Atividades humanas e ciclos da matéria

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SÃO PAULO
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Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, 
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of 
this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, 
recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL 
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos 
reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada 
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A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010.
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
C187b Campbell, Neil. 
 Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
 tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
 eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2010.
 ISBN 978-85-363-2351-0
 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.
CDU 573
1236 Campbell & Cols.
mais saudáveis e mudas maiores do que aqueles na bacia hidrográ-
fica controle. Esses dados sugerem que o declínio dos bordos no 
nordeste dos Estados Unidos e sudeste do Canadá é devido pelo 
menos em parte às consequências da acidificação do solo.
Os estudos em Hubbard Brook, bem como diversos outros 
projetos de pesquisa ecológica de longa duração financiados pela 
Fundação Nacional de Ciência, avaliam os processos naturais do 
ecossistema e fornecem uma visão importante dos mecanismos 
pelos quais as atividades humanas afetam esses processos.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. DESENHE Para cada um dos ciclos biogeoquímicos deta-
lhados na Figura 55.14, desenhe um diagrama simples que 
mostre uma possível rota para um átomo ou molécula da-
quela substância química de um reservatório abiótico até 
um reservatório biótico e vice-versa.
 2. Por que o desmatamento da bacia hidrográfica aumenta a 
concentração de nitratos nos cursos d’água da bacia?
 3. E SE...? Por que a disponibilidade de nutrientes na flo-
resta tropical é particularmente vulnerável ao desmata-
mento?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
55.5 Atividades humanas hoje 
dominam a maioria dos ciclos 
químicos na Terra
Uma vez que a população humana cresceu rapidamente em ta-
manho (ver Seção 53.6), nossas atividades e capacidades tecno-
lógicas têm perturbado a estrutura trófica, o fluxo de energia e a 
reciclagem química dos ecossistemas. Na realidade, em sua maio-
ria, os ciclos químicos hoje são mais influenciados por atividades 
humanas do que por processos naturais.
Enriquecimento de nutrientes
A atividade humana geralmente remove nutrientes de uma parte 
da biosfera e os adiciona em outra parte. No nível mais simples, 
uma pessoa comendo um pedaço de brócolis em Washington, 
DC, consome nutrientes que poucos dias antes estavam no solo 
na Califórnia; um pequeno espaço de tempo depois, alguns des-
ses nutrientes estarão no Rio Potomac, tendo passado pelo sis-
tema digestivo da pessoa e pela unidade de tratamento local de 
esgoto. Em escala maior, nutrientes no solo de uma fazenda po-
dem lixiviar até rios e lagos, esgotando nutrientes em uma área e 
acrescentando em outra e alterando os ciclos químicos em ambas 
as áreas. Além disso, os seres humanos adicionaram materiais in-
teiramente novos – alguns deles tóxicos – aos ecossistemas.
Os seres humanos alteraram tanto os ciclos de nutrientes que 
não podemos mais compreender nenhum ciclo sem levar esses 
efeitos em consideração. Vamos examinar exemplos específicos 
do impacto dos seres humanos na dinâmica química da biosfera.
A agricultura e o ciclo do nitrogênio
Após a vegetação natural ser removida de uma área, a reserva 
existente de nutrientes no solo é suficiente para cultivar planta-
ções por um período de tempo. Nos ecossistemas de agricultura, 
entretanto, uma fração substancial desses nutrientes é exporta-
da da área na forma de biomassa da plantação. O período “livre” 
para a produção da plantação – quando não há necessidade de 
adicionar nutrientes no solo – varia enormemente. Quando al-
gumas das pradarias nos primórdios da América do Norte foram 
cultivadas pela primeira vez, grandes plantações poderiam ser 
produzidas por décadas, pois o grande estoque de material or-
gânico no solo continuava a se decompor e a fornecer nutrientes. 
Por outro lado, algumas áreas desmatadas nos trópicos podem ser 
cultivadas apenas por um ou dois anos por causa da quantidade 
reduzida de nutrientes contida no solo. Apesar dessas variações, 
em qualquer área sob agricultura intensiva, o estoque natural de 
nutrientes acaba se tornando escasso.
O nitrogênio é o principal nutriente perdido na agricultura; 
portanto, a agricultura tem grande impacto no ciclo do nitrogê-
nio. Lavrar a terra mistura o solo e acelera a decomposição de 
matéria orgânica, liberando nitrogênio posteriormente remo-
vido quando as plantações são colhidas. Fertilizantes aplicados 
ajustam a perda de nitrogênio utilizável para os ecossistemas de 
agricultura (Figura 55.17). Além disso, conforme vimos no caso 
de Hubbard Brook, sem a vegetação para retirar nitratos do solo, 
eles provavelmente serão perdidos por lixiviação do ecossistema.
Estudos recentes indicam que as atividades humanas têm 
mais que duplicado o estoque global de nitrogênio fixo disponí-
vel para os produtores primários. Fertilizantes industriais forne-
ceram a maior fonte adicional de nitrogênio. A queima de com-
bustível fóssil também libera óxidos de nitrogênio, que entram 
na atmosfera e são dissolvidos na água da chuva. O aumento do 
cultivo de leguminosas, com seus simbiontes fixadores de nitro-
gênio, é a terceira via pela qual os seres humanos aumentam a 
quantidade de nitrogênio fixado no solo.
Figura 55.17 � Fertilização de uma plantação de milho. Para repor 
os nutrientes removidos nas plantações, produtores devem aplicar fertili-
zantes – sejam eles orgânicos, como estrume ou palha, ou sintéticos, como 
mostrado aqui.
Biologia 1237
Contaminação de ecossistemas aquáticos
O problema essencial do excesso de nutrientes é a carga crítica, 
a quantidade de nutrientes adicionados, geralmente nitrogênio 
ou fósforo, que pode ser absorvida pelas plantas sem danificar a 
integridade do ecossistema. Por exemplo, minerais contendo ni-
trogênio no solo que excedam a carga crítica acabam percolando 
para o lençol freático ou seguem até ecossistemasmarinhos ou 
de água doce, contaminando estoques de água e matando peixes. 
Concentrações de nitratos nas águas correntes estão aumentando 
nas regiões de maior agricultura, às vezes excedendo os níveis de 
segurança para consumo.
Diversos rios contaminados com nitratos e amônia pela 
agricultura e esgoto vão até o Oceano Atlântico, com as maiores 
entradas ocorrendo no norte da Europa e no centro dos Estados 
Unidos. O Rio Mississippi carrega a poluição de nitrogênio para 
o Golfo do México, abastecendo um aumento súbito de fitoplânc-
ton a cada verão. Quando o fitoplâncton morre, sua decomposi-
ção cria uma extensa “zona morta” de baixa disponibilidade de 
oxigênio ao longo da costa (Figura 55.18). Peixes, camarões e ou-
tros animais marinhos desaparecem de algumas das águas econo-
micamente mais importantes do país. Para reduzir o tamanho da 
zona morta, agricultores começaram a utilizar fertilizantes com 
mais eficiência, e os administradores estão restaurando águas na 
bacia do Mississippi, duas mudanças estimuladas por resultados 
de experimentos em ecossistemas.
A saída de nutrientes também pode levar à eutrofização de 
lagos, como aprendemos no item 55.2. O crescimento e poste-
rior morte de algas e cianobactérias e a consequente depleção de 
oxigênio lembram o que ocorre na zona morta marinha. Essas 
condições ameaçam a sobrevivência dos organismos. Por exem-
plo, a eutrofização do Lago Erie e a pesca excessiva acabaram 
com peixes importantes comercialmente, como o lúcio-azul, o 
peixe-branco e a truta-do-lago, por volta dos anos 1960. Desde 
então, regras mais rígidas para despejo de lixo no lago permiti-
ram o retorno de algumas populações de peixes, porém diversas 
espécies de peixes e invertebrados ainda não se recuperaram.
Precipitação ácida
A queima de madeira e combustíveis fósseis, incluindo carvão 
e óleo, libera óxidos de enxofre e nitrogênio que reagem com a 
água na atmosfera, formando ácido sulfúrico e nítrico, respec-
tivamente. Os ácidos por fim caem na superf ície terrestre como 
precipitação ácida – chuva, neve ou neblina com pH inferior a 
5,2. Precipitação ácida abaixa o pH de rios e lagos e afeta a quí-
mica do solo e disponibilidade de nutrientes. Embora a precipi-
tação ácida ocorra desde a Revolução Industrial, as emissões que 
a causam aumentaram durante o último século, principalmente 
por mineradoras e usinas elétricas.
A precipitação ácida é um problema regional que vem surgin-
do a partir das emissões locais. As mineradoras e usinas elétricas 
são construídas com sistemas de exaustão de mais de 300 m de al-
tura que reduzem a poluição no nível do solo, porém exportam-na 
para longe pelo vento. Poluentes sulfurados e nitrogenados podem 
percorrer centenas de quilômetros antes de caírem como precipi-
tação ácida.
Nos anos 1960, ecologistas determinaram que organismos de 
lagos no nordeste do Canadá estavam morrendo devido à poluição 
do ar proveniente de fábrica no meio-oeste americano. Lagos e rios 
no sul da Noruega e da Suécia estavam perdendo peixes devido à 
chuva ácida de poluentes gerados na Grã-Bretanha e na Europa 
Central. Por volta de 1980, o pH da precipitação em grandes áreas 
da América do Norte e Europa era em média de 4,0-4,5 e ocasio-
nalmente caía até 3,0.
Nos ecossistemas terrestres, como as florestas antigas da Nova 
Inglaterra, a mudança no pH do solo devido à precipitação ácida 
causa a eliminação de cálcio e outros nutrientes do solo (ver os es-
tudos de Hubbard Brook no item 55.4). A deficiência de nutrientes 
afeta a saúde das plantas e limita seu crescimento. A precipitação 
ácida também danifica as plantas diretamente, em especial pela 
eliminação de nutrientes das folhas.
Ecossistemas de água doce são particularmente sensíveis à 
precipitação ácida. Os lagos na América do Norte e no norte da 
Europa mais rapidamente danificados pela precipitação ácida são 
aqueles que possuem baixa concentração de bicarbonato, um im-
portante tampão (ver Capítulo 3). Populações de peixes vêm dimi-
nuindo em milhares de lagos na Noruega e Suécia, onde o pH da 
água caiu abaixo de 5,0. No Canadá, trutas-do-lago recém-incuba-
das, um importante predador, morrem quando o pH cai abaixo de 
5,4. Quando a truta foi substituída por um peixe com tolerância à 
acidez, a dinâmica das cadeias alimentares mudou drasticamente.
Diversos experimentos em grandes ecossistemas estão sendo 
conduzidos para testar a possibilidade de reverter os efeitos da pre-
cipitação ácida. Um desses experimentos é a adição de Ca2� em 
Figura 55.18 � A zona morta proveniente da 
poluição de nitrogênio na bacia do Mississip-
pi. Nessas imagens de satélite de 2004, vermelho e la-
ranja representam altas concentrações de fitoplânctons 
e sedimentos do rio no Golfo do México. Esta zona 
morta estende-se muito mais além da costa no verão 
do que no inverno.
Inverno Verão
1238 Campbell & Cols.
Hubbard Brook discutida anteriormente neste capítulo. Outro é 
um experimento de 17 anos na Noruega, em que cientistas cons-
truíram um teto de vidro sobre uma floresta e então molharam a 
floresta com precipitação sem os ácidos. Essa precipitação “limpa” 
rapidamente aumentou o pH e diminuiu as concentrações de ni-
trato, amônia e sulfato nos rios das florestas. Resultados desse e de 
outros experimentos ajudaram a convencer líderes de mais de 40 
países europeus a assinar um tratado para reduzir a poluição do ar.
Regulamentações ambientais e novas tecnologias industriais 
permitiram que países desenvolvidos reduzissem as emissões de 
dióxido de enxofre nos últimos 40 anos. Nos Estados Unidos, 
por exemplo, as emissões de dióxido de enxofre diminuíram 31% 
entre 1993 e 2002. Como resultado, a precipitação no nordeste 
americano está gradualmente se tornando menos ácida (Figura 
55.19). Entretanto, os ecologistas estimam que serão necessárias 
décadas para que os ecossistemas aquáticos dessa região se recu-
perem, mesmo se as emissões de dióxido de enxofre continuarem 
a diminuir. Enquanto isso, as emissões de óxidos de nitrogênio 
estão aumentando nos Estados Unidos, e as emissões de dióxido 
de enxofre e a precipitação ácida continuam a danificar as flores-
tas na Europa Central e Oriental.
Toxinas no meio ambiente
Os seres humanos liberam uma variedade imensa de substâncias 
químicas tóxicas, incluindo milhares de compostos sintéticos 
previamente desconhecidos na natureza, com pouca preocupa-
ção sobre as consequências ecológicas. Organismos absorvem 
susbtâncias tóxicas do meio ambiente junto com os nutrientes e a 
água. Alguns dos venenos são metabolizados e excretados, porém 
outros são acumulados em tecidos específicos, especialmente na 
gordura. Uma das razões para as toxinas acumuladas serem par-
ticularmente danosas é que elas se tornam mais concentradas nos 
sucessivos níves tróficos da cadeia alimentar, processo chamado 
de ampliação biológica. A ampliação ocorre porque a biomassa 
em qualquer nível trófico é produzida a partir de uma biomassa 
muito maior ingerida do nível abaixo (ver item 55.3). Portanto, 
carnívoros de elite tendem a ser os organismos mais severamente 
afetados pelos compostos tóxicos no meio ambiente.
Uma classe de compostos industriais sintetizados que vem 
demonstrando ampliação biológica são os hidrocarbonetos clo-
rados, que incluem os agentes químicos chamados de PCBs (bife-
nilas policloradas) e diversos pesticidas, como o DDT. Pesquisas 
atuais relacionam diversos desses compostos ao comprometi-
mento do sistema endócrino de diversos animais, incluindo os 
seres humanos. A ampliação biológica de PCBs foi descoberta 
na cadeia alimentar dos Grandes Lagos, onde a concentração de 
PCBs nos ovos de gaivotas, no topo da cadeia alimentar, é aproxi-
madamente 5.000 vezes maior do que no fitoplâncton da base da 
cadeia alimentar (Figura 55.20).
Um desonroso caso de ampliação biológica danificou car-
nívoros de elite envolvendo DDT, substância química utilizada 
para controlar insetos, como mosquitos e pestes na agricultura. 
Na década após a SegundaGuerra Mundial, o uso de DDT cres-
ceu rapidamente; suas consequências ecológicas não eram com-
pletamente compreendidas. Por volta dos anos 1950, cientistas 
descobriram que o DDT persiste no meio ambiente e é transpor-
tado pela água até áreas distantes do local de uso. Um dos pri-
meiros sinais de que o DDT era um grave problema ambiental foi 
20001995199019851980
Ano
1975197019651960
4,0
4,1
4,2
pH
4,3
4,4
4,5
Figura 55.19 � Mudanças no pH da precipitação em Hubbard 
Brook. Embora ainda esteja muito ácida, a precipitação nessa floresta do 
nordeste americano vem aumentando o pH há mais de três décadas.
Ovos de
gaivotas
124 ppm
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 P
C
Bs Truta
4,83 ppm
Eperlano
1,04 ppm
Zooplâncton
0,123 ppm
Fitoplâncton
0,025 ppm
Figura 55.20 � Ampliação biológica de PCBs na cadeia alimentar 
dos Grandes Lagos.
Biologia 1239
o declínio nas populações de pelicanos, águia-marinha, águias e 
pássaros que se alimentam no topo da cadeia alimentar. O acú-
mulo de DDT (e DDE, o produto da sua degradação) nos teci-
dos desses pássaros interferiu na deposição de cálcio nas cascas 
de seus ovos. Quando os pássaros tentaram incubar seus ovos, o 
peso dos pais quebrou as cascas dos ovos afetados, resultando no 
declínio catastrófico nas taxas de reprodução das aves. O livro de 
Rachel Carson, Primavera silenciosa, ajudou a trazer o problema 
ao conhecimento do público nos anos 1960 (ver Capítulo 52), e o 
DDT foi banido dos Estados Unidos em 1971. Na sequência, foi 
observada uma significativa recuperação nas populações das aves 
afetadas.
Na maioria dos trópicos, o DDT ainda é utilizado para con-
trolar os mosquitos que disseminam malária e outras doenças. 
As sociedades enfrentam um dilema entre salvar seres humanos 
ou proteger outras espécies. A melhor abordagem parece estar 
na aplicação do DDT de forma reduzida e utilizar concomitan-
temente redes para mosquitos e outras soluções de baixa tecno-
logia. A história complicada do DDT ilustra a importância do 
entendimento das relações ecológicas entre as doenças e as co-
munidades (ver item 54.5).
Diversas toxinas não podem ser degradadas pelos micro-or-
ganismos e persistem no meio ambiente por anos ou até mesmo 
décadas. Em outros casos, substâncias químicas liberadas no meio 
ambiente podem ser relativamente inertes, porém são converti-
das em produtos mais tóxicos por meio 
de reações com outras substâncias, por 
exposição à luz, ou pelo metabolismo 
de micro-organismos. Por exemplo, o 
mercúrio, produto secundário da pro-
dução de plásticos e de usinas termo-
elétricas, é despejado rotineiramente 
nos rios e mares na forma insolúvel. 
Bactérias nos leitos convertem o dejeto 
em metilmercúrio (CH3Hg�), um com-
posto solúvel extremamente tóxico que 
se acumula nos tecidos de organismos, 
incluindo seres humanos que conso-
mem peixes de águas contaminadas.
Efeito estufa e aquecimento 
global
As atividades humanas liberam uma 
série de dejetos gasosos. As pessoas an-
tigamente pensavam que a vasta atmos-
fera poderia absorver esses materiais 
indefinidamente, mas hoje sabemos 
que essas adições podem causar mu-
danças fundamentais na atmosfera e 
em suas interações com o resto da bios-
fera. Nesta seção, examinaremos como 
o aumento da concentração de dióxido 
de carbono e o aquecimento global afe-
tam os ecossistemas. Embora o aquecimento provavelmente traga 
alguns benef ícios para as pessoas, também traz custos enormes 
aos seres humanos e diversas outras espécies na Terra.
Elevação dos níveis de CO2 atmosférico
Desde a Revolução Industrial, a concentração de CO2 na atmos-
fera vem aumentando como resultado da queima de combustíveis 
fósseis e do desflorestamento. Cientistas estimam que a concen-
tração média de CO2 na atmosfera antes de 1850 era de cerca 
de 274 ppm. Em 1958, uma estação de monitoramento começou 
a realizar medidas precisas no pico Mauna Loa no Havaí, local 
isolado das cidades e alto suficiente para deixar a atmosfera bem 
homogênea. Naquele momento, a concentração de CO2 era de 
316 ppm (Figura 55.21). Hoje, ela excede 380 ppm, um aumento 
de cerca de 40% desde a metade do século XIX. Se as emissões 
de CO2 continuarem a aumentar na taxa atual, por volta do ano 
2075 a concentração atmosférica desse gás será maior do que o 
dobro que era no começo da Revolução Industrial.
O aumento na produtividade aumentada das plantas é uma 
consequência prevista do aumento dos níveis de CO2. Na realidade, 
quando as concentrações de CO2 são elevadas em câmaras expe-
rimentais como estufas, a maioria das plantas cresce mais rapida-
mente. Pelo fato das plantas C3 serem mais limitadas pela disponi-
bilidade de CO2 do que as plantas C4 (ver Capítulo 10), um efeito do 
aumento global da concentração de CO2 pode ser a disseminação 
390
380
370
360
350
340
330
320
310
300
14,8
14,7
14,9
14,6
14,5
14,4
14,3
14,2
14,1
14,0
13,9
13,8
13,7
13,6
Temperatura
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 C
O
2 
(p
pm
)
1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005
Ano
CO2CO2
Figura 55.21 � Aumento na concentração de dióxido de carbono na atmosfera em Mauna 
Loa, Havaí, e as temperaturas globais médias. Sem levar em consideração as flutuações sazonais 
normais, a concentração de CO2 (curva azul) vem aumentando constantemente desde 1958 até 2007. 
Embora a temperatura média global (curva vermelha) tenha oscilado enormemente no mesmo período, 
existe uma clara tendência de aquecimento.
1240 Campbell & Cols.
de espécies C3 nos hábitats terrestres que atualmente favorecem 
plantas C4. Essas mudanças podem influenciar se o milho, planta 
C4 e a mais importante cultura de grãos dos Estados Unidos, vai 
ou não ser substituído por plantações de trigo ou soja que podem 
superar o milho em ambientes com altas taxas de CO2. A fim de 
prever os efeitos graduais e complexos do aumento dos níveis de 
CO2 na produtividade e na composição de espécies, os cientistas 
estão se voltando para experimentos de campo de longa duração.
Como os elevados níveis de CO2 afetam a ecologia de 
florestas: o experimento FACTS-I
A fim de determinar como a concentração de CO2 atmosférico po-
deria afetar as florestas temperadas, cientistas da Universidade de 
Duke começaram o experimento Transferência e Armazenagem de 
Carbono Floresta-Atmosfera (FACTS-I) em 1995. Os pesquisado-
res estão manipulando a concentração de CO2 à qual as árvores 
estão expostas. O experimento FACTS-I inclui seis lotes em uma 
região de 80 hectares (200 acres) de pinheiros dentro da floresta 
experimental da universidade. Cada lote consiste em uma área cir-
cular, com aproximadamente 30 m de diâmetro, delimitadas por 16 
torres (Figura 55.22). Em três dos seis lotes, as torres produziam ar 
contendo cerca de 1/5 a concentração atual de CO2. Instrumentos 
em uma torre elevada no centro de cada lote medem a direção e a 
velocidade do vento, ajustando a distribuição de CO2 para manter 
estável a concentração de CO2. Todos os outros fatores (tempera-
tura, precipitação e direção e velocidade do vento) variam normal-
mente para ambos os lotes experimentais e controles.
O estudo FACTS-I está testando agora como os níveis ele-
vados de CO2 influenciam o crescimento das árvores, a concen-
tração de carbono no solo, a população de insetos, a umidade do 
solo, o crescimento de plantas na floresta e outros fatores. Após 
dez anos, as árvores nos lotes experimentais produziram 15% 
mais madeira por ano do que as árvores nos lotes controles. Esse 
crescimento aumentado é importante para a produção de madei-
ra e o armazenamento de carbono, porém é muito mais baixo do 
o previsto nos experimentos com estufas. A disponibilidade de 
nitrogênio e outros nutrientes aparentemente limita a capacidade 
das árvores utilizarem o CO2 extra. Pesquisadores no FACTS-I 
começaram a remover essa limitação em 2005, fertilizando meta-
de de cada lote com nitrato de amônia.
Na maioria dos ecossistemas do mundo, nutrientes limitam a 
produtividade do ecossistema e fertilizantes estãoindisponíveis. 
Os resultados do FACTS-I e de outros experimentos indicam que 
os níveis elevados de CO2 atmosférico aumentarão a produção 
de plantas, mas bem menos do que os cientistas haviam previsto 
uma década atrás.
O efeito estufa e o clima
Concentrações elevadas de gases estufa de longa vida como CO2 
estão mudando o orçamento térmico da Terra. Grande parte da 
radiação solar que atinge o planeta é refletida de volta para o espa-
ço. Embora CO2, vapor d’água e outros gases estufa na atmosfera 
sejam transparentes para o luz visível, eles interceptam e absor-
vem grande parte da radiação infravermelha que a Terra emite, 
refletindo uma parte de volta à Terra. Esse processo retém parte 
do calor solar. Não fosse por esse efeito estufa, a temperatura mé-
dia do ar na superf ície da Terra seria congelante: �18°C (�2,4°F); 
e a maioria da vida como conhecemos não poderia existir.
Esse aumento acentuado na concentração de CO2 atmosférico 
ao longo dos últimos 150 anos preocupa os cientistas por sua rela-
ção com o aumento da temperatura global. Por mais de um século, 
cientistas estudam como os gases estufa aquecem a Terra e como a 
queima de combustível fóssil pode contribuir para o aquecimento. 
A maioria dos cientistas está convencida que esse aquecimento já 
começou e aumentará rapidamente nesse século (ver Figura 55.21).
Modelos globais calculam que pelo fim do século XXI, a con-
centração de CO2 atmosférico mais que duplicará, aumentando 
a temperatura média global em torno de 3°C (5°F). Confirmando 
esses modelos está a correlação entre níveis de CO2 e as tempe-
raturas na pré-história. Uma maneira que os climatologistas uti-
lizam para estimar concentrações passadas de CO2 é medir os 
níveis de CO2 em bolhas presas no gelo glacial, algumas delas de 
milhões de anos atrás. Temperaturas pré-históricas são inferidas 
por diversos métodos, incluindo a análise de vegetação passada 
com base em fósseis e isótopos químicos em sedimentos e corais. 
Um aumento de apenas 1,3°C tornaria o planeta mais quente do 
que nos últimos 100.000 anos.
Os ecossistemas onde o maior aquecimento já ocorreu estão 
localizados no extremo norte, nas florestas de coníferas e tun-
dras. Como a neve e o gelo derretem e revelam superf ícies mais 
escuras e mais absortivas, esses sistemas refletem menos radia-
Figura 55.22 � Experimento de larga escala sobre os efeitos da 
concentração elevada de CO2. As torres em círculos na Floresta Expe-
rimental na Universidade de Duke emitem dióxido de carbono suficiente 
para elevar e manter os níveis de CO2 de 200 ppm acima das concentra-
ções atuais na metade dos lotes experimentais.
Biologia 1241
ção de volta à atmosfera e se aquecem mais ainda. O gelo ártico 
no verão de 2007 cobria a menor área já registrada. Modelos de 
clima indicam que lá talvez não exista mais gelo no verão no fim 
deste século, diminuindo os hábitats para ursos polares, focas e 
pássaros marinhos. Temperaturas mais elevadas também aumen-
tam a probabilidade de incêndios. Nas florestas boreais no oeste 
dos Estados Unidos e Rússia, incêndios queimaram o dobro da 
área usual nas últimas décadas.
Uma tendência de aquecimento também alteraria a distri-
buição geográfica de precipitação, tornando áreas de agricultura 
no centro dos Estados Unidos muito mais áridas, por exemplo. 
Entretanto, diversos modelos matemáticos discordam sobre os 
detalhes de como o clima em cada região será afetado. Estudan-
do como os períodos passados de aquecimento e resfriamento 
global afetaram as comunidades de plantas, os ecologistas estão 
tentando prever as consequências das mudanças de temperatura 
no futuro. Mudanças climáticas no passado ocorreram gradual-
mente, porém as populações de plantas e animais tiveram tempo 
de migrar para áreas onde as condições abióticas permitiam sua 
sobrevivência. Diversos organismos, especialmente plantas que 
não podem se dispersar rapidamente a longas distâncias, podem 
não ser capazes de sobreviver às altas taxas de mudanças climáti-
cas projetadas a partir do aquecimento global. Além disso, hoje, 
diversos hábitats são muito mais fragmentados do que eram no 
passado (ver Capítulo 56), limitando ainda mais a capacidade de 
migração de diversos organismos.
Precisaremos de diversas ferramentas para diminuir o aque-
cimento global. O rápido progresso pode ser alcançado utili-
zando a energia de uma maneira mais eficiente e substituindo 
combustíveis fósseis com energia solar e eólica renovável, e mais 
controversamente com energia nuclear. Hoje, carvão, gasolina, 
madeira e outros combustíveis orgânicos permanecem no cerne 
das sociedades industrializadas e não podem ser queimados sem 
liberar CO2. Estabilizar as emissões de CO2 exigirá um esforço 
internacional concentrado e a aceitação das mudanças tanto no 
estilo de vida pessoal quanto nos processos industriais. Diversos 
ecologistas pensam que esses esforços sofreram um grande retro-
cesso em 2001, quando os Estados Unidos se retiraram do Proto-
colo de Kyoto, uma proposta internacional de 1997 das nações 
industrializadas para reduzir suas emissões de CO2 em cerca de 
5%. Essa redução seria o primeiro passo em uma jornada para 
estabilizar as concentrações de CO2 atmosférico.
O esgotamento de ozônio atmosférico
A vida na Terra é protegida dos efeitos danosos da radiação ultra-
violeta (UV) por uma camada de moléculas de ozônio (O3) locali-
zada na estratosfera 17-25 km acima da superf ície da Terra. Entre-
tanto, estudos com satélites na atmosfera mostram que a camada 
de ozônio está ficando cada vez mais tênue desde 1975 (Figura 
55.23). A destruição do ozônio atmosférico resulta do acúmulo de 
clorofluorcarbonos (CFCs), substâncias utilizadas na refrigeração e 
em fábricas. Quando os produtos da degradação dessas susbtâncias 
alcança a estratosfera, o cloro que elas contêm reage com o ozônio, 
reduzindo-o para uma molécula de O2 (Figura 55.24). Reações quí-
micas subsequentes liberam o cloro, permitindo que ele reaja com 
outras moléculas de ozônio em uma reação em cadeia catalítica.
A diminuição da camada de ozônio é mais aparente sobre a 
Antártica na primavera, onde o ar frio e estável permite que a rea-
ção em cadeia continue. Cientistas descreveram primeiramente o 
buraco de ozônio sobre a Antártica em 1985. A magnitude do 
esgotamento do ozônio e do tamanho do buraco de ozônio têm 
aumentado nos anos recentes, e o buraco se estende às vezes até 
as regiões ao sul da Austrália, Nova Zelândia e América do Sul 
(Figura 55.25). Em latitudes mais populosas, os níveis de ozônio 
diminuíram 2-10% durante os últimos 20 anos.
Níveis baixos de ozônio na estratosfera aumentam a intensida-
de de raios UV atingindo a superf ície da Terra. As consequências 
da depleção do ozônio para a vida na Terra podem ser severas para 
350
300
250
200
150
0
100
Es
pe
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)
1955 ‘60 ‘65 ‘70 ‘75 ‘80
Ano
‘85 ‘90 ‘95 ‘052000
Figura 55.23 � Espessura da camada de ozônio sobre a Antártica 
em unidades chamadas de Dobsons.
1 Cloro dos CFCs interage com o ozônio (O3), 
formando monóxido de cloro (ClO) e 
oxigênio (O2).
3 A luz solar 
degrada o Cl2O2 
em O2 e libera 
átomos livres de 
cloro. Os átomos 
de cloro podem 
começar o ciclo 
novamente.
2 Duas moléculas de 
ClO, formando 
peróxido de cloro 
(Cl2O2).
Cloro
Luz solar
Átomo de cloro
O3
Cl2O2
O2
O2
ClO
ClO
Figura 55.24 � Como os átomos de cloro livres na atmosfera des-
troem o ozônio.
1242 Campbell & Cols.
plantas, animais e micro-organismos. Alguns cientistas esperam 
aumento tanto nas formas letais qunto não letais de câncer de pele 
e catarata entre os seres humanos, bem como efeitos imprevisíveis 
nas plantações e comunidades naturais, especialmente no fitoplânc-
ton responsável por grande parte da produção primária da Terra.
Para estudar as consequências do esgotamento do ozônio, eco-
logistas conduziram experimentos de campo em que utilizaram 
filtros para diminuir ou bloquear a radiação UV na luzsolar. Em 
um experimento, realizado em um ecossistema na extremidade da 
América do Sul, mostrou que quando o buraco de ozônio passou 
sobre a área, a quantidade de radiação UV alcançando o solo au-
mentou drasticamente, causando mais dano ao DNA das plantas 
não protegidas por filtros. Cientistas demonstraram dano no DNA 
similar e uma redução no crescimento de fitoplâncton quando o bu-
raco de ozônio se abriu sobre o oceano mais ao sul a cada ano.
A boa notícia sobre o buraco de ozônio é que diversos paí-
ses responderam rapidamente a essa situação. A partir de 1987, 
aproximadamente 190 nações, incluindo os Estados Unidos, as-
sinaram o Protocolo de Montreal, tratado que regula o uso de 
agentes químicos que degradam o ozônio. Diversas nações, no-
vamente incluindo os Estados Unidos, terminaram com a produ-
ção de CFCs. Em consequência dessas ações, as concentrações 
de cloro na estratosfera se estabilizaram e a depleção de ozônio 
está diminuindo. Entretanto, mesmo se todo o CFC fosse banido 
globalmente hoje, as moléculas de cloro que já estão na atmosfera 
continuariam a influenciar os níveis estratoféricos de ozônio pe-
los próximos 50 anos.
A destruição parcial da camada de ozônio é mais um exem-
plo de como os seres humanos são capazes de perturbar as dinâ-
micas dos ecossistemas e a biosfera. Isso também evidencia nossa 
habilidade em resolver problemas ambientais quando dedicamos 
nossas mentes para essa finalidade. No capítulo final deste livro, 
exploraremos como os cientistas nas áreas de biologia de conser-
vação e ecologia de restauração estudam os efeitos das atividades 
humanas na biodiversidade da Terra e utilizam o conhecimento 
ecológico para reduzir tais efeitos.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Como a adição de nutrientes excessivos ameaça a popula-
ção de peixes de um lago?
 2. Face à ampliação biológica de toxinas, é mais saudável 
alimentar-se utilizando os níveis tróficos mais baixos ou 
mais altos? Explique.
 3. E SE...? Existem vastos estoques de matéria orgânica 
nos solos das florestas de coníferas e tundras no norte em 
todo o mundo. Com base no que aprendemos sobre de-
composição na Figura 55.15, explique por que cientistas 
preocupados com o aquecimento global monitoram de 
perto esses estoques.
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
(a) Setembro de 1979. (b) Setembro de 2006.
Figura 55.25 � Destruição da camada de ozônio na Terra. O bu-
raco de ozônio sobre a Antártica é visível como uma mancha azul escura 
nessas imagens baseadas nos dados atmosféricos.
RESUMO DOS CONCEITOS-CHAVE
55.1 Leis da Física determinam o fluxo de energia e a 
ciclagem de compostos químicos nos ecossistemas 
(p. 1223-1224)
Conservação de energia � Um ecossistema consiste em todos os 
organismos em uma comunidade e todos os fatores abióticos 
com os quais eles interagem. As leis da Física e da Química apli-
cam-se ao ecossistemas, em especial no que diz respeito ao fluxo 
de energia. A energia é conservada, porém degradada em calor 
durante os processos do ecossistema.
Conservação de matéria � Ecologistas estudam quanto de um ele-
mento químico entra e sai de um ecossistema e circula dentro dele. 
As entradas e saídas são geralmente menores quando comparadas 
às quantidades recicladas, porém seu equilíbrio determina se um 
ecossistema ganha ou perde um elemento ao longo do tempo.
Energia, matéria e níveis tróficos �
Consumidores primários
Produtores primários
Consumidores
secundários
Micro-organismos
e outros
decompositores
Dejetos
Calor
Consumidores terciários
Sol
CHAVE
Ciclo químico
Fluxo de energia
Revisão do Capítulo 55
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.