Capitulo 51 - guyton

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Capítulo 51 – Guyton 
O Olho: II. Funções Receptora e Neural da Retina 
Giovanna Gabriele 
ANATOMIA E FUNÇÃO DOS ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA 
RETINA 
A retina é composta por 10 camadas ou limites celulares: 
1) Camada pigmentar 
2) Camada de cones e bastonetes 
3) Membrana limitante externa 
4) Camada nuclear externa 
5) Camada plexiforme externa 
6) Camada nuclear interna 
7) Camada plexiforme interna 
8) Camada ganglionar 
9) Camada de fibras do nervo óptico 
10) Membrana limitante interna 
Quando a luz passa através do sistema de lentes, ela primeiro encontra a 
membrana limitante interna, as fibras do nervo óptico e a camada de células 
ganglionares; em seguida, a luz continua através das camadas restantes para 
alcançar os cones e bastonetes. A fóvea é uma região especializada de 
aproximadamente 1 milímetro quadrado, situada na região central da retina. 
No centro da fóvea há uma área de 0,3 milímetro de diâmetro chamada fóvea 
central, que é a região de acuidade visual máxima; ela contém apenas cones. 
Além disso, a fibras do nervo óptico e os vasos sanguíneos subjacentes são 
desviados lateralmente para expor melhor os cones à luz recebida. 
 
 
Região da fóvea da retina e sua importância para a acurácia visual 
 
Os cones da fóvea 
apresentam corpos celulares 
especialmente longos e 
delgados, o que os distingue 
dos cones bem maiores 
localizados mais 
perifericamente na retina. 
Além disso, na região da 
fóvea, os vasos sanguíneos, 
células ganglionares, 
camadas de células nucleares 
internas e as camadas 
plexiformes são todas 
deslocadas para um lado, em 
vez de repousarem 
diretamente no topo dos 
cones, o que permite que a luz 
passe sem obstáculos até os 
cones. Não tem bastonetes na 
fóvea e os cones são mais 
delgados. 
 
 
Cada fotorreceptor consiste em (1) um segmento externo; (2) um 
segmento interno; (3) uma região nuclear; e (4) um corpo sináptico. Os 
receptores são referidos como cones e bastonetes por causa de suas formas. 
 
A rodopsina, um fotopigmento sensível à luz, é encontrado no 
segmento exterior dos bastonetes haste, e um pigmento fotossensível 
semelhante, chamado fotopsina, ou pigmento do cone, é encontrado no 
segmento exterior do cone. Esses fotopigmentos são proteínas incorporadas 
em um conjunto empilhado de discos membranosos, no segmento externo do 
receptor; eles representam invaginações da membrana celular externa do 
fotorreceptor. Os segmentos internos dos bastonetes e dos cones são 
semelhantes e contêm componentes citoplasmáticos e organelas comuns a 
outros tipos de corpos celulares neuronais. 
O pigmento negro de melanina reduz a reflexão da luz no interior 
do bulbo do olho. A importância desse pigmento é mais bem ilustrada pela 
sua ausência nos indivíduos albinos, que raramente apresentam acuidade 
visual melhor do que 6/30. A camada pigmentar também armazena grandes 
quantidades de vitamina A, utilizada na síntese de pigmentos visuais. 
A artéria central da retina fornece um suprimento de sangue 
somente para as camadas mais internas da retina (axônios das células 
ganglionares até a camada nuclear interna). As camadas mais externas da 
retina recebem seu suprimento de sangue por difusão a partir da coroide 
altamente vascularizada, que está situada entre a esclera e a retina. 
 
FOTOQUÍMICA DA VISÃO 
 
Ciclo visual Rodopsina-Retinal e Excitação dos Bastonetes 
 
A rodopsina é decomposta pela energia luminosa: O 
fotopigmento rodopsina dos bastonetes está concentrado na porção do 
segmento externo que se projeta na camada pigmentar. Quando a energia 
luminosa é absorvida pela rodopsina, a parte retinal é transformada na 
configuração all-trans e os componentes retinal e escotopsina começam a se 
separar. Em uma série de reações que ocorrem de forma extremamente rápida, 
o componente retinal é convertido em lumirrodopsina, metarrodopsina I, 
metarodopsina II e, finalmente, escotopsina; em seguida ocorre a clivagem da 
all-trans retinal. Durante este processo, admite-se que a metarrodopsina II 
cause alterações elétricas na membrana dos bastonetes que levam à 
transmissão subsequente do impulso através da retina. 
Ocorre formação de nova rodopsina: Durante a primeira fase da 
formação da nova formação de rodopsina, o all-trans retinal é convertido à 
configuração 11-cis e, em seguida, se combina imediatamente com a 
escotopsina para formar rodopsina. Uma segunda via para a formação de 
rodopsina envolve a conversão do all-trans retinal em all-trans retinol, que é 
uma forma de vitamina A. O retinol é convertido enzimaticamente em 11-
cis retinol e, em seguida, em 11-cis retinal, que se combina com a escotopsina 
para formar rodopsina. Se houver um excesso de retinal na retina, ele será 
convertido em vitamina A, reduzindo, assim, a quantidade total de rodopsina. 
A cegueira noturna ocorre em indivíduos com deficiência de vitamina A, 
porque os bastonetes são os fotorreceptores maximamente utilizados quando 
há pouca luz no ambiente e a formação de rodopsina diminui drasticamente 
por causa da ausência da vitamina A. Essa condição pode ser revertida em 1 
hora ou menos com uma injeção intravenosa de vitamina A. 
 
Estimulação do bastonete quando a rodopsina é ativada pela luz 
 
 No escuro (na ausência de fotoestimulação), as membranas dos 
segmentos externos dos bastonetes são “permeáveis” ao sódio; ou seja, os íons 
sódio entram no segmento externo e alteram o seu potencial de membrana a 
partir de um nível basal de −70 a −80 milivolts, observado nos receptores 
sensoriais, para um valor mais positivo de −40 milivolts. Isso é conhecido 
como uma corrente de sódio ou “corrente escura”; isso faz com que uma 
pequena quantidade de transmissor seja liberada no escuro. Quando a luz 
atinge o segmento externo dos bastonetes, as moléculas de rodopsina acionam 
uma série de reações descritas anteriormente, diminuindo a condutância do 
sódio no segmento externo e reduzindo a corrente escura. Alguns íons sódio 
continuam a ser bombeados para fora, através da membrana da célula; essa 
perda de íons positivos faz com que o interior se torne hiperpolarizado. O 
fluxo de transmissor é, então, interrompido. 
 Quando a luz atinge um fotorreceptor, a hiperpolarização transitória 
dos bastonetes atinge um pico em aproximadamente 0,3 segundo e que dura 
mais de 1 segundo. A rodopsina ativada (metarrodopsina II) atua como uma 
enzima para ativar muitas moléculas de transducina, uma proteína que é 
encontrada também na membrana do segmento externo do disco. O 
transducina ativada, por sua vez, ativa a fosfodiesterase, uma enzima que 
imediatamente hidrolisa muitas moléculas de monofosfato de guanosina 
cíclico (GMPc). A perda de GMPc resulta no fechamento de muitos canais de 
sódio, que é acompanhado por um potencial de membrana cada vez mais 
negativo (hiperpolarizado). Em aproximadamente 1 segundo, a 
metarrodopsina II é inativada e toda a cascata se inverte: o potencial de 
membrana se torna mais despolarizado à medida que os canais de sódio são 
reabertos e o sódio mais uma vez entra no segmento externo conforme a 
corrente escura é restabelecida. Os cones são fotorreceptores que se 
comportam de forma semelhante, mas o fator de amplificação é 30 a 300 vezes 
menor do que o dos bastonetes. 
Fotoquímica da visão em cores pelos bastonetes 
 
O processo de transdução fotoquímica dos cones envolve uma 
opsina e um retinal. Nos cones, a opsina é chamada fotopsina, que tem uma 
composição química diferente daquela da rodopsina, enquanto o componente 
retinal é exatamente o mesmo observado nos bastonetes. Existem três tipos de 
cone, cada um deles caracterizado por um fotopsina diferente, que é 
maximamente sensível a um determinado comprimento de onda da luz, seja 
azul, verde ou vermelho do espectro luminoso. 
 
 
Adaptação à luz e à escuridão 
 
Se eles forem expostos à luz brilhante durante alguns minutos, 
grandes proporções de substânciasfotoquímicas dos bastonetes e dos cones 
ficarão esgotadas e grande parte do retinal será convertida em vitamina A; essa 
ação reduz a sensibilidade global à luz (um processo chamado adaptação à 
luz). Por outro lado, quando uma pessoa permanece no escuro durante vários 
minutos, a opsina e o retinal são convertidos de volta em pigmentos sensíveis 
à luz. Além disso, a vitamina A é convertida em retinal, proporcionando ainda 
mais fotopigmentos sensíveis (um processo chamado adaptação ao escuro). 
Este último processo ocorre cerca de quatro vezes mais rapidamente nos cones 
do que nos bastonetes, mas os cones exibem menor sensibilidade no escuro. 
A adaptação dos cones cessa depois de apenas alguns minutos, ao passo que 
os bastonetes se adaptam mais lentamente e continuam a se adaptar por 
minutos a horas e a sua sensibilidade aumenta em uma faixa ampla. 
A adaptação também pode ocorrer por meio de alterações no 
tamanho da pupila; 
VISÃO EM CORES 
 
Mecanismo tricomático de detecção da cor 
 
A sensibilidade espectral dos três tipos de cone é baseada nas curvas 
de absorção da luz para os três pigmentos do cone. Todas as cores visíveis 
(exceto azul, verde, ou vermelho) é o resultado da estimulação combinada de 
dois ou mais tipos de cones. O sistema nervoso então interpreta a relação dos 
três tipos como uma cor. A estimulação igual de cones azuis, verdes e 
vermelhos é interpretada como luz branca. 
Quando um determinado tipo de cone está ausente na retina, 
algumas cores não podem ser distinguidas de outras. Um indivíduo que não 
possui cones vermelhos sofre de protanopsia. 
 
FUNÇÃO NEURAL DA RETINA 
 
Circuitos neurais da retina 
 
• Os fotorreceptores (cones e bastonetes) transmitem sinais para a 
camada plexiforme externa, onde fazem sinapses com as células 
bipolares e as células horizontais. 
• As células horizontais transmitem sinais horizontalmente dos 
bastonetes e dos cones para as células bipolares. 
• As células bipolares transmitem sinais verticalmente dos 
bastonetes, cones e células horizontais para a camada plexiforme 
interna, onde fazem sinapses com células ganglionares e células 
amácrinas. 
• As células amácrinas transmitem sinais em duas direções: 
diretamente, das células bipolares para as células ganglionares e, 
horizontalmente, do interior da camada plexiforme interna para 
outras células amácrinas. 
• As células ganglionares transmitem sinais da retina, através do 
nervo óptico, para o cérebro. 
Na fóvea, os sinais de um cone passam através de uma célula bipolar e, 
em seguida, para uma célula ganglionar. O sinal é alterado por células 
horizontais, que transmitem sinais inibitórios lateralmente na camada 
plexiforme externa, e por células amácrinas, que transmitem sinais 
lateralmente na camada plexiforme interna. 
Mais perifericamente na retina, onde os bastonetes são mais abundantes, 
a entrada de sinais de vários fotorreceptores pode convergir sobre um único 
neurônio bipolar, que pode ter uma única saída para uma célula amácrina que, 
então, projeta o sinal para uma célula ganglionar. Isso representa a via visual 
pura dos cones. As células horizontais e amácrinas podem fornecer 
conectividade lateral. 
Os neurotransmissores presentes na retina incluem o glutamato 
(utilizado por cones e bastonetes) e o ácido γ-aminobutírico (GABA), a 
glicina, a dopamina, a acetilcolina e as indolaminas (utilizados pelas células 
amácrinas). 
A célula ganglionar é o único neurónio da retina capaz de gerar um 
potencial de ação, o que garante que os sinais na retina reflitam com precisão 
a intensidade da iluminação e confere aos neurônios da retina maior 
flexibilidade nas suas características de resposta. 
 
A inibição lateral para melhorar o contraste visual – função das células 
horizontais. 
 
Os processos das células horizontais se ligam lateralmente com os 
terminais sinápticos dos fotorreceptores e com dendritos das células bipolares. 
Os fotorreceptores que se encontram no centro de um feixe de luz são 
maximamente estimulados, enquanto aqueles na periferia são inativados pelas 
células horizontais, sendo, eles mesmos, ativados pelo feixe de luz. Dizem que 
a periferia é inibida, enquanto o centro de região é excitado, constituindo, 
assim, a base para o aprimoramento do contraste visual. As células amácrinas 
também podem contribuir para o aprimoramento do contraste por meio de suas 
projeções laterais na camada plexiforme interna. Curiosamente, enquanto as 
células horizontais podem ter axônios, as células amácrinas não podem e, 
portanto, as suas propriedades fisiológicas são altamente complexas. 
 
Existem dois tipos de células bipolares 
 
Algumas células bipolares despolarizam quando os cones e 
bastonetes associados são estimulados pela luz, enquanto outras 
hiperpolarizam. Assim, metade das células bipolares pode transmitir sinais 
inibidores, enquanto a outra metade pode transmitir sinais excitatórios; esse 
fenômeno pode fornecer um segundo mecanismo para a inibição lateral. 
 
Células amácrinas e suas funções 
 
Algumas células amácrinas respondem vigorosamente ao 
aparecimento de um estímulo visual, outras ao desaparecimento, e ainda 
outras a ambos os estímulos. Outro tipo responde apenas a um estímulo de 
movimento. Assim, as células amácrinas auxiliam a analisar os sinais visuais 
antes que eles saiam da retina. 
 
Células ganglionares e fibras do nervo óptico 
 
Existem três tipos de células ganglionares, designadas por células 
W, X e Y. 
• W (40%): têm um corpo com diâmetro de 10 micrômetros e 
transmitem potenciais de ação com uma velocidade de 8 m/s. Essas 
células recebem a maior parte de suas entradas dos bastonetes (via 
células bipolares e amácrinas) e apresentam um campo dendrítico 
relativamente amplo. As células ganglionares do tipo W parecem 
ser especialmente sensíveis ao movimento do campo visual e 
provavelmente são responsáveis pela visão pouco definida dos 
bastonetes em condições de escuridão. 
• X (55%): têm um corpo com diâmetro de 10 a 15 micrômetros e 
conduzem potenciais de ação com velocidade de aproximadamente 
14 m/s. Essas células exibem campos dendríticos relativamente 
pequenos e, portanto, representam locais discretos no campo visual. 
Cada célula X recebe a entrada de pelo menos um cone e, portanto, 
provavelmente, esse tipo de célula é responsável pela visão em 
cores. 
• Y (5%): têm diâmetros de até 35 micrômetros e conduzem a 
velocidades de aproximadamente 50 m/s; a sua propagação 
dendrítica é ampla. Elas respondem rapidamente às alterações na 
intensidade ou no movimento em qualquer parte do campo visual, 
mas não com precisão. Acredita-se que elas se agrupem de forma 
apropriada para fazer os olhos se moverem em direção a estímulos 
visuais emocionantes. 
 
Excitação das células ganglionares 
 
 Os axônios das células ganglionares formam as fibras do nervo 
óptico. Muitas células ganglionares são particularmente sensíveis às 
alterações na intensidade da luz. Algumas células respondem com aumento do 
disparo quando a intensidade da luz aumenta, ao passo que outras aumentam 
seus disparos quando a intensidade da luz diminui. Esses efeitos se devem à 
presença de células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes. A 
capacidade de resposta à flutuação da intensidade luminosa é bem 
desenvolvida igualmente nas regiões periféricas e na fóvea da retina. 
 
Transmissão de sinais de cores pelas células ganglionares 
 
Algumas células ganglionares são estimuladas por todos os três 
tipos de cones. Acredita-se que as células ganglionares sinalizem a luz 
“branca”. No entanto, a maioria das células ganglionares é estimulada pela luz 
de determinado comprimento de onda e inibida por outra. Por exemplo, a luz 
vermelha pode excitar e a verde inibir determinada célula ganglionar; isso é 
chamado mecanismo de oponência de cor e acredita-se que esse processo seja 
utilizado para diferenciar as cores.Como o substrato para esse processo está 
presente na retina, o reconhecimento e a percepção de cores pode realmente 
começar na retina no nível do elemento receptivo sensorial primário.