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Tecido Muscular - Resumo Completo #Características gerais ● Formado por células alongadas → citoesqueleto especializado → função de diminuir e aumentar o tamanho da célula ● Fortemente associado ao tecido conjuntivo → ○ transmite a força de contração ○ permite o trânsito de capilares e nervos até o tecido muscular ● Há 3 tipos de tecido muscular: ○ tecido muscular estriado esquelético ○ tecido muscular estriado cardíaco ○ tecido muscular liso À esquerda da imagem: corte longitudinal À direita da imagem: corte transversal ● Músculo esquelético → contração forte, rápida e voluntária ● Músculo cardíaco → contração forte, rápida e involuntária ● Músculo Liso → contração forte , lenta e involuntária ➔ Atenção para um grave equívoco marcado pela cor laranja: músculo liso não pode ter a sua contração considerada fraca; basta pensar no exemplo das contrações do parto, assim, devemos pensar: as contrações para expulsar um bebê no útero são contrações fracas? não! logo, trata-se de um tecido com contrações fortes também. ● Célula mioepitelial → um tipo especializado de célula epitelial → TAMBÉM sofre encurtamento MAS não é considerada uma célula muscular #Esquema dos 3 tipos de células musculares mais a célula mioepitelial (que não faz parte das células musculares). ● Devido a sua alta especialização, o tecido muscular recebe diferentes nomes p/ suas estruturas: ○ célula muscular → fibra muscular ○ membrana plasmática → membrana sarcoLEMA! ○ citoplasma → sarcoplasma ○ retículo endoplasmático liso → retículo sarcoplasmático MÚSCULO ESQUELÉTICO ● Desenvolvimento do músculo → Importante lembrar que, assim como quase todas as estruturas, nesse caso também iremos ter uma unidade básica originando estruturas maiores e essas estruturas maiores originando outras estruturas maiores ainda, logo, é de se imaginar que iremos ter uma célula precursora de todos os eventos, nesse caso, o mioblasto ○ mioblastos (células do músculo) → começam a se unir → formam células longas e com vários núcleos (multinucleadas) → chamadas de miotúbulo s ○ os miotúbulos → produzem os filamentos contráteis (miofilamentos) ○ os miofilamentos (filamentos contráteis) → se juntam → miofibrilas ● Crescimento muscular: dois processos diferentes contribuem para o crescimento do músculo ○ Hiperplasia → contribui menos para o aumento de volume → aumento do número de mioblastos → ainda pode sofrer mitose ○ Hipertrofia → cada célulazinha irá aumentar o número de miofilamentos → aumento do volume da célula → aumento do volume do músculo Atenção ! Uma célula muscular estriada esquelética nunca vai se dividir → nessas células, não existe a possibilidade de uma célula estriada já diferenciada se dividir Para fazer mitose, é preciso que a célula tenha formato esférico, coisa que a célula muscular estriada não tem. ● Ação da miostatina : ○ proteína produzida pelas próprias células musculares estriadas esqueléticas ○ regula o crescimento muscular inibindo tanto o processo hiperplásico quanto o hipertrófico → sem ela, teremos um aumento descontrolado do músculo ○ a sua falta ou a disfunção na atividade dos receptores acarreta em um aumento anormal da musculatura ○ a mutação acontece em diferentes espécies → roedores, bovinos, humanos… ○ ligada a um pro-peptídeo → só se torna ativa no meio extracelular → clivagem ○ atua sobre um receptor de membrana chamado Activina IIB → por onde exerce o efeito de inibição do crescimento muscular A mutação também pode afetar humanos.; Liam Hoekstra aos 3 anos de idade: Fonte: https://www.thesun.co.uk/news/17225624/worlds-strongest-toddler-unrecognisable-now/ ● célula estriada esquelética → células multinucleadas → dezenas de mioblastos → muitos núcleos ● células longas e cilíndricas → citoplasma (sarcoplasma) ocupado por miofibrilas ● células estriadas → estriações transversais ● núcleos periféricos ● a contração muscular inicia em uma estrutura chamada SARCÔMERO → delimitada por 2 discos Z ● cada sarcômero contém 1 banda A → bandas escuras ● cada sarcômero contém 2 metades de banda I → bandas claras ● filamento grossos → formados pela associação de várias proteínas miosina → banda escura → região central ● filamentos finos → formados pela associação de várias proteínas actina → disco Z ● endomísio → produzido pela própria célula muscular → membrana plasmática associado com fibras reticulares (colágeno tipo III) ● túbulos T → são projeções da membrana plasmática (sarcolema) para o interior da célula → se conectam com estruturas dentro da célula ● miofibrilas → estruturas cilíndricas formadas por miofilamentos de actina e miosina → elas quem contém os sarcômeros → ocupa a maior parte do citoplasma #RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO (REL) ● envolve cada uma das miofibrilas ● armazena Ca2+ ○ apresenta canais de Ca2+ ⇒ quando abrem a membrana é despolarizada (torna-se positiva) ● apresentam cisternas (redes) que cercam um túbulo T (tríade, formada por invaginações da membrana) ● regula a contração muscular: ○ quando despolarizado → libera Ca2+ para o citoplasma → sem gasto de energia → início da contração ○ depois retira Ca2+ do citoplasma → com gasto de energia → através da calcequestrina → para o relaxamento #Representação esquemática de uma fibra muscular ➔ A: fibra muscular com a membrana plasmática(vermelho) e as miofibrilas (verde) ➔ B: detalhamento de uma tríade (invaginação da membrana plasmática, a miofibrila e o retículo sarcoplasmático) ➔ C: membrana do túbulo T (membrana plasmática) está muito próxima da membrana do REL, quando o túbulo T despolariza causa despolarização da membrana do REL; isso vai abrir os canais de Ca2+ e liberar eles pro citoplasma, iniciando, assim, a contração #ENVOLTÓRIOS DO MÚSCULO ● A força de contração do músculo precisa ser transferida, para isso temos a presença de diferentes envoltórios em diferentes níveis ● Temos 3 envoltórios ao total, sendo eles: ○ Epimísio → membrana de tecido conjuntivo denso não modelado → mais externo de todos → envolve todos os feixes musculares ○ Perimísio → tecido conjuntivo derivado do epimísio → envolve várias fibras musculares → envolve cada feixe muscular ○ Endomísio → lâmina basal de tecido muscular associado com fibras reticulares; envolve cada célula muscular ● Natureza conjuntiva → são dois → epimísio e perimísio ● Natureza muscular → endomísio ● Dentro do músculo, as fibras musculares (células) são associadas entre si pelo endomísio; são agrupadas em feixes pelo perimísio; e o conjunto todo é protegido pelo epimísio, tecido conjuntivo que contém fibras de colágeno tipo I #Representação esquemática dos envoltórios musculares ➔ Observe com atenção e tente identificar. Fonte: http://anatomiaunieuro.blogspot.com/2013/09/sistema-muscular.html http://anatomiaunieuro.blogspot.com/2013/09/sistema-muscular.html Fonte: Bioexplica - Kennedy Ramos - https://www.facebook.com/kennedyramosbio?__cft__[0]=AZU-3I5nI3CV0KIOs2P5-i4Q2pP8tupnxW 7wegplddsm6w8XqIIPZ1IFhJuuYHKY5P7OAKTrk04UASYYuZXknS760dqSs926i4fJ7Aadkk7x_Wu-Dj ByKOsJbnkUYSJf96mLKHhDy-bClAICCXnOayJfbhsGBDJx9S_CMYeIHfIBttzpQtWwG2tFg_MeV3J UcSMPJQIw2YETgf790BJxk-gg&__tn__=-UC*F https://www.facebook.com/kennedyramosbio?__cft__[0]=AZU-3I5nI3CV0KIOs2P5-i4Q2pP8tupnxW7wegplddsm6w8XqIIPZ1IFhJuuYHKY5P7OAKTrk04UASYYuZXknS760dqSs926i4fJ7Aadkk7x_Wu-DjByKOsJbnkUYSJf96mLKHhDy-bClAICCXnOayJfbhsGBDJx9S_CMYeIHfIBttzpQtWwG2tFg_MeV3JUcSMPJQIw2YETgf790BJxk-gg&__tn__=-UC*F Fonte: https://ufprvirtual.ufpr.br/enrol/index.php?id=17310 ● Fibras colágenas do epimísio e do perimísio são compartilhadas com o tecido conjuntivo denso modelado do tendão e essas são compartilhadas comas fibras de Sharpey do tecido ósseo → todos estão fortemente associados → essencial para a força de contração https://ufprvirtual.ufpr.br/enrol/index.php?id=17310 Importante lembrar! ➔ Células satélites (mioblastos) são células tronco que ficam em repouso; estão presentes na superfície das células musculares e apresentam a cromatina mais heterocromática (escura) #CONTRAÇÃO MUSCULAR ● decorre da atividade dos sarcômeros ● proteínas estruturais : participam da organização dos miofilamentos, fazendo com que cada um permaneça na sua posição; podem ser elas: ○ desmina e vimentina → são filamentos intermediários que associam as miofibrilas entre si ○ distrofina → fixa a actina na membrana plasmática na extremidade da miofibrila ○ tinina → fixa filamentos grossos (miosina) nos discos Z ○ nebulina → envolve cada filamento fino (actina) mantendo-o reto dentro do sarcômero # FILAMENTOS FINOS ● São polímeros formados por 3 tipos de proteínas: ○ monômeros de actina ○ tropomiosina → recobre o sítio ativo da actina ○ troponina → composta de 3 subunidades ■ TnT ⇒ liga a troponina à tropomiosina ■ TnC ⇒ tem afinidade por Ca2+ ■ TnI ⇒ impede a ligação da actina com a miosina #CONTRAÇÃO MUSCULAR ● A despolarização do sarcolema irá ocasionar a despolarização dos Túbulos T e esses irão despolarizar o retículo sarcoplasmático → com isso, teremos a saída de Ca2+ para o citoplasma ● O íon cálcio liberado pelo retículo sarcoplasmático irá se ligar à TnC ● Devido à isso, teremos a formação do complexo cálcio-troponina que irá mudar a conformação da troponina → vai ocasionar o deslocamento da tropomiosina (que estava ligada à actina) → e, com isso, a actina então ficará exposta (estava coberta pela tropomiosina) ● Teremos então a ligação da miosina (tem atp) com a actina → a miosina libera o atp → ocorre uma deformação na miosina que puxa actina fazendo com que ela deslize sobre a miosina para o interior do sarcômero → puxa o filamento fino para o interior do sarcômero ● a ligação da miosina com a actina é estável → para ela ser desfeita é preciso que uma nova molécula de ATP se ligue à miosina e ela se desligue da actina → actina então iria voltar para sua posição inicial (de relaxamento) ● o cálcio é removido do citoplasma de volta para o REL pela calcequestrina com gasto de ATP ● Um novo ciclo ocorre ● Quando o sarcômero contrai os discos Z se aproximam, os filamentos finos são puxados pela miosina, a banda I e H desaparece, banda A permanece igual Fonte: https://www.vestmapamental.com.br/biologia/contracao-muscular/attachment/contracao-muscular-3/ Importante! O ATP é necessário tanto para a contração quanto para o relaxamento ! ● O músculo encurta na contração devido ao encurtamento das células musculares ⇒ as células musculares encurtam devido ao encurtamento dos sarcômeros ⇒ o sarcômero encurta devido a aproximação dos filamentos finos e grossos (e não encurtamento) #TIPOS DE FIBRAS ● As fibras estriadas esqueléticas podem apresentar diferenças metabólicas, morfológicas e funcionais. Algumas características são variáveis, fazendo com que elas possam receber a definição de fibras vermelhas, brancas ou intermediárias. ● Características variáveis: ○ diâmetro da fibra ○ quantidade de mioglobina ○ número de mitocôndrias ○ velocidade de contração ● A proporção de fibras vermelhas, brancas ou intermediárias pode variar em um músculo, mas em alguns casos, há um claro predomínio e isso irá definir as características de contração de um músculo ● Músculo peitoral de uma ave migratória (fibras vermelhas) x Músculo peitoral de uma ave que não voa (fibras brancas) ● Os músculos com fibras vermelhas é própria pra suportar ciclos contínuos de contração e relaxamento, por isso, precisa de uma grande quantidade de ATP e, por isso, uma grande quantidade de mitocôndria → logo, teremos uma grande vascularização para carregar o oxigênio até elas e também grande quantidade de mioglobina ● Mioglobina → proteína responsável pelo transporte de O 2 dentro da célula muscular → carrega o grupo heme, que confere a cor vermelha ao músculo ○ é o principal pigmento da carne e a cor depende do estado em que está o ferro ○ grupo heme associado ao O2 → íon ferroso → cor vermelho brilhante → carne fresca ○ grupo heme não associado ao O2 → íon férrico → cor marrom → carne “velha” ○ a cor da carne pode ser conservada por tratamento com monóxido de carbono (CO) #INERVAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ● Músculos com controle fino (delicada) da contração → graduação da força de contração → apresentam poucas fibras musculares ○ Ex: 1 neurônio motor inerva poucas fibras musculares; proporção 1:5 ● Músculos com ação grosseira → um mesmo neurônio pode inervar muitas fibras musculares. músculos que precisam gerar muita força, por exemplo, o músculo quadriceps femoral; proporção 1:2000 ● Quando consideramos a força de contração de uma única fibra celular esquelética, nós iremos considerar o diâmetro (tamanho) da célula; por exemplo, uma célula maior que a outra irá ter mais força na contração, pois ela irá apresentar mais miofilamentos em seu citoplasma ● Quando pensamos em um músculo, a força de contração irá depender do número e do diâmetro das fibras musculares ao total #TRANSMISSÃO DE UM IMPULSO NERVOSO #MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO ● O miocárdio é constituído por células cardíacas (miócitos) que se organizam em redes → ramificadas ● Características principais: ○ núcleo central ○ fibras ramificadas ○ estriação menos aparente ○ discos intercalares ○ maior heterogeneidade de núcleos → maior diferença de coloração entre os núcleos presentes no tecido ● Núcleos das células endoteliais (células que formam os capilares) → mais heterocromático → mais escuros ● Núcleos das células cardíacas musculares → mais eucromáticos → mais claros → núcleos centrais ● Células ramificadas → desorganiza as miofibrilas → resulta em um tecido com regiões menos ou mais coradas que parecem "rachaduras" ● Discos intercalares → são especializações de membrana que acontecem em regiões de contato entre fibras vizinhas, que servem para dar ao tecido cardíaco uma propagação rápida e sincronizada à contração muscular ○ estão sujeitas a um grande estresse mecânico, devido à contração das células ○ partes transversais: ricas em desmossomos → miofibrilas estão ancoradas na membrana plasmática → mantém as células unidas ○ partes laterais: ricas em junções comunicantes → facilita a comunicação entre as células vizinhas → rápido fluxo de informação/substâncias entre uma célula e outra ● Especializações de membrana ○ Zônulas de adesão → prendem os filamentos de actina dos sarcômeros ao sarcolema (membrana plasmática) ○ Desmossomos → unem as células impedindo sua separação durante a contração ○ Junções comunicantes → permitem passagem de íons facilitando a contração → promovem o sincício ○ Zonas aderentes e desmossomos → área ondulada da membrana plasmática → aumenta a superfície de contato entre as células vizinhas → aumenta a adesão entre elas ○ Junções comunicantes → área lisa da membrana ● Contém muitas mitocôndrias → intenso metabolismo aeróbico ● As células apresentam grânulos que contém o peptídeo natriurético atrial → secretado pelas fibras atriais quando aumenta a pressão → estimula os rins a secretarem Na+ e água → relaxamento das fibras → abaixamento da pressão (queda) ● Fibra/Célula de Purkinje → célula muscular modificada → não tem função contrátil → conduz o impulso e a despolarização dos átrios para os ventrículos → permite que haja a contração muscular de maneira coordenada (síncicio) → não é cél. cardíaca # MÚSCULO LISO● Contração lenta e involuntária ● Células menores → as menores de todas ● Presente nas paredes de vasos sanguíneos, ductos de glândulas, vias respiratórias, paredes de vísceras (trato reprodutivo e urinário, trato gastro-intestinal) ● Células fusiformes ● Apresentam núcleo central ● Não há formação do complexo cálcio-troponina ● Sintetizam fibras reticulares → colágeno tipo II → envolve a célula e transmite a força de contração ○ sintetiza também glicosaminoglicanos Lâmina: foto autoral por Laís Escobar ● Apresentam muitas mitocôndrias ● Ausência de miofibrilas → miofilamentos não formam feixes → por isso não ha estriações transversais (estrias) ○ Miofibrilas → feixes de miofilamentos → actina e miosina ● Retículo endoplasmático liso pouco desenvolvido → por isso, não se pode falar retículo sarcoplasmático ● Possui a maior capacidade de contração (encurtamento) em comparação aos outros 2 músculos (esquelético e cardíaco), por isso, apresenta a maior força de contração → porém, é a mais lenta ○ Maior força → maior interação actina-miosina ● Corpos densos → a força de contração é transmitida através da associação dos miofilamentos com os corpos densos → pontos de contato entre filamentos intermediários e filamentos contráteis e entre a membrana plasmática são segurados pelos corpos densos ● Filamentos intermediários → não são contráteis → encontrados no entorno do núcleo da célula → garante que o núcleo da fibra lisa não sofra torções ○ caso isso ocorresse, poderia causar dano ao DNA da célula Importante! Não há torção do núcleo da célula quando ela está contraída. ● O Cálcio também é importante para a contração da fibra lisa → ao contrário das células estriadas não provém do Retículo Endoplasmático Liso → a sua origem é externa → entra por vesículas de pinocitose e também por canais iônicos específicos ○ é um processo lento nas fibras lisas → um dos motivos para iniciar em uma região da célula e se propagar mais lentamente pela célula ● Calmodulina → papel modulador na célula lisa → pois não existe a troponina ○ ativa a miosina ○ aumenta a interação actina-miosina ● Fibroblasto → é uma célula que pode se diferenciar em diferentes tipos de células ○ dependendo do estímulo, ele pode se diferenciar em uma célula muito parecida com a fibra lisa → miofibroblasto → não é possível diferenciar ele de uma fibra lisa no microscópio óptico ● Os 3 tipos de músculo apresentam diferentes capacidades de reparo: ○ Músculo esquelético : se a lesão não for muito extensa, o processo hiperplásico acontece a partir de mitoses de fibroblastos se diferenciando em miofibroblastos ○ Músculo cardíaco: a ausência de fibroblastos impede o surgimento de novas células, essas células são altamente especializadas e não entram em mitose; no caso de uma lesão, o tecido conjuntivo irá originar uma cicatriz ○ Músculo liso: é o menos diferenciado, apresenta a maior capacidade de reparo; pode ocorrer de mitoses de fibras lisas e pela adição de fibroblastos se diferenciando em miofibroblastos Bons estudos! Laís Escobar, 2022, UFRGS.