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Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia A informação sensorial proveniente do sistema vestibular é usada para promover uma imagem visual estável na retina, enquanto a cabeça se move, e fazer ajustes na postura para manter o equilíbrio. A visão, o equilibro, rotação e gravidade, assim como a propriocepção chegam até o córtex cerebral, tronco encefálico e cerebelo (centros superiores), para a partir daí, obter-se ajustes, como: Controle óculo-motor; Controle da postura; Controle das habilidades motoras. Aparelho receptor periférico: transdução de movimento e posição da cabeça em informação neural. Núcleos vestibulares centrais: conjunto de neurônios no tronco encefálico responsáveis pelo processamento de informações que controlam a atividade motora com os movimentos oculares e da cabeça, reflexos posturais dependentes da gravidade e da orientação espacial. Sistema vestíbulo-ocular: neurônios dos núcleos vestibulares associados ao controle dos movimentos oculares. Sistema vestíbulo-espinal: neurônios dos núcleos vestibulares associados ao controle dos movimentos da cabeça, a musculatura axial e reflexos posturais. Sistema vestíbulo-talamo-cortical: faz a percepção consciente do movimento e a orientação espacial. É o órgão sensorial para a detecção das sensações de equilíbrio. Consiste num sistema de tubos ósseos e câmaras localizadas na porção petrosa do osso temporal, o chamado labirinto ósseo. Dentro deste sistema tem-se tubos membranosos e câmaras, que formam o labirinto membranoso. O labirinto membranoso é a parte funcional do aparelho vestibular. O labirinto membranoso é formado por: Cóclea: relacionado com as funções auditivas; Canais semi-circulares (3): relacionados com a aceleração rotacional da cabeça, ou seja, ângulo da cabeça. Canal anterior; Canal lateral; Canal posterior. Câmaras (2): são órgãos otolíticos responsáveis pela detecção da posição estática da cabeça e a aceleração linear da cabeça. Utrículo; Sáculo. Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia As informações captadas pelos canais semicirculares, assim como pelos órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) a respeito da posição da cabeça ou do corpo, são enviadas para o SNC através do nervo vestibular (um ramo do nervo craniano VIII, o nervo vestibulococlear). Esses neurônios sensoriais fazem sinapse nos núcleos vestibulares do bulbo ou vão, sem fazer sinapse, diretamente para o cerebelo, um importante local de processamento do equilíbrio. Nervo ampular anterior; Nervo ampular posterior; Nervo ampular lateral; Nervo utricular; Nervo sacular. Tanto as células presentes na ampola dos canais semicirculares, quanto nos órgãos otolíticos, são especializas em detectar a posição, orientação e o movimento corporal. Isso se dá por meio de cinocílios e estereocílios presentes na porção apical das células, que, por meio de potenciais de ação, enviam informações até o SNC através do nervo vestibulococlear. A porção basal dessas células é banhada por um líquido chamado de perlinfa, semelhante ao liquido cerebroespinal, com um potencial de 0mV. Além disso, é nessa região em que ocorre a sinapse com as células nervosas do nervo vestibular. Já na porção apical, encontra-se estereocílios e cinocílios, banhados pela endolinfa, com um potencial de 80mV, muito concentrada em potássio (K+). No interior dessas células, o potencial de repouso é de -60mV. No estereocílios existem canais de K+ mecanossensíveis e proteínas chamadas de Tiplinks que liga um canal a outro presente em algum outro estereocílio ou no próprio cinocílio. O potencial de ação se dá da seguinte forma: 1) No repouso os tiplinks estão relaxados e a comporta do canal permanece fechada; 2) Através do movimento da endolinfa e consequente inclinação dos estéreocílios, gera-se tensão nos tiplinks; 3) A tensão supera a força de retração da “mola” e então ocorre a abertura dos canais de K+, com consequente Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia influxo deste íon, gerando despolarização na célula ciliada. Com a célula despolarizada, o potencial de ação acontece da mesma forma que em células normais, uma vez que são abertos canais de cálcio voltagem dependentes e a movimentação e fusão de vesículas na fenda sináptica. OBS: no sistema vestibular, o potencial de ação se dá por meio do potássio e não do sódio, tendo em vista que a endolinfa é mais concentrada do que o meio intracelular e o influxo desse íon causa a despolarização da célula. Tanto nas ampolas quanto nos órgãos otolíticos, os estereocílios e cinocílios causam despolarização e hiperpolarização nas células. Esse último caso, apenas acontece quando a inclinação se dá no sentido contrário ao cinocílio. Na ampola, existe apenas uma orientação, enquanto no sáculo e no utrículo tem-se duas direções, separadas por uma estrutura chama de estríola. Os dois órgãos otolíticos, o utrículo (pequena bolsa) e o sáculo (pequeno saco), são organizados para detectar forças lineares. Suas estruturas sensoriais, chamadas de máculas, compreendem células pilosas, uma massa gelatinosa, conhecida como membrana otolítica, e partículas de proteínas e carbonato de cálcio, chamadas de otólitos. Os cílios das células pilosas são inseridos na membrana otolítica, e os otólitos ligam-se à matriz de proteína na superfície da membrana. Se a gravidade ou a aceleração faz os otólitos deslizarem para Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia a frente ou para trás, a membrana otolítica gelatinosa desliza com eles, curvando os cílios das células pilosas e produzindo um sinal. Por exemplo, as máculas estão horizontais quando a cabeça está em sua posição ereta normal. Se a cabeça se inclina para trás, a gravidade desloca os otólitos, e as células pilosas são ativadas. A mácula do utrículo detecta a aceleração para a frente ou a desaceleração, bem como quando a cabeça se inclina. A mácula do sáculo está orientada verticalmente quando a cabeça está ereta, o que a torna sensível às forças verticais, como quando um elevador está descendo. O cérebro analisa o padrão das células pilosas despolarizadas e hiperpolarizadas para calcular a posição da cabeça e a direção do movimento. Os três canais semicirculares do aparelho vestibular detectam a aceleração rotacional. Eles estão orientados em ângulos retos um ao outro, como três planos que se juntam para formar o canto de uma caixa. O canal horizontal (ou lateral) detecta rotações que associamos com o giro, como um rodopio de um patinador no gelo ou o balançar de sua cabeça à direita e à esquerda para dizer “não”. O canal posterior detecta a rotação esquerda-direita, como a rotação que você realiza quando inclina sua cabeça em direção ao seu ombro ou realiza uma pirueta. O canal anterior detecta a rotação para a frente e para trás, como quando você balança sua cabeça para a frente e para trás ou dá uma cambalhota. Em uma das extremidades de cada canal há uma câmara alargada, a ampola, a qual contém uma estrutura sensorial, chamada de crista. A crista é constituída de células pilosas e uma massa gelatinosa, a cúpula, que se estende da base ao teto da ampola, fechando-a. Os cílios das células pilosas são embebidos pela cúpula. Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia Como a rotação é detectada? Quando sua cabeça gira, o crânio ósseo e as paredes membranosas do labirinto se movem, porém, o líquido dentro do labirinto não consegue acompanhar, devido à sua inércia (a tendência de um corpo em repouso a permanecer em repouso). Nas ampolas, a endolinfa inclina a cúpula esuas células pilosas na direção oposta àquela para a qual a cabeça está girando. Fazendo uma analogia, pense em passar um pincel (cúpula ligada à parede de um canal semicircular) com tinta molhada (a endolinfa) em um quadro. Se você puxar o pincel para a direita, a tinta fará as cerdas do pincel serem inclinadas para a esquerda. Do mesmo modo, a inércia do líquido no canal semicircular puxa a cúpula e os cílios das células pilosas para a esquerda, quando a cabeça vira para a direita. Se a rotação continua, o movimento da endolinfa finalmente é o mesmo da cabeça. Então, se a rotação da cabeça para abruptamente, o líquido não pode parar imediatamente. O líquido continua a girar na direção da rotação da cabeça, deixando a pessoa com uma sensação de estar girando. Se a sensação for suficientemente forte, a pessoa pode projetar o seu corpo na direção oposta à da rotação, em uma tentativa reflexa de compensar a aparente perda de equilíbrio. OBS: na cúpula da ampola, os estereocílios e cinocílios possuem uma única direção. Normalmente, tem-se uma taxa basal de despolarização. Com a rotação, a endolinfa de desloca no sentido oposto pela inercia, movimentando a cúpula e, consequente, os estereocílios e cinocílios, provocando a despolarização. Quando o movimento torna-se constante, ocorre a estabilização da endolinfa. No entanto, ao para o movimento, ou seja, uma desaceleração, a endolinfa começa a deslocar-se no sentido que a cabeça estava girando, ou seja, ao contrário, o que provoca uma hiperpolarização. Isso se dá pois os estereocílios e cinocílios estão dispostos em uma única direção. Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia As raízes nervosas que captam as informações do sistema vestibular, fazem sinapses com 4 núcleos vestibulares: Núcleos medial e superior: recebem informações dos canais semicirculares e se projetam para os núcleos dos nervos que inervam os músculos extra-oculares e para o motoneurônio da medula espinal. Núcleo lateral: recebe informações dos utrículos e se projeta para motoneurônios da medula espinal (sistema vestibulo espinal lateral). Núcleo inferior: recebe informações dos utrículos, dos sáculos e dos canais semicirculares, se projetando para o tronco encefálico e cerebelo. Depois de alcançarem os núcleos vestibulares, as informações captadas pelo sistema vestibular podem ter como destino: Cerebelo: coordenação do movimento dos olhos, da cabeça e da postura; Núcleos óculo-motores: estabiliza os olhos durante a movimentação da cabeça e do corpo; Medula espinal: influencia o tônus muscular e os ajustes posturais; Tálamo e córtex: interpreta as aferências, controla o movimento e estão associados a orientação espacial. Trato vestíbulo espinal lateral: influência excitatória (glutamato e acetilcolina) sobre motoneurônios dos músculos extensores. Trato vestibulo espinal medial: influência excitatória e inibitória sobre motoneurônios cervicais dos músculos extensores e flexores do pescoço. É um movimento ocular de reflexo que estabiliza as imagens na retina durante o movimento da cabeça ao produzir um movimento ocular na direção oposta ao movimento da cabeça, desta maneira preservando a imagem no centro do campo visual.
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