SOI II APG - S5P2

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A retina Visão Geral 
 O olho 
⇝O sistema visual é um dos sistemas sensoriais mais
importantes, que permite a percepção visual do ambiente,
incluindo a cor, a forma e o movimento nas mais diferentes
condições de iluminação.
A camada neuronal mais interna é a retina, que
contém as células fotorreceptoras sensíveis à luz. 
A camada intermédia contém três estruturas: a túnica
vascular do bulbo (trato uveal), que contém a corioide,
uma camada vascularizada que abriga os vasos
sanguíneos que irrigam a retina; o corpo ciliar, que pode
ajustar a forma da lente e, assim, sua refração; e a íris,
que pode ajustar a abertura da pupila. 
A camada mais externa é a esclera, uma camada de
tecido conectivo rígido que é especializada na parte da
frente do olho para formar a córnea transparente.
Câmara anterior: vai ser onde os feixes de luz vão ser
dispostos conforme passam pela abertura da íris.
Câmara posterior: está logo anterior à lente, onde
sofrem mais refração.
Corpo vítreo: é a terceira câmara onde os feixes de luz
passam para atingir a retina.
⇝É uma estrutura de três camadas e três câmaras:
a) Córnea: é o local onde a luz é refratada ou desviada,
passando pela câmara anterior, câmara posterior e a lente e,
por fim, pelo corpo vítreo (terceira câmara) para atingir a
retina. Por causa da refração da luz pela córnea e pela lente, a
projeção dos campos visuais (área do ambiente que é
percebida por cada olho) sobre a retina é reversa e invertida. 
 A córnea tem um poder de refração maior do que o da lente,
porém a lente tem a vantagem de que sua forma pode ser
alterada pela contração ou relaxamento dos músculos
ciliares no corpo ciliar, o qual é acoplado à lente por fibras
zonulares. A capacidade de a lente mudar a sua forma a fim
de focar bruscamente objetos próximos na retina é chamada
de acomodação.
b) Pupila: é especializada em ajustar a quantidade de luz
que incide sobre a retina através do seu diâmetro, com
auxílio da íris, o que explica o aumento da pupila em
ambientes pouco iluminados (diminui a luz dispersa) e a
diminuição em ambientes iluminados (elimina luz difusa)
Especialização da retina: ela não é homogênea em
termos de estrutura, e podem ser identificadas áreas
especializadas. As fibras nervosas, ou axônios das células
ganglionares, convergem para formar o nervo óptico e
deixam o olho no disco óptico ou papila, este é o
chamado “ponto cego” do campo visual, pois não
existem fotorreceptores nesta área. A mácula lútea,
geralmente chamada apenas de mácula, é uma área
circular perto da borda lateral do disco do nervo óptico,
em que muitas das células contêm um pigmento
amarelo. No centro da mácula está uma depressão de
cerca de 1,5 mm de diâmetro, a fóvea central, que é rica
em cones e, portanto, é a região de maior acuidade
visual, na qual se projeta a maior parte da luz do centro
do campo visual.
Camadas da retina: é uma organização em uma cadeia
vertical de células neuronais, sendo fotorreceptoras
(cones e bastonetes), dois tipos de neurônios: as células
bipolares e as ganglionares, um sistema horizontal de
interneurônios (células horizontais e amácrinas) que
integra as informações nas sinapses entre os
fotorreceptores e as células bipolares e entre as células
bipolares e ganglionares, células da glia modificadas
de suporte (células de Müller) e, por fim, células do
epitélio pigmentado. A luz recai sobre as células
fotorreceptoras, que transmitem a informação para as
células bipolares, que por sua vez, contatam as células
ganglionares da retina, cujos axônios formam o nervo
óptico. As células horizontais e as células amácrinas
fornecem a integração horizontal da informação e
influenciam o sinal em uma sinapse de acordo com a
atividade em outras sinapses e, assim, permitir uma
melhor resolução.
⇝A retina é uma estrutura de múltiplas camadas na parte de
trás do olho que contém as células fotorreceptoras. Além
disso é o primeiro local de processamento da informação
visual e vai ser capaz de se adaptar a diferentes situações de
iluminação. Ela pode captar a imagem percebida no tempo e
no espaço pela utilização de diferentes tipos de células
ganglionares, as quais respondem a diferentes tipos de
informações visuais. 
⇝O processamento na retina não envolve somente a
percepção da imagem, ela também participa do processo de
triagem e redução da quantidade de informações que as
células receptoras recebem para focar nas características
mais importantes do ambiente visual.
1-Estrato pigmentoso: é a camada mais externa que
separa a camada corioide da camada neuronal da retina, 
 situa-se na lâmina basilar da corioide, uma lâmina que
permite o acesso de nutrientes aos neurônios da retina, as
células do epitélio pigmentado contêm melanina, que
absorvem e ajudam a evitar o espalhamento da luz que passa
pela retina.
2-Estrato dos segmentos externos e internos: o estrato
de bastonetes e cones contém os segmentos externos das
células fotorreceptoras, e é nele que ocorre a
fototransdução, a distribuição das células nessa camada
varia de acordo com a localização no interior da retina.
3-Estrato limitante externo: as extremidades externas das
células de Müller (glia) formam o estrato limitante externo,
pelo qual passam os processos fotossensíveis dos bastonetes
e cones para se conectar a seus corpos celulares.
4-Estrato nuclear externo: essa camada contém os
corpos celulares dos bastonetes e cones.
5-Estrato plexiforme externo: é um estrato sináptico, no
qual bastonetes e cones fazem contato com as células
bipolares, que vão integrar as informações de várias células
fotorreceptoras. A integração horizontal da informação é
conseguida nessa camada pelos processos das células
horizontais. 
6-Estrato nuclear interno: contém os corpos celulares
das células bipolares, entre as quais estão intercalados os
corpos celulares das células horizontais e outro importante
tipo de interneurônio: as células amácrinas. Os corpos
celulares das células de Müller, as principais células de
suporte da retina, também estão localizados sobretudo no
estrato nuclear interno.
7-Estrato plexiforme interno: também é um estrato
sináptico, semelhante ao estrato plexiforme externo, no qual
ocorrem os contatos sinápticos entre as células bipolares e
as ganglionares, também são integrados horizontalmente, de
modo semelhante ao que ocorre no estrato plexiforme
externo, mas, neste caso, isso acontece nos processos das
células amácrinas. 
8-Estrato ganglionar: este estrato contém os corpos
celulares das células ganglionares.
9-Estrato de neurofibras: nesses estrato os axônios das
células ganglionares reúnem-se e vão para o disco ou papila
do nervo óptico, onde o formam. A papila carece de
fotorreceptores e é chamada de o ponto cego do campo de
visão. Os axônios das células ganglionares são amielínicos
até que emergem do olho, uma vez que a mielina é muito
birrefringente (criação de dois raios refratados a partir de
um único raio inicial), é vantajoso ter axônios não
mielinizados dentro da retina para reduzir a quantidade de
dispersão da luz.
10-Estrato limitante interno: As extremidades apicais das
células de Müller formam o estrato limitante interno, que
separa a retina do corpo vítreo.
Células fotorreceptoras: são os bastonetes e cones. Suas
funções permitem enxergar sob condições de
iluminação claras e escuras. A heterogeneidade dos
cones permite que distingam-se as cores. Cada célula de
fotorreceptor tem um segmento externo no qual ocorre
a detecção da luz, que é incorporado ao epitélio
pigmentado. Os segmentos externos de bastonetes e
cones diferem em sua morfologia, mas ambos contêm
discos que possuem um fotopigmento ligado à vitamina
A. É no segmento interno que estão localizadas as
mitocôndrias e os núcleos. Bastonetes e cones fazem
sinapse com as células bipolares e horizontais.
Fototransdução: Os princípios da cascata de
fototransdução são semelhantes em bastonetes e cones,
em ambas as células receptoras, a cascata começa com a
luz (fótons) que é absorvida pelo fotopigmento ligado à
vitamina A (opsina).Cada opsina ativada ativa várias
moléculas da proteína G transducina. Essa molécula
ativada ativa, então, uma fosfodiesterase, a qual, por sua
vez, hidrolisa o monofosfato de guanosina cíclico
(GMPc) em GMP. O GMPc abre os canais de Na,
enquanto o GMP os fecha. À medida que a cascata de
fototransdução induz a hidrolização do GMPc em GMP,
mais canais de Na se fecham, e as células
hiperpolarizam-se. Isso possibilita uma significativa
amplificação do sinal.
 1-Bastonetes: são extremamente sensíveis à luz, e um
único fóton é suficiente para evocar a resposta em um deles.
Essas células permitem ver em condições de pouca
luminosidade, como no crepúsculo ou ao luar, o que é
conhecido como visão escotópica. Muitos bastonetes
convergem para uma única célula bipolar, e muitas células
bipolares contatam uma dada célula amácrina. Esse arranjo
permite a sensibilidade, mas resulta em perda de resolução
espacial. O fotopigmento dos bastonetes é a rodopsina.
 2-Cones: são relativamente insensíveis à luz, sendo
necessários mais de 100 fótons para evocar uma resposta em
um único cone. Dentro da retina, existe muito menos
convergência de cones em células bipolares, na área de maior
acuidade visual (a fóvea central), a transdução do cone para a
célula bipolar é de 1:1. Esses receptores permitem ver com alta
acuidade em condições de luz diurna, a chamada visão
fotópica. Podem ser subdivididos em três diferentes
populações que contêm as diferentes versões do
fotopigmento iodopsina: a) tipo L(fótons de baixa
frequência), b) tipo M (fótons de média frequência) e c) tipo
S (fótons de alta frequência).
 Via óptica 
Células bipolares: têm contato sináptico com
bastonetes e cones no estrato plexiforme externo da
retina. Algumas células bipolares são contatadas apenas
por bastonetes, outras apenas por cones, e algumas por
cones e bastonetes. As células fotorreceptoras liberam
constantemente o neurotransmissor glutamato no
escuro, e a luz resulta em hiperpolarização dos
bastonetes e cones, que leva a uma menor liberação de
glutamato. A sinapse entre os fotorreceptores e as
células bipolares deve, por conseguinte, ser adaptada a
essa liberação constante de glutamato e é chamada de
sinapse em fita. Esse tipo de sinapse pode transmitir
informações tonicamente e de forma gradual. Nas
sinapses convencionais, a transmissão é conseguida
pela modulação da frequência dos potenciais de ação. 
Células ganglionares: a célula ganglionar é o segundo
neurônio na cadeia. A população heterogênea dessas
células inclui até 17 diferentes tipos de células
ganglionares, cada qual codifica diferentes aspectos da
informação visual. Três tipos de células ganglionares
parecem desempenhar um papel proeminente em toda
a via óptica e são as fontes de três vias de
processamento que operam em paralelo uma à outra.
Em cada uma dessas vias, podem ser encontradas
células ganglionares ON e OFF. Isso melhora o
contraste e permite a reação ao aumento e à
diminuição dos níveis de luz. 
⇝A via óptica consiste em uma cadeia de três neurônios
que processam a informação visual e transmitem-na para o
córtex. 
⇝Os dois primeiros neurônios nessa cadeia estão na retina:
as células bipolares e as células ganglionares. Da retina,
a via óptica projeta-se para o terceiro neurônio, que está
localizado no corpo geniculado lateral (CGL) do tálamo.
⇝Os axônios do tálamo projetam-se pelas radiações ópticas
ao córtex visual primário (estriado).