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Ministério da Educação Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri Departamento de Ciências Biológicas Disciplina: Biologia do Desenvolvimento Ciências Biológicas Licenciatura 2° Período Discente: Joyce Mirlane Moreira Costa Matrícula: 20192003010 Tradução do texto: The Evolution of Evo-devo biology A evolução da biologia Evo-devo Uma vez vistas como disciplinas distintas, mas complementares, a biologia do desenvolvimento e os estudos evolutivos se fundiram recentemente em um relacionamento emocionante e frutífero. A união oficial ocorreu em 1999 quando a biologia do desenvolvimento evolutivo, ou “evo-devo”, recebeu a sua própria divisão na Society for Integrative and Comparitive Biology (SICB). Era natural para biólogos evolucionistas e biólogos do desenvolvimento encontrarem um terreno em comum. As raízes dessas mudanças são encontradas nos mecanismos de desenvolvimento que controlam a estrutura e forma do corpo. Biólogos do desenvolvimento tentam entender como as alterações nas expressões e funções gênicas tendem a mudar a forma padrão do corpo. Portanto, embora SICB só tenha validado recentemente a evo-devo como uma área de pesquisa independente, a evo-devo teve seu real início há mais de uma década, quando os biólogos do desenvolvimento começaram a usar padrões de expressão gênica do desenvolvimento de um organismo individual para explicar como os grupos de organismos evoluíram. Para destacar esse campo emergente, o Conselho Editorial do PNAS patrocinou um recurso especial para a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento. Esse recurso especial evo-devo contém oito artigos de perspectiva e uma revisão que examina o progresso evo- devo até o momento, e bem como 15 artigos que adicionam novas informações com foco nas mais recentes tendências da biologia evo-devo. A maioria dos artigos de pesquisa foram diretamente submetidos ao escritório do PNAS através do sistema Track II, e foram avaliados por um membro do Conselho Editorial. Após a triagem inicial, os papéis foram atribuídos a um editor membro da Academia que supervisionou o processo em que os manuscritos de pesquisa foram rigorosamente revisados por pares de especialistas da área. Perspectivas A base para todas as pesquisas evo-devo abordadas nessa edição é, sem dúvidas, a “explosão” cambriana. Essa explosão ocorreu há aproximadamente 550 milhões de anos e durou apenas 45 milhões de anos. Esse “breve” período da história resultou em uma grande diversificação para o grupo de metazoários. Esses novos organismos eram únicos, não apenas em sua abundante diversidade, mas também em seu novo plano corporal complexo. Na primeira perspectiva, Conway Morris analisa o motivo da molécula pré- cambriana e as atmosferas ambientais estarem maduras para uma explosão de expansão evolutiva. A geração de organismos nascidos no período cambriano com planos corporais espelhados é revisada por Peterson e Davidson. Esses autores cobrem a origem dos organismos “bilaterianos” e revisam a evolução genética necessária para o seu desenvolvimento. Após o período cambriano, os animais bilatérios se dividem em três ramos filogenéticos principais, ou clados. Cada clado fornece uma visão única do desenvolvimento evolutivo. Shankland e Seaver discutem o que os anelídeos (clado lophotrochozoa) podem ensinar sobre eixo corporal e formação de seguimentos. Akam e Patel revisam como as ferramentas de embriologia tem sido aplicada para aprofundar o conhecimento sobre a evolução das partes dos corpos dos artrópodes (clado Ecdysozoa). Embora o planejamento do corpo dos membros desses dois clados sejam muito diferentes, ambos pertencem ao filo protostômio e estão ligados por um ancestral comum. No entanto, o que exatamente é esse ancestral e qual o caminho evolutivo que levou a inversão do eixo entre protostômo e o filo deuterostome, não é claro. Essa controvérsia do “último ancestral comum” é um tópico da perspectiva de Gerhart, cujo resumo explora algumas das hipóteses de origem dos cordados. Shimeld e Holland discutem as mudanças no plano de desenvolvimento corporal mais recentes em termos evolutivos em “Inovações em Vertebrados”. Por fim, Adoutte et al. aconselham a olhar cuidadosamente as sequencias de dados ao reorganizar as filogenias ou atribuir novos parentesco dentro de qualquer clado ou filo. Artigos de pesquisa Os trabalhos de pesquisa desse recurso especial expõem os tópicos cobertos nas Perspectivas. Chen et al. mostram visualmente um impressionante campo de imagens polarizadas de micrografias de supostos fósseis bilaterianos pré-cambrianos. Eles apoiam a teoria de que a grande diversificação evolutiva ocorreu antes do início do período Cambriano, e novamente questionam quanto tempo atrás o ancestral comum do clado dos bilaterianos surgiram. Adami et al. Argumentam que, para fazer um caso a favor ou contra uma tendência na evolução da complexidade do organismo, deve-se primeiro definir complexidade biológica. Separando a complexidade genômica da complexidade estrutural ou funcional, esses autores estabelecem um método teórico baseado em informações para medir a complexidade. Sua matemática permite o que o grau de complexidade genômica seja extrapolada no conhecimento sobre o mundo em que essa complexidade surgiu. Uma melhor compreensão da evolução da complexidade também será essencial para avaliar árvores filogenéticas recentemente rearranjadas. Com base na riqueza crescente de informações obtidas a partir da análise da sequência de DNA e mapeamento genômico, mapas filogenéticos estão atribuindo novos parentescos ao quebrar antigos laços familiares. Cameron et al. discutem as análises do novo 18S no conjunto de dados de rDNA que mudam nossa atual visão da irmã ancestral do grupo deuterostômio. Da mesma forma, Miller et al. olham para as sequências do Gene Pax em cnidários para deduzir quais fatores de transcrição derivados de Pax realmente têm um papel ancestral em diferenciação neuronal. Kappen tem uma abordagem mais ampla. Ela avalia todo um repertório de genes homeobox em Caenorhabdits elegans e compara suas sequências e matrizes de distância para genes homeobox em plantas, artrópodes e mamíferos. A próxima série de artigos chega ao ponto crucial das questões moleculares do evo-devo: qual gene Hox é ativado, onde ele é ativado, e quando é ativado? Peterson et al. resolvem esse problema examinando o papel dos transcritos de agrupamentos de genes Hox na formação do corpo em anelídeos adultos. Como o deuterostômio que se desenvolve indiretamente, o ouriço do mar, o anelídeo testado não usa expressão de agrupamento Hox em larva, mas sim, se extrai do complexo mais tarde em células "deixadas de lado" para gerar o corpo adulto. Os genes Hox também são o foco do artigo de Gauchat et al.. Eles examinam padrão de expressão na hidra para encontrar que os Genes Hox paralog que definem oral/eixo aboral não são paralelos dos Genes hox que formam o eixo anterior-posterior de vertebrados ou artrópodes. Furgão Auken et al. exploram dois padrões de genes Hox de expressão em C.elegans para definir melhor os genes Hox essenciais para a padronização embrionária. Lewis et al. examinam os genes homeóticos Ubx e abd-A e seu papel na repressão da formação de apêndice abdominal em insetos. A capa fotográfica desse problema vem de um exemplo de sua coloração histoquímica das proteínas Ubx e abd-A no Besouro farinha vermelho. Brown et al. olham para o Complexo homeótico da Drosophila (HOMC) e para os genes ortólogos do Besouro farinha vermelho e encontram, por meio de uma mutação de perda de função, que o hene ancestral de HOMC pode servir para reprimir o desenvolvimento anterior e conferir uma identidade especifica para o tronco. Genes ortólogos da Drosophila, em diferentes artrópodes, também são o foco do relatório de Damen et al..Comparando padrões de expressão de genes de segmentação na aranha Cupiennius Salei, eles implicam em três genes que podem ser de uma planta arquitetônica ancestralmente conservada para todos os artrópodes. Sakar et al. usam o bom estudo de Genes Homeóticos das Drosophilas como modelo para traçar a conservação evolutiva de uma via de desenvolvimento dos mamíferos. Esse relatório analise as vias de sinalização de ouriços no desenvolvimento dentário. Similarmente, Pineda et al. olham para o desenvolvimento do olho e concluem que esses mesmos circuitos reguladores genético para o desenvolvimento do olho tem sido conservado entre Drosophilla, camundongos e Girardia. Do desenvolvimento do olho da Drosophila, vai-se para o desenvolvimento do folículo capilar d Drosophila com o trabalho de Sucena e Stern, que mapearam a diferença em modelagem de cabelo entre duas espécies de drosófilas no ovo/bebê sem pelos. Com base na complementação de testes interespecíficos, eles especulam que os diferentes cabelos e o padrão da cutícula é governado pela evolução das regiões cis-regulatórias ao redor do ovo/sub. O conhecimento liquido obtido de todos esses estudos de expressões gênicas trarão uma compreensão mais completa do controle e evolução do plano corporal bilateral. No entanto, para não ser esquecido na revolução do evo-devo, o reino vegetal apresenta questões igualmente intrigantes sobre diversificação do plano corporal. A revisão de Graham et al. avalia as mudanças elementares no plano corporal, como diferenciação de tecidos e divisões celulares assimétricas que estimularam a origem de plantas complexas. De mamíferos de ordem superior a plantas primitivas, talvez nenhum outro campo de pesquisa usou tantos sistemas de diferentes modelos quanto o evo-devo. No entanto, independente do sistema modelo ser uma vertebra complexa do ser humano, um segmento simples de hidra, um apêndice de mosca da fruta ou uma folha de planta em brotamento, todos os organismos são usados para um objetivo comum. Ao aplicar simples fenômenos moleculares para explicar a arquitetura do plano corporal do organismo, o evo-devo está ganhando conhecimento sobre como as filogenias estão relacionadas. Certamente o velho “a ontogenia recapitula a filogenia” poderia ser o grito de guerra da evo-devo; no entanto, à luz da pesquisa apresentada nesta edição especial do PNAS, talvez uma mais apropriada seria "alterar a ontogenia formula nova filogenia." O Conselho Editorial espera que essa edição especial da PNAS forneça um recurso útil para os cientistas de evo-devo, e nós incentivamos futuras submissões de pesquisa em biologia do desenvolvimento evolutivo.
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