Fundamentos da Microbiologia e Imunologia na Odontologia Samaranayake 4 Ed

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Fundamentos 
de Microbiologia 
e Imunologia na Odontologia 
4ª EDIÇÃO 
Lakshman Samaranayake 
DSc(h.c.) FDSRCSE(Hon), DOS (Glas), FRCPath (UK), FHKCPath, 
FCDSHK, FHKAM(Path) FHKAM(DSurg) 
Dean of Dentistry, Tam Wah-Ching Endowed Professor in Dental Science, 
Chair Professor of Oral Microbiology, Faculty of Dentistry, 
The University of Hong Kong, Hong Kong 
Honorary Professor, Eastman Dental lnstitute for Oral Health Care Sciences, 
University of London, UK 
Advisory Professor, Shanghai Jiao Tong University, School of Medicine, China 
Visiting Professor, Guanghua College of Stomatology, Sun Yat-sen University, 
Guangzhou, China 
Adjunct Professor, Faculty of Dentistry, Universitas lndonesia, Jakarta, lndonesia 
CHURCHILL 
LIVINGSTONE 
ELSEVIER 
·O 2013 Else~·ie.r EdilOra LI.da. 
Tradução aulori,zada do idio1r1a inglêc.l da edição publicada l)Or Churd1iJI Li'9i"SSLOl)C.. u1n seJo edi1.0rial E.l.s~'ie.r Ltd. 
Tod0$ 0$ direitos re.ser~'<'ldos e 1)rote.gidos i)ela lei 9.610 de 19/02/1998. 
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ISBN: 978-85-352-6832-4 
Copyright <i 2012 by Etse«icr Ud. 
This edilioo of"&se:nLiaJ tvticrobiolog)• f"or De.11tisuy, 4 '" E.dilion, b:y laksho1an Sao1arana)rakc is pul>lishOO by arra11gen1cnL 'i\•ilh Else\•ier LLd. 
ISBN: 978-0-7020-3484-ll 
Capa 
lr,1.Crf"ace - Scrgio Uuzzi 
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Thornson Digital 
Else'9"ic-t Editora LA.da. 
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aqui i)ublic.ado. 
Sl79f 
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CW-BRASIL. C\TAlOGAÇ\0-NA-FONTE 
SINDICATO NACTONAL DOS EDITORES Dll LIVROS, RJ 
O Edltor 
Fwldan1enlôs de n1icrobiologia e imwlologia na odontologia/ [lak.~h1nan San1aranayake); [ uadu(,'.ão Adriana Paulino do Nascime11to 
... et al.J.- Rio de Jaociro: Else~·ie.r, 2012. 
382p.: il.; 28cm 
Tradução de: Esscnlial n1icrol>iology for dcnlisuy, 41.h ed. 
ISBN 978-85-352-6832-4 
l. Boca - tvtic:rol)iologia. l Tfwlo. 
12-1871. CDD: 617.522 
CDU: 616.31 
Revisão Científica e Tradução 
Revisão Científica 
Antonio Olavo Cardoso Jorge 
Professor Titular de Microbiologia e In1unologia da Faculdade de Odontologia de São Jose dos Campos, 
Universidade Estadual Pauli~ta (UNESP) 
Tradução 
Adriana Paulino do Nascimento (Caps. 24 e 26) 
Mestre en1 Morfologia pela Universidade do E.~tado do Rio de Janeiro (UERJ) 
Doutora em Biologia Humana e Experimental pela UERJ 
Adriana Pittella Sudré (Caps. 13, 19 e 20) 
Professora Assistente de Parasitologia da Universidade Federal Fluminense (UFF) 
Mestre en1 Patologia pela UFF 
Alessandra Mattos Saliba (Caps. 5 e 23) 
Professora Adjunta do Depanan1ento de Microbiologia, Imunologia e Parasitologia da Faculdade 
de Ciências lvlédicas da UERJ 
Doutora em Ciências 
Ana Cláudia de Paula Rosa ( Caps. 15 a 17) 
Professora Adjunta do Depana1nento de Microbiologia, Imunologia e Parasitologia da Faculdade 
de Ciências lvlédicas da UERJ 
Doutora em Ciências pela U1úversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) 
Claudia Coana (Cap. 18 e Glossário) 
Bacharel em Letras/fradução pelo Centro Universitário Ibero-Americano (UNlBBRO) 
Felipe Piedade Gonçalves Neves (Caps. 6, 31 a 33) 
Professor Adjunto do Departamento de lvticrobiologia e Parasitologia do lnstituto Biomédico da UFF 
José Augusto Adler Pereira (Caps. 1, 2, 25 e 27) 
Professor Associado de lvlicrobiologia e Imunologia do Departamento de Patologia e Laboratório 
da Faculdade de Ciências Médicas da UERJ 
José de Assis Silva Júnior (Cap. 22) 
Especialista en1 Eston1atologia pela UFRJ 
Mestre e Doutor en1 Patologia pela UFF 
Lucimar Gonçalves Milagres (Cap. 30) 
Professora Adjunta do Depanan1ento de Patologia e Laboratório da Faculdade de Ciências Médicas da UERJ 
Sarah Aparecida Ferreira Antero ( Caps. 34 e 35) 
Especialista en1 Cirurgia e Trawnatologia Bucomaxilofaciais e E.~omatologia 
Staff dos serviços de CIBMF do Hospital Geral de Bonsucesso (HGB-RJ) e Hospital E.~tadual Getulio Vargas (J-JEGV-RJ) 
Sergio Eduardo Longo Fracalanzza (Caps. 12 e 14) 
Doutor e Professor Associado N do Instituto de Microbiologia Paulo de Góes da UFRJ. 
iv 
Revisão Científica e Tradução 
Silvia Paula de Oliveira (Caps. 36 e 37) 
Coordenadora do curso de especialização em Eston1atologia da OCEx 
Especialista en1 Eston1atologia pela OCEx 
Especialista en1 Odontologia do Trabalho pela ABO-Niterói 
Mestre e Doutora en1 Patologia Bucodental pela UFF 
Tatiana Ferreira Robaina (Caps. 21, 29 e Índice) 
Odontóloga pela Universidade Federal de Pelota.~ (UPPEL) 
Mestre en1 Patologia pela UFF 
Doutora em Ciências pela UFRJ 
Vânia Lúcia Carreira Merquior (Caps. 3, 7 e li) 
Professora Associada do Departamento de Microbiologia, Imunologia e Parasitologia da UERJ 
Vinicius Farias Ferreira (Cap. 28) 
Especialista en1 Prótese Dentária pela PUC-Rio 
Mestre en1 Clínica Odontológica (Petiodontia) pela UFF 
Doutorando em Petiodontia pela UERJ 
Viveca Antonia Giongo Galvão (Caps. 4, 8 ao 10) 
Professora da Universidade Castello Branco (UCB) 
Pesquisadora do Departamento de Biologia Celular e Molecular - Virologia Molecular da UFF 
Mestre en1 ln1unologia pela USP 
Doutora em Bioquín1ica Médica pela UFRJ 
Bem-vindo à 4" edição de Fundamentos de MicrolYiologia e Imu-
nologia na Odontologia! 
Já são 15 anos desde que a prin1eira edição deste volume foi 
publicada enl 1996 e, desde então, a ciência das doenças uúec-
ciosas avançou1uuito. As duas plincipais razões para essas nlu-
danças transformacionais foraiu a explosão de novas tecnologias 
que ofereceran1 novas ferramentas para os pesquisadores reali-
:zarem a identificação e a reclassificação dos micro-organisn1os e 
o descobrüuento de novos 1uicro-organimnos, particulaimente 
novos ví1us que mudaraiu o panoraina da prática odontológica 
e 1nédica. Por exemplo, a nova tecnologia de pirossequencia-
mento te1u revolucionado o campo da taxonomia microbiana 
e a identificação, em particular de bactélias não cultiváveL~, 
levando a repensar radicaJn1ente a quantidade e a qualidade da 
microbiota que habita o orgarus1uo hun1ano, incluindo a ca-
vidade oral. Assbu, nesta edição, tento u1corporar os novos 
dados, tanto quanto possível, enquanto 1uantenho sua popular 
formatação concisa porém abrai1gente. 
O fato de você estar lendo agora a 4" edição é a confi1n1ação 
da sua populalidade, com mais de 25.000 cópias vendidas 
em todos os cinco continentes; as traduções e1u polonês e 
coreano do livro já têm ta1ubé1u en1 versão impressa. Por 
isso, estou profundamente agradecido aos professores de 
microbiologia das faculdades de odontologia e aos alunos 
de graduação e de pós-graduação que são ávidos fãs, em todo 
o inundo. 
Na compilação desta ediç.ão con1pletamente revisada, nlan-
tive as características populares das últin1as edições. U1ua 
característica principal desta ediç.ão é uma nova seção sobre 
o siste1ua iiuunológico oral, adequadamente escrita pelo 
Dr. Glen C. Ulett, do Centre for lvledicine and Oral J-lealth, 
da Griffith University, Austrália. Alé1u disso, o Dr. Ulett 1ue 
ajudou na revisão de outras partes do texto, pelo que sou 
verdadeiramente grato. Outras novas características do livro 
incluen1 novas mformações sobre bactérias não cultiváveis e 
novas fenamentas moleculares; biofilmes e doença sistênlica; 
microbiologia da peri-m1plantite (gentiln1ente escrito pela 
Prefácio 
Ora. LL~a Heitz-Mayfield); diretrizes atuais sobre profilaxia 
antilnicrobiana; e recomendações atualizadas sobre procedi-
mentos de controle de infecção. 
Claro, u1u volume dessa natureza não pode ser produzido 
sen1 a ajuda de muitos amigos e colegas. Os colaboradores 
origiluis para a seção de imunologia mcluíram o Dr. Brian 
Jones e o Dr. Lfw·ei lu, do Departn1ent of Pathology, University 
of Hong Kong, e o últi1uo revisou mais uma vez o texto com 
a ajuda do Dr. Ulett, co1uo mencionado anteiionnente. lvlais 
uma vez, sou grato aos seguil1tes colegas em todo o mundo, 
que graciosamente pein1itiran1 a reprodução de seus trabalhos: 
professor H. Jenkinson, University of Biistol, Reino Unido 
(Fig. 3.9); Dr. Be1nard Lo\'l, Malásia (Fig. 5.1); Dra. Annette 
/vlotte, Free Uruversity of Berlin, Alen1anha (Fig. 31.6); Dra. 
Leanor J-laley, CDC, Atlanta, B.mdos Unidos; e professor MAO 
Lewis, University of\Nales, Reino Unido (Fig.~. 34.1 e 34.3). As 
Figuras 37.4 e 37.8 são reproduzidas do UK Health Tecb1úcal 
Memorandun1 N. 01-05, 2009, com pern1issão do Crown 
Copylight. 
Como sempre, a equipe editoiial da Elsevier, liderada por 
Frances Affleck e Carole McMurray, 1ue levou à difícil tarefa de 
vencer os prazos, apesar de meus outros múmeros deveres. Seu 
profissionalL~mo e paciência tên1 minha ad1uiração e gratidão. 
Por últin10, mas não menos @portante, I-lemamali, Dil;uú e 
Asanka, por terem perdido algum tempo de qualidade com a 
fanúlia, por causa deste volun1e, e sou etenumente grato por 
sua tolerância e compreensão. 
Concluindo, VOCÊ, leitor, é o nleu amigo e crítico mais 
importante! As nluitas características desta edição são devidas 
ao seu feedback ao longo de 1uuitos anos, e sinceran1ente 
espero que a edição atual seja o melhor produto até agora. 
Porém, nenhu1u livro é perfeito; por isso, continue a enviar 
seus comentários, bons ou maus, para Jakshman@hku.hk. 
Lakshman San1aranayake 
Hong Kong 
/vlaio de 2011 
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Sumário 
1. introdução 1 
Parte 1: Microbiologia geral 5 
2 Estrutura bacteriana e taxonomia 6 
3 Fisiologia e genética bacteriana 14 
4 Vírus e príons 26 
5 Patogênese da doença microbiana 35 
6 Diagnóstico mia·obiológico e métodos laboratoriais 47 
7 Quimioterapia antimicrobiana 64 
Parte 2: Imunologia básica 77 
8 O sistema imune e a cavidade oral 78 
9 A resposta imune 95 
10 imunidade e infecção 104 
Parte 3: Micro-organismos relevantes em odontologia 113 
1 1 Estreptococos, estafilococos e micrococos 114 
12 Lactobacilos, corinebactérias e propionibactél.ias 122 
13 Actinomicetos, dostrídios e espécies de Bacillus 125 
14 Neisseriaceae, Veillonel/a, paivobactél.ia e Capnocytophaga 130 
15 Enterobactérias 136 
16 Vibrio, Campylobacter e Wolinella 141 
17 Bacteroides, Tannerel/a, Porphyromonas e Prevotella 144 
18 Fusobactél.ias, Leptot1ichia e espiroquetas 147 
19 Micobactérias e legionelas 152 
20 Clamídias, iiquétsias e micoplasmas 156 
21 Vírus de relevância para odontologia 159 
22 Fungos de relevância para odontologia 170 
Parte 4: Infecções de relevância para a odontologia 177 
23 infecções do n·ato respiratório 178 
24 infecções do sistema cardiovascular 188 
25 infecções dos sistemas neivoso central e locomotor 194 
26 infecções do n·ato gastrointestinal 200 
27 infecções do n·ato geniturinário 208 
28 infecções de pele e de ferimentos 215 
29 Hepatites virais 220 
30 infecções pelo vírus da imunodeficiência, 
AIDS e infecções em pacientes comprometidos 231 
Sumário 
Parte 5: Microbiologia oral 243 
31 Microbiota oral residente, ecossistema oral e biofilme dentário 244 
32 Microbiologia da cárie dentária 258 
33 Microbiologia da doença periodontal 266 
34 infecções dentoalveolares 277 
35 infecções da mucosa bucal e das glândulas salivares 284 
Parte 6: Controle da infecção cruzada 299 
36 Prindpios do controle de infecção 300 
37 Procedimentos de controle de infecção na odontologia 304 
Glossário de termos e abreviaturas 325 
lndice 335 
viii 
Introdução 
A núcrobiologia (do grego mikros, pequeno) é assim denon1i-
nada porque estuda organis1nos muito pequenos para un1a 
observação à vista desarmada ("olho nu"). Envolve o estudo 
de orga1úsmos que causam doença, a resposta do hospedeiro 
contra a infecção e as fonuas de prevenção de infecções. Para 
os nossos propósitos, o assunto pode ser classificado em 
microbiologia geral, médica e oral. 
Estudantes de odontologia necessitan1 tanto de conhe-
ci1nento básico da microbiologia geral e 1uédica quanto 
de um detalhado conhecimento da 1uicrobiologia oral 
que permita o diagnóstico de infecções orais 1nicrobianas, 
intimamente relacionadas ao plano geral de tratan1ento de 
seus pacientes. Além disso, as duas maiores enfermidades 
orais - cárie e doença periodontal - que o profissional 
é frequentemente chan1ado a tratar são devidas a alte-
rações no ecossisten1a microbiano oral, e o don1ínio da 
con1preensão desses processos é essencial para condutas 
adequadas. 
O in1pacto dessas infecções na saúde e ben1-estar da co-
n1unidade é assustador. EstiJna-se que, por exemplo, a cárie 
e a doença periodontal seja1u as mais dispendiosas doenças 
con1 que a maioria da população tem de lutar durante a 
vida e que o número de horas de trabalho perdido devido 
a essas infecções e os custos relativos ao tratamento den-
tário atingem, mundialmente, bilhões de dólares por ano 
(p. ex., mais de 81 bilhões de dólares nos Estados Unidos, 
em 2006). Isso não surpreende quando se reconhece que 
a doença periodontal é a 1uais comum afecção da espécie 
hu1uana. 
O advento da infecção pelo vírus da imw1odeficiência 
hwnana (HIV) no início dos anos de 1980 e o subsequente 
reconhecimento das infecções cruzadas via sangue e ins-
tru1uentos contanúnados resultou en1 crescente regulamen-
tação de práticas de controle de infecção na odontologia. 
Mais ainda, vários pacientes são constantemente alertados 
sobre a possível transmissão de infecção em ambientes 
clínicos por causa da intensa, e muitas vezes não confiá-
vel, publicidade dada aesses assuntos pelos veículos de 
con1unicação. O dentista na atividade profissional deve, 
dessa fonua, estar familiarizado com todos os aspectos do 
controle de infecções no an1biente clínico, não somente 
para a in1plementação de medidas de controle, mas tam-
bém para alertar a equipe odontológica (assistentes de 
cirurgia dental, higienistas e pessoal auxiliar) e desfazer 
n1edos infundados dos pacientes. Por essas e muitas outras 
razões, o estudante descobrirá neste texto que a disciplina 
de n1icrobiologia está intimamente entrelaçada à prática 
da odontologia e constitui fundamental co1uponente do 
currículo da odontologia. 
CAPÍTU LO 1 
Deve-se ta1ubém conceber que as doenças microbianas 
einergem incessantemente (devido a razões apresentadas a 
seguir); dessa forma, o livro de que você dhpõe é fundan1ental 
para entender e se conduzir em cenários futuros, especialn1en-
te no contexto do controle de infecções. 
Nota sobre infecções emergentes 
e reemergentes 
Os agentes infecciosos tên1 sido adversários dos seres huma-
nos há milênios. Foi postulado que doenças como a peste 
exterminara1u civilizações nos ten1pos antigos; entretanto, 
a hu1ua1údade venceu a batalha contra os n1icro-organismos 
em anos mais recentes (p. ex., com a erradicação da varíola). 
Às novas doenças têm-se dado o no1ue de infecções emer-
gentes ou reemergentes (Fig. 1.1 ), categotizadas, de fonua 
geral, como: 
• infecções novas, con10 a síndron1e respiratória aguda 
grave (SARSCoV), causadas por novos agentes co1uo os 
coronavfn1s 
• infecções "velhas" - doenças conhecidas para as quais 
os agentes etiológicos foram recentemente identificados 
através de avanços tecnológicos (p. ex., T-Ielicobacter pylori 
causando úlcera gástrica) 
• infecções reemergentes - doenças que reapareceram 
co1u Ílnpeto devido a U-ansfonnações genéticas e 
eslluturais, resultando em elevada virulência do 
orgaoomo (p. ex., J\4ycobacterium tuberculosis con1 sua 
"bagage1u de novos truques"). 
A~ razões para tal emergência são 1uúltiplas e incluen1: 
• eventos da sociedade - en1pobrecin1ento econôn1ico, 
especialmente em países en1 desenvolvúnento, guerras 
e conflitos civis, assin1 como os grandes movúnentos 
n1igratórios 
• assistência de saúde - novos equipan1entos médicos, 
transplantes de órgãos/tecidos, in1unossupressão, 
abuso dos antibióticos e sangue ou derivados 
contamúudos 
• comportamento humano - crescente pro1uiscuidade 
sexual, abuso de drogas ú1jetáveis 
• alterações ambientais - devastação de florestas, secas, 
inundações e aquecimento global 
• adaptação microbiana - e1nergência de novas espécies 
a partir das selvagens (p. ex., HIV), alterações na 
virulência, 113 produção de toxinas e desenvolvimento 
de resistência a drogas. 
2 
Introdução 
S. nurcus rcsislcntc à 
vancomicina 
Vfrus da imuno· ' 
deí~nc:i.a sfmia 
E.c<>li0157117 
V1rus While 
water Arroyo 
f Slndrome 1es-plratórta 
I 
oguda grave / E co/i 
(SAllS) / 0157 H7 
........ ~ - / 
"---Malária resistenlé 
Fabra amarela Cólera 
L ~ drogos Febre hemorrágica 
pelo virus Ebola 
-- Febre hemorrágica 
de rvlarburg 
l::nte1oviru1 /1 
Fig. 1.1 Prevalência mundial de algumas doenças emergentes e reemergentes.S. aureus,Staphy/ococcus aureus;E. coll, Escherichía co/I; vCJD, 
variante da doença de Creutzfeld·Jakob; SARS, sfndome respiratótia aguda grave; HIV, vfrus da imunodeficiência humana. 
Sobre este livro 
Este livro é dividido em se.is panes com o inruito de enfatizar 
as diferentes caraaerfsticas da microbiologia relativa à odon-
tologia, mas deve ser lembrado que tais divisões são didáticas, 
sendo meramente uma tentativa de simplificar o processo de 
aprendizagem. 
Os primeiros capítulos da Parte 1 descrevem essenáal-
mente características microbiológicas gerais de bactérias e 
vírus, e como eles causam infecções humanas (patogênese). 
A microbiologia diagnóstica pela qual os microbiologistas 
buscam determinar a natureza dos agentes causadores de 
várias infecções é descrita no Capítulo 6. Nesse assunto fas-
ánante. a atividade do laboratório é análoga ao trabalho de 
wna agência de investigaç.ão criminal! Quando uma amos-
tra clínica (p. ex., pus, urina) de um paáente com infecção 
é enviada ao laboratório para a iden tificação do agente 
agressor, o microbiologista cifnico utiliza vários 1nétodos 
e téalicas, assi1n co1no considerável dose de reflexão e con-
templação, para identificar o organismo patogênico ou orga-
nis1nos escondidos na a1nostra clínk.a. Em várias situações, o 
organismo pode estar morto, circunst'lncia na qual os indícios 
indiretos deve.111 ser investigados por técnicas de biologia 
molecular para incriminar o patógeno sob suspeição. Logo 
que um agente agressor é identifi cado, a terapia anti111icro-
biana é fundamental no tratamento; assim, uma descrição de 
agentes quirnioterápicos e como os memos são escolhidos no 
Laboratório são apresentados no Capítulo 7. 
O hospedeiro reage à infecç.ão produzindo uma resposta 
imunológica. Uma abordagem sumária sobre a imunologia 
básica é realizada na Parte 2; leituras adicionais são neces-
sárias para enriquecer o material, e o leitor é apresentado 
a essa lista de textos recomendados com esse propósito. A 
nomenclatura imunológica é complexa e frequentemente 
difíál: por conseguinte. um glossário de termos e abreviações 
é fomeádo como apêndice. 
Embora existam centenas de patógenos agressores, somente 
alguns são de imponânáa direta para a prática odontológica 
e para a compreensão dos mecanismos de doença; estes são 
descritos na Pane 3. Essa seção pode parecer a mais ame-
drontadora do livro por causa da complexa nomendarura dos 
micro-0rganismo; por isso, somente os gêneros baaerianos 
mais relevantes - alguns dos quais são mais estreitamente 
relaáonados à prática odontológica (p. ex., estreptococos) 
do que outros (p. ex., legionela) - são abordados. Similar-
mente. os capítulos sobre vfrus e fungos são relativamente 
concisos, com curtas abordagens, somente dos organismos 
mais relevantes. 
As prinápais infecções de cada siste1na orgânico são dis-
cutidas na Parte 4, co1n ênfase naqueles que são ntais impor-
tantes para a odontologia. O estudante é fonemente aconse· 
lbado a correlaáonar os orga1lismos a suas características 
(descritas na Pa1te 3), quando do estudo dessa seção, para 
compreender que as características e as doenças que c-.ausam 
forma1n um si1nples contirmu111. 
A Parte 5 aborda espeáfica1neote as interações microbia· 
nas na região craniofaáal, tanto na saúde quanto na doença. 
Essa seção deve ser particularmente útil para os estudantes 
mais adiantados no currículo de odontologia, para reforçar 
os estudos na odontologia conse!Vlltiva, periodontia, árurgia 
(oral e maxilofaáal) e na mediána oral . 
Por último, mas não nlenos in1portante ten1a, a infecção 
cruzada e seu controle estão contidos na Parte 6. F...<aa fon1ece 
wn acessível su1uário dos procedimentos rotineiros de con-
trole de infecção que deven1 ser implementados en1 toda e 
qualquer prática odontológica. Não é possível desconsiderar 
a importância desse tipo de informação na rotina da prática 
clútica, e um completo entendimento desse material deve 
render altos dividendos nos anos futuros. 
Como o estudante vai constatar, a natureza deste texto 
deve ton1ar quase todas as matérias significativas. Dessa for-
n1a, o leitor será desafiado intelectualmente a aprender um 
novo conceito ou tenninologia em quase toda sentença ou 
frase. Adicionalmente, foi feita uma tentativa de sumarizar 
a informação como fatos-cl1ave, para servir de aide-mémo-íre, 
ao fi1u de cada capítulo. É iiuportante, entretanto, que o 
nlaterial temático seja enriquecido por leituras adicionais, 
e com esse intuito fon1ecen1os uma lL~ta de textos recomen-
dados. Uma nova caracte1istica desta edição é a inclusão de 
autoavaliação ao final de cada capítulo. En1bora as ques-
tões não cubraJu todos os aspectos de cada um, pode1u 
ajudar o leitor a atingir a assimilação de conheci1uento em 
áreas-cllave.Leituras sugeridas 
Introdução 
Finahuente, na maior parte dos capítulos, o texto é disposto 
de acordo com as seguintes características da microbiologia, 
que o estudante deve compreender a fim de lidar com as 
doenças infecciosas: 
• Epidemiologia: dL~senunação, distribuição e prevalência 
de infecções na comu1udade 
• Patogênese: os meios pelos quais os micro-organis1uos 
causan1 doença en1 humanos, e o entendi1uento do que é 
crítico para o sucesso do diagnóstico e da conduta na infecção 
• Diagnóstico: detecção da iiúecção, a qual depende da 
obtenção de espéciJne adequado da forma maL~ correta e 
da subsequente interpretação dos resultados laboratoriais 
• Tratamento: terapia antibacteriana, antifúngica ou 
antivirai combinada à terapia de suporte permite a cura 
da maioria das infecções 
• Prevenção (profilaxia): as imill1Ízações são as mais úteis 
fo1n1as de prevenir doenças con10 o tétano e a hepatite 
B; entretanto, crescente conscientização pública sobre 
as doenças e suas fonnas de dL~se1uinação ajudam 
significativanlente a limitar a dL~se1uinação de infecções 
na con1unidade (p. ex., uúecção pelo HIV}. 
Coggan, D., Rose,(;., & Barl<er, O. J. l'. 
( 1997). Epidemiolog)' for tlw w1initiated 
(4th ed.) . London: BMJ Publishing 
Group. 
Beilder, "I'., & t·1emming, T. E (2011 ). Oral 
biofilm-associated diseases: uends and 
implications for quality oflife.. systemic 
healtl1 and expendirures. Periodontology, 55, 
2000, 87-103. 
Morse, S. S. ( 1995). l'actors in the emergence 
of i11fectious diseases. En1ergi11s Jnfr.ctious 
Diseases, 1, 7-LS. 
3 
Esta página foi deixada intencionalmente em branco 
t 
Microbiologia geral 
O objetivo desta seção é apresentar (1) as características esuuturai~ dos 1nicro-organfamos, como os mesmos causan1 doença e 
(2) as perspectivas dos métodos laboratoriafa de diagnóstico para explicar as relações entre as bases áentíficas da núcrobiologia 
e sua aplicação no cuidado dos paáentes. 
• Estrutura bacteriana e taxoooo1ia 
• Fisiologia e genética bacteriana 
• Vírus e príons 
• Patogêoese da doença microbiana 
• Diagnóstico microbiológico e métodos laboratoriais 
• Quimioterapia antinlicrobiana 
CAPÍTULO 2 
Estrutura bacteriana e taxonomia 
Ao longo de muitos séculos, tem-se buscado uma classificação 
de todos os seres vivos, incluindo os núcro-organismos (Tabela 
2 .1 ). Embora, inicialmente, todos os seres vivos tenbam sido 
classificados e1u dois reinos, plantas e anin1ais, a classificação 
era arbiu"á!ia e baseada em características morfológicas e de 
crescin1ento. Con1 o desenvolvuuento de novas técnicas, a 
classificação anterior foi estendida para incluir cú1co reinos: 
01onera, protista, plantae, fungi e animaLia. Entretanto, a 
compreensão atual, baseada nas relações genéticas, é que 
todas as fo1mas de vida são classificadas en1 três dommios: 
Archaea, Bacteria e Eucarya. As principais diferenças entre 
Arcl1aea, Bacteria e Eucarya estão listadas na Tabela 2.2 . Note 
que Arcl1aea e Bacteria, em conjunto, são conhecidas co1uo 
procariontes (veja a seguir). 
Os vírus não são incluídos nessa classificação porque 
constituem organismos excepcionais, acelulares e metabo-
licamente u1ertes, que se 1uuJtiplicam son1ente em céluJas 
vivas. Incluem-se outras diferenças entre ví111s e organis1nos 
celulares: 
• Estrutura. As células possuem um núcleo ou, no caso 
das bactélias, u1u nucleoide contendo DNA. Ele é 
circundado por citoplasma no qual a energia é gerada e 
as proteínas são sintetizadas. Nos vírus, a região nuclear 
01ais central é o material genético, DNA ou RNA, mas 
eles não possuem citoplasn1a e por isso suas proteínas e 
energia dependen1 do hospedeiro (são metabolicamente 
inertes). 
• Reprodução. A.~ bactérias se reproduzen1 por 
divisão binária (un1a célula parental se divide 
em duas células sin1ilares), n1as os vírus se 
desn1ontam, produzem cópias de seus 01ateliais 
genéticos e proteínas e, depois, são montados 
para produzir outra geração de vírus. Os vírus são 
metabolicamente inertes, devendo se multiplicar 
no unerior de céluJas do hospedeiro. As bactérias 
podem, entretanto, se 1uultiplicar extracelularmente 
(exceto as riquétsias e clan1ídias, que são bactélias 
que também requerem céluJas vivas para a 
01ultiplicação ) . 
Eucariontes e procariontes 
Con10 foi 01encionado, outra n1odificação da classificação dos 
organismos é dividi-los en1 procariontes (Arcl1aea e Bacteria) 
e eucariotontes (do grego harion: núcleo). Os fungos, pro-
tozoários e céluJas humanas, por exen1plo, são eucariontes, 
enquanto as bactérias são procariontes. Nos procaliontes, o 
genoma bacteriano, ou cron1osson10, é único, constituído 
por uma molécuJa de DNA circuJar, sem presença de men1-
brana nuclear (1nolécuJas de DNA circular, únicas ou múlti-
plas, denominadas plasmídios poden1 estar presentes e1u 
bactélias), entretanto as céluJas eucadontes contên1 núcleo 
verdadeiro co1u múltiplos cromosson1os envolvidos por uma 
1uembrana nuclear. 
A.~ bactélias co1upreendem a grande 1uaioda dos pató-
genos para humanos, enquanto as arcl1aea parecem rara-
1uente causar doença hu1uana e vivem em condições ex-
tremas (altas ten1peraturas ou altas concentrações de sal) . 
A.~ arc11aea receberan1 pouca atenção, tradicionahuente, 
porque não podem ser faciln1ente cultivadas em laborató-
rio. É u1teressante que estudos recentes, en1pregando novas 
técnicas, como o pirossequencia1uento, têm descoberto a 
presença desses nücro-organismos na cavidade oral. Alguns 
estudos 1nostraram que certas espécies de arcl1aea são mais 
frequenten1ente encontradas em biofilmes subgengivais, 
na doença pedodootal . 
Morfologia 
Forma e tamanho 
A fo1ma de uma bactéda é determinada por sua parede celular 
rígida. A.~ bactérias são classificadas pela forma e1u três grupos 
fuodan1entai~ (Fig. 2. l A e B): 
1. cocos (esféricos) 
2. bacilos (bastonete) 
3. espiroquetas (espirilos). 
Algumas bactérias com várias fonuas que ocorrem tanto em 
fonna de coco co1uo em forma de bacilo são denon1inadas 
pleomórficas (pleo: várias; mérfica: fo1n1a). 
O tan1anbo das bactérias varia de cerca de 0,2-5 µ.m. 
A menor bactélia tem tamanho próximo ao dos maiores 
vírus (poxvírus ), enquanto as mais longas bactédas atingen1 
o tan1anho de algumas leveduras e hemácias humanas 
(7µ.m). 
Arranjos 
As bactélias, a despeito do tamanho, se arranjan1 ( comumente 
em função do plano das sucessivas divisões celulares) como 
pares (diplococos), cadeias (estreptococos), semelhantes a 
cachos de uva ( estafilococos) ou em pares angulosos ou em 
paliçada ( corinebactéda). 
Tabela 2.1 características diferenciais dos principais grupos de organismos 
Bactérias Mlcoplasmas Rlquétslas Clamfdlas Vírus• Fungos 
Visível por microscopia óptica + + + 
Capaz de crescimento livre + + 
Presença de DNA e de RNA + + + 
Âcido muramico na parede celular + + + 
Parede celular ngida + + 
Sensível à penicilina Variável 
Sensível à tetraciclina Variável + + 
Reprodução essencial por divisão binária + + + 
•f.>tíons (a9éntes (éSpóf'ISáveis péll) doer\Çél de Oéutlfeldt~Jakob) não são incluídos pêlo stiJtus aindtl não definido. 
Tabela 2.2 Principais diferenças entre os domínios da vida 
Bactéria 
• • • • • • . . 
ONA livre no citoplasma 
Cromossomo único 
ONA associado a proteínas semelhantes a 
histonas 
. . . 
i\~uitas contém elementos extracromossômicos 
denominados plasmídios 
fntrons ausentes no RNAm 
Divisão celular por fissão binária - somente 
divisão assexuada 
Transferência de material genético ocotre por 
conjugação, transdução e transformação (Cap. 3) 
• • • 
i\•1embrana celular contém hopanoides 
Presença de lipopolissacarideos e de ácido teicoico 
i\•1etabolismo energético associado à membrana 
celular 
Fotossíntese associada a sistemas de membrana 
e vesículas no citoplasma 
Flagelo constituído de uma proteína, flagelina 
Ribossomo - 705 
Parede celular de peptidoglicano 
Archaea 
' . 
DNA livre no citoplasma 
Cromossomo único 
DNA associado a ptotefnassemelhantes a 
histonas 
Plasmídios podem estar presentes 
introns ausentes na maioria dos genes 
Reprodução assexuada e esporos ausentes 
Processo similar à conjugação bactefiana 
permite transferência de material genético 
fvlembranas contêm isoptenos 
Ausênáa de lipopofissacarídeose de ácido teicok:o 
Contém flagelos que obtêm energia a partir de 
bombas de prótons 
Ribossomo se comporta mais como Eucarya 
quando exposto a inibidores 
Parede sem peptidoglicano 
+ + 
+ 
+ + 
+ + 
\/ariável + 
+ 
+ 
Eucarya 
DNA é contido em um núcleo limitado por uma 
membrana 
Mais de um cromossomo. Duas cópias de cada 
cromossomo podem estar presentes {diploide) 
DNA complexado a proteínas histonas 
Plasmídios ocorrem somente em leveduras 
introns presentes em todos os genes 
Divisão celular por mitose 
Transferência de informação genética ocorre durante 
a reprodução sexual. A meiose detetmina a produção 
de células haploides (gametas), que podem se fundir 
Membrana citoplasmática contém esteróis 
Mitocôndrias ptesentes na maioria dos casos 
Cloroplastos presentes em algas e plantas 
Membranas internas, retículo endoplasmático 
e complexo de Golgi, associados à síntese e ao 
endereçamento de ptote(nas. 
Presença de vesículas membranosas como os 
lisossomos e os peroxissomos 
Presença de citoesqueleto de microtúbulos 
Flagelos apresentam estrutura complexa com 
arranjo 9+ 2 microtúbulos 
Ribossomo - BOS (na mitocôndria e no cloroplasto 
são 7US) 
Parede celular polissacarídica, quando presente, de 
celulose ou de quitina 
7 
8 
A 
B 
e 
1 Miaobiologla geral 
o 
@) 
<@(á} 
E 
F 
H 
Fig. 2.1 Formas bacterianas comuns. (A) Coco; (B) diplococo encapsulado; 
(C, D) cocos em cadeia (p. ex., estreptococos) e em cacho (p. ex .. 
estafilococos); (E) bacilo: (F, G) bacilos encapsulados e flagelados (p. ex., 
fscherichia co/1); (H) bacilo encurvado (p. ex .. Vibrio spp.); (0 bacilo produtor 
de espeto (p. ex., CJostridium teran1); (J) espiroqueta. 
I Ribossomo/ Membrana 
Cápsula 
' 
Parede 
celular 
Fig. 2.2 Esquema de célula bacteriana. 
1 citoplasmática 
Nucleoide 
·-;;---..._ 
/ 
Flagelo 
Características da coloração pelo Gram 
Na nlicrobiologia clínica, as bactérias podem ser classificadas 
e1u doL~ subgrupos principai~ de acordo co1u as características 
de suas paredes celulares. A coloração empregada, denonlina-
da coloração de Gram (desenvolvida pelo médico dinamar-
quês Christian eram), divide as bactérias em Gram-positivas 
(violeta) e Gram-negativas (ve1melho). A propriedade de 
coloração pelo Gra1u é útil, tanto na identificação quanto 
para a terapia das infecções bacterianas, já que, em geral, as 
bactérias eram-positivas são maL~ sensíveis à penicilina do 
que as Gram-negativas. 
Estrutura 
A estrutura de uma bactéria típica é mostrada na Figura 2.2. A 
bactélia apresenta parede celular rígida, protegendo o proto-
plasma, que é fluido, membrana celular e un1a variedade de 
outros componentes (descritos a seguir). 
• 
, 
fig. 2.3 Fotomicrografia de bactéria apresentando flagelos peritríquios. 
Observe o comprimento relativo do flagelo quando comparado ao tamanho 
do organismo. 
Estruturas externas à parede celular 
Flagelo 
Os flagelos são filamentos semelhantes a chicotes que atuam 
como propulsores e conduze1u as bactérias en1 direção a 
nutlientes e a outros recursos (Fig. 2.3}. Os filamentos são 
co1upostos de várias subunidades de uma proteína simples, 
a flagelina. Os flagelos podem estar localizados e1u uma 
extremidade ( monotrfquio, um único flagelo; lofotriquio, 
vários flagelos) ou por toda a superfície extenu da bactélia 
(peritriquio) . Vários bacilos (bastonetes) possuen1 flagelos, 
n1as a maioria dos cocos não os possui, sendo assim irnóveL~. 
Os espiroquetas se movem empregando uma estrutura se1ue-
lhante ao flagelo chamada de filamento axial, que se enrola 
em volta da célula produzindo movi1uentos ondulatórios. 
Fímbria e pifi 
As fimbrias e os pili são filainentos finos, capilares, 1uais curtos 
que os flagelos, que se projetam da superfície celular. Os pt1i, 
encontrados principaln1ente nos orgaiú~mos eram-negativos, 
são con1postos de subunidades de proteína, a pilina, e atuam 
na adesão da bactéria a receptores na superfície das células 
humanas - prin1eiro passo necessálio para o processo de 
infecção. Um tipo especializado de píl.us, o pilus sexual, forma 
a ligação entre a bactéria n1acho (doadora) e a fêmea (recep-
tora), durante a conjugação, quando genes são transferidos 
de uma bactélia para outra. 
Glicocálice (camada limosa) 
O glicocálice é u1ua capa polissacarídica que recobre as su-
perfícies extenus de várias bactérias e pe1nlite que a bactéria 
adira firmemente a várias estruturas, por exemplo, mucosa 
oral, dente, valvas cardíacas e cateteres, e contribui para a for-
n1açào de biofil1ues. Isto é especialn1ente verdadeiro no caso 
de Streptocxcus mutans, um importante micro-orgailismo cario-
gê1lico que tem a capacidade de produzir grande quantidade 
de polissacarídeos extracelulares na presença de açúcares da 
dieta principalmente da sacarose. 
Cápsula 
Camada amorfa e gelatinosa (cornamente mais substancial 
do que o glicocálice) que envolve inteiramente a bactéria; é 
co1uposta de polissacarídeos e, ocasionalmente, de proteínas 
(p. ex., baálo Antrax) . Os açúcares co1nponentes do polissa-
carídeo variam en1 diferentes espécies de bactédas e frequen-
te1uente determina1u o tipo sorológico no âmbito de uma 
espécie (p. ex., 84 diferentes tipos de Streptococcus pneumoniae 
podem ser distinguidos por diferenças antigênicas de açúcares 
da cápsula polL~sacarídica). A cápsula é in1portante porque: 
• Atua na adesão bactedana a tecidos humanos ou 
próteses, como nas próteses totais e implantes - um 
pré-requisito para a colonização e a infecção. 
• Impede ou inibe a fagoótose; por isso, a presença de 
cápsula se correlaciona à virulência. 
• Ajuda na identificação laboratodal dos micro-organismos 
(na presença de antissoros contra polissacarídeos 
capsulares ocoLTe intumescimento e1~dente da cápsula, 
um fenômeno chamado de reação de q11ell1mg). 
• Seus polissacaiideos são utilizados como antígenos 
em detenuinadas vaónas porque induzen1 a produção 
de anticorpos protetores (p. ex., vacina polissacarídica de 
S. pneumoniae). 
Parede celular 
A parede celular confere rigidez à célula bacteriana. É uma estru-
tura de múltiplas auuadas, externa à membrana celular. A parede 
é porosa e peru1eável a con1postos de baixo peso molecular. 
A ca1uada mais interna da parede celular é composta de 
peptidoglicano e é coberta por un1a me1ubrana externa que 
varia em espessura e na co1uposição química, dependendo das 
características de coloração pelo eram da bactéria (Fig. 2.4). 
O tenuo "peptidoglicano• é derivado de pepódeos e açúcares 
(glicano) que compõem a 1uolécula ( mureína e mucopeptídeo 
são sinônin1os para peptidoglicano ) . 
As paredes celulares de bactérias eran1-positivas e Gram-
negativas apresentaiu importantes diferenças químicas 
(Fig. 2.5); 
• 
• 
• 
A camada de peptidoglicano é comu1u às bactédas 
eran1-positivas e eram-negativas, 1uas é 1uais espessa 
nas eram-positivas. 
En1 contraste, os organisn1os eram-negativos possuem 
uma 1uen1brana externa con1plexa composta de 
lipopolissacarídeo (LPS), lipoproteína e fosfolipídeo. Elas 
fonuam porinas, através das quai~ 1uoléculas hidrofílicas 
são transportadas para dentro e para fora do organismo. 
O LPS e seus componentes, o anógeno O e o lipídeo 
A, estão embebidos na membrana exten1a. O espaço 
periplasmático se localiza entre a n1en1brana exten1a e a 
n1embrana citoplasn1ática das bactérias eram-negativas. É 
nesse espaço que algumas espécies bacteriaJ1as produzem 
enzimas que atuaJU en1 antinúcrobiaJ1os como as 
penicilinas (p. ex., 13-lactaJuase.~). 
O LPS das bactérias era1u-negativas, que é extren1amente 
tóxico, é cba1uado de endotoxina. (Assin1, por definição, 
endotoxinas não poden1 ser produzidas por bactédas 
eram-positivasporque estas não possuem LPS em suas 
Cadeia peptídica Q N·acetilglico· samina 
~- Ponte peptidica O Acid_o N- _ . 
~ acet1lmuram1co 
Fig. 2.4 Estrututa química de ligação cruzada do peptidoglicano 
componente de parede celular, comum às bactérias Gram-positivas e 
Gram-negativas.1$egundo Sharon, N (/969). The bacterial cel/ wall. Scientific 
Ametican 220,92.) 
parede.~ celulares.) O LPS é ligado à supetfície celular 
e somente é liberado quaJ1do a bactéria sofre lise. É 
responsável por várias consequências da doença, como 
febre e choque (Cap. 5). 
• As paredes celulares de algun1as bactédas 
(p. ex., Mycobacteríum tu.berculosis) contê1u lipídios 
denominados áádos núcólicos, que não poden1 ser 
corados pelo eran1, por isso são chamados de áádos 
resistentes (eles resL~ten1 à descoloração pelo álcool 
ácido após teren1 sido corados pela carbofucsina). 
Bactérias com paredes celulares defectivas 
Algumas bactédas podem sobreviver com paredes celulares 
defectivas. Entre elas se incluem os micoplasmas, as formas 
l, os esferoplastos e os protoplastos. 
Os núcoplasmas não possuem parede celular e não necessi-
tan1 de 1ueios hipertônicos para sobreviver. Ocorrem na natu-
reza e podem causar doença hun1ana (p. ex., pneumonia) . 
As formas l são co1uumente produzidas no laboratório 
e podem ser despro,idas, total ou parcialmente, de parede 
celular. Essas fo1n1as podem ser produzidas em paóentes 
tratados co1u peniálina e, como os 1uicoplasn1as, podem se 
n1ultiplicar en1 meios de cultura con1uns. 
Thnto os esferoplastos (derivados da~ bactérias Gt-an1-negativas) 
quanto os protoplastos (derivados das bactérias era111-
positivas) são desprovidos de paredes celulares, não podem se 
n1ultiplicar en1 n1eios de cultura laboratodai~, são instáveL~ e 
to 
1 Miaobiologla geral 
__.-Pilus-._ ----- ----
Membrana 
Membrana externa 
Lípoproteina 
--- Espaço periplasmàtico 
i;::;...----
--------------citoplasmática-------==:'..... ___ _ 
-----Citoplasma -----
Gram-positivo Gram-negativo 
Fig. 2.S Características estruturais de paredes celulares Grarn-positivas e Gram-negativas. 
os1uoticamente frágeis. Requeren1 condições hipertô1úcas para 
se manterem, sendo produzidos em laboratório pela ação de 
enziluas e antibióticos. 
Membrana citoplasmática 
A nlembrana citoplasmática se encontra justaposta à ca1nada 
nlais interna do peptidoglicano da parede celular e é uma 
'unidade de membrana• con1posta por bicamada fosfolipí-
dica similar, enl aparência, à presente em células eucarióticas. 
Entretanto, as 1neinbranas eucarióticas contêm esteróis, ao 
contrário das procarióticas (a única exceção são os nlicoplas-
n1as ) . A membrana tem as seguü1tes funções principais: 
• transpo1te ativo e difusão seletiva de moléculas e 
solutos, para o mterior e para o exterior da célula 
• transpo1te de elétrons e fosforilação oxidativa, em 
espécies aeróbias 
• síntese de precursores de parede celular 
• secreção de enzimas e toxinas 
• supone de receptores e de outras proteínas dos sistemas 
de transdução, quinliotáticos e sensoriais. 
Mesossomo 
Representa un1a mvagmação convoluta da menlbrana citoplasmá-
tica e arua como origem do septo transverso que separa a célula 
em duas durante a divisão celular. É tan1bém o sítio de ligação do 
DNA que se toma o nlaterial genético de cada célula filha. 
Citoplasma 
O citoplasma con1preende mna região 1uais interna, a nu-
deoide (composta de DNA), que é envolvida porUllla matriz 
amorfa contendo ribossomos, grânulos nutrientes, metabó-
litos e vários íons. 
Material nuclear e nucleoides 
O citoplas1ua co1upreende rm1 cro1uosson1a ártico, circular, 
condensado, que contén1 cerca de 2.000 genes, com aproxi-
n1adamente 1 nlm de con1primento quando descondensado 
(análogo a un1 simples cro1uossoma haploide). Durante a 
divisão celular, sofre duplicação se1uiconservativa, bidirecio-
nal, a partir de rm1 ponto fixo. 
Ribossomos 
Os ribosso1uos são os locai~ de síntese proteica. Os ribosso-
n1os bacterianos diferem daqueles das células eucarióticas, 
tanto no tan1anho quanto na con1posição quüuica. São orga-
nizados e1u unidades de 70S, diferentemente dos ribossomos 
eucarióticos, que são 808. Essas diferenças são a base para a 
toxicidade seletiva de alguns antibióticos que iiúbem a síntese 
proteica bacteriana, mas não a hU1113na. 
Inclusões citoplasmáticas 
O citoplasma contém diferentes tipos de mdusões que serve1u 
como fontes de energia armazenada; exen1plos inclue1u o 
poliJ11etafosfato e o 13-hidroxibutirato. 
Esporos bacterianos 
Os esporos são formados em resposta a condições adversas 
por bactérias, algun1as de in1po1tância 1uédica pertencentes 
ao gênero Bacillus (que inclui o agente do Antrax) e do gênero 
Closrridium (que inclui os agentes do tétano e do botulisn10 ). 
Essas bactérias esporulam (fo1man1 esporos) quando os nu-
trientes, como as fontes de carbono e 1útrogênio, são escassos 
(Fig. 2.6). Os esporos se desenvolven1 às expensas da célula 
vegetativa e contên1 DNA bacteriano, reduzida quantidade de 
citopla.~ma, me1ubrana celular, peptidoglicano, nluito pouca 
água e, o mais imponante, espessa capa se1nelhante à quera-
tina. E.~sa capa, que conté1u alta concentração de dipicolinato 
de cálcio, é extraordiI1aria1uente resistente ao calor, à desi-
dratação, à radiação e a agentes químicos. Uma vez fo1n1ado, 
o esporo é metabolicamente inei<e e pode penuanecer latente 
por muitos anos. Os esporos são denommados terminais ou 
subteroúnais, dependendo da posição em relação à parede 
celular do bacilo a partir do qual ele se desenvolve 
Quando as condições a1ubientais se tornam apropriada.~ 
(água, nutrientes), ocorre a degradação enzimática da capa e 
o esporo se transfom1a, nova1nente, en1 uma célula bacteriana 
ativa nletabolican1ente e capaz de se reproduzir (Fig. 2.6). 
Relevância clínica dos esporos bacterianos 
A in1portância dínica dos esporos reside na extraord inária 
resistência ao calor e aos agentes quío1icos. E1u decorrên-
cia dessa resistência, a esterilização não é adequadamente 
atingida pela fen'1.lfa; outros métodos mais eficientes, como 
o vapor sobre pressão ( autodavação ), são necessários para 
assegurar a esterilidade de itens utilizados com fins cirúr-
gicos (Cap. 3 7). Essa propriedade dos esporos bacterianos 
pode ser explorada quando eles são utilizados para avaliar 
a eficácia da esterilização por autoclaves; os esporos de Ba-
cillus stearothen11ophilus e de outras espécies são empregados 
con1 esse fi1u. 
Condi_çÕ&$/ 
favoráveis 
Parede celular 
1 Membrana plasmática 
~( =l=;::,t' A 
Nucleoide 
F @ Endósporo 
~hv1e 
Córtex t 
Capa queratinica 
do esporo Peptidoglicano 
D 
Fig. 2.6 Ciclo de esporulação. (A) Célula vegetativa; (8) crescimento da 
membrana citoplasmática para dentro; (C) desenvof\rimento do pré-espeto; 
{D) pté-esporo completamente separado do citoplasma; {E) desenvol\1imento 
do córtex e da capa queratfnica do esporo: (F) liberação do espeto e 
conversão ao estado vegetativo em condições favotáveis. 
Taxonomia 
A dassificação sistemática e a caracterização dos organismos 
dentro de grupos ordenados é denominada taxonomia. Um 
conhecimento aplicado de taxonomia é útil para o diagnós-
tico microbio lógico e para os estudos de epidemiologia e de 
patogenicidade. 
Co1uo mencionado no início do capítulo, os organisn1os 
estudados na microbiologia médica enquadrao1-se nos do-
01ínios Bacteria, Archaea e Eud1arya. Embora esse sL~terna de 
dassificação seja baseado nas relações evolutivas ou homoge-
neidade genética das espécies representadas en1 cada domínio, 
u1ua maneira mais utilizada de dassificação é empregada 
nos laboratórios de microbiologia clínica. Tal dassificação é 
un1 tanto artificial, na 1uedida en1 que as bactérias são das-
sificadas de acordo com características fenotípicas (oposto a 
genotípico ), o que facilita a identificação das me.~mas. Essas 
características compreenden1: 
• morfologia (cocos, bacilos, espiroquetas) 
• propriedades de coloração (Gran1-positiva,Gran1-negativa) 
• exigências culturais ( aeróbia, anaeróbia facultativa, 
anaeróbia) 
• reações bioquímicas (sacarolíticas e assacarolíticas, de 
acordo com as reações de fermentação de açúcares) 
• estrutura antigênica ( sorotipos) 
Algun1as bactérias de huportância médica podeo1 ser clas-
sificadas de acordo com sua 1uorfologia, características da 
coloração pelo Gram e exigências atmosféricas. Uma classifi-
cação simples de bactérias de importância médica é dada nas 
Figuras 2.7 e 2.8. 
Taxonomia genotípica 
Em contraste con1 os métodos de dassificaç.ão fenotípica rela-
tados, a classificação genotíp ica dos organismos en1 e.~pécies 
toma-se de importância crescente e útil. A taxonon1ia genotípica 
explora as características genéticas que são 1uai~ estáveis do que 
as feootípicas, que poden1 ser transitórias. E.~ses métodos ava-
liam essencialmente os graus de homologia do DNA dos micro-
organismos, com a finalidade de classificá-los em espécies. 
-e (Cachos) Staphylococcus •• •• •• • • •••• $. aureus ,--Aeróbios S. epicfermidis (Cadeias/pares)----- Streptococcus ••••••••••••••$. pneumoniae, S. pyogenes 
Grupo Viridsns 
"---Anaeróbios ----(Cadeias/cachos>----- Peptostreptococcus •••• • • • •• P. anaerobius 
---1("'-- (Esporulados) ------ Baci/lus •• •• ••••• •• • • •• •• •• • 8. anthracis ,,---Aeróbios -
(N ão esporu lattos) ---- Corynebaclerium • • ••• • • •••• C. diphtheriae 
l actobaci/Jus•• •• •• • • •• • • •• • l . acidophilus 
Nocardia • •• ••• • ••• •• • • • • •• N. asteroides 
-e (Esporuladosl Clostridium•••••••••••••••• C. tetani '---Anaeróbios C. welcllii (perfri11ge11si (Não esporulados)----Propionibacteriwn • •••• • • ••• P. acnes 
Actinomyces•••••••••••••• •A. israe/ii 
Fig. 2.7 Classificação simples das bactérias Gram-positivas. 
12 
1 Miaobiologla geral 
---i(""-- Aeróbios-------------- Neisseria • •••• •• ••••••• •••• N. n1e11ingitidis Coco~ - N. yo11orrl1ueae 
Anaeróbios------------- Veil/01>efla ••••••••••••••••• V. 1>arvus 
,..-- Aeróbios -------------- Pseudomonas •••••••••••••• P. aeruginosa 
,--a. Pa1vobactéria - p. ex., Haert1op/)i/us •••••• •• •• •• •• H. i1lfluezae 
Bruce/la 8. aborrus 
Borderel/a 8. perwssís 
Pasteurella, Yersínía P. mu/tocida, Y. pesris 
1-- b. Enterohacteria - p. ex., EschRricllia 
Klebsiella Aeróbiosou 
Bacilos --+--- anaeróbios --1 
• • ••••• • ••••••• E. colí 
K. aerogenes 
P. mirabilis 
facul tativos 
Pro teus 
Serratía 
Salmonel/a 
Shige//a 
S. marcescens 
$. typl>i 
S. sonnei 
1-- e. Víbrios ---·p. ex., Vi brio ••• ••• • ••••••• •••••• V. cltoleroc 
Campylobacter C. jejuni 
-- d. LRgionella --p. ex., LRginr>11/la •••••••••••••••• L. p1>R1Jmo1.1hila 
'--- Anaeróbios ------------- Bacteroides •••••••••••••••• 8. fragi/is 
Porphyromonos P. gingii,,a/is 
Prevotel/a P. intermedia 
---t(""-- AP.róbios -------------- LRJ>fD!õ/lÍra •••• ••••• •••••• •• L. ictRrol1aRmorrhagiat+ Espiroquetas . 
Anaeróbios------------- Trcponema •••••••••••••••• T. pal/idum 
T. denticola 
Fig. 2.8 Classificaçã-o simples das bactérias Gram-negativas. 
São utilizados, por exen1plo, métodos como determinação de 
conteúdo molecular de guanina e citosina (CG), tibotipagen1, 
análises de polimorfismo de an1plificação randônúca (RAPO) 
e eletroforese em géis de agarose e1u campo alten1ado (PFGE). 
Novos métodos de tipagem bacteriana baseados nas sequên-
cias de nucleotídeos de RNA ribosson1al (RNAr) se tomaram 
seguros para deternlinar a identidade bacteriana. Detalhes 
adicionais sobre esses métodos são dados no Capítulo 3. 
Adicionabuente, as pesqui'k!s recentes indicam que luibitats de 
baaérias endógenas em humanos, incluindo a cavidade oral, abri-
gan1 1uicro-organismos que não podem ser cultivados utilizando-
se téalicas laboratotiais rotineiras. A~ espécies não cultiváveis 
correspondem tanto a Baaeiia quanto a Archaea, e só podem ser 
detectadas por técnicas moleatlares ou por metagenômica (p. ex., 
por aJuplificação direta de RNA 16.5). O papel desses nol"os filo tipos 
de bactérias na saúde e na doença carece de elucidação. 
Tanto os organi~mos cultiváveis quanto os não cultiváveis 
presentes na cavidade oral são atualmente denon1inados 
"microbioma central". As aná!L~es desse nlicrobion1a central 
tê1u sido grandemente facilitadas pelo desenvolviiuento de 
técnicas denominadas pirossequenciamento (um método de 
sequencian1ento de DNA). Os resultados dos estudos de piros-
sequencia1uento têm revelado que a cavidade oral pode conter 
nlais de 1.000 espécies baaerianas diferentes (Cap. 31)! 
Como os organismos recebem seus nomes? 
Os organis1uos são no1ueados de acordo con1 um sistema 
hierárquico, começando com a posição taxonômica domúlio, 
Tabela 2.3 Posições hierárquicas na classificação dos organismos 
Posição taxon6mlca 
Domínio 
Reino 
Filo 
Classe 
Ordem 
Família 
Género 
Espécie 
Exemplo 
Bacteria 
Bacteria 
Firmicutes 
Bacilli 
Lactobacillales 
Lactobacillaceae 
lactobadl/us 
lactobadl/us acidoji111u.s 
seguida por reino, filo, classe, ordem, fumília, gênero e espécie 
(Tabela 2.3). O nome científico de u1u organisn10 é classica-
1uente un1 binônúo das duas últimas posições taxonômicas, ou 
seja, uma combinação do nome do gênero seguido pelo nome 
da espécie; por exe1uplo, Streptococcus salivarius (note que os 
nomes das espécies não con1eçam con1 letra maiúscula) . O 
nome é comumente escrito e1u itálico, com o non1e do gênero 
abreviado (p. ex., S. salivarius). QuaJ1do os nomes das baaéiias 
são usados cmuo adjetivo ou con10 coletivo, não aparecem e1u 
itálico nem se iniciam com leua maiúscula (p. ex., enzhuas 
estafilocócicas, laaobacilos) . 
FATOS-CHAVE 
Not.a: fatos e aspectos práticos clinicamente relevantes estão em itJ/ico; 
palavras fundamentais estão em n@grito. 
• O peptid.aglicano da parede celular é comum às bactérias 
Gram-positivas e Gram-nagativas, sendo mais espesso nas 
primeiras; determina rigidez e forma ao organismo. • A palavra micro-organismo é usada para descrever um organismo 
que não pode ser visto sem o emprego de um microscópio. 
• Os principais grupos de micro-organismos são algas, protozoários, 
fungos, bactérias e vírus, com tamanhos progressivamente 
decrescentes. 
• O peptideoglicano compreende longas cadeias de ácido 
N-acetilmurâmico e N-acetilglicosamina, ligados cruzadamente 
por cadeias peptídicas laterais e outras ligações cruzadas. 
• Todas as células vivas são procarióticas (Archeae e Bacteria) ou 
eucarióticas. 
• Os /ipopolissacarfdeos (LPS) s.Jo componentes integrais da 
membrana externa de bactérias Gram-negativas (mas não de 
bactérias Gram-positivas); os LPS são endotoxinas e, dess.ã forma, 
as bactérias Gram-positivas não podem produzir endotoxina. • Os procariontes como as bactérias são células simples desprovidas 
de membranas internas ou organelas. 
• Os eucariontes têm núcleo, organalas como as mitocôndrias e 
m&mbranas internas complexas (p. ex.,, fungos, células humanas). 
• As paredes celulares de bactérias como as micobactérias contêm 
lipídios (ácidos micólicos) que são resistentes à coloração pelo Gram; 
essas bactérias são chamadas de organismos ácido-resirtentes. 
• As bactérias são divididas em duas classes principais de acordo 
com as características de coloração: Gram~positiva (azul-violeta) e 
Gram-negativa (vermelha). 
• O citoplasma bacteriano contém material nuclear cromossómico -
nucll!Oide, ribossomos, grânulos de inclusão/armazenamento. 
• A formação de esporos ou esporulação é uma resposta a 
condiçOas adversas dos Badllus spp. e Clostridium spp. • São estruturas externas à parede celular o flagaJo (filamentos 
semelhantes a chicote), fímbrias ou pili (finos, curtos, capilares), 
glicocálice {camada limo.sa) e cápsula. 
• Os flagelos são usados para o movimento, as fímbrias e os pili para 
adesão e o glicocálice para ade.são, proteção e formação de biofilmes. 
A taxonomia (classificação sistemática de organismos em 
grupos) pode ser realizada de acordo com morfologia, coloração, 
exigências culturais, reações bioquímicas,estrutura antigênica e 
composição do DNA. 
Leituras sugeridas 
G'rielaard, VV. {2008). Pyr<>-sequencing 
analysis of the oral microflora of healthy 
adults. )oun111/ of Dental Research, 87, 
!Ol 6-l020. 
Mims, C., Playfair, J., Roitt, 1., \'\'akelin, O., 
& Williams, R. ( l 998). Microbe.• and 
parasites; and the ho.~t-parnsite response. ln 
Medic<Jl microbiolog)' (2nd ed.). Chs 1 and 2. 
London: Mosby. 
lndJque quaJs respostas do ~dadelras 
e quajs são f.a1sa.i. 
2.1 Os procariontes são diferentes dos 
eucariontes pelo fato de: 
A contercn1 ri()()S:Son1os 
B pos.~ufreill complexo de ('.,o)gi 
e apresentaren1 seu 111aterial genético 
organizado no cjcoplasma 
O se repmduzire1ll SOllleJlte por divisão 
binária 
n não oooteren1 fntrons en1 seus RN.'\1n 
2.2 A cápsula bacteriana: 
A medeja a adesão a superfícies 
B in11)ede a ati\lidade dos fagócitos 
• • d íl ,, y sa AO " a 
$ ~) A :) ,, ~) 
' . A g ,, . 
·~ 
l. ~ l V AV oi V . ·' r-t t"t l"t 
Murray, P. R., R0-"'1lthal, K. S., l<obayashi, 
G. S., & Pfuller, M. A. (l998). Baaerial 
morphology and c.ell wall souaure and 
S}rnthe.~is; and bactetiaJ 1netabolism and 
growth. ln Medical microbinlog)' (3rd ed. ). 
Cl1s 3 a11d 4. St Louis: tvtosh}r Year l:kJol<. 
Parahitiytil\1<l, N., Scully, C., Leung, \1\ 1. , Yam, 
W., Jin, L., & Samaranayake, L P. (20LO). 
E>.."Plori11g tl1e oral bacterial flora: current 
23 
C auxilia na identificação 
D é ar~tigênica 
n en1 todas as c.o;1)écics é C.Olllf)OSUl J)Or 
l)ôlissacarfdeos 
A partir da seguinte lista de 
componentes de estrutu ras 
bacterianas (A-G) correlacione 
a mais adequada associação aos 
descritores (1 - 8) dados a seguir: 
A meJt\J)rar\a ciLOplasmátic:a 
B ribo..~omos 
e inclusões citoplasn1ácica.~ 
D es1)oros 
E r\uclooide 
F fímbria 
st:atu~ and furure directions. <>ral Di.~eases, 
J 6, l36-l45. 
Raoult, D. (2005). The joumey from Rickettsia 
to nli1ni\ri1us. ASM Netvs, 71, 278-284. 
Villareal, L. P. (2005). Virusru a11d the evolution 
oflife. Washington, DC: ASM Press. 
\'l'ade, W. G. {2004). Non-culturable bacteáa 
i11 oomplex commensal populations. 
Advances in Applied Microbiolog)', 54, 93-106. 
G Oagelo 
1. associado à fosforilação O'xidativa 
2. n1ed.eia a mobilidade celular 
3. fonle de energia arn1azenada 
4. sfnce.~ de proteína 
5. possillili-ta a sobrevivêr\cia e111 
cor~djções aJlllliencais dcsfavor~eis 
6. n1ed.eia a ade.~o ao 11ospedeiro 
7. permite a transferência seletiva de 
n1olérula-s para o i1lterior e llara o 
exterior da célula 
8. i)arece u1n c.romosson10 individual 
113 
CAPÍTULO 3 
Fisiologia e genética bacteriana 
Fisiologia bacteriana 
Crescimento 
As bactérias, como todos os demais organismos, necessitam 
de nutrientes para atividades metabólicas e para divisão ce-
lular, e crescem melhor em um ambiente que satisfaça essa.~ 
necessidades. Qui1nicamente. as células bacterianas são cons-
tituídas de polissacarfdeos, proteínas, lipídios, ácidos nu-
cleicos e peptideoglicano, os quais são sintetizados para un1 
crescimento bem-sucedido. 
Necessidades nutricionais 
Oxigênio e hidrogênio 
O oxigênio e o hidrogênio são obtidos da água; assim, a água 
é essencial para o crescimento bacteriano. Adicionalmente, a 
tensão de oxigênio correta é necessária para um crescimento 
equilibrado. Enquanto o crescimento de bactéria.~ aeróbia.~ 
está limitado à disponibilidade de oxigênio, bactérias anae-
róbias podem ser inibidas até mesmo em condições de baixa 
tensão de oxigênio. 
Carbono 
O carbono é obtido pelas bactérias de duas forma.~ principais: 
1. Autotrófica, pelas bactérias de vida livre, que não 
vivem em associação com outros organismos e utilizam 
dióxido de carbono como fonte de carbono. 
2.. Heterotrófica, pelas bactérias que vivem em associação 
com outros organismos, utilizam substãnóas orgânicas 
complexas, tais como açúcares, como fonte de dióxido 
de carbono e energia. 
lons inorgânicos 
Nitrogênio, enxofre. fosfato, magitésio, potássio e diversos ele-
mentos traço são necessários para o cresómento bacteriano. 
Nutrientes orgânicos 
Nutrientes orgânicos são essenciais e1n diferentes quantidades, 
dependendo da espécie bacteriana: 
• Carboidratos são utilizados co1no fonte de energia e 
como substrato inicial para a biossíntese de muitas 
substâncias. 
• Aminoácidos são cruciais para o cresómento de alguma.~ 
bactérias. 
• Vitaminas, purinas e pirimidinas em quantidades traço 
são necessárias para o crescimento. 
Reprodução 
As bactérias se reproduzem por um processo chamado de 
divisão binária, no qual a célula parental se divide para for-
mar uma progênie de duas células. Isso resulta em uma taxa 
de cresómento logarítmica - uma bactéria vai produzir 16 
bactérias após quatro gerações. A duplicação ou ten1po n1édio 
de geração das bactérias pode varíar (por exemplo, 20 min 
para Escherichia coli, 24 h para Mycobacterlum tuberculosis); 
quanto 01enor o ten1po de duplicação, mais rápida é a taxa 
de 01ultiplicação. Outros fatores que afeta1n o tempo de du-
plicação incluem a quantidade de nutrientes, a teinperatura 
e o pJ-1 do an1biente. 
Ciclo de crescimento bacteriano 
O ciclo de crescimento de uma bactéria cem quatro fases 
principais (Fig. 3.1 ): 
1. Fase lag: pode durar alguns minutos ou muitas horas, 
pois as bactérías não se dividem imediatamente e 
passam por um período de adaptação com intensa 
atividade metabólica. 
2. Fase Iog (logarítmica, exponencial): ocorre rápida 
divisão celular, determinada pelas condições ambientais. 
3. Fase estacionária: é atingida pelo esgotamento 
de nutrientes ou acúmulo de produtos tóxicos. o 
crescimento é lento até que o número de novas células, 
que são produzidas, fique equilibrado com o número 
de células que morrem. Nesse momento, as bactérias 
atingiram a densidade celular máxima ou rendimento. 
4. Fase de decl!nio ou de mone. é marcada pelo declínio 
no número de células vivas. 
Regulação do crescimento 
O crescimento bacteriano é essencialmente regulado pelos 
nutrientes no ambiente. Entretanto, eventos regulatórios in-
tracelulares e el.tracelulares podem modificar a taxa de cres· 
cimento. Fatores intracelulares induein: 
• uúbição do produto final : a prímeira enzima em uma 
via metabólica é inibida pelo produto final da via 
• repressão catabólica: a sfntese enzimática é. inibida 
pelos catabólitos. 
Fatores extracelulares que podem 111odificar o crescimento 
bacteriano são: 
• Temperatura: temperatura ótima é necessária para 
atividade eficiente de muitas enzimas bacterianas, 
Estacio1)ária 
,_...-11:""'---célu las 
"'-.,_ totais 
' .... ,, 
Células 
viáveis 
.__ , __ _.__, __ ,__, _ _.__ 1_ 1_ 1 _ _,__, 
Fig. 3.1 Cunra de crescimento bacteriano. Lag, fase fag do crescimento; Log, 
fase logarítmica do crescimento. 
entretanto as bactérias podem crescer em un1a vasta 
faixa de temperatura. Por consequênàa, as bactérias 
podem ser classificadas como: 
• mesófilas, que crescetn bem entre 25-40 º C, 
cotupreendendo a maioria das bactérias de 
importânàa médica (que crescem melhor na 
temperatura do corpo) 
• tenuófilas, que crescem entre 55-80 º C (11ien111is 
aquaticus, por exetuplo, crescem em nascentes 
de águas termais, e suas enzimas, tais con10 Taq 
polimerase, são, portanto, resistentes ao calor, um 
fato explorado pelos biólogos n1oleculares na reação 
em cadeia da polunerase (PCR) (veja adiante)) 
• psicrófilas, que crescem a temperaturas abaixo de 
20ºC. 
• pH: para o cresàtuento bacteriano ótimo, a 
concentração de íon hidrogêtúo no atubiente deve 
ser em to1uo de pJ-I 7,2-7,4 (ou seja, pH fisiológico)-
Entretanto, algumas bactérias (p. ex_, lactobaàlos) 
evoluíram para habitar nichos ecológicos, tais co1uo 
as cavidades das cáties, onde o pI-1 pode ser tão baixo 
quanto 5,0. 
Crescimento aeróbico e anaeróbico 
Un1a boa oferta de oxigênio aumenta o metabolisn10 e o 
cresàmento da nuioria das bactétias. O oxigênio atua como 
aceptor de hidrogênio nas etapas finais de produção de ener-
gia, gerando duas moléculas: peróxido de hidrogêtúo(J-I,O,) 
e radicais livres superóxido (O,). Alubos são tóxicos e por isso 
precisan1 ser destruídos. Duas enzimas são utilizadas pelas 
bactérias para descartar esses compostos tóxicos; a primeira 
é a superóxido dismutase, que catali~a a reação: 
202 + 2f-I '~ J-120 2 + 0 2 
e a segunda é a catalase, que converte o peróxido de hidro-
gênio em água e oxigênio: 
21-1,0, ~ 21-1,0+02 
As bactérias também podem ser classificadas de acordo com a 
sua capaàdade de viver em u1u ambiente repleto de oxigênio 
ou livre de oxigênio (Fig. 3 .2, Tabela 3 .1) . Isso tem impor-
tantes implicações práticas, pois espécin1es clínicos devem ser 
---------··--------............... ................ 
.'.':.' . .'.'. :. :.·. :.'. 
··:·:·:·: ·:·:·:·:•: ·-: 
1 
' .. : : .... :. ' 
2 
' ' ' 
...... 
·.·:.·:;;,,:.°i:r:~· 
: ................ : .. . .. ......... . . 
'- , 
3 4 
-----
·'J.~·'J. ~·:.:·:.::: .: ... ............................. _ .. ................ ........... -:.•::.•:.•. : 
·:·:·:·:·: ·::·:·:·:·:·:·: :·:: ........................ 
5 
Fig. 3.2 Exigências atmosféricas das bactérias, como demonstrado em 
culturas mantidas sob agitação. (1) aeróbio obrigatório; (2) anaeróbio 
obrigatório; (3) anaeróbio facultativo; (4) microaerófilo; (5) micro-organismo 
capnofflico (crescimento em atmosfera enriquecida com dióxido de 
carbono). (Veja tõmbém a Tabela 3.1.) 
Tabela 3 .1 Efeito do oxigênio no cNscimento bamriano 
Grau de 
oxigenação 
Oxigênio é essencial 
para o crescimento 
Cresce bem sob 
baixas concentrações 
de oxigênio 
Cresce na presença 
ou ausência de 
oxigênio 
Cresce apenas na 
ausência de oxigênio 
Termlnologla 
Aeróbio obrigatótio 
Wiicroaer6filo 
Anaeróbio facultati,1cf 
Anaeróbio obrigatório 
Exemplo 
Pseudomonas 
aeruginosa 
Camp~obacter fetus 
Streptococcus mifleri 
Porphyromonas 
gingivalis 
~AAàe(óbios fac:uhatiVôs podem Sér subí)Qrupados em capnofilic:os se aescerem 
bem n:i pc'éser\Çêl de a..101Jú de dióxido decarbooo (p. éX., Le9ionella p.rieumó{ilili'J}. 
incubados no laboratório sob condições gasosas adequadas 
para o crescimento da bactélia patogênica_ Assim, as bactérias 
poden1 ser classificadas como: 
• aeróbias obrigatórias (estritas), que necessitam de 
oxigênio para crescer porque seu sistema de geração de 
adenosina trifosfato ( ATP) é dependente de oxigênio 
co1uo aceptor de lúdrogênio (p. ex., M. tuberculosis) 
• anaeróbias facultativas, que utilizan1 o oxigênio para 
gerar energia pela respiração, caso presente, mas podem 
tatubém usar a via fermentativa para sintetizar ATP na 
ausência de oxigênio suficiente (p. ex., bactérias orais 
co1uo estreptococos do grupo mutatts, R coli) 
• anaeróbias obrigatórias (estritas), que não podem 
crescer na presença de oxigênio porque não têm 
superóxido dis1uutase, catalase ou an1bas (p. ex., 
Porphyrotnonas gingivalis) 
• microaerófilas, que crescetu melhor em baixas 
concentrações de oxigênio (p. ex., Campylobacrer fetus). 
Genética bacteriana 
Genética é o estudo da hereditariedade e da variabilidade_ 
Todas as características hereditálias estão codificadas no DNA, 
exceto en1 vírus RNA_ 
!is 
16 
1 Miaobiologla geral 
5' 3' 5' Citosina Guanina 3' 
N 
1 H 
'\ ,- H11111111110\ /N~C/ 
.t- c t --c / 
li '\ j \~ __.N 
H-C N•11111111H-N C 
\ / \ / 
N-C~ /C=N 
.~ o 11 11u1111H --N 
\H 
A 
/H H 
Cl:l3 O 111111111 H -f\j N :::,..._ / \ / \ / ~e 'Esqueleto de desoxirribose-fosfato 
1c-c\ 1c-c\ --~ 
H- C N - H1u111111N C ........._ 
\ Í \ / 
N-C~ ;=N 
O H 
fimina Adenina 
3' Esqueleto de desoxirribose-fosfato 5' 
3' G, C, T, A = Bases --/ __ ,,.111111111 = Pontes cje hidrogênio 
Fig. 3.3 Estrutura do ONA. 
O cromossomo bacteriano 
O cromossomo bacteriano contém a húo1n1ação genética que 
define todas as características do tnicro-orgarusmo. É único 
e constituído de fitas contínuas de DNA (Fig. 3.3), cotu un1a 
estrutura circular e fechada, e está ligado à membrana celular 
do n1icro-orgarusmo. O cron1osson10 bacteriano tem, "etu 
n1édia", peso n1olecular de 2 X 109 . 
Replicação 
A replicação do cron1osso1uo é um processo acurado que ga-
rante que as células descendentes recebaru cópias idênticas da 
célula mãe. O processo de replicação é húciado em um sítio es-
peáfico no cromossmuo (sítio oriC), onde as duas fitas de DNA 
são desnaturadas. Un1 complexo de proteínas se liga nesse sítio, 
protuove a abe1tura da hélice e a replicação ten1 ilúcio. Cada 
uma das fitas serve cmuo tnolde para un1a rodada con1pleta da 
síntese de DNA, que ocoLTe em arnbas as direções (bidirecional) 
e em an1bas as fitas, fom1ando uma bolha de replicação (Fig. 
3.4). Os doi~ sítios em que ocorre a replicação são chan1ados de 
forquilhas de replicação. À medida que a replicação prossegue, 
as forquilhas de replicação n1ovitue.ntam-se pela tnolécula, em 
direções opostas, abrÍl1do as fitas de DNA e sil1tetizando duas 
novas fitas compleme.ntares. No final, as duas forquilhas de 
replicação e.ncontram-se e.n1 um sítio de témm10. Das quatro 
fitas de DNA agora dispotúveis, cada célula filha recebe un1a 
fita parental e uma recém-sintetizada. E.%e processo é chamado 
de replicação semiconservativa. A replicação cromossôn1ica é 
sincro1úzada cotu a di\~são celular, de modo que cada célula 
recebe um conjunto comple.n1ento do DNA da célula tnãe. 
Forquilhas de replicação 
(sitios de síntese 
de DNA) 
oriC !origem da 
repl icação) 
-~...----Bolha de 
replicação 
~---,~ oriC 
'---Término da 
replicação 
f ig . 3.4 Replicação biditecional de um cromossomo bacteriano circular. 
A ptincipal enzima que medeia a replicação do DNA é a 
DNA polimerase DNA-dependente. Entretanto, diversas 
outras enzimas também participatu do processo. Quando 
ocorretu e1Tos durante a replicação do DNA, n1ecanisn1os de 
reparo retiran1 a sequência de nudeotídeos incorreta, cotu 
nudeases, substitumdo-os pelos nudeotídeos corretos e reli-
gando a sequência. 
As bactérias desenvolveram tnecanismos para retnover DNA 
"estranho' do seu genoma. Enzimas de restrição são usadas 
para essa finalidade e clivam sequências específicas do DNA 
de fita dupla . Os fragiuentos de DNA que são produzidos por 
ação das enzimas de restrição apresentan1 peso molecular 
vatiado e podem ser evidenciados no laboratótio por eletro-
forese em gel. Consequente1uente, essas enzimas de restrição 
são usadas em muitas témicas laboratoriais analíticas para 
clivar o DNA e caractetizar bactétias e ví1us (veja adiante). 
Genes 
O código genético de bactétias está contido em uma sétie de 
unidades denon1inadas genes. Co1no as bactétias no1mal-
n1ente apresenta1u um cron1ossomo co1u um conjunto de 
genes, são chamadas de organis1uos haploides (em oposição 
aos organismos supei.iores que apresentam dois conjuntos do 
nún1ero de cromossomos e são denominadas d iploides ). 
Um gene é uma cadeia de nucleoúdeos fonnados por ba-
ses purú1icas e pirimidínicas. A informação genética está 
codificada em giupos de três nucleoúdeos adjacentes ou có-
dons. Cada códon, ou código de nucleotideos en1 ttipletes, 
corresponde a wn anunoácido específico ou u1ua sequência 
reguladora, por exen1plo, código de início e de término. Dessa 
forma, os genes estruturais determinam a sequência de an1i-
noácidos que forma a protema, que é o produto do gene. 
O material genético de u1ua bactétia úpica (p. ex., E. coli) 
con1preende um DNA único, circular, co1u peso molecular de 
cerca de 2 X 109 e cmuposto de aproximadamente 5 X 106 pares 
de base, que por sua vez codificam cerca de 2.000 proteínas. 
Variabilidade genética em bactérias 
A variabilidade genética pode ocorrer como resultado de 
n1utação ou transferência de genes. 
Mutação 
A mutação é u1ua modificação na sequência de bases do DNA, 
que tem con10 consequência a incorporação de a1uinoácidos 
diferentes em un1a proteína, resultando em um fenótipo 
alterado. As n1utações são o resultado de três tipos diferentes 
de n1odificações, con10 descrito a seguir. 
Subst ituição de bases 
Ocorre durante a replicação do DNA quando un1abase é 
inserida no lugar de outra. Quando a substituição da base 
resulta em u1u códon que determina a inserção de u1u ami-
noácido diferente, é chamada de n1utação missense. Quando 
a substituição da base gera um códon de te1n1inação e ocorre 
finalização da síntese proteica pre1uaturamente, é mamada 
de mutação sem sentido (nonsense). Esta últin1a gera u1ua 
protema in1completa. 
Mutações por mudança do quadro de leitura 
Ocorren1 quando un1 ou mais pares de base são adicio1iados 
ou excluídos, o que altera o quadro de leitura nos tibosson1os, 
resultando na incorporação de u1u aminoácido errado e na 
produção de uma proteúia inativa. 
Inserção 
A inserção de sequências de DNA (p. ex., transposons) ou de 
urna base adicional pode causar alterações significativas nas 
sequências de leitura e nos genes adjacentes (Fig. 3 .5). 
As n1utações podem ser induzidas por agentes químicos, 
radiações ou vírus. 
Transferência de genes 
A transferência de informação genética pode ocorrer por: 
• 
• 
• 
• 
conjugação 
transdução 
transfo1mação 
transposição . 
Cli11icainente, a consequência n1ais in1portante da transferên-
cia de DNA é a disseminação de wna célula bactetiana para 
outra, dos genes de resistência aos antinUcrobianos. 
Conjugação 
Ocorre pelo contato entre duas células bacterianas, durante o 
qual o DNA é transferido da célula doadora para a receptora 
(Fig. 3 .6A). O processo de traJ1sferência é controlado por W11 
plasnúdeo F (fertilidade), que carreia os genes necessários pai-a 
promover o contato entre as células, incluindo a expressão da 
proteí1ia pilina, que fomia o püi sexual (tubo de conjugação). 
Durante a união, o pili da bactéria doadora, que carreia o fator 
F (F +) liga-se à superfície da célula bacteriaJ1a receptora. Esta 
última é desprovida de plasmídeo F (F- ). As células, então, 
entra1n e1n contato direto devido ao 'recolhhuento" do pili 
sexual. Então, o DNA do fator Fé clivado enzimaticamente, e 
uma fita é transferida para dentro da célula receptora, através da 
fomiação de uma 'ponte'. O processo se completa pela síntese 
da fita complen1entar e formação do plasnúdeo F, de fita dupla, 
e1u ambas as células, doadora e recepto1-a. Nesse 1uo1uento, a 
receptora passa a ser uma célula F +, que te1u a capacidade de 
transmitir o plasnúdeo para outras células. O novo DNA pode 
se integrar ao DNA da bactéria receptora e passar a ser um 
componente estável do seu material genético. A transferência 
completa do DNA bacteriai10 dura cerca de 100 min. 
Transdução 
1Tai1sdução é um processo de trai1sferência de DNA por meio 
de un1 vírus bacte1iano - um bacteriófago (fago) . Durante 
a replicação do fago, u1u fragmento do DNA bacteriano é 
incorporado, acidentalmente, a uma partícula de fago e é 
ca1Teado para dentro da célula receptora no momento da 
infecção (Fig. 3 .68). Existem dois tipos de transdução: 
1. TTansdução generalizada oco1Te quando o fago carreia 
um segmento de qualquer parte do cromossomo 
bacteriaJ1o. Isso pode ocorrer quando o DNA bacteriano 
é fragn1entado após a infecção pelo fago, e segmentos 
do mesmo tanianbo do DNA fágico são incorporados 
dentro dessas parúculas. 
2. TTansdução especializada ocorre quando o DNA do 
fago que já tenlia sido integi-ado ao DNA bacteriano é 
excisado. Durante esse processo, carreia com ele partes 
adjacentes do DNA bactetiaJ1o. Genes do fago poden1 
causar n1odificações no fenótipo da bactéria hospedeira; 
por exemplo, a produção de toxina por C01ynebacterium 
diphteriae é controlada por un1 gene fágico. Essa 
propriedade desaparece assim que o DNA do fago venha 
a ser perdido eD1 sucessivos ciclos reprodutivos. 
Plasmídeos também podem ser transfetidos para outra bac-
téria por transdução. Entretanto, o plasmídeo doado pode 
funcionar de fonna independente, sem ocorrer recombinação 
com o DNA bacteriano. A capacidade de produzir u1ua enzima 
que destrói a penicilina (J3-lactamase) é mediada por plasn1í-
deos que são tJ-ansferidos por trai1sdução entre estafilococos. 
18 
1 Miaobiologla geral 
Normal 
Sequência de bases 
doDNA 
i 
-~-~- 1 GAG 1 -~-I AGT 1-
Fig. 3.5 Eventos que acarretam mut:ação: 
efeito da defeção e inserção de uma única 
base na sequência de aminoácidos (e na 
qualidade da proteína assim produzida). 
Transcrição 
i 
Tradução 
i t t t 
Sequência de aminoácidos - his --- thr --- glu --- vai -
da proteína 
Mutação por 
deleção 
-~- AT GTT 
Nova sequência 
de bases 
-~-1ATG 1 - 1 AGG 1 -~-
Nova sequência 
de aminoácidos 
- his ---met--- arg --- leu -
Mutação por 
inserção 
Nova sequência 
de bases 
Nova inserção ~ 
Nova sequência 
de aminoácidos 
- glu --- tyr --- cys --- gly -
Transformação 
É a U-ansferência de DNA bactedano exógeno de uma célula 
para outra . Ocorre na natureza quando bactérias que n1orren1 
Liberam seu DNA, que é capturado pelas células receptoras 
onde sofre recon1binação. Esse processo parece dese1upenbar 
um papel insignificativo para as doenças (Fig. 3.6C). 
Transposição 
Ocorre quando ele1uentos transponíveis (transposons, veja 
adiante) se movem de un1 sítio no DNA para outro, dentro do 
genoma de un1 n1esn10 núcro-organfamo (p. ex., E. colí). Os 
elen1entos transponíveis mais simples, chamados "sequências 
de inserção", são menores do que 2 kilobases e1u tamanho e 
codifica1n a enzin1a (transposase) necessáda para 'saltar" de 
um local para o outro (Fig. 3.60). 
Recombinação 
Quando o DNA é transfeddo de uma célula doadora para uma 
receptora, por um dos 1necaoomos a seguir, ele se integra no 
genonu hospedeiro por um processo chamado recon1binaçâo. 
Existem dois tipos de reco1ubinação: 
1. Recombinação homóloga, na qual doL~ segmentos de 
DNA que apresentam extensas regiões de ho1nologia 
pareiam e troca1u fragmentos pelos processos de quebra 
e junção. 
2. Recombinação não homóloga, na qual pouca 
homologia é necessáda para que haja recombinação. 
Diversas enzin1as (p. ex., endonucleases, li gases) estão 
envolvidas no processo de recon1binação. 
Plasmídeos 
Plas1uídeos são moléculas de DNA extracromossônúco, cir-
cular, de fita dupla e com tamanho variando de 1-200 t.IDa. 
São capazes de replicar independentemente do cromossomo 
bactedano (ou seja, são replicons). Plasmídeos oco1Tem em 
an1bos os grupos bacterianos, Gran1-positivos e Gram-negati-
vos, e diferentes plasnúdeos poden1, frequentemente, coexistir 
em uma célula. 
·~) 
:E1 
Cromossomo Pili 
o 
+ 
ÓO 
11---+1 ~ 
~ 
F' F-
Plasmf deo 
Capsídeo 
varo Fago de ONA 'Ó 
~+ . 
~ago _/,, 
-
~-jl 
Fragmentos 
deONA 
~;// 
ll~'=\ -@=-
~~- F{gocom 
o · 
o 
-·~ 
F• (x2) 
o 
Fig. 3.6 Transferência de genes. (A) Conjugação: 
transferência de um gene plasmidial por conjugação (veja 
texto); (B) transduçáo: transferência de gene. de uma 
bactéria para outra, mediada por lago; (C) transformação: 
transferência de gene por capt:ação do ONA bacteriano 
exógeno por outra bactéfia que esteja próxima (não é 
mediada por plasm(deo ou lago); (D) transposição: 
transposons (genes saltadores) podem se mover de um 
sítio no DNA para outro, inativando assim o gene receptor 
e conferindo novas características, como resistência aos 
antimicrobianos. 
/ fragmento inserido 
l ise celular Boctér10 con1 
ÍI a91r1enlo ins~r ido 
11-) 
•:0 
GeneA 
Fragmentos 
de UNA 
~ptoç5o O 
~ \\·~· 
I -~ f== 
Lise natural Bactéria com 
da célula fragmento inserido 
Seq uência de inserção con1 repetições r invertidas l 
-1 l L 1-
(p. ex., genes para resistência 
aos antirnicrobianos) 
Gene l:l Gene I! 
o 
Gene C 
-l~~~~~~~~-...CJ ...... ~~~--11L_..i~~~~~~~~:~ 
1-Transposon-I 
Plasnúdeos transnússíveis (conjugativos) poden1 ser trans-
feridos célula a célula por conjugação. Eles contêtn cerca de 
10-12 genes responsáveis pela síntese do p'ili sexual e por 
enzimas necessárias para a txansferênáa; devido ao seu tan1a-
nho grande, apenas poucas cópias (uma a três) por célula 
estão, normalmente, presentes. 
Plasmídeos não transnússíveis são pequenos e não apre-
sentam genes para a sua transferênáa.