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Otorrinolaringologia Audição e Equilíbrio Revisando a Anatomia da orelha... Orelha externa (1) Pavilhão auricular; (2) Conduto auditivo externo; (3) Membrana timpânica. Orelha média (3) Membrana timpânica; (4) Martelo, bigorna e estribo. Existem dois músculos estriados dentro da orelha média, o músculo tensor do tímpano e o estapédio. O tensor do tímpano está ligado ao martelo, é inervado pelo nervo trigêmeo e o estapédio conecta-se com o estribo e é inervado por um ramo do nervo facial, o nervo estapediano. Certamente uma das funções dos músculos da orelha média é proteger a cóclea de sons muito intensos. Quando sons a partir de 80 dB NPS são apresentados, ocorre o reflexo de contração do músculo estapédio em ambas as orelhas (bilateral). O músculo puxa o estribo perpendicularmente ao eixo do movimento de pistão que o estribo faz com o estimulo do som, causando um movimento de deslizamento da articulação incudoestapediana. Aparentemente o músculo tensor do tímpano não responde ao estímulo com sons intensos. Sua contração puxa o manúbrio do martelo, causando um movimento da membrana timpânica para dentro. Ele contrai durante a deglutição, quando a tuba auditiva é aberta, auxiliando a troca de ar na cavidade timpânica. Orelha interna (5) Labirinto • Anterior = cóclea (função: audição); Cóclea Canal espiralado com voltas; Início: janela vestibular da cóclea (ou janela oval). Tem base e ápice (cúpula). A cóclea é uma estrutura espiralada, composta por 3 compartimentos separados por membranas: a rampa timpânica, a rampa vestibular e a rampa média. Divisão: rampas Otorrinolaringologia - rampa vestibular: comunica c/ janela coclear. - rampa média: contem órgão de Corti. Localização: acima da membrana basilar Composição: - Células Ciliadas (Externas e Internas): são os receptores auditivos; - Células de sustentação; - Membrana tectórica: permite a deflexão dos estereocílios quando a membrana basilar vibra. - rampa timpânica: comunica c/ janela redonda. • Posterior = vestíbulo + canais semicirculares. Camadas: óssea e membranosa • Entre elas: perilinfa (rica em Na+); • No labirinto membranáceo: Endolinfa (rica em K+). Fisiologia da Audição O papel do aparelho auditivo é transformar estímulos sonoros mecânicos em sensação auditiva no córtex cerebral. Para exercer tal tarefa é composto por uma unidade que recebe o som, a orelha externa; um sistema de condução da energia mecânica, a orelha média; e um sistema ultraespecializado de amplificação e codificação dessa energia, a cóclea. Como a audição acontece? (1) Chegada do som à membrana timpânica, a qual vibra isso é considerando-se o componente aéreo, mas não se esquecer do componente ósseo! [Por isso o paciente com perfuração da membrana ouve menos]. (2) Vibração da cadeia ossicular. Otorrinolaringologia [Por isso o paciente que sofreu traumatismo e desarticulou a cadeia ossicular ouve menos]. (3) Propagação da onda sonora pela orelha interna perilinfa e endolinfa vibram Vibração da membrana Tectórica. (4) Vibração da membrana Tectórica. (5) Movimentação dos estereocílios. (6) Entrada de Potássio (7) Ativação neuronal (8) Impulso elétrico O pavilhão tem a função de aumentar a captação de som. O meato acústico externo é simplesmente um tubo aberto de um lado e fechado do outro, funcionando como uma cavidade de ressonância. A capacidade de identificar a origem do som, chamada audição direcional, no plano horizontal é explicada pelas diferenças do tempo de chegada e da intensidade do som na entrada do meato acústico externo. Como as orelhas estão localizadas nos lados opostos da cabeça, o tempo de chegada do estímulo sonoro é diferente para cada orelha, dependendo da distância de cada uma delas em relação à fonte sonora. Quanto mais longe da fonte, maior o tempo para a chegada do estímulo. Com relação à intensidade, a cabeça age como um obstáculo para o som que chega à orelha oposta, diminuindo a intensidade do som que chega nesta orelha (efeito sombra) e aumentando a intensidade do som que chega à orelha próxima à fonte sonora (efeito concha). No sistema nervoso central essas diferenças são processadas e o cérebro determina a exata localização do estímulo sonoro. O tempo de chegada do som é independente da frequência. Já a intensidade do som que chega às orelhas depende tanto da posição da fonte sonora em relação ao plano horizontal como também da frequência do som. No plano vertical, o mecanismo de localização da fonte sonora não é bem compreendido, mas provavelmente também está relacionado às propriedades acústicas do pavilhão e do meato acústico externo. Quando o estímulo acústico alcança a membrana timpânica pode chegar à orelha interna através de três formas: por condução óssea, alcançando diretamente a cóclea sem passar pelos ossículos; por difusão pelo ar da cavidade timpânica; e através da cadeia ossicular, que é o meio mais efetivo. A onda sonora conduzida pela orelha externa atravessa a orelha média levando à vibração do estribo. A compressão da janela oval cria uma onda hidromecânica Otorrinolaringologia no interior da cóclea que viaja através da escala vestibular, atravessa o helicotrema e atinge a escala timpânica em direção à janela redonda. O gradiente de pressão criado por esta onda gera vibração da membrana basilar e do órgão de Corti e a deflexão dos estereocílios das células ciliadas. A deflexão do feixe de estereocílios, desencadeada pelo movimento da endolinfa, leva à abertura de canais iônicos de transdução. Como as células ciliadas têm um potencial de repouso em média de -60 mV, a abertura do canal produz um influxo maciço de cargas positivas, principalmente de potássio que está presente de forma abundante na endolinfa, levando à despolarização celular. É nesse momento que ocorre a conversão da energia mecânica do som em energia elétrica, ou seja, a transdução mecanoelétrica. Fisiologia do equilíbrio Sistema vestibular periférico Sistema vestibular central - Labirinto -Nervo Vestibular -Núcleos Vestibulares -Vias Vestibulares Centrais -Cerebelo -Formação Reticular Bom lembrar! Sistemas envolvidos no equilíbrio: 1) Aferência sensorial Inclui: visão, propriocepção e sistema vestibular. 2) Processamento central Ocorre no SNC em uma área cortical específica (núcleos vestibulares 1º processador) e no cerebelo (processador adaptativo). 3) Resposta motora Se dá pelos neurônios motores, responsáveis pelos movimentos oculares e pelos movimentos posturais. LABIRINTO Labirinto é a nossa orelha interna, assim chamada pelos primeiros anatomistas a estudá-la por ser um órgão com muitos canais interligados entre si. Esse órgão é constituído por uma porção óssea e uma porção membranácea. O labirinto ósseo, como o próprio nome já explica, encontra-se externamente, como uma cápsula óssea, com a função de proteger o labirinto membranáceo. Entre as duas estruturas encontra-se um líquido, a perilinfa, que é semelhante ao liquor. Dentro do labirinto membranáceo existe a endolinfa, líquido rico em potássio, semelhante ao líquido intracelular. O labirinto é dividido em uma porção anterior (cóclea) e outra posterior (canais semicirculares e Otorrinolaringologia vestíbulo). A esses segmentos correspondem as estruturas do labirinto membranáceo: ducto coclear (no interior da cóclea), ductos semicirculares (contidos nos canais semicirculares) e sáculo e utrículo (ambos dentro do vestíbulo). O labirinto posterior está relacionado ao equilíbrio corporal. Canais semicirculares Existem três canais semicirculares em cada labirinto, sendo dois verticais – o canal anterior (ou superior) e o canal posterior – e um canal horizontal(também chamado de lateral). Os canais laterais são sensíveis à movimentação cefálica em rotação horizontal; os canais anteriores e posteriores, à movimentação em rotação para cima e para baixo. Cada canal semicircular possui, em uma de suas extremidades, uma dilatação chamada ampola. Dentro da ampola existe a chamada crista ampular, onde se encontram células ciliadas com função sensitiva. Cada célula apresenta vários estereocílios e um cinocílio, que estão envoltos por uma massa gelatinosa chamada cúpula. A deflexão dos cílios transforma estímulos mecânicos em sinais elétricos. Sáculo e Utrículo Essas estruturas, assim como os canais semicirculares, também apresentam células ciliadas sensitivas. Essas células encontram-se agrupadas nas chamadas máculas utriculares e saculares. Envolvendo as células ciliadas existe uma substância gelatinosa, a membrana otolítica, sobre a qual estão os otólitos, ou otocônias, ou estatocônias. Nota: Para simplificar o texto, já que cada um dos canais semicirculares tem seu próprio elemento membranáceo (ducto semicircular), sempre que nos referirmos aos canais estaremos considerando canal e ducto juntos, como uma unidade funcional. No caso do vestíbulo, que possui duas estruturas membranáceas distintas, vamos nos referir, para a abordagem da sua fisiologia, a sáculo e utrículo separadamente. Otorrinolaringologia Os otólitos são cristais de carbonato de cálcio que, diante de movimentação linear ou mudança de orientação com relação à gravidade, promovem o deslocamento dos cílios das células sensitivas. Assim como ocorre nos canais semicirculares, os estereocílios movem-se em relação ao cinocílio das células ciliadas da mácula e, dessa forma, as despolarizam. Cada célula ciliada é inervada por uma ou mais fibras nervosas aferentes. Essas fibras recebem estímulos constantes que permitem que o sistema nervoso central reconheça a posição da cabeça em relação ao espaço, mesmo quando o indivíduo está imóvel. Essa combinação de estímulos aferentes informa ao sistema nervoso central o tipo de movimento que está ocorrendo, permitindo que estímulos eferentes alterem a postura do indivíduo de forma a se adequar à nova posição. Canais semicirculares: Rotação. Vestíbulo: Aceleração. SISTEMA VESTIBULAR CENTRAL 1. Nervo vestibular O impulso nervoso gerado nas células pilosas – das cristas ampulares e/ou das máculas – é transmitido ao primeiro neurônio da via vestibular, situado no gânglio vestibular (de Scarpa). Esses neurônios captam estímulos elétricos produzidos a partir da excitação ou inibição das células sensitivas que se encontram nas cristas e nas máculas. Esses estímulos são conduzidos por fibras nervosas que dão origem aos nervos vestibulares. Os nervos vestibulares atravessam o meato acústico interno – ocupando a porção posterior do meato – levando a informação ao Nota: Na VPPB os cristais de um lado saem do lugar e, dessa forma, o SNC recebe informações discordantes dos dois lados. Otorrinolaringologia sistema nervoso central, onde é processada, podendo induzir a uma resposta eferente de movimentação ocular, de tronco ou membros. 2. Núcleos Vestibulares Estão localizados no assoalho do quarto ventrículo, entre a ponte e o bulbo, em sua porção superior. Os núcleos vestibulares recebem não só informações vestibulares, mas também de outros órgãos relacionadas à orientação espacial. Exemplos seriam sinais optocinéticos do sistema óptico ou informações proprioceptivas do pescoço. A partir dos núcleos vestibulares, estímulos são transmitidos para todo o sistema nervoso central, como para os núcleos oculomotores, a medula espinhal, os núcleos vestibulares contralaterais e o cerebelo. Há conexões também com o tálamo e o sistema nervoso autônomo, responsáveis por alterações na pressão arterial e pela sensação de enjoo. Todas essas informações são transmitidas por vias específicas, chamadas de vias vestibulares centrais. 3. Vias Vestibulares Centrais São tratos e fascículos, responsáveis pela integração das diversas estruturas relacionadas ao equilíbrio, à manutenção da postura e à estabilização visual. 4. Cerebelo Cerebelo Localiza-se na fossa craniana posterior e tem como principais funções o controle do equilíbrio, do tônus postural e do movimento. Participa do controle de fixação ocular e modula os reflexos vestíbulo-oculares, assim como os reflexos vestibuloespinhais. Para tanto, recebe impulsos originados em receptores das articulações, tendões, músculos, pele e também dos sistemas visual e vestibular. Os estímulos vestibulares chegam ao cerebelo diretamente do labirinto, ou através dos núcleos vestibulares. A principal região cerebelar relacionada ao equilíbrio é o lobo flóculo-nodular e porções do vérmis, área filogeneticamente conhecida como vestibulocerebelo ou arquicerebelo. O cerebelo influencia o efeito inibidor da fixação ocular sobre o Otorrinolaringologia nistagmo oriundo de síndromes vestibulares periféricas. Dessa forma, a ausência desse efeito é indicativa de acometimento central. 5. Formação Reticular É uma estrutura filogeneticamente primitiva, composta de células e fibras nervosas difusas, localizada no centro do tronco encefálico e que se estende da porção superior da medula espinhal até o diencéfalo (tálamo e hipotálamo). Apresenta conexões com córtex cerebral, cerebelo, medula espinhal e diversos núcleos de nervos cranianos, dentre eles os núcleos vestibulares. Dessa forma, influencia diversas ações do sistema nervoso central, entre elas o ciclo sono-vigília, o sistema nervoso autônomo, a atenção seletiva e reflexos importantes, como o respiratório e vasomotores. Sua região mais intimamente ligada com o sistema vestibular é a porção pontina paramediana, que apresenta papel importante na gênese do nistagmo vestibular. Assim como o cerebelo, a formação reticular participa da integração de diversas informações vestibulares, visuais e somatossensoriais, coordenando reflexos vestíbulo- oculares e vestibuloespinhais para manutenção do equilíbrio corporal. Respostas Vestibulares Reflexo Vestíbulo-ocular Os reflexos vestíbulo-oculares (RVO) possibilitam a estabilização do campo visual durante a movimentação da cabeça. Para tanto, levam a uma movimentação ocular sincrônica, porém em sentido oposto ao deslocamento cefálico. Para se verificar o funcionamento desses reflexos, basta fixar o olhar na palma da mão estendida alguns centímetros à frente do rosto. Com a mão parada consegue-se manter a visão nítida, mesmo com a movimentação da cabeça para os lados. Isso ocorre pelo deslocamento reflexo dos olhos em sentido oposto. Seguimento Lento ou Perseguição Os movimentos de seguimento lento são movimentos visualmente guiados em que o olho segue um objeto que se desloca contra um cenário estacionário, com o propósito de estabilizar sua imagem na retina. São movimentos voluntários apenas no que tange à decisão de seguir o objeto ou ignorá-lo. Reflexo Optocinético Ao contrário do reflexo de perseguição, o reflexo optocinético se dá quando toda a imagem retiniana se movimenta, ou grande parte dela. Não há controle voluntário sobre esse reflexo. Quando todo o campo visual se Otorrinolaringologia desloca, o olho segue esse deslocamento com a mesma velocidade. O controle neural desse reflexo é similar ao do reflexo de perseguição. Uma diferença importante é que estímulos optocinéticos prolongados, como, por exemplo, a passagem de vagões de um trem, resultam em movimentos oculares cíclicos, levando ao nistagmo optocinético. Reflexos Vestibuloespinhal e Vestibulocervical Esses reflexos têm como objetivo a estabilização do corpo e da cabeça mediante a contração de determinados grupos musculares em respostaa informações sensoriais provenientes dos canais semicirculares e dos órgãos maculares. Podem ser estáticos, orientados pela relação entre a posição da cabeça e a força da gravidade, e dinâmicos, deflagrados pelo deslocamento da cabeça em qualquer sentido ou eixo. Referência Bibliográfica: CAMPOS, C. A. H.; SANTOS, M. A. O. Fisiologia do Equilíbrio. In: PIGNATARI, S. S. N.; ANSELMO- LIMA, W. T. Tratado de otorrinolaringologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Grupo Editorial Nacional, 2020.
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