 
Comentário 
Os filos cianobactérias e proclorófitas são responsáveis pela síntese de oxigênio na Terra. Já bactérias 
hipertermófilas de ramificação precoce são capazes de crescer em temperaturas de 90°C. 
 
ARCHAEA 
Bactéria altamente especializada em resistir a temperaturas altas ou muito baixas nos ambientes com 
concentrações elevadas de sal e valores extremos de pH. Sua capacidade de adaptação evita a 
desnaturação das suas proteínas e impede o rompimento celular. 
 
As bactérias hipertermófilas15 estão localizadas em fontes termais ricas em enxofre e fendas termais 
de águas profundas. 
 
Exemplo 
Pyrococcus furiosus (uma hipertermófila do filo 
Euryarchaeota) possui a temperatura ótima de 
crescimento em 100°C. Já o filo Crenarchaeota 
contém arqueas que vivem tanto em água fervente 
como em ponto de congelamento, embora a maioria 
permaneça em ambientes com temperaturas de 
80°C. 
 
EUKARYA 
Possui enorme diversidade de organismos. Sua relação filogenética foi construída com base no RNA 
ribossômico (rRNA), que, em eucariotos, é altamente conservado e mantém relações com os outros 
domínios. O registro filogenético do domínio eukarya data de 2 bilhões de anos, quando ocorreu o maior 
acúmulo de oxigênio na atmosfera e a camada de ozônio permitiu o aumento do número de habitats 
disponíveis para a colonização. 
 
Nas últimas décadas, os estudos de ecologia microbiana molecular evidenciaram que a maioria dos 
micro-organismos presentes em um habitat jamais foi cultivado. A evolução de técnicas de identificação 
de sequências genômicas permite criar chips de 1 a 2 centímetros disponíveis para análise de amostras 
 
15 Hipertermófilas - Organismo que sobrevive em temperaturas extremamente altas, acima de 60°C. 
21 
 
 
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de DNA de vários organismos. Esses microarranjos se compõem, na verdade, de 5.000 a 6.000 genes 
que podem hibridizar com amostras-teste e verificar a presença de determinado gene. 
 
Vamos ver alguns desses: 
Algas e fungos 
Coletivamente, os eucariotos microbianos – produtores 
primários - são chamados de protistas. Alguns são 
fototróficos16, como as algas, que contêm cloroplastose vivem 
em ambientes com poucos minerais. 
Já os fungos, que não possuem pigmentos 
fotossintetizadores17, apresentam-se como unicelulares ou filamentosos. 
 
Atenção 
As algas e os fungos possuem parede celular; os protozoários, não. Móveis e flagelados, os 
protozoários surgiram em uma ramificação precoce na árvore Eukarya. Eles vivem em ambientes 
aquáticos - e vários são patógenos18 para o homem e outros animais. 
 
Bolores ou mofos limosos 
Trata-se de outra informação importante em termos de evolução. 
Eles foram os primeiros protistas a se agruparem para 
cooperação celular num esboço de estruturas multicelulares. 
Suas células se reúnem, formando uma estrutura multicelular 
chamada de corpo de frutificação. Os esporos saem a partir 
desse corpo. 
 
16 Fototróficos - Utilizam a luz para as suas necessidades energéticas. 
17 Fotossintetizadores - A importância deles na reciclagem de matéria orgânica é significativa: fungos, 
que se nutrem de matéria em decomposição, são os principais agentes de biodegradação na natureza. 
18 Patógenos - Organismos capazes de causar doenças em seu hospedeiro. 
22 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Liquens 
Estruturas formadas por fungos associados a outros 
organismos. 
De aparência semelhante a folhas, os liquens crescem 
sobre rochas, folhas e árvores. 
Atuam em mutualismo com outros seres fototróficos, como 
algas ou cianobactérias (produtores primários). Esses 
seres dão a cor ao líquen por possuírem compostos 
carotenoides. Já o fungo confere proteção ao sistema. 
 
Vírus 
Muitos autores excluem a apresentação dos vírus nesta 
grupo, mas todos os seres vivos são parasitados por eles. 
Segundo essa ótica, devemos entender e aceitar a sua 
participação. 
 
Mas, afinal, qual é a origem dos vírus no planeta? 
Apesar de haver uma certa lógica em sua exclusão da evolução dos domínios – vírus não são 
considerados formas de vida19. E isso é o ponto de saída da virologia molecular para estudar os traços 
evolutivos dos vírus. 
 
Há três hipóteses para a origem dos vírus: 
 
Progressiva ou escape: Os vírus surgiram de elementos genéticos que ganharam capacidade de se 
mover entre células; 
 Regressiva ou de redução: Os vírus são remanescentes de organismos celulares, hipótese 
ilustrada com exemplares grandes, como o Mimivirus20 e o vírus da varíola humana; 
 Coevolução dos vírus com os seus hospedeiros naturais; 
Duas hipóteses (progressiva e regressiva) afirmam que os vírus surgiram depois das células. Será 
mesmo? Não tenha certeza disso. Alguns estudos genéticos têm mostrado que os vírus existiram em 
 
19 Vida - Vírus comportam-se como tal dentro de células durante a replicação do seu genoma. 
20 Mimivirus - O Mimivirus é um vírus gigante, volumoso, com genoma de 1,2 milhão de pares de base 
e que não demonstra ser totalmente dependente da célula hospedeira para se replicar. Alguns 
virologistas afirmam que ele seria um descendente de ancestrais mais complexos. 
 
23 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
um mundo pré-celular como unidades de autorreplicação e que eram mais complexos e organizados. 
Como já aprendemos que existiram moléculas de RNA com atividade enzimática no mundo pré-celular, 
talvez essas moléculas tivessem a capacidade de infectar as primeiras células. 
 
Comentário 
Em 2001, Takemura e seus colaboradores estudaram a pressão evolutiva dos vírus nas células 
procariotas. Os estudiosos afirmaram que vírus grandes de genoma DNA entraram em células 
procariotas por um evento de endossimbiose, tornando-se permanentes na célula e impulsionando a 
formação de um núcleo primitivo. 
 
Independentemente das teorias, a virologia é um campo de estudos fascinante que nos faz cada vez 
mais acreditar que o conceito simplista de vírus como entidade parasitária não corresponde ao seu 
papel no planeta. 
 
Atividade 
1. Caracterize metabolicamente o último ancestral comum (LUCA). 
Gabarito - Com base em estudos com as células no Oceano Pacífico, acredita-se hoje em dia que 
esse ancestral seria anaeróbico e autótrofo, dependendo de hidrogênio, dióxido de carbono (CO2) e 
nitrogênio para formar compostos orgânicos como amônia. 
 
2. Assinale as opções que representam os três domínios de vida: 
a) Procarioto, Bactéria e Eucarioto 
b) Eukarya, Batéria e Archeae 
c) Eucarioto, Archeae e Procarioto 
d) Bactéria, Eucarya e Procarioto 
A resposta correta é a letra b. Procarioto é um termo utilizado para definir os seres vivos unicelulares 
mais simples que eucariotos, como a ausência de um compartimento que isole o DNA do resto da célula 
e de organelas geradoras de ATP. Eucariotos são células complexas com um sistema de membranas 
interno, dando origem a muitas organelas especializadas em transporte, síntese de proteínas e 
organização do núcleo. 
 
3. Qual a hipótese para a formação de uma organela geradora de energia? 
Gabarito - Por um mecanismo endossimbiótico de uma bactéria que realizava o metabolismo aeróbio, 
dando origem à mitocôndria nas células animais. 
 
4. Qual a hipótese para o aparecimento dos vírus no planeta? 
Gabarito - Segundo a hipótese do escape, os vírus teriam surgido de elementos genéticos que 
ganharam capacidade de se mover entre células. A hipótese da redução afirma que os vírus são 
remanescentes de organismos celulares. 
 
24 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Aula 3 - Morfologia microbiana 
Apresentação 
Nesta aula, descreveremos as estruturas comuns nas células procariotas. 
Muitas funções provavelmente já foram estudadas nas células humanas, mas agora o objetivo principal 
é demonstrar que algumas estruturas vitais surgiram há bilhões de anos em processos evolutivos que 
deram origem aos três domínios da vida. 
Objetivos 
 Explicar as formas das células procariotas nos vários ambientes do planeta; 
 Reconhecer as bases fisiológicas das estruturas de procariotos; 
 Definir vírus e morfologia viral. 
 
Morfologia das células 
 
Quais são as formas das células procariotas? 
Será que sua forma é capaz de influenciar a divisão ou captação de nutrientes? 
Quantas estruturas essenciais são necessárias nesse tipo de célula? 
 
Essas perguntas são lançadas para que, no decorrer da aula, você possa associar os processos 
seletivos para evolução dos seres vivos. 
 
Estrutura da célula bacteriana. (Fonte: Shutterstock) 
 
Observe na figura quantas estruturas estão presentes em uma bactéria típica. Repare também que 
algumas dessas estruturas (presentes nas células humanas, como as mitocôndrias) estão ausentes. 
 
Isso ocorre porque este modelo é uma versão mais simples de célula, embora todas as suas estruturas 
satisfaçam completamente as suas adaptações nos mais variados ambientes. 
 
25 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Os estudos com bactérias têm fornecido há décadas informações sobre controle da expressão gênica, 
além do potencial biotecnológico, geoquímico e de biorremediações. 
 
VAMOS CONHECER SUAS CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS? 
Forma celular 
Existem alguns padrões típicos: 
 
 
Organização 
Após se dividirem, muitas bactérias se mantêm organizadas em arranjos ou agrupamentos. Elas podem 
formar: 
 
 
 
Em alguns casos, esses agrupamentos podem apresentar uma forma geométrica, um cubo 
tridimensional composto de oito (Sarcina) ou quatro bactérias (Tétrade). 
26 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Morfologia de algumas bactérias patogênicas ao homem 
 
 
Existe alguma lógica por trás dessas formas celulares? 
Sim. Suas diversas formas influenciam, por exemplo, na captura de nutrientes, no tipo de 
deslocamento21 etc. 
 
Tamanho da célula 
É da ordem de micrômetros. 
1 
micrômetro 
= 
0,001 
centímetro 
As bactérias22 apresentam de 
0,2 a 700 
micrômetros 
 
21 Deslocamento - Nafigura 1, temos o flagelo, prolongamento em uma das extremidades da bactéria 
que lhe garante o movimento. 
22 Bactérias - Uma exceção é a Thiomargarita: ela apresenta 750 micrômetros de comprimento e está 
localizada em sedimentos dos oceanos. 
27 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Mas a forma influencia na captura de nutrientes? 
Se pensarmos que uma célula pequena possui uma maior área superficial em relação ao seu volume 
interno, sim. Ela pode trocar muitos nutrientes pela superfície. 
E, se capturam muitos nutrientes, bactérias pequenas podem crescer mais rápido. Elas se dividem mais 
e replicam mais vezes o seu DNA23, podendo favorecer o aparecimento de mutações24. 
 
Membrana Citoplasmática 
De aparência oleosa - e não fluida, como se pensava antes -, a membrana serve para garantir a barreira 
de permeabilidade e ancorar muitas proteínas de transporte e reações enzimáticas. 
 
 
Dentro da membrana celular (citoplasma) (Fonte: Shutterstock) 
 
Toda membrana citoplasmática é uma estrutura delgada com características: 
 Hidrofílica: Dupla camada de fosfolipídios 
voltada para os meios internos e externos em 
contato com o solvente; 
 Hidrofóbica: No interior da dupla camada, 
pela presença de ácidos graxos. 
As moléculas pequenas e hidrofóbicas atravessam 
com facilidade a membrana por simples difusão, mas, 
se forem maiores e com carga (polares), elas 
precisarão do auxílio de proteínas transportadores. 
Essas proteínas são transmembrana: atravessam os 
dois lados da membrana para transportar íons e 
substâncias de várias maneiras (observe a figura). 
 
23 DNA - O DNA aparece em duas formas: 
 Nucleoide: uma única molecula de DNA linear; 
 Plasmídeo: uma ou vearias cópias de DNA circulares. 
24 Mutações - A explicação para as mutações está no tipo de genoma das bactérias: o haploide (uma 
cópia dos seus genes). Nossas células são diploides. Por isso, houve nelas uma mutação que será 
passada adiante, fato muito vantajoso para a sua resistência e evolução. 
28 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Há três tipos de transporte: 
1 - Uniporte: Substância levada em um único sentido; 
2 - Antiporte: Duas moléculas ou íons levados em sentidos contrários; 
3 - Simporte: Íon e molécula transportados; 
 
 
Tipos de transporte na membrana citoplasmática. (Fonte: Shutterstock) 
 
Exemplo 
Como exemplo desses transportes, podemos citar: 
 Dissacarídeo lactose é levado com íons H+ (simporte); 
 Íons de cálcio (Ca2+) e sódio (Na+) atravessam em direções contrárias (antiporte); 
 A água é transportada por proteínas aquaporinas, como a proteína AqpZ da bactéria 
Escherichia coli. 
Célula procariota 
A célula procariota exporta enzimas – chamadas de exoenzimas, como amilase e celulase - para 
produzir a glicose que será transportada pela célula. Em algumas bactérias patogênicas, como 
Salmonella, Shigella e Escherichia, existe um sistema de secreção que, em humanos, provoca a perda 
de eletrólitos, provocando infecções intestinais. 
O citoplasma da célula procariota é formado por 80% de água, contendo íons, proteínas enzimáticas, 
lipídeos e carboidratos. Estão presentes nesse citoplasma ribossomos, DNA e corpos de inclusão ou 
grânulos. 
 
Saiba mais 
A membrana plasmática de procariotos possui uma enzima chamada de ATPase ou F1F0. Para os 
organismos que utilizam oxigênio (aeróbios), ela é o local de síntese de ATP e de manutenção de um 
potencial elétrico. Essa enzima é tão importante que sua estrutura é praticamente conservada em todos 
29 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
os domínios de vida no planeta. Nos organismos estritamente anaeróbios, que não crescem na 
presença de oxigênio, a ATPase mantém a força próton motiva, mas sem gerar ATP. 
 
Membrana de procariotos com vários mecanismos 
de transporte e geração de ATP através da bomba 
próton motiva. (Fonte: MADIGAN et al., 2016) 
Observe na imagem que o flagelo está inserido 
em um local da membrana da bactéria por 
onde atravessam muitos íons H+. 
 
Veja também que a estrutura da ATPase tem 
formação acoplada de moléculas de ATP para 
dar energia ao movimento. 
 
Após observar essa estrutura, é possível saber 
qual parte surgiu posteriormente nos 
eucariotos, substituindo a membrana 
plasmática na síntese de ATP: a mitocôndria. 
 
Agora, a endossimbiose estudada 
anteriormente faz todo o sentido, não é 
mesmo? 
 
ESTRUTURA GERAL DAS BACTÉRIAS 
Glicocálice 
Acima da parede celular, ancoram-se algumas estruturas externas com função de proteção, locomoção 
e troca de material genético, entre outras. Todas as bactérias apresentam uma camada viscosa externa 
à parede celular chamada de glicocálice. Ela é formada por um ou vários tipos de açúcar, além de 
aminoácidos como a glicina. Há dois tipos de camada: 
1 
2 
Camada limosa 
Frouxamente associado à 
parede celular. 
 
30 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Cápsula25 
Bem aderido à parede celular. 
Fímbrias e Pili 
Ainda na superfície da célula bacteriana, há estas duas estruturas formadas por proteínas: 
Fímbrias 
Estruturas mais longas, filamentosas, que possuem forte adesão a superfícies e auxiliam na fixação e 
formação do biofilme. 
Pili 
Mais longo e fino que as fímbrias, aparece em menor número. Sua principal função é trocar o DNA 
entre as bactérias durante a conjugação, mas serve também para auxiliar a bactéria a se arrastar pela 
superfície em movimentos pulsantes. 
Micrografia eletrônica de Salmonella typhi, 
mostrando flagelos e as fimbrias mais curtas 
(ampliação 7,800 x). Foto de J.P. Duguid and 
J.F. Wilkinson. Fonte: Enciclopédia britânica. 
 
Flagelos 
São estruturas formadas pela proteína flagelina, que funciona em movimentos como uma hélice de 
barco com gasto de energia. 
 
 
 
25 Cápsula - Dois exemplos de bactéria produtora de cápsula: 
 Streptococcus mutans, responsável pela cárie; 
 Streptococcus pneumoniae, bactéria responsável pela pneumonia. 
31 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Os flagelos26 estão presos e ancorados na membrana citoplasmática em várias posições: 
 
O movimento pode ocorrer por taxia, ou seja, ele é provocado pela presença de substâncias 
consideradas atrativas ou repelentes. Na ausência desse gradiente químico, a bactéria apresenta um 
movimento flagelar aleatório, mas, a partir do reconhecimento da substância, ela inicia movimentos 
mais amplos, menos oscilantes e direcionados. Se a concentração começar a diminuir, a bactéria 
lentamente interrompe o seu movimento e reorienta a sua direção. Esses movimentos são chamados 
de quimiotaxia. 
 
A bactéria consegue monitorar o ambiente utilizando, na membrana plasmática, proteínas sensoriais 
denominadas MCP. Através delas, a bactéria percebe a presença de maltose (atrativo) e de metais 
pesados, como níquel (repelente). Os movimentos também podem ocorrer em resposta à presença de 
luz (fototaxia) e oxigênio (aerotaxia). 
 
Grânulos 
Onde ocorre o armazenamento de substâncias. Há reservatórios de carbono, ferro, enxofre, fosfato 
inorgânico, fosfolipídios e ácidos nucléicos que variam conforme o gênero e a espécie. 
 
Magnetossomo 
Algumas células o possuem. Magnetossomos funcionam como uma bússola respondendo a um campo 
magnético. Não se sabe ao certo como eles operam, mas uma hipótese é de que sejam responsáveis 
pela orientação das bactérias marinhas para os sedimentos no fundo do mar onde podem se alimentar. 
 
Saiba mais 
Em áreas impactadas por derrame de petróleo, aumenta muito a quantidade de bactérias no sedimento, 
pois elas se alimentam de hidrocarboneto. O planeta controla27 seus desastres - e o nome disso é 
biorremediação. 
 
 
26 Flagelos - Além de bactérias, é muito comum a presença de flagelos no domínio archaea. 
27 Controla - As cianobactérias, produtoras de oxigêniono planeta, possuem vesículas de gás que lhes 
permitem flutuar nas colunas d’água de lagos e oceanos. Já as bactérias dos gêneros Bacillus e 
Clostridium são especializadas na formação de endósporos. 
32 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Biofilme 
É a associação de vários tipos de micro-organismos sobre uma superfície, 
como dentes, válvulas cardíacas e próteses anatômicas. Além de impedir o 
reconhecimento das células fagocitárias do nosso sistema de defesa, essa 
ecologia microbiana, no caso dos dentes, cria um ambiente propício para a 
formação da cárie. 
 
Pela grande oferta de carboidratos, a atividade metabólica intensa dessas bactérias faz com que elas 
produzam muitos ácidos que desmineralizam a superfície do dente e ganhem acesso a tecidos mais 
profundos. 
 
Endósporo 
As bactérias em condições críticas para sobrevivência, como carência nutricional28, levam à formação 
do endósporo29 em um processo denominado esporulação. 
 
A estrutura do endósporo é formada por: 
 Externamente: Fina camada de proteínas; 
 Internamente: Várias capas formadas por proteínas específicas do endósporo e um córtex 
contendo peptideoglicano. 
O cerne contém, além da membrana citoplasmática, o citoplasma de aspecto gelatinoso com DNA, 
ribossomos e outros constituintes essenciais para a célula. Não possui água devido à presença de 
ácido picolínico e cálcio, importante para a manutenção da fase latente. 
 
Parede Celular 
Com o transporte de solutos para o interior da bactéria, a tendência seria um aumento na pressão 
interna, levando ao risco de rompimento. Para evitar que isso ocorra, as bactérias possuem uma 
estrutura rígida denominada parede celular. Localizada acima da membrana citoplasmática, ela é 
importante para manter o ambiente interno protegido de alterações do meio. 
A parede celular é formada pelos polissacarídeos N-acetilglicosamina (NAG) e N-acetilmurâmico (NAM) 
dispostos em uma estrutura linear. Entre essas camadas, mantendo-as unidas, há peptídeos e 
tetrapeptídeos. 
 
28 Carência nutricional - Restrição no fornecimento de nutrientes necessários ao desenvolvimento 
vegetativo, como carbono ou nitrogênio. 
29 Endósporo - Bactérias dos gêneros Bacillus e Clostridium são especializadas na formação de 
endósporos. 
33 
 
 
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Peptidoglicano de parede celular bacteriana. (Fonte: ROMANIUK; CEGELSKI, 2018) 
 
Saiba mais 
A enzima lisozima produzida pelas glândulas lacrimais e salivares cliva a ligação entre o NAG e o NAM. 
Com isso, a bactéria não consegue manter intacta a sua estrutura, transformando-se em protoplasto. 
 
Localizadas na membrana citoplasmática, as enzimas transpeptidases têm a importante função de 
organizar os peptídeos para as ligações cruzadas da parede celular. O antibiótico penicilina atua 
inibindo a enzima transpeptidase. 
O autor dessa descoberta (Alexander Fleming) percebeu que não havia crescimento de bactérias se a 
cultura estivesse contaminada por bolor. Com a sua descoberta, começou a era dos antibióticos. 
 
Micoplasmas 
Patógenos que não possuem parede celular, 
substituindo-o por uma membrana citoplasmática 
bem rígida rica em esteróis. 
A teoria para a ausência dessa parede é que esses 
micro-organismos naturalmente vivem em 
ambientes osmoticamente protetores. 
Arqueas não possuem parede celular nem 
membrana externa: sua rigidez é substituída por uma 
pseudomureína, que é a união de N-
acetilglicosamina e N-acetiltalosaminurônico. 
Estrutura da célula de Mycoplasma. A bactéria é 
o agente causador de doenças sexualmente 
transmissíveis, pneumoniae, pneumonia atípica 
e outros distúrbios respiratórios. Não é afetado 
por muitos antibióticos. (Fonte: Shutterstock) 
 
Dependendo dos constituintes da parede celular, as bactérias são divididas em dois grupos: Gram 10-
Negativas e Gram-positivas. Em contato com álcool, as bactérias não têm cor. 
 
34 
 
 
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Vamos conhecer as características dessas duas classificações? 
 
GRAM-POSITIVAS 
Acima, podemos ver o resultado da adição do corante Fucsina em bactérias Gram-positivas: coloração 
final roxa. 
A parede celular pode apresentar aproximadamente 20 camadas (mais espessas que as poucas 
camadas de Gram-negativas). Além disso, elas também possuem ácidos teicóico e lipoteicóico ligados 
à membrana citoplasmática. 
 
Estas bactérias podem ter diferentes organizações e formas: 
 
 
GRAM-NEGATIVAS 
Nas bactérias Gram-negativas, o vermelho é a coloração final após adição do corante Fucsina. 
 
Na parede celular, está presente o ácido diaminopimélico. Além disso, ele possui uma membrana 
externa acima dos peptidoglicanos. Na figura abaixo, repare no LPS (lipopolissacarídeo)30, considerado 
uma das toxinas mais agressivas para o homem. 
 
30 LPS (lipopolissacarídeo) - Na verdade, o LPS, por ser produzido no interior das células de 
microrganismos e não ser secretada para o meio externo, é considerado uma endotoxina. 
Essa substância é considerada tóxica para nós por estimular uma resposta imunológica muito forte, 
podendo fazer com que o hospedeiro entre em choque hipovolêmico. 
Sua pressão arterial é capaz de ser tão reduzida que o levaria à morte. Se essas bactérias alcançarem 
a circulação sanguínea, chamada de bacteremia, pode haver ainda bastante vasodilatação, febre e um 
quadro realmente bem agressivo. 
35 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Também podemos observar a existência de um espaço delimitado entre as membranas citoplasmática 
e externa. Ele possui muitas enzimas hidrolíticas que transformam os nutrientes para serem 
transportados. O espaço periplásmico também tem quimiorreceptores para orientar o deslocamento da 
bactéria até onde haja a maior concentração do alimento que ele desejar. 
 
Estas bactérias apresentam diferentes organizações e formas: 
 
A morfologia do vírus 
Na verdade, ela é denominada vírion, que é partícula infecciosa viral. Os vírus estão em todos os 
ambientes do planeta e em todos os seres vivos, inclusive em bactérias. Em procariotos, eles auxiliam 
na transferência de genes, embora participem também da manutenção do ciclo de matéria nos 
oceanos. 
 
Como definimos os vírus? Parasitas intracelulares? 
 
A resposta é sim. No entanto, devemos ter cuidado, pois também existem bactérias intracelulares, como 
Chlamydia e Ricketsia. 
Vírus são definidos como estruturas subcelulares, de replicação intracelular, cuja função básica é a 
replicação e amplificação do seu genoma. Podemos, assim, diferenciá-los das bactérias. 
 
 
Exemplos dessas bactérias: Escherichia coli e os gêneros de Shigella e Salmonella. 
36 
 
 
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Estrutura 
Formada por uma superfície de proteínas em arranjos geométricos 
bem definidos chamados de capsômeros. O conjunto de capsômeros 
forma o capsídeo31. 
Na estrutura do capsídeo, são projetadas ainda as glicoproteínas 
especializadas no reconhecimento da célula hospedeira. Elas são 
chamadas de espículas. 
O capsídeo envolve o material genético e algumas proteínas, a maioria 
delas enzimas utilizadas para iniciar a sua replicação na célula. 
Estrutura 3D do vírus influenza, causador da 
gripe. As glicoproteínas azuis representam a 
hemaglutinina (HA); em verde, a 
neuraminidase (NA). O capsídeo em 
vermelho é formado pelas proteínas M1. O 
interior contém 8 fragmentos de RNA. 
Alguns vírus possuem uma membrana fosfolipídica32 sobre o capsídeo; por isso, eles são denominados 
vírus envelopados. 
 
Classificação 
De acordo com a morfologia viral, os vírus são classificados em: 
 
A divisão na classificação dos vírus distribui-se em sete grupos de acordo com o genoma viral do tipo 
DNA ou RNA disposto em uma fita simples ou fita dupla de ácido nucléico. 
 
Nas célulashumanas, não existem duas fitas de RNA. Por isso, quando a célula detectar esse 
material genético, ela irá responder imediatamente para ativar a defesa imunológica. 
 
Existem vários mecanismos de detecção de infecção viral. Um deles é a presença de proteínas 
estranhas a ela. As bactérias, por exemplo, possuem enzimas endonucleases que degradam ácidos 
nucléicos que lhe são estranhos. Isso significa que bactérias também estão se protegendo dos vírus. 
 
31 Capsídeo - Há vírus contendo mais de um capsídeo. É o caso do rotavírus, que provoca diarreia em 
adultos e crianças. 
32 membrana fosfolipídica - Essas membranas fazem parte da célula hospedeira e são retiradas no 
momento da saída da partícula viral por um mecanismo de brotamento. 
37 
 
 
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Replicação 
As etapas gerais de replicação do vírus começam 
com: 
 Adsorção: reconhecimento do receptor 
celular; 
 Penetração; 
 Desnudamento do capsídeo; 
 Ativação das suas enzimas para começar a 
replicação; 
 Replicação do genoma; 
 Síntese de proteínas; 
 Montagem do capsídeo para que ele possa 
sair. 
Cada vírus tem um ciclo de replicação específico. Alguns ciclos são mais rápidos do que outros, além 
de também serem diferentes quanto à sua penetração. 
 
Infecção 
As infecções provocadas pelos vírus podem ser: 
 Agudas (quadro clínico mais rápido. Exemplos: dengue, chikungunya e zika); 
 Crônicas (quando o vírus se replica continuamente, como nas hepatites B e C); 
 Latente (quando a crise vem e passa, como na infecção por herpes). 
 
Atenção 
Alguns vírus podem ser responsáveis por tumores, como alguns tipos de HPV. 
 
Essa visão geral dos vírus nos ajuda a entender que eles são mais complexos do que imaginamos e 
que estão ativamente em processo de evolução. Convido você a ler um pouco mais sobre os vírus 
marinhos para entender que eles não existem somente para nos provocar doenças. 
 
Atividade 
1 - A forma bacteriana mais comum é a esférica. O termo microbiológico que descreve essa forma é: 
a) Cocos 
b) Bacilos 
c) Diplococos 
d) Espirilo 
A resposta correta é a letra (a). Cocos são bactérias com formato esféricos, podendo se agrupar em 
duas ou mais 
 
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2 - O gênero Streptococcus pode ser rapidamente identificado, pois as bactérias apresentam a forma 
de: 
a) Cocos dispostos em pares. 
b) Cocos enfileirados em linha reta. 
c) Cocos formando cachos. 
d) Bacilos em linha reta. 
A resposta correta é a letra (b). O gênero Streptococcus apresenta cocos dispostos em fileira. 
 
3 - A bactéria Gram-positiva é identificada por possuir: 
a) Uma segunda membrana externa que retém o corante cristal violeta. 
b) Múltiplas camadas de peptideoglicano que auxiliam a reter o cristal violeta. 
c) Uma cápsula espessa que prende o cristal violeta. 
d) Apresenta um espaço periplásmico que retém o cristal violeta. 
A resposta correta é a letra (b). A bactéria Gram-positiva possui uma parede celular contendo várias 
camadas de peptideoglicano que retêm o corante cristal violeta mesmo após o contato com o álcool. 
 
4 - Qual a função da fímbria na estrutura de uma bactéria? 
a) Aderir a bactéria a várias superfícies. 
b) Permitir que a bactéria se mova em ambientes líquidos. 
c) É um sensor de nutrientes no ambiente. 
d) São vias de secreção de enzimas. 
A resposta correta é a letra (a). As fímbrias são proteínas que permitem a aderência da bactéria a 
diversas superfícies. Se ela precisar se locomover em ambientes líquidos, deve possuir flagelos. Para 
detectar variações da concentração de nutrientes (substâncias atrativas), qualquer bactéria possui um 
sistema de proteínas sensoras quimioatrativas. 
 
5 - Qual o objetivo da bactéria formadora de endósporo? 
a) Permitir à bactéria produzir uma série de esporos para serem espalhados no ambiente. 
b) Auxiliar a bactéria para se diferenciar em fases de crescimento mais rápidas. 
c) Permitir que a bactéria sobreviva em condições de ausência de oxigênio. 
d) Permitir que a bactéria sobreviva em períodos longos de calor e desidratação. 
A resposta correta é a letra (d). A esporulação ocorre quando a bactéria estiver em um ambiente com 
condições fímbrias. 
 
6 - Um vírus do tipo RNA utiliza qual local para se replicar dentro da célula? 
a) Parede celular 
b) Núcleo 
c) Mitocôndria 
d) Matriz citoplasmática 
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A resposta correta é a letra (d). Os vírus RNA replicam-se no citoplasma, podendo dar origem a uma 
cópia de DNA ou não, mas a organização do seu genoma é sempre no citoplasma da célula. 
 
7 - Qual das opções a seguir é um exemplo de vírus que provoca uma infecção crônica no paciente? 
a) Vírus da Hepatite B. 
b) Vírus da herpes simples. 
c) Vírus varicella-zoster. 
d) Vírus influenza. 
A resposta correta é a letra (a). O vírus da hepatite B (HBV) controla a defesa do hospedeiro, 
mantendo a sua taxa de replicação por meses e tornando essa infecção crônica. O vírus varicella-zoster 
(catapora) é bem comum em crianças, mas pode ocorrer uma reativação em adultos. O vírus da herpes 
simples é um vírus latente com reativações periódicas. O vírus influenza é um exemplo de infecção 
viral aguda. 
 
 
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Aula 4 - Metabolismo e controle do crescimento microbiano 
Apresentação 
Todo ser vivo depende de reações bioquímicas complexas para se desenvolver. 
Nesta aula, você reconhecerá que muitas reações de síntese e produção de moléculas de ATP 
encontradas em células procarióticas estão adaptadas a micro-organismos eucarióticos e organismos 
pluricelulares. 
Por isso, conhecer os fatores e as condições de crescimento auxilia no cultivo de células no laboratório 
e no conhecimento das nossas próprias células. A biotecnologia pode ser considerada a aplicação 
direta desses conhecimentos. 
Objetivos 
 Definir reações catabólicas e anabólicas nos micro-organismos; 
 Reconhecer as vias para obtenção de energia em bactérias; 
 Classificar as condições para o crescimento de micro-organismos. 
 
Metabolismo: quebras e sínteses 
Todo organismo precisa colocar em ação um número x de reações para se manter vivo. São reações 
para retirar energia de algum nutriente, repor algum componente consumido e estocar algum composto 
energético. São muitas - e todas elas, importantes. 
Não existe desperdício nos sistemas biológicos. Por isso, muitas dessas reações estão conectadas 
com outras vias de reação para fornecer mais de uma ação para a célula. O conjunto dessas reações 
é denominado metabolismo. Uma reação que gera a quebra de uma molécula maior, como, por 
exemplo, um polissacarídeo, automaticamente vai estar acoplada com uma reação de construção de 
alguma estrutura. 
 
Em bioquímica, há as reações de: 
1 
Quebra 
Catabólicas ou degradativas33. 
2 
Síntese 
Anabólicas ou biossintéticas. 
 
O metabolismo ideal existe quando as reações de quebra estão em equilíbrio com as reações 
anabólicas. 
 
Nas reações que envolvem a quebra de ligações químicas, ocorre a liberação da energia. 
Mas como ela pode ser consumida pela célula? 
Se uma ligação química é rompida, essa energia condicionada não sai simplesmente como um gás. 
Uma possibilidade seria transferir a energia para uma reação de síntese, correto? Para isso, é preciso 
que exista um elo entre essas duas condições. A resposta está na molécula de ATP: trifosfato de 
adenosina. 
 
33 degradativas - Nas reações degradativas, muitas vezes são utilizadas moléculas de água para 
quebrar essas ligações. Trata-se da chamada hidrólise. 
41 
 
 
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Molécula de ATP: trifosfato de adenosina 
No metabolismo energético da célula, a molécula de ATP libera o último fosfato inorgânico, 
transformando-se em ADP e Pi, o fosfatoinorgânico. Não existe estoque de ATP porque o processo é 
extremamente dinâmico: a todo momento, uma molécula de ADP está se ligando a um Pi para reter 
(ou quebrar) uma ligação altamente energética. 
Dica 
Lembre-se das reações que precisam de uma entrada de energia: as endergônicas. São elas que 
utilizam o ATP, rompendo essa última ligação covalente para fornecer a energia de ligação para a 
síntese de alguma molécula. 
 
Síntese e clivagem da molécula de ATP. | Fonte: Shutterstock 
 
O ATP pode ser formado de duas maneiras: 
1. Fosfato é retirado de um substrato e se liga a um ADP: processo conhecido como fosforilação em 
nível de substrato; 
2. Com o auxílio de uma enzima ATPase34: cujo rendimento de moléculas de ATP é bem superior. 
Glicólise 
A melhor forma de compreender o conceito de catabolismo é explorar uma de suas principais vias 
metabólicas: a glicólise35 
 
34 ATPase - No processo com a ATPase, algumas enzimas desidrogenases específicas retiram prótons 
e elétrons, transferindo-os para coenzimas do tipo NAD+ ou FAD+. Elas os encaminham para uma 
série de aceptores numa cadeia de transporte de elétrons até o oxigênio ou outro tipo de aceptor final. 
A cada H+ transportado, a enzima ATPase presente na membrana citoplasmática é ativada, 
promovendo a ligação entre ADP e o fosfato inorgânico (Pi). 
35 Glicólise - A glicólise é chamada também de Embden-Meyerhoff em homenagem aos pesquisadores 
Gustav Embden e Otto Meyerhoff, mas um dos primeiros a estudá-la foi Pasteur, em 1860, com a 
fermentação de leveduras. 
42 
 
 
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A glicólise é o carboidrato que a maioria dos micro-organismos utiliza como fonte primária para 
obtenção de energia – em seguida, vêm os lipídeos e as proteínas. 
Para produzir energia, os micro-organismos utilizam dois processos: 
1. Fermentação; 
2. Respiração celular (ou, simplesmente, respiração). 
Ambos começam a partir do mesmo ponto: glicólise. Trata-se de uma via metabólica com várias 
reações que transformam um carboidrato de seis carbonos em duas moléculas de três carbonos, o 
ácido pirúvico. Nas onze reações que levam à formação de ácido pirúvico, são produzidas duas 
moléculas de: 
1. ATP (através de fosforilações em nível de substratos); 
2. NADH. 
 
A glicólise consiste de dois passos básicos: 
Fase preparatória 
Duas moléculas de ATP são utilizadas para que a glicose se reestruture e se transforme em 
gliceraldeído 3-fosfato (GP) e diidroxiacetona-fosfato (DHAP). A DHAP é convertida em gliceraldeído 
3-fosfato. São as etapas 1 a 5. 
Fase de recuperação de energia 
Há a oxidação dessas moléculas em duas moléculas de ácido pirúvico com ganho final de duas 
moléculas de ATP. 
 
Visão geral das reações da glicólise. | Fonte: Shutterstok 
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Se o micro-organismo é aeróbio, o ácido pirúvico será guiado para reações que transferem elétrons até 
o oxigênio. Se o micro-organismo é anaeróbio, no lugar do oxigênio entra outra molécula, como, por 
exemplo, o íon nitrato (NO3-) no gênero Pseudomonas 4. 
Ciclo de Krebs 
A etapa seguinte à da glicólise é o ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs. Nele, o ácido pirúvico reage 
com a coenzima A (CoA), perdendo 1C e formando acetil-CoA. O oxaloacetato, um composto renovável 
do ciclo de Krebs, reage com o acetil-CoA, formando o ácido cítrico e liberando a coenzima A, que será 
utilizada novamente. São 10 reações que recuperam ao final o oxaloacetato, gerando, a cada entrada 
de molécula de ácido cítrico, a liberação de: 
1 
Quatro moléculas de 
CO2 para o ambiente. 
2 
Seis moléculas de 
NADH. 
3 
Duas moléculas de 
FADH2. 
4 
Duas moléculas de 
ATP (geradas em nível 
de substrato). 
 
O ciclo de Krebs, na verdade, é uma encruzilhada metabólica que gera produtos utilizados pela 
bactéria para os mais variados fins. E uma das funções mais importante dessa etapa é a saída das 
coenzimas reduzidas NADH e FADH2 para entregar esses elétrons a um sistema de moléculas 
carreadoras. 
Veja a sequência das reações do ciclo de Krebs na figura a seguir e confirme se o mais importante é 
mesmo a geração de energia pelo ATP. Parece que não. Há dez reações e produção de duas moléculas 
de ATP. 
 
Visão geral do ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs. | Fonte: Shutterstock 
44 
 
 
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Na figura, repare que as enzimas desidrogenases trabalham com as coenzimas NAD+ e FAD+, 
tornando-as reduzidas. As moléculas carreadoras de elétrons podem até ser diferentes entre os 
procariotos, mas ao final sempre vai existir uma enzima ATPase. 
Como já foi comentado neste curso, a ATPase é um dos ganhos evolutivos mais conservados entre os 
seres vivos: tamanha é a sua importância que nós e as bactérias aeróbias compartilhamos o mesmo 
processo em relação a ela. Quando os H+ alcançam essa enzima, ela torna-se ativada, fazendo a 
ligação entre ADP e Pi. É a fosforilação oxidativa, pois a formação de ATP está acoplada às reações 
de oxidação. A configuração dessa enzima é tão especial que permite que os H+ passem pelo seu 
interior, mudando a sua configuração inativa para ativa. São produzidas 38 moléculas de ATP por 
hexose. 
 
Micro-organismos anaeróbios 
Não existem todas as reações do ciclo de Krebs porque eles não possuem todos os aceptores dos 
aeróbios. Isso faz com que esses micro-organismos produzam menos energia, o que explica seu 
crescimento ser mais lento que o dos aeróbios. 
 
Organismos fermentadores 
Não há o ciclo de Krebs nem a cadeia de transporte de elétrons. Grande parte da energia fica na 
estrutura da molécula final (álcool ou lactato), gerando somente uma ou duas moléculas de ATP. 
 
 Fermentação lática 
Os gêneros Streptococcus e Lactobacillus realizam a fermentação lática, utilizando NADH para reduzir 
duas moléculas de ácido pirúvico a duas de ácido lático. Como só produzem ácido lático, eles são 
denominados homoláticos. São esses micro-organismos que deterioram os alimentos, mas eles 
também geram o iogurte a partir do leite e outros alimentos comercializados pela indústria alimentícia. 
 
 Fermentação alcoólica 
Já a produz duas moléculas de acetaldeído e duas de CO2 do ácido pirúvico. O acetaldeído vai dar 
origem ao etanol. Dois exemplos: a levedura Saccharomyces cervisae, que serve para a produção de 
álcool e bebidas, e o CO2, para o crescimento do pão. Segundo bons padeiros italianos, a lievitazione 
(fermentação do pão) deve levar no mínimo oito horas. Repare como a massa dobra de tamanho, 
ficando bem fofa e volumosa. A fermentação, há muito tempo, é estudada e controlada. Exemplos: 
seleção de uvas, tempo de fermentação dos vinhos36 e extrato de malte para as cervejas. 
 
 
36 fermentação dos vinhos - Provavelmente, você deve lembrar que, na primeira aula, Louis Pasteur 
definiu o chamado Efeito Pasteur. Ele viu que o número de micro-organismos presentes nas uvas 
amassadas aumentou logo no início desse processo, mas, com a redução da concentração de oxigênio, 
eles começavam a produzir etanol. Ele associou o fermento à concentração de oxigênio: quanto mais 
oxigênio, menos etanol. É o que hoje se faz nos tonéis de vinho, não permitindo a entrada de oxigênio 
para não reduzir a fermentação. Somos grandes produtores de álcool a partir do açúcar da cana pelo 
controle do mesmo processo. 
45 
 
 
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Características dos Micro-organismos 
Micro-organismos são classificados de acordo com: 
1) Fonte de energia: 
1 
Fototróficos 
Fonte primária de energia é a luz. 
2 
Quimiotróficos 
Utilizam compostos orgânicos e inorgânicos que 
serão reduzidos. 
 
2) Fonte de carbono: 
Autotróficos 
Termo significa alimentação própria. São todos aqueles que utilizam CO2. 
Heterotróficos ou organotróficos 
Dependem de outros seres para obter carbono. 
São todos