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MEVB80 – FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO - FÊMEA 1 A regulação da reprodução é feita pelo SNC em contato com o sistema endócrino e recentemente vêm se trabalhando cada vez mais com os fatores de crescimento (substâncias presentes em tecidos, como no parênquima ovariano) que são responsáveis pela regulação da reprodução. A regulação da reprodução trata-se de substâncias que são produzidas com o objetivo de iniciar, parar e regular determinadas funções, como por exemplo, iniciar o desenvolvimento de um folículo, parar o desenvolvimento de outros (atresia), iniciar o processo de luteólise, entre outros. O eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal controla a reprodução na fêmea – há a comunicação entre o hipotálamo, a hipófise e os ovários. Controle exercido pelo sistema nervoso: O sistema nervoso atua através de reflexos neuronais simples (de forma direta, neurotransmissores) e através de reflexos neuroendócrinos (de forma indireta, hormônios ou neurohormônios). No caso da fêmea, o sistema nervoso exerce o maior controle através desses reflexos neuroendócrinos. Controle exercido pelo sistema endócrino: Hormônios são substâncias químicas, fisiológicas, orgânicas, sintetizadas e secretadas por uma glândula endócrina sem ducto e transportada via corrente circulatória. Tem ação básica de inibir, estimular ou regular a atividade funcional de seus órgãos ou tecidos alvos. Glândulas endócrinas: hipotálamo – hipófise – gônadas – glândula pineal a) Hipotálamo Tratado como glândula endócrina, mas faz parte do SNC. É a interface entre o SNC e o sistema endócrino no controle da reprodução. Do ponto de vista reprodutivo, o hipotálamo produz um hormônio muito importante que é o GnRH, hormônio liberador de gonadotropina (ou gonadotrofina). Ele tem um sistema circulatório específico com a porção anterior da hipófise (adenohipófise) e essa comunicação é importante para algumas respostas dentro da reprodução. neuroendocrinologia da reprodução da fêmea MEVB80 – FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO - FÊMEA 2 O hormônio que é produzido pelo hipotálamo (GnRH) chega rapidamente nas suas células alvo na adenohipófise e vice versa – hormônios produzidos na adenohipófise irão chegar rapidamente no hipotálamo – levando informações pelo mecanismo de retroalimentação de alça curta (feedback). Essa comunicação do hipotálamo com a adenohipófise ocorre por um sistema de pequenos vasos, chamado sistema porta hipotalâmico hipofisário. Já com a neurohipófise ou hipófise posterior, a comunicação é de forma nervosa – através de axônios de neurônios. Um exemplo de neurônio produzido pelo hipotálamo que é armazenado na neurohipófise é a ocitocina. A depender do centro do hipotálamo que o GnRH é produzido, a liberação das gonadotropinas vai ser diferente. ✓ centro tônico (basal) – GnRH vai ser liberado através de pulsos lentos; ✓ centro de onda (pré ovulatório) – GnRH vai ser liberado em grandes quantidades; Hormônios hipotalâmicos: ▪ GnRH – que vai agir na adenohipófise, podendo ser produzido e liberado de forma lenta (centro basal) ou bruta (centro pré ovulatório); quem regula isso são os hormônios produzidos dentro do eixo hipotalâmico hipofisário gonadal. ▪ AcTH ▪ PIF – fator inibidor da prolactina ▪ Ocitocina – armazenada na neurohipófise. ▪ Vasopressina b) Hipófise 1) Adenohipófise (hipófise anterior) – possuem células secretoras que a permite, além de armazenar hormônios, também os produzir. Existem 5 tipos de células secretoras na adenohipófise, que produzem hormônios que irão agir em diferentes sistemas do organismo: ✓ Somatótrofos – GH; ✓ Corticótrofos – AcTH; ✓ Tireótrofos – TSH; ✓ Mamótrofos – prolactina. Age nas mamas e em algumas espécies irão agir a nível de ovário, tendo ação de células luteais. ✓ Gonadótrofos – FSH (hormônio folículo estimulante) e LH (hormônio luteinizante). Age nas gônadas – ovários. Para reprodução os mais importantes são os mamótrofos e gonadótrofos. Além das gonadrotopinas produzidas pela hipófise, existem as que são produzidas pela placenta – coriônicas. Por exemplo, gonadotropina coriônica humana (HCG), gonadotropina coriônica equina (HCE). Apenas primatas e equídeos produzem, são produzidas pela placenta, mas tem ação a nível gonadal. MEVB80 – FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO - FÊMEA 3 2) Neurohipófise (hipófise posterior) – não possuem células secretoras, então só armazenam hormônios, como a ocitocina, que é produzida no hipotálamo. Também pode-se ter ocitocina sendo produzida nos ovários, nos corpos lúteos – ocitocina luteal. Mas a principal fonte de produção de ocitocina é no hipotálamo. c) Glândula pineal Para algumas espécies domésticas (equinos e ovinos principalmente, caprinos, búfalos) a glândula pineal é muito importante devido a produção de melatonina. A melatonina produzida pela glândula pineal está relacionada com o estímulo ou inibição do eixo hipotalâmico hipofisário gonadal – em algumas espécies irá estimular a reprodução, em outras irá inibir. A melatonina é produzida em maior quantidade em período de menor luminosidade – inverno. Períodos de mais luminosidade (verão), há menor produção de melatonina. A sua produção parte de um mecanismo de reflexo neuro-hormonal, a luminosidade é capitada por células nervosas sensitivas da retina e são convertidas na produção de melatonina. Isso ocorre independente da espécie. No caso das espécies onde a melatonina estimula o eixo hipotalâmico hipofisário gonadal, que é o caso dos ovinos e caprinos, elas se reproduzem apenas no período de menor luminosidade – inverno. São chamados de animais de fotoperíodo negativo. No caso das espécies onde a melatonina inibe o eixo hipotalâmico hipofisário gonadal, que é o caso dos equídeos, elas se reproduzem apenas no período de maior luminosidade – verão. São chamados de animais de fotoperíodo positivo. O efeito da melatonina na reprodução dessas espécies depende de alguns fatores, como sazonalidade, fatores nutricionais, entre outros. A vaca e a porca são poliéstricas anuais, pois ciclam o ano todo. MEVB80 – FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO - FÊMEA 4 d) Gônadas São os hormônios produzidos pelos ovários, mais especificamente pelos folículos ou corpo lúteo. Os hormônios gonadais são: ✓ Estrógenos – principalmente folículos; ✓ Progesterona – principalmente corpo lúteo; ✓ Relaxina; ✓ Inibinas e ativinas. Para ocorrer a produção desses hormônios, é necessário que haja o contato do eixo hipotálamo hipofisário. São os hormônios produzidos pela hipófise (LH e FSH) que irão se ligar nos receptores das células foliculares ou luteais, trazendo a mensagem de produção desses hormônios. O corpo lúteo também produz ocitocina. Útero: ✓ Prostaglandinas (prostaglandina F2α); ✓ Relaxina – corpo lúteo, útero e placenta. Placenta: ✓ Progesterona – em algumas espécies; ✓ eCG e hCG – hormônios gonadotróficos; ✓ Lactogênio placentário; ✓ Proteína B; ✓ Relaxina. Estrutura química dos hormônios: I. Peptídeos e proteínas Polipeptídeos – GnRH e ocitocina Proteínas – prolactina e lactogênio placentário II. Glicoproteínas: metade carboidratos + metade proteínas Gonadotrofinas – FSH, LH, inibina, eCG e hCG III. Esteróides – derivados do colesterol Estrógenos, andrógenos (testosterona e diidrotestosterona), progesterona IV. Derivados do ácido araquidônico PGF2α, PGE2 (prostaglandinas) V. Derivados de amina Melatonina MEVB80 – FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO - FÊMEA 5 Funções dos principais hormônios da reprodução da fêmea: HORMÔNIO PRODUÇÃO AÇÃO FUNÇÃO GnRH Hipotálamo (no centro tônico ou no centro pré ovulatório) Adenohipófise Estimula liberação de FSH e LH FSH Adenohipófise Folículos Crescimento folicular (inicial), secreção de estradiol LH Adenohipófise Folículos Crescimento folicular (final) – ovulação, luteinização do CL, secreçãode estradiol e progesterona Estradiol Folículos - Atuar no SNC induzindo comportamento de cio; desenvolvimento físico das características sexuais secundárias; exercem efeitos de retroalimentação no controle da liberação de FSH e LH; exerce mecanismos de feedback (retroalimentação), então os hormônios produzidos nas gônadas agem na hipófise e no hipotálamo aumentando ou diminuindo a liberação de LH, FSH ou GnRH. Progesterona Células luteínicas do corpo lúteo - Prepara o endométrio para implantação e manutenção da prenhez; auxilia no desenvolvimento do tecido secretor da glândula mamária; inibe motilidade uterina; atua por feedback no hipotálamo diminuindo a produção de FSH e LH. eCG e hCG Placenta Folículos Aumenta a produção de progesterona. Ocitocina Hipotálamo e corpo lúteo (ocitocina luteal) Musculatura lisa (útero, células mioepiteliais das glândulas mamárias) Contração uterina, ejeção do leite e síntese de PGF2α PGF2α Útero Corpo lúteo Luteólise e contração uterina; Relaxina Gônadas - Dilatação da pelve e da cérvix no parto; Inibina Folículos Hipófise Inibição da secreção de FSH; MEVB80 – FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO - FÊMEA 6 Ativina Folículos Hipófise Estimula secreção de FSH; Melatonina Glândula pineal Estímulo ou inibição do eixo hipotalâmico hipofisário gonadal Estimula ou inibe a liberação do GnRH; Produção do estrógeno pelo folículo: células da teca interna tem receptores de LH, havendo ligação do LH com esses receptores, as células da teca convertem uma molécula de colesterol em andrógeno (testosterona). As células da granulosa possuem receptores de FSH, e ao acontecer a ligação do FSH com esses receptores, essas células da granulosa irão converter a testosterona que veio do colesterol, em estrógeno. Esses hormônios vão para a corrente sanguínea e agem no SNC ou no trato reprodutivo.
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