Zoologia dos Vertebrados

Prévia do material em texto

UAB – UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL
FUESPI – FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PIAUÍ
NEAD – NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
LICENCIATURA PLENA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS
Wáldima Alves da Rocha
FUESPI
2013
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ficha catalográfica elaborada por Maria do Socorro de Sousa 
(Bibliotecária da Universidade Estadual do Piauí – UESPI) CRB-3 1294 
 
 
 
 Rocha, Wáldima Alves da. 
 
 Zoologia dos vertebrados / Wáldima Alves da Rocha. – 
Teresina : FUESPI, 2013. 
 126 p. 
 
 Material de apoio pedagógico ao Curso de Licenciatura 
Plena em Ciências Biológicas do Núcleo de Educação a 
Distância da Universidade Estadual do Piauí – NEAD / 
UESPI, 2013. 
 
 1. Zoologia – Vertebrados. 2. Classe dos vertebrados – 
 Estudo. 3. Características gerais. I. Título. 
 
 CDD: 596 
 
 
 
 
R672z 
Presidente da República
Dilma Vana Rousseff
Vice-presidente da República
Michel Miguel Elias Temer Lulia
Ministro da Educação
Aloizio Mercadante Oliva
Secretário de Educação a Distância
Carlos Eduardo Bielschowsky
Diretor de Educação a Distância CAPES/MEC
Celso José da Costa
Governador do Piauí
Wilson Nunes Martins
Secretário Estadual de Educação e Cultura do Piauí
Átila de Freitas Lira
Reitor da FUESPI – Fundação Universidade Estadual do Piauí
Carlos Alberto Pereira da Silva
Vice-reitor da FUESPI
Nouga Cardoso Batista
Pró-reitor de Ensino de Graduação – PREG
Francisco Soares Santos Filho
Coordenadora da UAB-FUESPI
Márcia Percília Moura Parente
Coordenador Adjunto da UAB-FUESPI
Raimundo Isídio de Sousa
Pró-reitor de Pesquisa e Pós-graduação – PROP
Geraldo Eduardo da Luz Júnior
Pró-reitor de Extensão, Assuntos Estudantis e Comunitários – PREX
Marcelo de Sousa Neto
Pró-reitor de Administração e Recursos Humanos – PRAD
Benedito Ribeiro da Graça Neto
Pró-reitor de Planejamento e Finanças – PROPLAN
Raimundo da Paz Sobrinho
Coordenadora do curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas – EAD
Roselis Ribeiro Barbosa Machado
MATERIAL PARA FINS EDUCACIONAIS
DISTRIBUIÇÃO GRATUITA AOS CURSISTAS UAB/FUESPI
UAB/FUESPI/NEAD
Campus Poeta Torquato Neto (Pirajá), 
NEAD, Rua João Cabral, 2231, bairro 
Pirajá, Teresina (PI). CEP: 64002-150, 
Telefones: (86) 3213-5471 / 3213-1182
Web: ead.uespi.br
E-mail:eaduespi@hotmail.com
Edição
UAB - FNDE - CAPES
UESPI/NEAD
Diretora do NEAD
Márcia Percília Moura Parente
Diretor Adjunto
Raimundo Isídio de Sousa
Coordenadora do Curso de 
Licenciatura Plena Ciências Biológicas
Roselis Ribeiro Barbosa Machado
Coordenador de Tutoria
Lucio Mauro Estolano de Mattos
Coordenadora de Produção de
Material Didático
Cândida Helena de Alencar Andrade
Autor do Livro
Wáldima Alves da Rocha
Revisão
Carlos Antonio Ferreira de Sousa
Teresinha de Jesus Ferreira
Diagramação
José Luís Silva
Capa
Luiz Paulo de Araújo Freitas
Sumário
Unidade 1 - Filos hemichordata e chordata .........................................09
Introdução ao estudo do filo hemichordata ...............................................11
Classe enteropneusta................................................................................12
Classe pterobranchia.................................................................................14
Filo chordata ..............................................................................................15
Subfilo urochordata ...................................................................................17
Subfilo cephalochordata ............................................................................21
Características gerais dos vertebrados .....................................................21
Evolução dos vertebrados .........................................................................25
Saiba mais ................................................................................................26
Resumo da unidade .................................................................................27
Atividades de aprendizagem ....................................................................27
Unidade 2 – Superclasse agnata e superclasse gnastotomata: classes 
chondrichthyes, actinopterygii e sarcopterigii.....................................29
Superclasse agnatha .................................................................................31
Classe myxine ...........................................................................................31
Classe cephalaspidomorphi .....................................................................34
Superclasse gnathostomata ......................................................................37
Classe chondrichthyes ..............................................................................37
Subclasse elasmobranchii ........................................................................43
Subclasse holocephali ...............................................................................47
Classe actinopterygii ................................................................................48
Classe sarcopterygii .................................................................................55
Aspectos evolutivos comuns ao grupo gnathostomata ............................56
Saiba mais ................................................................................................57
Resumo ....................................................................................................57
Atividades de aprendizagem ....................................................................57
Unidade 3 – Classe amphibia .................................................................59
Introdução ao estudo da classe amphibia .................................................61
Sistema esquelético .................................................................................63
Sistema urogenital e reprodução...............................................................65
Sistema respiratório...................................................................................67
Sistema digestivo ......................................................................................70
Características especiais...........................................................................71
Ecologia .....................................................................................................71
Evolução e relações filogenéticas ............................................................71
Saiba mais .................................................................................................73
Resumo ....................................................................................................73
Atividades de aprendizagem .....................................................................73
Unidade 4 – Classe reptilia .....................................................................75
Introdução ao estudo da classe reptilia .....................................................77
Ordem chelonia .........................................................................................77
Ordem crocodilia .......................................................................................79
Ordem lepidosaura ....................................................................................81
Caracteres gerais dos répteis....................................................................82
Sistema respiratório...................................................................................84
Sistema circulatório e digestivo .................................................................84Sistema urogenital e reprodução...............................................................85
Relações filogenéticas...............................................................................85
Répteis fósseis ..........................................................................................86
Saiba mais .................................................................................................87
Resumo .....................................................................................................87
Atividades de aprendizagem. ....................................................................88
Unidade 5 – Classe aves ........................................................................89
Introdução ao estudo da classe aves ........................................................91
Morfofisiologia geral ..................................................................................91
Aspecto externo.........................................................................................91
Sistema esquelético .................................................................................95
Sistema respiratório ..................................................................................97
Sistema digestivo. ...................................................................................98
Reprodução ............................................................................................100
Migração. ................................................................................................101
Aspectos evolutivos ................................................................................102
Saiba mais ...............................................................................................103
Resumo ...................................................................................................104
Atividades de aprendizagem ...................................................................104
Unidade 6 – Classe mammalia .............................................................105
Introdução ao estudo da classe mammalia .............................................107
Morfologia geral .......................................................................................109
Sistema esquelético ............................................................................... 111
Sistema muscular ....................................................................................113
Sistema circulatório .................................................................................113
Sistema digestivo ...................................................................................113
Sistema respiratório ................................................................................113
Sistema urogenital ...................................................................................115
Sistema nervoso .....................................................................................115
Órgãos dos sentidos................................................................................116
Características diferenciadas dos mamíferos. ........................................117
Relações filogenéticas.............................................................................118
Saiba mais. ..............................................................................................119
Resumo. ..................................................................................................119
Atividades de aprendizagem. ..................................................................120
Glossário. ................................................................................................120
Referências bibliográficas. ......................................................................121
UNIDADE 1
FILOS HEMICHORDATA E CHORDATA
OBJETIVOS
• Compreender os aspectos morfofisiológicos dos Filos Hemichordata e 
Chordata. 
• Compreender a base evolutiva dos Chordatas;
•Conhecer as características gerais dos Subfilos Urochordata, 
Cephalocordata e Vertebrata.
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
11
Introdução ao estudo do filo hemichordata
Características Gerais
Os Hemichordatos são animais marinhos que já foram considerados 
como um subfilo dos cordados devido à presença de fendas na faringe, um 
tubo nervoso dorsal curto e uma bolsa pequena e espessa na base de 
uma probóscide distinta. Na verdade isto seria uma notocorda rudimentar, 
contudo, a notocorda dos hemicordados é um divertículo bucal, denominado 
estomocorda (corda oral), mas que não é homólogo à notocorda dos 
cordados.
Os hemichordados são bentônicas vermiformes, vivem geralmente 
em substrato lodoso. Tem formatos vermiformes, mas não existe semelhança 
com os vermes segmentados. Algumas espécies coloniais vivem em tubos 
secretados por eles mesmos. A maioria dos hemichordatossão sedentários 
ou sésseis. 
São representados por duas classes: a Enteropneusta, que 
atinge de 20 mm a 2,5 m de comprimento, e a Pterobranchia, que atinge 
de 1 a 12 mm, excluindo o pedúnculo. Existem cerca de 70 espécies de 
enteropneustos e dois pequenos gêneros de pterobrânquios (Fig. 1).
Figura 1. Representantes do Filo Hemichordata. (a) Classe Enteropneusta, e (b) Classe 
Pterobranchia (Fonte:www.biog1105-1106.orglabsdeutshemichordates.html) e (b) www.
http://es.wikipedia.org/wiki/Pterobranchia).
ZOOLOGIA dos vertebrados
12
Classe enteropneusta 
Características Gerais
Os enteropneustas são animais vermiformes, que vivem em 
galerias e sob pedras nas regiões entremarés (Fig. 2).
O corpo é revestido por um muco, é dividido numa probóscide em 
forma de língua, um colarinho curto e um tronco.A probóscide é a parte ativa 
do animal, vasculha o lodo, examina o ambiente e coleta o alimento, 
através de filamento de muco na sua superfície. As partículas de 
alimentos são levadas para um sulco na borda do colarinho, e depois 
para a boca na face ventral através de cílios e então engolidas. Através 
do fechamento da borda do colarinho, é possível regular o tamanho 
das presas ingeridas (Fig. 3).
Os indivíduos que vivem em galerias usam sua probóscide para 
cavar no lodo ou na areia, os cílios e o mucopresentes na probóscide 
trabalham para empurrar a areia para trás, ou ainda, ingerem areia e o 
lodo a medida que cavam e deles extraem matéria orgânica. 
Uma fileira de poros faríngeos está localizada na região 
dorsolateral em cada lado do corpo (Fig. 3). Os poros se abrem a partir 
de uma série de câmaras branquiais, que se conectam a uma série de 
 Figura 2. Representante de Hemichordata da Classe Enteropneusta.
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
13
fendas faríngeas nas laterais da faringe. Não há brânquias nas fendas 
faríngeas, mas alguma troca de gases respiratórios ocorre no epitélio 
vascular da faringe e, também, na superfície do corpo (Fig. 3).
Os hemicordados se alimentam utilizando os cílios e o muco 
para captura do alimento. Atrás da cavidade bucal encontra-se uma 
grande faringe que contém, na sua região dorsal, as fendas faríngeas 
em forma de U (Fig.3). Depois de capturadas, as partículas de alimentos 
são filtradas da água que é eliminada através das fendas faríngeas. O 
alimento passa para a região ventral da faringe e do esôfago para o 
intestino, onde a digestão e a absorção ocorrem. 
O sistema circulatório é formado por um vaso mediano 
dorsal, situado acima do intestino, ele transporta o sangue incolor 
para frente. No colarinho, esse vaso se expande num seio e numa 
vesícula cardíaca sobre o divertículo bucal. O sangue penetranuma 
rede de seios sanguíneos denominados glomérulos, que são tufos de 
capilares que se projetam de um corpúsculo renal, e tem como função 
a excreção.O sangue segue para a região posterior através de um 
vaso central, localizado abaixo do intestino, passando por extensos 
seios para o intestino e parede do corpo.Figura 3. Corte longitudinal de um Enteropneusta, mostrando detalhes do colarinho e 
probóscide (Adaptado de Miller et al. 2008).
ZOOLOGIA dos vertebrados
14
O sistema nervoso é formado 
por uma rede subepitelial de células 
nervosas e fibras, ou plexo, que são 
conectados as células epiteliais. Os 
cordões nervosos dorsais e ventrais são 
formados por espessamentos dessas 
células, que posteriormente se unem 
ao colarinho por um anel conectivo. 
O cordão dorsal segue para o interior 
do colarinho, suprindo o plexo da 
probóscide com numerosas fibras. 
São dioicos, com uma fileira de gônadas dorsolaterais que se 
localizam em cada lado da porção anterior do tronco. A fecundação 
é externa e algumas espécies apresentam uma larva tornária ciliada 
(Fig. 4). 
Classe pterobranchia
Características gerais
De forma geral, a classe Pterobranchia é semelhante a 
classeEnteropneusta, mas determinadas diferenças estruturais estão 
relacionadas ao modo de vida sedentária dos pterobrânquios. São animais 
pequenos, entre um a sete mm de comprimento. O corpo é dividido em 
três regiões características dos hemicordados: probóscide, colarinho, e 
tronco. A respiração ocorre por apenas um par de fendas faríngeas. O 
tubo alimentar é em forma de U, e o ânus próximo à boca. Na base da 
probóscide, existem de cinco a nove pares de braços ramificados com 
tentáculos, onde há sulcos ciliados que coletam o alimento (Fig. 5).
Figura 4. Lava tornaria ciliada de um Entero-
pneusta (Adaptada de Miller et al. 2008).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
15
Algumas espécies são dioicas e outras monoicas. A reprodução 
assexuada ocorre por brotamento, pode ocorrer uma larva tornária em 
alguns Enteropneusta. Nenhum pterobrânquio possui um cordão nervoso 
tubular no colarinho, mas em todos demais aspectos seu sistema nervoso 
é similar ao dos Enteropneusta. 
Filo Chordata 
Características gerais 
O filo Chordata (gr. chorda = cordão) é o maior filo e o 
ecologicamente mais significante dos deuterostômios. Inclui alguns 
grupos invertebrados e todos os animais vertebrados. Formado por 
dois grupos diferentes de organismos, os protocordados ou cordados 
inferiores são todos marinhos, pequenos e não têm vértebras; incluem 
os tunicados (ascídias) e os anfioxos, todos os outros cordados são 
vertebrados e incluem os peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. 
Ocorre em todos os ambientes, marinho, de água doce e terrestre.
Figura 5. Desenho esquemático de um Hemichordata da Classe Pterobranchia (Adaptado 
de Miller et al. 2008).
ZOOLOGIA dos vertebrados
16
Apresentam como características mais marcantes: uma 
notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo 
menos parte do ciclo de vida; um tubo nervoso dorsal oco presente em 
algum momento do ciclo vital; fendas faríngeas durante algum estágio 
do ciclo vital; e cauda projetando-se atrás do ânus, persistente ou não 
no adulto. 
Essas características gerais definem os CHORDATA, separando-
os de todos os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrião 
jovem de todos os cordados, persistem e podem ser alterados ou 
desaparecer no adulto. 
A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um 
cordado, se forma no embrião jovem acima do intestino primitivo como 
um delgado bastonete de células contendo uma matriz gelatinosa e é 
envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Constitui um bastonete flexível, 
rígido, sobre o qual agem os músculos para efetivar a locomoção. 
O tubo nervoso forma-se na superfície dorsal do embrião jovem, 
logo após a gástrula. Uma invaginação da ectoderme produz o cordão 
tubular oco que se situa acima da notocorda. A extremidade anterior se 
dilata e se diferencia no encéfalo (Fig. 6). 
Figura 6. Plano corpóreo de um Chordata, enfatizando as quatro características que defi-
nem um cordado (Adaptada de Miller et al. 2008).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
17
As fendas faríngeas pares (fendas branquiais) se 
desenvolvem nos lados da faringe embrionária. São formadas por 
uma evaginação da endoderme da faringe e uma invaginação da 
ectoderme da parede do corpo; a parede intermediária se rompe 
para formar a fenda branquial nos representantes aquáticos. 
Nos vertebrados superiores (respiração pulmonar), as brânquias 
aparecem somente no embrião e desaparecem antes do nascimento. 
Subfilo urochordata 
Características gerais
O subfilo Urochordata é formado pelos tunicados, que 
são animais marinhos, com aproximadamente 1200 espécies. A 
maioria das espécies é séssil quando adulto (Fig. 7). Os adultos 
não apresentam segmentação nem cavidade corporal. A maioria 
das espécies ocorre em águas pouco profundas, mas alguns 
podem habitar grandes profundidades. Alguns tunicados, os 
adultos são coloniais, vivendo em massas sobre o fundo oceânico. 
A alimentação é obtida pela ação dos cílios que se encontram em 
fileiras nas suas faringes, os cílios batem formando uma corrente 
de água que entra na faringe e as partículas microscópicas são 
capturadas em uma secreção mucosa.
As larvas de tunicados exibem todas as características 
básicas dos cordados, são transparentes e livre-natantes. A cauda 
contém uma notocorda de sustentação, um tubo nervoso dorsal e 
pares seriados de músculos segmentados laterais. A extremidade 
anterior apresenta três glândulas mucosas ou adesivas. Apenas a 
larva apresenta notocorda e tubo neural
Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se 
verticalmente por suas glândulas adesivas a uma rocha ou superfície 
dura, segue uma rápida transformação (metamorfose retrógrada) 
ZOOLOGIA dos vertebrados
18
em que a maioria dos caracteres dos cordados desaparece. A cauda 
é parcialmente absorvida e perdida, a notocorda, o tubo neural e os 
músculos são retraídos para o corpo e absorvidos. 
Do sistema nervoso permanece o gânglio do tronco. O 
estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos se formam 
entre o estômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem 
e a túnica cresce para cima para envolver totalmente o animal (Fig. 
8).
O trato digestivo é completo com uma boca, um capuz oral 
(vestíbulo) que apresenta cirros bucais, seguida das fendas faríngeas 
(ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio, endóstilo, 
intestino e ânus. 
Figura 7. Filo Chordata. Tunicado (Adaptada de Miller et al. 2008).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
19
A bocase encontra na parte posterior do vestíbulo, atrás da boca fica 
a faringe comprimida com muitas fendas faríngeas diagonais nos lados, em 
seguida aparece o intestino reto que termina no ânus (Fig. 9). 
O aparelho circulatório parece com os cordados superiores, mas sem 
o coração. Os vasos sanguíneos são bem definidos e há espaços abertos 
de onde o sangue incolor escapa para os tecidos. O sistema nervoso e as 
estruturas sensitivas incluem um “cérebro”, um gânglio do tronco, um olho 
mediano e um otólito. 
Figura 8. Subfilo Urochordata. Fases da metamorfose de uma ascídia solitária desde a 
larva livre-natante até o adulto séssil (Adaptada de Miller et al. 2008).
ZOOLOGIA dos vertebrados
20
Na musculatura do corpo e da cauda, ocorre de 50 a 85 músculos 
com forma de < (ou miômeros), cada um formado por fibras musculares 
longitudinais. Estes músculos contraem-se para produzir as ondulações 
laterais quando o animal se enterra ou nada. 
A respiração ocorre pela passagem de água pela faringe, através 
das fendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio. 
O aparelho excretor é formado por aproximadamente 100 pares de 
Figura 9 . Subfilo Urochordata, Filo Chordata. Estrutura de uma ascídia solitária adulta; 
esquemática (Adaptada de Miller et al. 2008).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
21
pequenos nefrídios ciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da 
faringe. 
O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um 
tubo nervoso simples com um pequeno canal central. A parte anterior,ligeiramente maior, forma uma vesícula cerebral mediana com uma 
fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar não-sensitiva de pigmento 
preto e dois pares de nervos cranianos. O tubo nervoso emite para cada 
miômero, alternadamente, um par de nervos. 
Os sexos são separados e a fecundação é externa. Apresentam 
aproximadamente 25 pares de gônadas. Os óvulos e espermatozóides 
caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo. Após a 
fecundação, os ovos se transformam em larvas e começam o processo de 
metamorfose até alcançar a vida adulta.
A larva se prende a um objeto sólido por meio de ventosas 
mucosas anteriores, a cauda é reabsorvida, a notocorda e tubo nervoso 
são reduzidos. A notocorda desaparece e os órgãos internos começam a 
sofrer rotação. A metamorfose se completa com a rotação (90 a 180 graus) 
dos órgãos internos e das aberturas externas. A cesta branquial aumenta, 
a túnica é secretada e o sistema nervoso se reduz a apenas um gânglio 
(Fig. 8). 
Subfilo cephalochordata 
Características gerais
Os cefalocordados são os anfioxos marinhos, são animais 
delgados, comprimidos lateralmente e translúcidos, atingem de cinco 
a sete cm de comprimento (Fig.10). Habitam os fundos arenosos de 
águas costeiras em todo o mundo. 
Quatro espécies de anfioxos são encontradas em águas costeiras 
da América do Norte. O anfioxo é interessante porque apresenta as 
quatro características diagnósticas dos cordados em um único indivíduo.
ZOOLOGIA dos vertebrados
22
O sistema circulatório é fechado e complexo. O padrão de 
fluxo é muito similar ao dos peixes primitivos, embora não exista um 
coração. O sangue é impulsionado para adiante pela aorta ventral 
por meio de contrações peristáltica da parede do vaso, e depois se 
dirige dorsalmente pelos arcos aórticos nas barras faríngeas para 
encontrar as aortas dorsais pares, que se unem para formar uma 
única aorta dorsal. A partir desse ponto o sangue é distribuído para 
os tecidos do corpo por microcirculação e coletado por veias que 
retornam este sangue para a aorta ventral novamente. O sangue 
transporta os nutrientes, devido a falta de eritrócitos e hemoglobina, 
o sangue pouco trabalha em relação às trocas gasosas. 
O sistema nervoso é centralizado em torno de um tubo nervoso 
dorsal, situado acima da notocorda, as raízes nervosas espinhais 
pares se desenvolvem de cada segmento miomérico do tronco. Os 
órgãos dos sentidos são receptores simples bipolares, não pareados 
Figura 10. Exemplar de um Cephalocordato (Fonte: Hickmanet al. 2004)
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
23
Figura 11. Representação de um anfioxo (Adaptado de Miller et al. 2008).
e localizados em várias partes do corpo. O encéfalo é uma vesícula 
na extremidade anterior do tubo nervoso. 
Os sexos são separados. As células são liberadas na 
cavidade atrial e passam do atrióporo para o meio externo, onde 
ocorre a fecundação. As larvas eclodem logo após a fecundação e 
lentamente atingem a forma adulta. 
Além das quatro características diagnósticas dos cordados, 
o anfioxo possui algumas características estruturais que sugerem 
o plano de um vertebrado, entre elas, o ceco hepático que é um 
divertículo que lembra o pâncreas de um vertebrado ao secretar 
enzimas digestivas, a musculatura segmentar do tronco e o plano 
circulatório básico dos cordados mais avançados. O anfioxo 
é um descendente atual de um ancestral que originou tanto os 
cefalocordados quanto os vertebrados, assim, os cefalocordados 
são o grupo-irmão dos vertebrados (Fig. 11). 
 
ZOOLOGIA dos vertebrados
24
Subfilo vertebrata (craniata) 
O terceiro subfilo dos cordados é o grande grupo Vertebrata. Este 
grupo compartilha as características básicas dos cordados com os outros 
dois subfilos, mas, mostra um número de novas homologias que os demais 
não compartilham. A denominação alternativa para este subfilo, Craniata, 
devido a presença de um crânio (caixa craniana óssea ou cartilaginosa) em 
todos os grupos. 
Características Gerais dos Vertebrados 
As principais características diagnósticas dos cordados: notocorda, 
tubo nervoso dorsal, fendas na faringe e cauda pós-anal estão presentes 
em algum estágio do ciclo de vida (Fig. 11). 
Plano corporal é formado basicamente por cabeça, tronco e cauda 
pós-anal. Possuem em geral pares de apêndices, mas ausente em alguns. 
Celoma bem desenvolvido e amplamente preenchido pelas vísceras, 
dividido em um espaço pericárdico e uma cavidade geral do corpo.
Possuem um tegumento basicamente composto por duas partes, 
uma epiderme externa formada de tecido epitelial e uma derme interna de 
tecido conjuntivo. Há modificações do tegumento, tais como glândulas, 
escamas, penas, garras, cornos e pelos. 
Um endoesqueleto distinto e composto por uma coluna vertebral (a 
notocorda, cintura escapular e pélvica, dois pares de apêndices articuláveis, 
um crânio e um esqueleto faríngeo.
Sistema muscular complexo fixado ao esqueleto. Sistema digestivo 
completo, disposto ventralmente à coluna vertebral e composto de glândulas 
digestivas.
Sistema circulatório com um coração ventral de duas a quatro 
câmaras; sistema fechado de vasos sanguíneos com artérias, veias e 
capilares; plasma sanguíneo contendo glóbulos vermelhos com hemoglobina 
e glóbulos brancos, arcos aórticos pares que comunicam as aortas ventral 
e dorsal (Fig. 12).
Sistema excretor formado por rins pares (mesonéfricos ou 
metanéfricos nos adultos) compostos por dutos que drenam excretas para 
a cloaca ou anal. 
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
25
Encéfalo altamente diferenciado com 10 ou 12 pares de nervos 
cranianos, um par de nervos espinhais para cada miótomo primitivo. 
Sistema nervoso autônomo que controla funções involuntárias dos órgãos 
internos e órgãos dos sentidos especiais em número par (Fig. 12). 
Sistema endócrino composto por glândulas sem dutos distribuídos 
ao longo do corpo. Em geral os sexos são separados, cada sexo contém 
um par de gônadas.
 
Evolução dos vertebrados 
A evolução dos vertebrados ocorreu meio de adaptações básicas 
especializadas, que permitiram a conquista de novos ambientes.Entre eles, 
os mais importantes são, presença de um endoesqueleto, adaptações na 
respiração, sistema nervoso avançado e a presença de membros pares.
O endoesqueleto dos vertebrados é uma estrutura de sustentação 
interna para o corpo. O endoesqueleto protege e amortece o esqueleto 
contra os impactos externos. O crânio e a caixa torácica abrigam e protegem 
os órgãos internos. Inicialmente composto de cartilagem nos animais mais 
basais e substituído por osso nos outros vertebrados.
A modificação da alimentação por filtração para um hábito de vida 
predatório forçou uma modificação da faringe em um aparato muscular 
de alimentação, de onde a água pode ser bombeada pela expansão e 
contração da cavidade faríngea. O aparecimento de capilares (ausentes 
Figura 12. Representação dos sistemas: (a) nervoso (b) circulatório e (c) sensorial 
(adaptado de Hickmanet al. 2004) 
ZOOLOGIA dos vertebrados
26
em protocordados), o desenvolvimento de um coração ventral e arcos 
aórticos musculares, melhoraram a circulação sanguínea. Essas mudanças 
aumentaram a taxa metabólica para acompanhar a transição para uma vida 
ativa de predação.
O sistema nervoso está diretamente associado com o avanço 
funcional e estrutural dos sistemas sensoriais e motores. A mudança na 
alimentação exigiu mais desempenho dos recursos sensoriais e motores, 
para a localização e captura de presas maiores. Os órgãos sensoriais pares 
evoluíram para a recepção a distância, esses órgãos incluem olhos pares, 
receptores de pressão, ouvidos pares, receptora química, eletrorreceptores 
capazes de seguir a direção da presa. Os apêndices locomotores estão 
presentes na maioria dos vertebrados na forma de nadadeiras ou pernas 
Os membros articulados são adaptados para a vida terrestre.
Saiba mais
www.mhhe.com/zoology
www.planetabio.com/
http://biocistron.blogspot.com/http://www.infopedia.pt/$hemicordados
www.es.wikipedia.org/wiki/Hemichordata
www.biolegal.blogspot.com/2007/03/subfilo-hemicordados.htmlhttp://www.
geocities.com/arturordoviciano/ordhemi.html
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
27
Resumo da Unidade
 O Filo Hemichordata, assim como o subfilo Urochordata estão na 
base da cadeia evolutiva dos Chordata. São animais bem simples e de vida 
marinhos, podem ser sésseis ou errantes. O Filo Chordata é formado pelos 
animais mais popularmente conhecidos. Os seres humanos são membros 
e compartilham com outros cordados a característica da qual o filo deriva 
o seu nome: notocorda. Todos os membros do filo possuem esta estrutura, 
que pode estar presente somente na fase embrionária persistindo até a 
fase larval. O Subfilo Cephalocordata pertence ao grupo Protochordata. 
O anfioxo é o principal representante. São animais delgados, compressos 
lateralmente, translúcidos e marinhos. O anfioxo apresenta as quatro 
características diagnósticas dos cordados em um único indivíduo. O subfilo 
Vertebrata é o terceiro Subfilo dos cordados, pertence ao grupo Craniata, 
apresenta duas superclasses a Agnatha formada por Classes Myxini e 
Cephalaspidomorphi e a superclasse Gnastomata, que serão estudados 
no capitulo seguinte.
Atividades de Aprendizagem
1. Explique por que o anfioxo, antigamente, era considerado um ancestral 
típico dos vertebrados. 
2. Por que um tunicado adulto não é considerado um animal pertencente 
ao Filo Chordata? 
03- Analise anátomo-fisiologicamente a importância da probóscide de um 
representante do Filo Hemichordata, pertencente à Classe Enteropneusta. 
04- Faça a distinção entre Enteropneusta e Pterobranchia. 
05- Nomeie quatro características diagnósticas compartilhadas por todos 
os cordados e explique a função de cada uma. 
06- Explique por que é necessário conhecer o ciclo de vida de um 
tunicadopara entender o porquê de os tunicados serem cordados. 
07. Em que contribuiu para os vertebrados a transformação das fendas 
faríngeas usadas na filtração de alimentos para um hábito de vida predação 
ativa? 
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
29
UNIDADE 2
SUPERCLASSE AGNATA E SUPERCLASSE 
GNASTOTOMATA: CLASSES CHONDRICHTHYES, 
ACTINOPTERYGII E SARCOPTERIGII.
OBJETIVOS
• Reconhecer e identificar os componentes da Superclasse Agnatha e as 
Classes Myxini e Cephalaspidomorphi;
• Reconhecer e identificar os componentes da Superclasse Gnastotomata: 
Classes Chondrichthyes, Actinopterygii e Sarcopterigii.
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
31
Superclasse agnatha
O subfilo Vertebrata é o terceiro subfilo dos cordados e pertence 
aos Craniatas. Esse grupo apresenta as duas Superclasses, a Agnatha 
formada pelas Classes Myxini e Cephalaspidomorphi, e a Superclasse 
Gnasthostomata, formada pelas Classes Chondrichthyes, Actinopterygii e 
Sarcopterigii
Os Agnathas atuais não possuem maxilas, são representados por 
cerca 80 espécies divididas em duas classes: Myxini (feiticeiras) com 43 
espécies e Cephalaspidomorphi (lampreias) com 41 espécies. 
Apresentam características morfológicas bem diferentes entre si, 
e estão alocadas em classes separadas de vertebrados, deixando o grupo 
“agnato” como um conjunto de peixes sem maxilas. Os membros de ambos os 
grupos também não apresentam ossificação interna, escamas e nadadeiras 
pares. Difere dos outros vertebrados por não apresentarem cabeça bem 
diferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades pares, 
cinturas, costelas ou ductos genitais ligados às gônadas. Em comum, os 
dois grupos possuem aberturas branquiais em forma de poros e o corpo em 
forma de enguia.
Nos agnatos, as fendas branquiais se abrem para fora do corpo, ao 
contrário do que ocorre nos protocordados. As brânquias existentes nessa 
região são usadas na respiração, enquanto nos protocordados a região das 
fendas branquiais se relaciona também com a alimentação. 
Classe myxine
As feiticeiras são exclusivamente marinhas. São saprófagos ou 
predadores, se alimentando de anelídeos, moluscos, crustáceos e peixes 
mortos ou moribundos. Sua boca é reduzida e rodeada por seis tentáculos, 
os dentes pequenos são usados para arrancar pedaços do corpo da presa. 
Esses animais são hermafroditas, mas geralmente só o ovário ou só o 
testículo é funcional em cada indivíduo. Põem ovos que eclodem indivíduos 
jovens com desenvolvimento direto.
As feiticeiras são quase completamente cegas e usam os sentidos 
ZOOLOGIA dos vertebrados
32
de olfato e tato para rastrear o alimento, a feiticeira penetra no animal morto 
ou moribundo por um orifício já existente ou escavando o corpo do animal. 
Vivem a mais de 25 metros de profundidade nos oceanos. Há 40 
espécies descritas atualmente
Morfologia geral 
As feiticeiras tem um corpo delgado, em forma de enguia e 
arredondado, a pele é nua e tem glândulas de muco. Tem uma nadadeira 
caudal que se estende desde a superfície dorsal. 
O esqueleto é fibroso e cartilaginoso com uma notocorda 
persistente. Apresentam coração com seio venoso, átrio e ventrículo, 
corações acessórios e arcos aórticos na região branquial. Possuem de cinco 
a 16 pares de brânquias com um número variável de fendas branquiais em 
forma de bolsas saculiformes laterais (Fig. 13). 
 
A boca ântero-inferior mordedora tem duas fileiras de dentículos 
eversíveis, esses dentes estão situados em placas sobre a língua, essas 
placas se movem e funcionam como uma torquês, a feiticeira raspa e retiram 
pedaços de carne de sua presa, para aumentar a força da alavanca, a feiticeira 
produz um nó com sua cauda e transfere este nó à frente de seu corpo que 
pressiona e se prende firmemente contra o corpo de sua presa (Fig. 14). 
Figura 13. Feiticeira Myxine glutinosa, anatomia externa (Adaptado de Hickmanet al. 2004)
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
33
 
O sistema nervoso é formado por cordão nervoso dorsal com 
um encéfalo diferenciado, sem cerebelo, dez pares de nervos cranianos 
com raízes nervosas dorsais e ventrais unidas. 
Apresenta um sistema circulatório com baixa pressão, formado 
por três corações acessórios além do coração principal posicionado logo 
atrás das brânquias (Fig.15). 
Apresentam órgãos sensoriais de paladar, olfato e audição. Os 
olhos são degenerados e com um par de canais semicirculares. 
São hermafroditas, com ovários e testículos no mesmo indivíduo, 
mas somente um é funcional, a fertilização é externa. Os óvulos são 
grandes com bastante vitelo, com 2 a 7 cm de diâmetro, dependendo da 
espécie. O desenvolvimento é direto, sem fase larval. 
 
Figura 14. (a) Vista ventral da cabeça, mostrando as placas córneas. (b) Feiticeira for-
mando um nó, mostrando como obtém força pra cortar a carne da presa (Adaptada de 
Hickmanet al., 2004).
ZOOLOGIA dos vertebrados
34
Figura15. Região da boca mostrando detalhes da língua retraída (Adaptado de Hickmanet 
al. 2004)
As feiticeiras já foram consideradas pragas para a pesca artesanal, 
mordiam os corpos dos peixes capturados e comiam o conteúdo, deixando 
apenas carcaças de pele e osso. Com utilização de pescarias de arrasto as 
feiticeiras deixaram de ser uma ameaça para os pescadores. 
Produzem enormes quantidades de muco, se perturbada ou 
manipulada a feiticeira libera um fluido leitoso de glândulas especiais, 
posicionadas ao longo do corpo, em contato com água do mar, o fluido forma 
um muco muito escorregadio, e torna praticamente impossível segurar o 
animal. Os fluidos corporais de feiticeiras estão em equilíbrio osmótico com 
a água do mar, como na maioria dos invertebrados marinhos. 
Classe cephalaspidomorphi
Características Gerais 
As lampreias são principalmente ectoparasitas de peixes e de 
baleias. Podem ocorrer no mar e na água doce de regiões temperadas. A 
boca é ampla com numerosos dentes córneos que são usados se fixar na 
pele dos outros animais. A língua apresenta dentículos córneos usados para 
morder a peleda vítima. 
As lampreias podem ser parasitas ou não, se alimentando do 
sangue do hospedeiro. Vivem normalmente no fundo do mar e se alimentam 
de invertebrados e peixes mortos. Podem atingir um metro de comprimento 
(Fig. 16).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
35
Figura 16.Lampreia parasitando um peixe(Adaptada de Hickmanet al., 2004).
 
Morfologia geral
O corpo delgado tem a forma de enguia, é cilíndrico com pele nua. 
Apresenta uma ou duas nadadeiras medianas sem apêndices pares. A 
notocorda está presente em toda a vida. Possuem um esqueleto fibroso 
e cartilaginoso. A boca possui um disco oral em forma de ventosa e uma 
língua com dentículos queratinizados bem desenvolvidos (Fig. 17). 
 
Figura 17. (a) Boca de uma lampreia mostrando os dentículos córneos, e (b) detalhes da 
fixação boca com os dentículos córneos à presa (Adaptado de Miller et al. 2008).
ZOOLOGIA dos vertebrados
36
O coração tem um seio venoso, átrio e ventrículo, sete pares de 
brânquias, cada uma com abertura branquial externa. 
Os rins são opistonéfricos com fluidos corpóreos regulados 
osmoticamente e ionicamente. O cordão nervoso dorsal com encéfalo 
é diferenciado e com pequeno cerebelo presente. Dez pares de nervos 
cranianos e raízes nervosas dorsais e ventrais separadas. O sistema 
digestivo não apresenta estômago e no intestino há dobras em forma de 
espiral para reter o alimento e aumentar a área de absorção de nutrientes. 
Há órgãos sensoriais como olfato, paladar e audição com pares de 
canais semicirculares, os olhos são bem desenvolvidos no adulto. 
Os sexos são separados com gônada ímpar sem duto. A fecundação 
é externa com um longo estágio larval (larva amocete). Logo após a 
eliminação dos gametas os adultos morrem. Do ovo eclode uma larva que 
vive enterrada em detritos ou lodo de riachos, essas larvas se alimentam 
filtrando partículas encontradas na água. Vivem cerca de três a sete anos 
neste estágio, depois sofrem metamorfose e originam o adulto. 
Todas as lampreias sobem o rio para se reproduzir. As formas 
marinhas são anádromas, isto é, elas saem do mar onde passam sua 
vida adulta para subir as correntezas para desovar. Os machos iniciam a 
construção dos ninhos e são posteriormente auxiliados pelas fêmeas. São 
utilizados os discos orais para erguer pedras e pedregulhos e vibrações do 
corpo para afastar detritos, assim eles formam uma depressão oval onde 
serão colocados os ovos (Fig. 18). 
 
Figura 18. Ciclo biológico da lampreia com a formação do ninho (Adaptado de Hickmanet 
al., 2004).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
37
Durante a desova, a fêmea se fixa a uma rocha para manter sua 
posição acima do ninho, o macho se agarra ao lado dorsal de sua cabeça. 
À medida que os óvulos são depositados no ninho, eles são fertilizados 
pelo macho. Os ovos aderem aos pedregulhos no ninho e são cobertos 
com areia. Os adultos morrem logo após a desova. As pequenas larvas 
amocetes eclodem em cerca de duas semanas, a larva é semelhante 
a um anfioxo e possuem as características básicas dos cordados. Após 
absorver o suprimento vitelino, o jovem amocete com cerca de sete cm de 
comprimento abandona o ninho e desce passivamente rio abaixo para se 
enterrar em uma área arenosa e com baixa correnteza. A larva passa a 
ingerir alimentos em suspensão e cresce lentamente por três a sete, só 
então sofre a metamorfose para a forma adulta. 
A metamorfose envolve a erupção dos olhos, substituição do capuz 
pelo disco oral com dentículos queratinizados, aumento das nadadeiras, 
maturação das gônadas e modificação das aberturas branquiais. As lampreias 
parasitas já adultas migram para o mar ou permanecem em água doce, 
onde se fixam a um peixe, utilizando sua boca em forma de ventosa e seus 
dentículos queratinizados para retirar a carne e sugar fluidos corpóreos (Fig. 
17). Para provocar o fluxo sanguíneo a lampreia injeta um anticoagulante 
no ferimento, quando satisfeita, a lampreia libera seu hospedeiro e deixa o 
peixe com um ferimento grande e profundo que, pode ser fatal. Os adultos 
parasitas de água doce vivem de um a dois anos antes da reprodução e 
então morrem. As formas anádromas vivem de dois a três anos. Lampreias 
não parasitas não se alimentam após emergirem como adulta, seu canal 
alimentar degenera em uma camada de tecido não funcional, depois de 
alguns meses desovam e morrem.
Superclasse Gnathostomata
Classe chondrichthyes
Caracteres gerais 
A Classe Chondrichthyes (gr. chondros, cartilagem + ichthys, peixe) é 
formada pelos vertebrados viventes mais inferiores, têm vértebras completas 
e separadas, mandíbulas móveis e extremidades pares. São predadores e 
ZOOLOGIA dos vertebrados
38
praticamente todos são habitantes dos oceanos. Atualmente existem cerca 
de 850 espécies na Classe Chondrichthyes. A Classe Chondrichthyes é um 
grupo antigo e altamente especializado. Ocorre em número inferior e menos 
diversificado do que os peixes ósseos, mas apresentam os órgãos dos 
sentidos bem desenvolvidos, maxilas poderosas, musculaturas adaptadas 
para natação e hábitos predatórios especializados que permitem sua 
sobrevivência no meio aquático. A característica principal que os distinguem 
dos outros grupos é seu esqueleto cartilaginoso. Embora possa ocorrer 
calcificação em seu esqueleto, os ossos são completamente ausentes em 
toda a classe, contudo, há evidências que os ancestrais dos Chondrichthyes 
tinham ossos bem desenvolvidos (Fig. 19).
 
A maioria dos Chondrichthyes é marinha, mas aproximadamente 
30 espécies vivem em água doce. Os tubarões são os maiores vertebrados 
atuais, com exceção das baleias. O tamanho destes animais é muito variável, 
cações medem até 90 cm de comprimento e a maioria dos tubarões não atinge 
2,5 metros de comprimento, mas algumas espécies passam de seis metros 
chegando a 18 metros, como acontece com o tubarão-baleia Rhincodontypus. 
A maioria das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas raia jamanta 
(Mantabirostris) mede até cinco metros de comprimento e seis metros de 
envergadura. As quimeras têm menos de um metro de comprimento. 
Figura 19. Classe Chondrichthyes (Adaptado de Miller et al., 2008).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
39
Os tubarões se assemelham ao cação quanto à anatomia geral, 
mas as raias têm o corpo achatado, com nadadeiras peitorais grandes, 
largamente unidas à cabeça e ao tronco (Fig. 20)). Nadam levantando 
e abaixando as nadadeiras. As aberturas branquiais estão na superfície 
ventral e, nas formas de hábitos bentônicos, os espiráculos servem para 
a entrada das correntes de água respiratória. Isto evita o entupimento das 
brânquias com detritos do fundo. A cauda geralmente é delgada e pouco 
usada na locomoção.
 
Características Gerais
São em geral animais grandes, com corpo fusiforme ou achatados 
dorsoventralmente, apresentam uma nadadeira caudal heterocerca nos 
elasmobrânquios e dificerca nas quimeras (Fig. 21).
 A boca é localizada na região ventral e possuem duas bolsas 
Figura 20. Morfologia externa do tubarão-bagre (Adaptado de Hickmanet al., 2004).
Figura 21. Nadadeira caudal heterocerca nos elasmobrânquios e dificerca nas quimeras.
ZOOLOGIA dos vertebrados
40
olfatórias que não se comunicam com a cavidade bucal nos elasmobrânquios. 
Nas quimeras as narinas abrem-se na cavidade bucal e as maxilas são 
modificadas a partir do arco branquial.
Os dentes são modificados de escamas placóides e substituídos 
em série nos elasmobrânquios, nas quimeras estes dentes são modificados 
em placas de trituração.
O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. Na 
pele dos elasmobrânquios pode existir ou não escamas placóides, nas 
quimeras a pele é nua e sem escamas (Fig. 22).
 
O endoesqueleto articulado é cartilaginoso, com vértebras 
completas e separadas nos elasmobrânquios e vertebras completas com os 
centros ausentes nas quimeras, e um crânio sem sutura. A coluna vertebral 
estende-se dabase do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos 
neurais dorsais para abrigar o tubo nervoso. Dois pares de extremidades, 
as nadadeiras dos peixes, com suportes esqueléticos, se articulam com a 
coluna vertebral através de cinturas. As nadadeiras peitorais e pélvicas são 
pareadas, com duas nadadeiras dorsais, nadadeiras pélvicas modificadas 
em clásperes nos machos. 
O fígado é grande e preenchido de óleo para auxiliar na flutuação. 
O sistema circulatório apresenta aorta dorsal e ventral, coração com quatro 
câmaras, um seio venoso, um átrio, um ventrículo e um cone arterioso. 
Figura 22. (a) Desenho esquemático das escamas placoides, (b) visão da pele de um 
tubarão com destaque para as escamas placoides.
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
41
O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca 
contém uma língua e geralmente dentes. O sistema digestório dos 
elasmobrânquios apresenta um estômago em forma de J, com uma 
válvula espiral no intestino, mas são ausentes nas quimeras. O ânus 
abre-se no final do tronco (Fig. 23).
 
A respiração ocorre por brânquias pares, conduzem a água pelas 
fendas branquiais expostas nos elasmobrânquios, e pelos quatro pares de 
brânquias que são cobertas por opérculos nas quimeras. Os Chondrichthyes 
não possuem bexiga natatória e nem pulmões. 
Os rins opistonéfricos e a glândula retal participam do processo 
osmorregulatório, fazendo com que o sangue se torne isosmótico ou 
ligeiramente hiperosmótico em relação à água do mar. 
O sistema nervoso origina-se, embrionariamente, de modo 
semelhante aos outros vertebrados e é sempre único, tubular e dorsal ao 
tubo digestivo. O encéfalo possui dois lobos olfatórios, dois hemisférios 
cerebrais, dois lobos óticos, cerebelo, medula espinhal, dez pares de 
nervos cranianos e três pares de canais semicirculares. O sistema nervoso 
é responsável tanto por funções motoras como por funções sensitivas, 
incluindo os órgãos dos sentidos como sentido do olfato, recepção de 
vibrações (sistema de linha lateral), visão e eletrorrecepção, ouvido interno. 
Os órgãos dos sentidos são duas narinas ventrais no focinho, 
que servem para perceber materiais dissolvidos. A faringe contém botões 
gustativos esparsos. 
Figura 23. Anatomia interna do Tubarão-bagre (Adaptado de Hickman et al. 2004) .
ZOOLOGIA dos vertebrados
42
Os olhos não têm pálpebras e são adaptados a pouca luz. O ouvido 
é um órgão de equilíbrio. 
A linha lateral é um fino sulco ao longo de cada lado do tronco 
e da cauda, contém um delgado canal com muitas aberturas pequenas 
voltadas para a superfície. Dentro do canal existem células sensitivas 
ciliadas relacionadas ao nervo craniano, elas respondem a estímulos de 
baixa frequência da água circundante. 
Na cabeça dos cações, e na cabeça e nadadeiras peitorais das 
raias, existem estruturas chamadas de ampolas de Lorenzini, estas ampolas 
são eletrorreceptores (Fig. 24). O canal que conecta o eletrorreceptor 
à superfície do corpo é preenchido por uma sustância gelatinosa que 
conduz eletricidade. Os canais são subepidérmicos e se distribuem por 
certa área, as células sensoriais podem detectar a diferença entre os 
potenciais elétricos do tecido onde estão alojadas e o existente no meio 
externo circundante. A célula receptora primitiva é uma modificação das 
células mecanorreceptoras da linha lateral, os elasmobrânquios usam esta 
sensibilidade elétrica para detectar presas e possivelmente para orientar 
sua natação.
 Figura 24. Canais sensoriais e receptores em um tubarão (Adaptado de Miller et al. 2008)
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
43
Os processos de crescimento e reprodução são regulados pelas 
glândulas endócrinas como a tireóide e hipófise, que produzem secreções 
internas ou hormônios transportados pelo sangue. 
Os sexos são separados, com gônadas pares e dutos que se abrem 
na cloaca, (aberturas genital e anal separadas em quimeras). Podem ser 
ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos com desenvolvimento direto e fecundação 
interna. Alguns depositam em cápsula chamada de bolsa de sereia (Fig.25).
 
A Classe Chondrichthyes se dividem em duas Subclasses: 
Elasmobranchii, que são os tubarões e raias e Holocephali que são as 
quimeras.
Subclasse elasmobranchii
Existem nove ordens de elasmobrânquios atuais, com cerca de 
800 espécies. Eles podem variar em tamanho e forma, adaptados a seu 
hábito e alimentação. Variam de cerca de dois metros até 12 metros de 
comprimento, como tubarão-baleia que é considerado o maior do peixe do 
mundo (Fig. 26).
Figura 25. Bolsa de sereia de um tubarão (Fonte:www.biologo.com.br/tubarao/reproducao.html)
Figura 26. Classe Elasmobranchii(Adaptado de Hickman at al. 2004).
ZOOLOGIA dos vertebrados
44
Sistema Esquelético
O sistema esquelético dos elasmobrânquios é formado por 
cartilagens, não há inervação ou vascularização e as cartilagens são 
unidas por ligamentos. O esqueleto é dividido em esqueleto axial (formado 
pelo crânio, coluna vertebral e costelas) e apendicular (formado pelos 
apêndices, no caso dos peixes, as nadadeiras).
O encéfalo é abrigado por um condrocrânio bem resistente e duro, 
devido à presença de sais de cálcio. A cartilagem palatoquadrada dará 
origem ao maxilar e a cartilagem de Meckel à mandíbula (Fig. 27).
 
 
A coluna vertebral é formada por uma série de vértebras do tipo 
anficélica, com um espinho dorsal, possuindo na sua base um orifício 
na forma de arco chamado arco neural que abriga a medula espinhal, e 
um espinho ventral chamado espinho hemático por onde passam vasos 
sanguíneos calibrosos. Esse tipo de vértebra limita os movimentos em 
todas as direções.
A maxila superior e inferior dos tubarões são dotadas de muitos 
Figura 27. Como os vertebrados adquiriram a origem da mandíbula (Adaptado de Hickman 
at al. 2004).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
45
dentes triangulares afiados, a fileira anterior dos dentes funcionais na 
margem da mandíbula é seguida por fileiras de dentes em desenvolvimento, 
que substituem dentes gastos ao longo de toda a vida (Fig. 27).
 
Sistema Muscular
Os músculos são segmentados e separados por septos chamados 
Miocomas, que separam os segmentos musculares denominados de 
Miótomos. Os músculos axiais flexionam a coluna vertebral e a cauda em 
movimentos laterais durante a natação, estão divididos em epaxiaisdorsais 
e hipo-axiais ventrais, por meio de um septo lateral. Os músculos branquiais 
estão relacionados com o controle de abertura e fechamento das fendas 
branquiais e da boca, são chamados de constritores e elevadores (Fig. 28).
Figura 27. Perfil dos dentes de um tubarão em várias fases de desenvolvimento (Adaptado 
de Miller et al. 2008)
ZOOLOGIA dos vertebrados
46
 
A musculatura das nadadeiras é constituída por músculos 
resistentes que são responsáveis pela movimentação das nadadeiras, 
são denominados: extensores dorsais e flexores ventrais. Os músculos 
do tronco e da cauda são segmentados e são utilizados para ondulações 
laterais (Fig. 29).
 
Sistema Digestivo
O tubo digestivo começa com a boca localizada ventralmente, 
na forma de fenda transversal, a arcada tem forma de meia-lua e com a 
convexidade dirigida para frente. É contornado de uma série de dentes 
pontudos, coma mesma origem que as escamas placóides, com a mesma 
estrutura. À medida que os dentes se desgastam, são substituídos. Na 
base da boca se encontra a língua, logo depois se inicia a faringe, este 
órgão é largo e apresenta orifícios de ligação das cinco fendas branquiais 
e dos espiráculos.
Figura 28. Musculatura de um peixe, mostrando o arranjo de músculos (miômeros) 
(Adaptado de Miller et al. 2008). 
Figura 29. Movimentos de peixes em natação baseados em contrações musculares(Adaptado 
de Miller et al. 2008). 
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
47
Subclasse holocephali
As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos cações e das 
raias. São peixes grotescosdo fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou 
de águas rasas (altas latitudes). Têm um comprimento de 0,5 a 2 metros. 
A pele não tem escamas e a maxila é totalmente fundida com o crânio. 
Suas mandíbulas contêm grandes placas achatadas. Alimentam-se de 
algas marinhas, invertebrados e peixes. As grandes nadadeiras peitorais 
são usadas para a natação (Fig. 30). 
 
Ecologia
Os dentes dos elasmobrânquios são adaptados a seus hábitos 
alimentares. Os dos tubarões são triangulares com bordas serrilhadas 
usadas para cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias habitam o fundo e 
seus dentes geralmente são pequenos, obtusos e em forma de um ladrilho; 
são usados para quebrar e triturar. 
A maioria dos tubarões e raias é marinha, mas alguns vivem em 
rios ou lagos tropicais. Tubarões são encontrados em águas abertas e raias 
no fundo, mas a jamanta e outras grandes raias nadam perto da superfície. 
Figura 30. Exemplar da quimera Hydrolaguscolleida Classe Holocephali (Fonte: Hickmanet 
al. 2004).
ZOOLOGIA dos vertebrados
48
Alguns tubarões ficam deitados no fundo e são principalmente predadores. 
São nadadores ativos e geralmente se alimentam no meio de cardumes de 
peixes. As espécies menores comem lulas e crustáceos, algumas formas 
maiores podem capturar focas ou leões-marinhos. Os tubarões-baleia 
alimentam-se de plâncton. As raias comem diversos invertebrados. As 
raias elétricas podem usar choques para atordoar sua presa. Os espinhos 
cobertos de veneno das raias-de-espinho são usados como defesa. 
Classe actinopterygii 
Os Actinopterygii (actinos = raios e pterygium = nadadeira) são peixes 
cujas nadadeiras são sustentadas por raios. É o grupo mais diversificado 
e o maior em número de espécies. São exemplos de actinopterígeos as 
sardinhas, o salmão, a piranha e a traíra (Fig. 31).
 
Apresentam um esqueleto ósseo, são cobertos com escamas 
dérmicas, geralmente com corpo fusiforme, utilizam nadadeiras para 
Figura 31. Classe Actinopterygii. Sentido horário:Echeneisnaucrates,Pteroissp.,Periophth
almussp., Lepisosteusosseus(Adaptado de Hickmanet al. 2004).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
49
a natação e a maioria respira por brânquias. Nos actinopterígeos, a 
bexiga natatória tem a função básica de sustentação, embora em alguns 
possa atuar também como um pulmão. São ovíparos, embora algumas 
espécies possam ser vivíparas. A cabeça se estende da extremidade 
do focinho até o canto posterior do opérculo, o tronco deste esse ponto 
até o ânus e o restante é a cauda. 
Este grupo é o maior dentre todos os grupos de vertebrados 
com cerca de 20 mil espécies. Têm a forma corporal muito variável, com 
formas achatadas, compridas, finas, delgadas ou globosas. Habitam 
todos os ambientes aquáticos, de água doce, salobra, salgada, quente 
ou fria, desde a superfície até cerca de nove mil metros de profundidade. 
Há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de 
vertebrados, tanto em número de espécies como em abundância. 
O tamanho varia muito, a maioria dos peixes não alcançam 
um metro de comprimento. O menor peixe registrado é um gobídeo 
(Pandakasp.) das Filipinas, com apenas 10 mm de comprimento, 
os maiores peixes registrados chegam a quase quatro metros e 
aproximadamente 590 kg e o peixe-lua (Mola) que é marinho e pode 
alcançar 900 kg. 
Os peixes são ectotérmicos, a temperatura de seu corpo 
depende da do ambiente externo, mas a temperatura pode ser elevada 
metabolicamente em peixes grandes e ativos. Os peixes podem suportar 
temperaturas extremas, contudo, dentro da mesma espécie o limite de 
tolerância é, geralmente, muito restrito.
Caracteres gerais 
A pele tem muitas glândulas mucosas, geralmente com escamas 
de origem mesodérmica, escamas ciclóides, ctenoides ou ganoides 
(figura 105); algumas espécies não apresentam escamas, outras têm 
escamas revestidas com esmalte (Fig. 32). 
ZOOLOGIA dos vertebrados
50
No dorso há duas nadadeiras dorsais separadas, na ponta da cauda 
tem a nadadeira caudal e ventralmente na cauda a nadadeira anal; todas 
estas são medianas. As nadadeiras laterais ou pares são as nadadeiras 
peitorais atrás dos opérculos e as nadadeiras pélvicas ou ventrais, logo 
abaixo. São sustentadas por raios cartilaginosos ou ósseos. As nadadeiras 
são expansões membranosas do tegumento, sustentadas por raios das 
nadadeiras. Os espinhos são rígidos e não articulados e os raios moles são 
flexíveis, têm muitas articulações e ramificações. As nadadeiras ajudam a 
manter o equilíbrio, a direção e a locomoção. 
A boca é terminal e com dentes, maxilas e mandíbulas bem 
desenvolvidas e articuladas com o crânio. Apresentam dentes finos. Na 
parte dorsal do focinho há duas narinas duplas (bolsas olfativas). 
Os olhos são grandes e sem pálpebras, localizados na região lateral 
da cabeça. Atrás de cada um existe uma cobertura fina que protege as 
brânquias, o opérculo. Cada opérculo protege quatro brânquias em forma 
de pente.
O esqueleto é principalmente ósseo, com muitas vértebras 
distintas, mas há exceções. A cauda geralmente é homocerca, com os 
lobos simétricos nas formas avançadas (Fig. 33). 
 Figura 32. Escamas ganoides, cocloides e ctenoides (Adaptado de Hickmanet al. 2004).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
51
 
Sistema Urogenital
O ânus e a abertura urogenital estão localizados antes da nadadeira 
anal. Geralmente apresentam bexiga natatória, algumas com ducto para a 
faringe e semelhança a um pulmão em Dipnoi e alguns outros.
As gônadas são pares. Algumas espécies são ovíparas, mas alguns 
podem ser ovovivíparos ou vivíparos. A fecundação externa na maioria das 
espécies. Os ovos são pequenos, mas alguns podem ser grandes e ricos 
em vitelo como a Latimeriasp., que chega até 25 mm de tamanho. Não 
apresenta membranas embrionárias. Os jovens podem ser diferentes das 
formas adultas. 
Sistema nervoso
O encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvido. 
Figura 33. Esqueleto de um peixe ósseo (Adaptado de Miller et al. 2008).
ZOOLOGIA dos vertebrados
52
Dez pares de nervos cranianos. Apresentam como órgão sensorial 
a linha lateral igual a dos peixes cartilaginosos.
Sistema Excretor e Regulação osmótica
A excreção ocorre por meio de rins mesonéfricos, o principal 
produto de excreção nitrogenada das larvas é a amônia, da maioria 
dos adultos é a uréia. 
Nos peixes ósseos, ocorre eliminação ativa de sal pelas 
brânquias e há outros mecanismos de redução da perda de água 
por meio de adaptações osmóticas nos rins, com glomérulos 
reduzidos e alta absorção de sulfato de magnésio, que garantem a 
estabilidade osmótica, seu excesso é eliminado pelas fezes e pela 
urina.
No peixe de água doce, a concentração osmótica do sangue 
é superior que a água doce circundante, que entra por osmose. 
As brânquias são importantes nesta entrada de água, pois elas 
possuem uma grande superfície e são muito permeáveis. O peixe 
agora tem um excesso de água que entra pelas brânquias, por 
isso os peixes de água doce não bebem água. A água em excesso 
é excretada na urina, que é muito diluída e muito abundante, 
os solutos que se perdem na urina devem ser substituídos. As 
brânquias são ligeiramente permeáveis aos íons, esta perda deve 
ser compensada com captação iônica (Fig. 34).
Sistema Circulatório
O coração tem duas câmaras, uma aurícula e um ventrículo, 
com seio venoso e cone arterial. Quatro pares de arcos aórticos. 
O sangue é apenas sangue venoso. Os glóbulos vermelhos são 
nucleados e ovais (Fig. 35). 
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
53
Figura 34. Regulação osmótica em peixes ósseos de água doce e peixes marinhos 
(Adaptado de Hickmanet al. 2004).
ZOOLOGIA dos vertebrados
54
 
 
Formação da mandíbula
A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos 
de sustentação os arcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma 
modificação no primeiro arco branquial, onde a parte superior do arco 
deu origem à maxila,que fica em contato como crânio, e a parte inferior 
originou a mandíbula. O segundo arco branquial, denominado arco hióide, 
passou a sustentar a mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos 
branquiais restantes continuaram com sua função original de sustentação 
das brânquias.
Sistema Respiratório
A respiração acontece por pares de brânquias em arcos branquiais 
ósseos dentro de uma câmara comum em cada lado da faringe, cobertas 
por opérculo (Fig. 36). 
Figura 35. Coração de um peixe ósseo, mostrando as cavidades e o fluxo 
sanguíneo(Adaptado de Miller et al. 2008).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
55
 
Classe sarcopterygii
Os Sarcopterygii são peixes que possuem nadadeiras carnosas, 
sustentadas por ossos semelhantes aos das patas dos tetrápodes. Em função 
disso, acredita-se que os primeiros vertebrados terrestres (os anfíbios) 
teriam surgido de um grupo de sarcopterígeo primitivo (Crossopterygii), que 
vivia em águas rasas, respirando por brânquias e também por pulmões. 
Os sarcopterígeos foram abundantes em períodos geológicos 
passados, mas na fauna atual estão representados apenas por quatro 
gêneros, classificados em dois grupos: Crossopterygii e Dipnoi.
Os crossopterígios eram considerados animais fósseis, até que em 
1938, foi encontrado no oceano Índico um exemplar Latimeriachalumnae 
conhecido por celacanto. Esta espécie possui fecundação interna e 
viviparidade (Fig. 37). 
Figura 36. Brânquias de um actinopterygii. (a) Brânquias na câmara branquial com o 
opérculo cortado. (b) Parte de uma brânquia mostrando os rastros e filamentos branquiais. 
(c) Parte de um filamento ampliado; cada lamela contém capilares onde o sangue recebe 
o oxigênio (Adaptado de Hickman.et al. 2004) 
ZOOLOGIA dos vertebrados
56
 
Os dipnoicos são os peixes pulmonados, representados por 
apenas três gêneros viventes que vivem em rios de regiões tropicais. 
Possuem brânquias reduzidas, a respiração ocorre por pulmões (bexiga 
natatória modificada). Possuem narinas em comunicação com a faringe 
através de coanas. Os peixes pulmonados são ovíparos. 
Aspectos evolutivos comuns ao grupo Gnathostomata
O desenvolvimento da mandíbula é uma das mais importantes 
novidades surgidas durante a história evolutiva dos vertebrados. 
Associada aos músculos e dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar 
grandes pedaços de algas e animais maiores, permitindo novas fontes 
de alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados estavam restritos à 
filtração, à sucção do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. 
O hábito predador, decorrente do surgimento das mandíbulas, veio 
associado a modificações no corpo desses animais, os tornando ativos 
e ágeis nadadores. O surgimento das nadadeiras pares foi a segunda 
importante novidade evolutiva, porque proporcionou aos vertebrados 
uma natação mais equilibrada, direcionada.
Figura 37. Classe Sarcopterigii. Lepidosirenparadoxa e Latimeriachalumnae (Adaptado de 
Hickmanet al. 2004).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
57
Saiba mais
www.mhhe.com/zoology
www.planetabio.com/
http://biocistron.blogspot.com/
www.suapesquisa.com/ecologiasaude/peixes.htm
www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/Peixes.php
http://www.animalshow.hpg.ig.com.br/peixes.htm
http://www.geocities.com/arturordoviciano/ordhemi.html
Resumo da Unidade
A disciplina Morfologia e Fisiologia de Vertebrados detalha em seu 
segundo capitulo, as Superclasses Agnatha e Gnathostomata. A Superclasse 
Agnatha é formada pelas Classes Myxini e Cephalaspidomorphi. A 
Superclasse Gnasthotomataformada pelas Classes Chondrichthyes, 
Actinopterygii e Sarcopterigii. Os Agnatha são os peixes sem maxila, e 
os Gnathostomata os peixes com maxilas. A Classe Chondrichthyes é um 
grupo antigo, compacto e altamente desenvolvido. Um dos aspectos que o 
distinguem é seu esqueleto cartilaginoso, embora a calcificação possa ser 
extensa em seu esqueleto, ossos são completamente ausentes em toda a 
classe. Um aspecto evolutivo bastante curioso evidencia que os ancestrais 
dos Chondrichthyes tinham ossos bem desenvolvidos. As Classes 
Actinopterygii e Sarcopterigii são vertebrados aquáticos, ectotérmicos, 
apresentam diferentes formas e tamanhos, o corpo recoberto por escamas 
ou placas ósseas, movimentam-se por meio de nadadeiras e, geralmente, 
respiram através de brânquias. São os vertebrados com maior número 
de espécies conhecidas e ampla distribuição geográfica. Suas funções 
orgânicas são dependentes da água.
Atividades de aprendizagem
1. Quais as características evolutivas que colocaram os primeiros 
gnatostomatas numa posição privilegiada em relação aos Agnatas?
2. Compare o comportamento alimentar de feiticeiras e lampreias. 
ZOOLOGIA dos vertebrados
58
3. Diferencie as duas classes de Agnatha, quanto ao desenvolvimento que 
ocorre após a fertilização. 
4. Que características distinguem mixinas e lampreias de todos os outros 
peixes?
5. Compare o sistema digestivo da lampreia com o dos vertebrados mais 
evoluídos. 
6. Descreva o ciclo biológico da lampreia.
7. Descreva o comportamento alimentar em mixinas e lampreias. 
8.Faça uma breve descrição dos grupo chamado de“peixes”, citando 
características que os distinguem dos outros animais.
9. De que forma tubarões são bem equipados para o hábito de vida 
predatório?
10. Como funciona o sistema de linha lateral? Onde estão localizados 
osreceptores?
11. Explique como peixes ósseos diferir tubarões e raias nos seguintes 
sistemas ou características: esqueleto, escalas, flutuabilidade, respiração, 
reprodução.
12. Defina peixes cartilaginosos e ósseos, destacando as diferenças entre 
eles.
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
59
UNIDADE 3
 CLASSE AMPHYBIA
OBJETIVOS
• Analisar comparativamente os aspectos anatômicos da Classe Am-
phybia com os dos vertebrados superiores;
• Estudar a morfofisiologia dos anfibios.
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
61
Introdução ao estudo da Classe Amphibia
Os anfíbios (Gr. amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida) são 
os tetrápodes mais antigos surgidos na Terra e correspondem a cerca de 
4000 espécies descritas. O nome anfíbio se deve ao fato de levarem parte 
da vida na água (fase larvária) e o parte em terra firme (fase adulta), embora 
alguns representantes passem toda a vida em ambiente aquático. Mesmos 
os adultos de ambientes terrestres, dependem de ambientes úmidos e 
próximos à ambientes aquáticos, devido principalmente a sua necessidade 
da água para a reprodução. 
Estão agrupados atualmente em três ordens, as Ordens Anura, 
Gymnophiona e Urodela(Fig. 38).
 
A Ordem Anura (an= sem; uro= cauda) é formada por sapos, rãs e 
pererecas. Essa ordem é bem adaptada para o salto e não possuem cauda 
na fase adulta. Apresentam ampla distribuição geográfica, ocorrendo em 
todos os continentes exceto na Antártida. Incluem cerca de 3500 espécies. 
A Ordem Gymnophiona ou Apoda, são animais ápodos e de 
Figura 38: Classe Amphibia. A. Ordem Gymnophiona. B. Ordem Urodela. C. Ordem Anura 
(Fonte: (a) e (b): Hickmanet al. 2004, e (c): Foto do autor). 
ZOOLOGIA dos vertebrados
62
corpo alongados, conhecidos popularmente por cobras-cegas ou cecílias. 
A Ordem Urodela ou Caudata, formada por salamandras, possuem 
uma cauda bem desenvolvida e os membros estão sempre presentes, 
apesar de sofrer ma redução. Entre os anfíbios atuais, as salamandras 
possuem a forma do corpo e locomoção mais generalizados, semelhantes 
aos tetrápodes conhecidos. Possuem o corpo alongado e apresentam 
quatro pernas funcionais. As salamandras apresentam pedomorfose, 
que é a retenção de características larvais no indivíduo “adulto”, essa 
característica é amplamente distribuída entre as espécies (Fig.39). 
.
Podem ser reconhecidas pela retenção de uma linha lateral 
funcional, a ausência de pálpebras e retenção de brânquias externas em 
algumas espécies. Existem aproximadamente 350 espécies, quase todas 
restritas ao hemisfério Norte,com algumas espécies na América do Sul.
Em geral, os anfíbios apresentam pele lisa, fina, úmida e glandular, 
coberta de muco e ricamente vascularizada. Esta pele permeável está apta 
para a respiração cutânea, que nesses animais chega a ser mais importante 
que a respiração pulmonar.
A fecundação é externa, os óvulos são eliminados pelas fêmeas 
e fecundados pelos espermatozoides dos machos, sempre em ambientes 
Figura 39. Pedomorfose em salamandras. (a) Necturusmaculus é uma forma aquática com 
brânquias permanentes, (b) Ambystomamexicanum pode permanecer com brânquias por 
toda avida, ou se o hábitat evaporar, ele pode completar sua metamorfose, perder suas 
brânquias e desenvolver pulmões (Adaptado de Hickmanet al. 2004)
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
63
úmidos. O desenvolvimento ocorre por metamorfose, com uma larva 
chamada de girino, as brânquias são inicialmente externas e depois 
internas, os girinos possuem uma nadadeira caudal. Os adultos apresentam 
pulmões, com exceção de algumas espécies onde o adulto pode reter as 
brânquias (Fig.XX). 
Todos são ectotérmicos e a temperatura corpórea é atingida pelo 
calor gerado pelo ambiente. 
O coração tem três cavidades, duas aurículas e um ventrículo. O 
sangue é arterial e entra na aurícula ou átrio esquerdo, e o sangue venoso 
que chega à aurícula ou átrio direito, e se juntam em um do ventrículo 
único, por esse motivo, a circulação desses animais é considera fechada, 
dupla, porém incompleta, pois há a mistura de sangue arterial com o sangue 
venoso. As hemácias são ovóides e nucleadas. (Fig. 40). 
A maioria dos anuros tem ouvido médio e uma membrana timpânica 
externa. Os sons entram pela membrana e passam pela cavidade timpânica 
até chegar ao ouvido interno através de um osso chamado de columela. A 
cavidade timpânica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustáquio. 
 
Sistema esquelético 
Os anfíbios possuem um crânio largo e achatado. Não existe palato 
secundário e as coanas se abrem na região anterior do teto da boca. Em 
Figura 40. (a) Vista ventral do coração de um anfíbio. (b) Sentido do fluxo sanguíneo 
dentro do coração (Adaptado de Miller et al. 2008).
ZOOLOGIA dos vertebrados
64
algumas espécies não existem dentes e em outras podem estar ausentes 
apenas na mandíbula. Os anfíbios são os primeiros vertebrados com 
esterno, contudo, as costelas são pouco desenvolvidas e não têm contato 
com o esterno. O número de vértebras pode variar de 10 a 200.
Há uma variação no número de membros e dedos dos anfíbios 
associados aos diferentes modos de vida. A maioria dos anfíbios possuem 
dois pares de pernas, com quatro dedos em cada perna anterior e cinco 
dedos em cada perna posterior, o número de dedos pode ser reduzido 
(Fig. 41).
 
As pernas posteriores ou ambos as pernas podem se apresentar reduzidas 
ou ausentes, como nas salamandras e cecílias, respectivamente. Algumas 
espécies são dotadas de caudas na fase adulta. Os membros dos anuros são em 
geral mais especializados que os das salamandras, com os membros posteriores 
alongados e adaptados ao salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos são 
alargadas e com discos adesivos na superfície inferior, as rãs possuem 
membranas natatórias entre os dedos. 
Figura 41. (a) Esqueleto de umanfíbio anuro, destacando o crânio com poucas suturas 
(Adaptado de Miller et al. 2008).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
65
Sistema urogenital e reprodução 
O sistema urogenital dos anfíbios é formado por pares de ovários, 
oviductos, testículos e ductos aquinéfricos, e desembocam na cloaca. Não 
existe órgão copulatório. Em algumas espécies de anuros, existe uma estrutura 
chamada órgão de Bidder, que se localiza na frente de cada testículo, em certas 
situações, esse órgão pode se desenvolver em um ovário. Os representantes da 
Classe Amphibia não formam âmnio nem alantóide durante o desenvolvimento 
embrionário. O ovo é rico em albumina e serve como reserva energética para 
a larva. Os anfíbios apresentam uma variedade de modos de reprodução e de 
cuidados parentais. A maioria das espécies de anfíbios deposita ovos na água, 
na terra, esses ovos podem eclodir em larvas aquáticas ou em miniaturas dos 
adultos terrestres. A reprodução ocorre em sua maioria na água, onde seus 
ovos são depositados e eclodem. Os ovos dos anfíbios são envolvidos por 
uma ou mais camadas gelatinosas que servem como proteção contra choques 
mecânicos, dessecação e dificultam os ataques de predadores, podem ainda 
ser acomodados no dorso dos pais, na boca, em cavidades na pele, ou apenas 
ser ‘chocados’ pelos pais até seu desenvolvimento (Fig. 42). 
Os girinos se desenvolvem até completar a metamorfose e se 
transformar em um indivíduo adulto. Os girinos possuem uma cabeça e corpo 
ovoides de difícil separação visual e uma cauda longa e delgada adaptada 
ao nado. A metamorfose destes girinos envolve o crescimento de uma boca 
larga e a perda das placas córneas, perda das brânquias, fechamento das 
fendas branquiais e desenvolvimento dos pulmões, o aparecimento das 
pernas anteriores, redução do comprimento do intestino do tipo longo nas 
espécies herbívoras e do tipo curto em carnívoros, reabsorção da cauda e das 
nadadeiras medianas. Algumas salamandras retêm caracteres juvenis como 
as brânquias por toda a vida (Fig. 43). 
Cada espécie tem um lugar característico para a reprodução, que 
pode variar de ambientes lênticos, lóticos até ambientes terrestres. Os machos 
de sapos e rãs, ao entrar na água, começam a coaxar para atrair as fêmeas. 
Cada fêmea sexualmente “madura” que entra na água é agarrada por um 
macho, que a abraça em um amplexo (Fig. 44). Quando a fêmea elimina os 
óvulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a fecundação.
ZOOLOGIA dos vertebrados
66
Figura 42. Cuidado parental. (a) e (b) os filhotes são carregados em bolsas oudorsaisl, (c) 
os girinos ficam aderidos ao dorso do macho e (d) os girinos são carregados dentro do 
saco vocal (Adaptado de Hickmanet al. 2004).
Figura 43. Metamorfose de um anfíbio anuro. (a) larva ainda no ovo, (b) girinos nadando 
e se alimentando, (c) imago com membros e cauda, (d) jovem metamorfoseado (Fonte: 
Miller et al. 2008).
FUESPI/ NEAD Licenciatura Plena em Ciências Biológicas
67
 
Devido à vida parcial ou inteiramente em ambientes aquáticos, 
os anfíbios desenvolveram grandes corpúsculos renais para auxiliar a 
eliminação de água e assim impedir a entrada de água em excesso no 
organismo. A bexiga nos anfíbios é uma estrutura em forma de evaginação 
na parede da cloaca. 
Em certos anfíbios terrestres, parte da água da urina armazenada é 
reabsorvida pelo organismo para compensar a umidade perdida pela pele. 
Os anfíbios que passam algum tempo enterrados podem absorver água do 
solo se a pressão osmótica dos fluidos corpóreos for maior que a tensão 
da água do solo. 
Sistema Respiratório 
Anfíbios possuem mais recursos para a respiração do que qualquer 
outro grupo zoológico, isso é reflexo da transição de ambiente aquático 
Figura 44. Em anfíbios a fertilização ocorre no meio externo, quando a fêmea deposita os 
ovos e o macho fecunda esses ovos durante o amplexo (abraço) (Fonte: Miller et al. 2008).
ZOOLOGIA dos vertebrados
68
para ambientes terrestres, apesar de ainda não haver total independência 
dos ambientes úmidos. Nas diferentes espécies as brânquias, os pulmões, 
a pele e a bucofaringe, separados ou combinados são usados para a 
respiração. Todos os embriões e larvas apresentam três pares de brânquias 
externas. Nos adultos, os pulmões são bastante simples e o ar é bombeado 
para os pulmões através de um simples processo de deglutição. 
Muitas espécies apresentam a respiração bucofaríngea, onde as 
pulsações da região gular movem o ar para dentro e para fora da cavidade 
bucal como uma bomba de sucção. A oxigenação do sangue ocorre nos 
vasos situados por baixo da mucosa existente (Fig.45). 
 
Nas espécies aquáticas os pulmões