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Gametogênese feminina Ocorrendo a fertilização... Elementos importantes Um ciclo menstrual dura cerca de um mês As mulheres produzem gametas em ciclos mensais (em média de 28 dias, com variação normal de 24-35 dias). Esses ciclos são comumente denominados ciclos menstruais, uma vez que apresentam um período de 3 a 7 dias de sangramento uterino, conhecido como menstruação. O ciclo menstrual pode ser descrito de acordo com as mudanças que ocorrem nos folículos ovarianos, o ciclo ovariano, ou pelas mudanças que ocorrem no revestimento endometrial do útero, o ciclo uterino Observe que o ciclo ovariano é dividido em três fases: 1. Fase folicular. A primeira parte do ciclo ovariano, conhecida como fase folicular, é um período de crescimento folicular no ovário. 2. Ovulação. Quando um ou mais folículos amadurecem, o ovário libera o(s) ovócito(s) durante a ovulação. 3. Fase lútea. A fase do ciclo ovariano que segue a ovulação é conhecida como pós- ovulatória ou fase lútea. O corpo lúteo secreta hormônios que continuam a preparação para a gestação. Se a gestação não ocorre, o corpo lúteo para de funcionar após cerca de duas semanas, e o ciclo ovariano é reiniciado O revestimento endometrial do útero também segue um ciclo – o ciclo uterino – regulado por hormônios ovarianos: 1. Menstruação. O começo da fase folicular no ovário corresponde ao sangramento menstrual do útero. 2. Fase proliferativa. A parte final da fase folicular do ovário corresponde à fase proliferativa no útero, durante a qual o endométrio produz uma nova camada de células em antecipação à gestação. 3. Fase secretora. Após a ovulação, os hormônios liberados pelo corpo lúteo convertem o endométrio espessado em uma estrutura secretora. Assim, a fase lútea do ciclo ovariano corresponde à fase secretora do ciclo uterino. Se não ocorrer gravidez, as camadas superficiais do endométrio secretor são perdidas durante a menstruação, quando o ciclo uterino inicia novamente. Os ciclos ovariano e uterino estão sob o controle primário de vários hormônios: GnRH do hipotálamo. FSH e LH da adeno-hipófise. Estrogênio, progesterona, inibina do ovário. Durante a fase folicular do ciclo, o estrogênio é o hormônio esteroide dominante. A ovulação é desencadeada pelo pico de LH e de FSH. Na fase lútea, a progesterona é dominante, embora o estrogênio ainda esteja presente. Fase folicular inicial O primeiro dia da menstruação é o dia 1 do ciclo. Este ponto foi escolhido como o início do ciclo porque o sangramento menstrual é um sinal físico facilmente observável. Pouco antes do início de cada ciclo, a secreção de gonadotrofinas pela adeno-hipófise aumenta. Sob a influência do FSH, um grupo de folículos ovarianos terciários começa a crescer Conforme os folículos crescem, as suas células da granulosa (sob a influência do FSH) e suas células da teca (sob a influência do LH) começam a produzir hormônios esteroides As células da granulosa também começam a secretar AMH. Esse AMH diminui a sensibilidade do folículo ao FSH, o que aparentemente impede o recrutamento de folículos primários adicionais após um grupo ter iniciado o desenvolvimento. AMH marcador para uma condição chamada de síndrome dos ovários policísticos (SOP) As células da teca sintetizam androgênios que se difundem para as células vizinhas da granulosa, onde a aromatase os converte em estrogênios. Gradualmente, os níveis crescentes de estrogênio na circulação têm diversos efeitos. Os estrogênios exercem retroalimentação negativa na secreção de FSH e de LH pela adeno-hipófise, o que impede o desenvolvimento adicional de folículos no mesmo ciclo. o estrogênio estimula a produção de mais estrogênio pelas células da granulosa. Esta alça de retroalimentação positiva permite que os folículos continuem sua produção de estrogênio mesmo que os níveis de FSH e de LH diminuam. No útero, a menstruação termina durante a fase folicular inicial. Sob a influência do estrogênio proveniente dos folículos, o endométrio começa a crescer, ou proliferar. Este período é caracterizado por aumento no número de células e aumento do suprimento sanguíneo para levar nutrientes e oxigênio para o endométrio espessado. Fase folicular tardia Conforme a fase folicular se aproxima do final, a secreção de estrogênio ovariano atinge o seu ponto máximo. Neste ponto do ciclo, somente um folículo ainda está se desenvolvendo. Assim que a fase folicular está completa, as células da granulosa do folículo dominante começam a secretar inibina e progesterona, além do estrogênio. O estrogênio, que até então tinha exercido um efeito de retroalimentação negativa sobre a secreção de GnRH na fase folicular inicial, muda para uma retroalimentação positiva, levando ao pico pré-ovulatório de GnRH. Imediatamente antes da ovulação, os níveis persistentemente altos de estrogênio, auxiliados pelos níveis crescentes de progesterona, aumentam a responsividade da adeno-hipófise ao GnRH. Como resultado, a secreção de LH aumenta significativamente, um fenômeno conhecido como pico de LH. O FSH também aumenta, mas em menor grau, presumivelmente por estar sendo suprimido pela inibina e pelo estrogênio. O pico de LH é parte essencial da ovulação, pois ele desencadeia a secreção de inúmeros sinais químicos necessários para os passos finais da maturação do ovócito. A meiose é retomada no folículo em desenvolvimento com a primeira divisão meiótica. Esta etapa divide o ovócito primário em ovócito secundário (2n DNA) e em um primeiro corpúsculo polar (2n), que se degenera. Enquanto essa divisão ocorre, o líquido antral acumula-se, e o folículo cresce, atingindo seu maior tamanho, preparando-se para liberar o ovócito. Os altos níveis de estrogênio na fase folicular tardia preparam o útero para uma possível gestação. O endométrio cresce até uma espessura de 3 a 4 mm. Imediatamente antes da ovulação, as glândulas cervicais produzem grandes quantidades de muco fino e filante (elástico) para facilitar a entrada do espermatozoide. A cena está preparada para a ovulação. Ovulação Cerca de 16 a 24 horas após o pico de LH, a ovulação ocorre O folículo maduro secreta prostaglandinas e enzimas proteolíticas, como metaloproteinases de matriz (MMPs) que dissolvem o colágeno e outros componentes do tecido conectivo que mantêm as células foliculares unidas. As prostaglandinas podem contribuir para a ruptura da parede folicular em seu ponto mais fraco. O líquido antral jorra do ovário junto com o ovócito Fase lútea inicial Após a ovulação, as células foliculares da teca migram para o espaço antral, misturando-se com as células da granulosa e preenchendo a cavidade. Ambos os tipos celulares, então, transformam-se em células lúteas do corpo lúteo. As células lúteas recém-formadas acumulam gotículas de lipídeos e grânulos de glicogênio em seu citoplasma e começam a secretar hormônios. Conforme a fase lútea progride, o corpo lúteo produz continuamente quantidades crescentes de progesterona, estrogênio e inibina. Fase lútea inicial A progesterona é o hormônio dominante na fase lútea. A síntese de estrogênio diminui inicialmente e depois aumenta. Entretanto, os níveis de estrogênio nunca atingem o pico observado antes da ovulação. A combinação de estrogênio e progesterona exerce retroalimentação negativa sobre o hipotálamo e a adeno-hipófise. A secreção de gonadotrofinas permanece baixa ao longo da maior parte da fase lútea. Sob influência da progesterona, o endométrio continua sua preparação para a gestação e se torna uma estrutura secretora. As glândulas endometriais enrolam-se e crescem vasos sanguíneos adicionais na camada de tecido conectivo. As células endometriais depositam lipídeos e glicogênio no seu citoplasma. Esses depósitos fornecerão a nutrição para o embrião em desenvolvimento enquanto a placenta, a conexãomaterno-fetal, está se desenvolvendo. A progesterona também causa o espessamento do muco cervical. O muco mais espesso cria um tampão que bloqueia a abertura do colo uterino, impedindo que bactérias e espermatozoides entrem no útero. Um efeito interessante da progesterona é a sua capacidade termogênica. Fase lútea tardia e menstruação O corpo lúteo tem uma duração intrínseca de aproximadamente 12 dias. Se a gestação não ocorrer, o corpo lúteo sofre apoptose espontânea. Conforme as células lúteas degeneram, a produção de progesterona e de estrogênio diminui Essa queda retira o sinal de retroalimentação negativa sobre a hipófise e o hipotálamo, e, assim, a secreção de FSH e de LH aumenta. Os remanescentes do corpo lúteo formam uma estrutura inativa, chamada de corpo albicante. A manutenção de um endométrio secretor depende da presença de progesterona. Quando o corpo lúteo degenera e a produção hormonal diminui, os vasos sanguíneos da camada superficial do endométrio contraem. Sem oxigênio e nutrientes, as células superficiais morrem. Cerca de dois dias após o corpo lúteo parar de funcionar, ou 14 dias após a ovulação, o endométrio começa a descamar a sua camada superficial, e a menstruação inicia.
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