Neuroanatomia - Meneses - 3ed

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O GEN 1 Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca, 
AC Farmacêutica, Forense, Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nas 
áreas científica, técnica e profissional. 
Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, 
com obras que têm sido decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de 
várias gerações de profissionais e de estudantes de Administração, Direito, Enferma­
gem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras 
ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito. 
Nossa missão é prover o melhor conteúdo científico e distribuí-lo de maneira flexível e 
conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livrei­
ros, funcionários, colaboradores e acionistas. 
Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental 
são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o cres­
cimento contínuo e a rentabilidade do grupo. 
• 
3ª edição 
Murilo S. Meneses 
Neurocirurgião. 
Mestre e Doutor, Université de Picardie, França. 
Professor do Departamento de Anatomia, Universidade Federal do Paraná. 
Chefe das Unidades de Neurocirurgia Funcional e Endovascular, 
Instituto de Neurologia de Curitiba - PR. 
GUANABARA 
KOOGAN 
• 
• O autor deste livro e a EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. empenharam seus melhores esforços 
para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo 
com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelo autor até 
a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da 
saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre 
terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os 
leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações 
contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na 
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parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, dis­
tribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da EDITORA GUANABARA KOOGAN 
LTDA. 
• Capa: Bruno Sales 
Editoração Eletrônica: @ANTHAREs 
• Ficha catalográfica 
N414 
3.ed. 
Neuroanatomia aplicada/ [elaborada sob a direção de] Murilo S. Meneses. - 3.ed. - [Reimpr.]. -
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2015. 
il. 
ISBN 978-85-277-1843-1 
1. Neuroanatomia. 1. Meneses, Murilo S. 
11-1940. CDD: 611.8 
CDU: 611.8 
Sobre o autor 
O professor Murilo S. Meneses é médico formado pela 
Universidade Federal do Paraná, onde ingressou classificado em 
primeiro lugar no concurso vestibular para Medicina, entre todos 
os candidatos. Especializou-se em Neurocirurgia nos hospitais 
universitários de Rouen e Lariboisiere de Paris, França, obten­
do o grande diploma da Sociedade Francesa de Neurocirurgia e 
tornando-se Membro Titular da Sociedade de Língua Francesa de 
Neurocirurgia e da Sociedade Brasileira de Neurocirurgia. Cursou 
Pós-Graduação em Anatomia na Université de Picardie, França, obtendo os títulos de Mestre 
e de Doutor, com menção tres honorable, ambos revalidados no Brasil. 
Antes de retornar ao Brasil, o professor Murilo S. Meneses trabalhou como docente no de­
partamento de Anatomia da Faculté de Médecine des Saints-Peres, sob a chefia da professora 
Genévieve Hidden, que gentilmente escreveu o prefácio desta obra. O autor tornou-se membro 
da Société Anatomique de Paris, fundada por Henri Rouviere e com sede nesse departamento 
de Anatomia, e, mais tarde, da Sociedade Brasileira de Anatomia. 
Atualmente, o professor Murilo S. Meneses é Neurocirurgião e Chefe das Unidades de 
Neurocirurgia Funcional e Endovascular do Instituto de Neurologia de Curitiba e Professor, 
tendo sido chefe por duas gestões, do Departamento de Anatomia da Universidade Federal 
do Paraná. 
Com inúmeros trabalhos publicados e apresentados no Brasil e no exterior, o professor 
Murilo S. Meneses recebeu o título honorífico de Maitre Es Sciences Médicales, publicado no 
diário oficial da República Francesa. Entre seus diversos trabalhos, inclui-se o livro Doença de 
Parkinson, publicado também pela Guanabara Koogan. 
Colaboradores 
Dr. Adelmar Afonso de 
Amorim Junior 
Médico Veterinário. 
Doutor em Anatomia pela 
Universidade de São Paulo. 
Professor Associado IV 
da Universidade Federal de Pernambuco 
- Centro de Ciências Biológicas -
Departamento de Anatomia. Especialização 
em Neuropsicologia. Mestrado e Doutorado 
em Medicina Veterinária - Área de 
Concentração: Anatomia. 
Prof. Dr. Alfredo Luiz 
Jacomo 
Docente da disciplina 
Topografia Estrutural 
Humana do Departamento 
de Cirurgia da Faculdade 
de Medicina da Universidade de São Paulo. 
Vice-Chefe do Laboratório de Investigação 
Médica - LIM-02 do Hospital das Clínicas 
da Faculdade de Medicina da Universidade 
de São Paulo. 
Ora Ana Paula Bacchi de 
Meneses 
Médica Psiquiatra do 
Instituto de Neurologia de 
Curitiba. 
Drª Andrea Parolin 
Jackowski 
Professora Adjunta de 
Anatomia Humana da 
UNIFESP. Doutorado 
em Ciências Médicas na 
UFRGS. Pós-Doutorado em Neuroimagem 
na Yale University, New Haven, CT, EUA. 
Dr. Antonio Carlos Huf Marrone 
Professor de Neuroanatomia da UFRGS. 
Professor de Neurologia da Faculdade de 
Medicina da PUCRS. Doutor em Medicina -
PUCRS. Neurologista do INCER. 
Dr. Ari Antonio Pedrozo 
Neurocirurgião dos 
Hospitais das Nações e 
Vita, Curitiba - PR. 
Dr. Ari Leon Jurkiewicz 
Professor Adjunto aposentado do 
Departamento de Anatomia da Universidade 
Federal do Paraná. 
Ex-Professor Titular das disciplinas 
Anatomia Humana e Neuroanatomia da 
Faculdade Evangélica do Paraná. Acadêmico 
Titular da Academia Paranaense de 
Medicina. 
••• VIII Colaboradores 
Dr. Carlos Alberto Parreira Goulart 
Neurologista. Neurocirurgião e 
Neurotraumatologista. Professor Titular de 
Neuroanatomia e Professor Assistente de 
Neurologia e Neurocirurgia da PUCPR. 
Profª Drª Djanira 
Aparecida da Luz 
Veronez 
Biomédica, Docente da 
disciplina Neuroanatomia 
e Anatomia Humana do 
Departamento de Anatomia da Universidade 
Federal do Paraná - UFPR. Responsável 
pelo Laboratório de Estudos Morfológicos, 
Morfométricos e Estereológicos (LEMME) 
da Universidade Federal do Paraná - UFPR. 
Dr. �dison Luiz Prisco 
Farias 
Médico Veterinário. 
Professor de Anatomia 
dos Animais Domésticos 
e N euroanatomia 
Veterinária Aplicada - Departamento de 
Anatomia da UFPR. 
Dr. Emilio José Scheer 
Neto 
Médico Neurologista. 
Mestre em Educação. 
Diretor do Curso de 
Medicina da PUCPR, de 
1999 a 2004. Professor de Neuroanatomia 
e N eurociências do Curso de Medicina da 
PUCPR. 
Dr. FranciscoCardoso 
Neurologista. Professor Adjunto de 
Neurologia, UFMG. Chefe de Clínica de 
Distúrbios de Movimentos, Departamento 
de Psiquiatria e Neurologia da Faculdade de 
Medicina da UFMG. 
Dr. Guilherme Carvalhal 
Ribas 
Professor Livre-Docente do 
departamento de Cirurgia 
da FMUSP. Neurocirurgião 
do Hospital Israelita Albert 
Einstein/SP. 
Dr. Hélio Afonso Gizone 
Teive 
MSc, Ph.D. Professor 
Adjunto de Neurologia da 
Universidade Federal do 
Paraná. Coordenador do 
Setor de Distúrbios do Movimento do 
Hospital de Clínicas da UFPR Chefe do 
Serviço de Neurologia do Hospital de 
Clínicas da UFPR. Coordenador do 
Programa de Pós-Graduação em Medicina 
Interna e Ciências da Saúde da UFPR. 
Dr. Hélio Augusto Godoy de Souza 
Biólogo. Mestre em Cinema. Doutor em 
Comunicação e Semiótica. Professor da 
Universidade Federal do Mato Grosso do Sul. 
Dr. Henrique Carrete Jr. 
Médico Radiologista 
do Departamento de 
Diagnóstico por Imagem 
da UNIFESP/EPM. Mestre 
e Doutor em Radiologia 
pela UNIFESP/EPM. 
Dr. Henrique Mitchels Filho 
Professor de Anatomia da UFPR e da 
Faculdade Tuiuti de Curitiba. 
Dr. Jerônimo Buzetti 
Milano 
Médico, com especialização 
em Neurocirurgia e 
Cirurgia da Coluna 
Vertebral. Doutor em 
Ciências pela Faculdade 
de Medicina da Universidade de São Paulo. 
Membro Titular da Sociedade Brasileira 
de Neurocirurgia. Membro Efetivo da 
Sociedade Brasileira de Coluna. 
Dr. Juan C. Montano 
Médico - Universidade Federal do Paraná. 
Drª Leila Elisabete Ferraz de Paola 
Neurologista e Neurofisiologista do Hospital 
Vita, Curitiba - PR. 
Dr. Marcelo Heitor 
Ferreira Mendes 
Professor Adjunto de 
Neurologia da Faculdade 
de Ciências Médicas da 
Universidade do Estado 
do Rio de Janeiro - UERJ. Ph.D. em 
Neurobiologia, Instituto de Biologia Roberto 
Alcantara Gomes - IBRAG, Universidade 
do Estado do Rio de Janeiro - UERJ. Mestre 
em Neurologia, Universidade Federal 
Fluminense - UFF. Fellowship em Epilepsia 
e N eurofisiologia, Epilepsy Research and 
Experimental Group, Institute ofNeurology, 
U niversity College of London - UCL. 
Coordenador dos Ambulatórios de Epilepsia 
do Hospital Universitário Pedro Ernesto -
HUPE/UERJ. 
Dr. Maurício Coelho Neto 
Neuro cirurgião do Instituto 
de Neurologia de Curitiba 
- PR. 
Dr. Mauro Guidotti Aquini 
Professor de Neuroanatomia da UFRGS. 
Mestre em Neurociências. Neurocirurgião do 
Hospital Pronto-Socorro, Porto Alegre - RS. 
Prof. Dr. Paulo Henrique Ferreira Caria 
Dentista, Professor Livre-Docente e 
Responsável pela disciplina Anatomia 
Funcional da Universidade Estadual de 
Campinas - UNICAMP. 
• Colaboradores IX 
Prof. Dr. Ricardo Ramina 
Título de Especialista 
em Neurocirurgia pelas 
Sociedades Brasileira e 
Alemã de Neurocirurgia. 
Mestrado pela UFPR e 
Doutorado em Medicina pela UNICAMP. 
Chefe do Serviço de Neuro cirurgia do 
Instituto de Neurologia de Curitiba. 
Professor de Pós-Graduação em Cirurgia 
pela PUCPR. Ex-Chefe de Clínica 
(Oberarzt) de Neurocirurgia, Hannover 
- Alemanha. Ex-Professor Associado de 
Neurocirurgia, Washington - EUA. 
Ex-Professor Colaborador da UNICAMP. 
Presidente do Capítulo de Cirurgia da Base 
do Crânio - Federação Latino-Americana de 
Neurocirurgia. Membro do Departamento 
de Cirurgia da Base do Crânio - W orld 
Federation ofNeurosurgical Societies. Chefe 
do Serviço de Neurocirurgia do Instituto de 
Neurologia de Curitiba (INC). 
Drª Rúbia F. Fuzza 
Pediatra da UFPR, Neonatologista da 
Maternidade Darcy Vargas, Joinvile - Santa 
Catarina. 
Dr. Walter Oleschko 
Arruda 
Neurologista do Instituto 
de Neurologia de Curitiba 
- PR. Professor de 
Neurologia da UFPR. 
Dedicatória 
Dedico este livro à minha mãe, Sra. Ana Luiza, que nos deixou um 
exemplo de alegria, generosidade e coragem para continuar em frente; 
ao meu pai, Sr. Amir, que nos mostrou o caminho da honestidade, do 
trabalho e da perseverança; às minhas filhas Cláudia e Carol, e à minha 
esposa, Ana Paula, que tanta felicidade têm me proporcionado. Com 
todo meu carinho, amor e afeto. 
Agradecimentos 
Aos amigos do Instituto de Neurologia de Curitiba, pelo apoio irrestrito. 
Aos colegas da Universidade Federal do Paraná, pelo incentivo constante. 
À Marisa A velar de Morais, que cuidou com muita atenção da interação entre os 
colaboradores, a Editora e este autor. 
À Adrielli Aparecida Marinelli Moreira pelo trabalho de elaboração gráfica 
desenvolvido para a realização desta 3ª edição. 
Aos funcionários e secretárias que tanto nos auxiliam. 
Aos estudantes e residentes, razão de ser deste trabalho. 
Prefácio 
Quando um estudante de Medicina, depois de estar familiarizado com o corpo humano, 
seus diversos aparelhos, órgãos ou regiões, aborda o estudo do sistema nervoso, ele se encon­
tra em frente a um outro mundo, inicialmente desconcertante. É verdade que a descrição da 
medula espinal e do encéfalo, suas relações com as estruturas vizinhas, seus envoltórios e sua 
vascularização são acessíveis, do mesmo modo que as diferentes partes do corpo humano. Mas, 
se é fácil entender a função a partir da forma de um músculo, de um osso ou de uma articula­
ção, aqui nada é comparável. Como encontrar, entre essas vias de condução entrecruzadas na 
substância branca, esses núcleos de substância cinzenta aferentes, eferentes ou coordenadores, 
esses centros hierarquizados que são somente distintos pelos seus conteúdos celulares? 
Os nervos periféricos, tão familiares durante as dissecações, recebem então um novo signi­
ficado: veículos coletivos de funções motoras, sensitivas diversas e de aferências e eferências 
vegetativas. A forma não representa mais a função. É um mundo abstrato que se apresenta 
sob o olhar do estudante, às vezes fascinado, mas frequentemente desorientado e inquieto. 
O sistema nervoso é realmente fascinante, como nos mostra, nos seres vivos, o progresso 
da imagem médica, morfológica, cada vez mais funcional. Essas magníficas imagens, ilus­
trando as doenças degenerativas, tumorais ou de origem vascular, não devem fazer esquecer 
que, antes de mais nada, é o exame clínico que determina o local da lesão e evoca a etiologia. 
Ter em mente o encaminhamento e as etapas percorridas por uma ordem vinda de uma área 
cortical específica em direção de uma extremidade do corpo é poder voltar no sentido inverso 
do problema funcional até sua origem. Muito grosseiramente, é agir como um eletricista que 
procura, com método, a origem de um defeito. Aqui, porém, o circuito é mais complexo. 
É natural que, após vários anos de ensino e de pesquisas anatômicas, um eminente médico 
neurocirurgião decida fornecer aos estudantes um guia completo para estudo de tão impor­
tante disciplina. O lugar dado à clínica em cada capítulo é uma das grandes qualidades desta 
obra: é lembrar, se fosse necessário, que o diagnóstico médico tem por fundamento o perfeito 
conhecimento da Anatomia. 
Esta obra, elaborada sob a direção e com a competência do Professor Murilo S. Meneses, 
constituirá, sem dúvida, um guia precioso para todos os futuros médicos. 
Professora Genévieve Hidden 
Ex-Chefe do Departamento de Anatomia 
Faculté de Médecine des Saints-Peres 
Paris - França 
Sumário 
1 Introdução, 1 
Murilo S. Meneses 
2 O Neurônio e o Tecido Nervoso, 2 
Walter Oleschko Arruda 
3 Conceitos Básicos de Embriologia do 
Sistema Nervoso, 27 
Murilo S. Meneses 
4 Anatomia Comparada do Sistema Nervoso, 34 
Édison Luiz Prisco Farias 
5 Nervos Periféricos, 46 
Walter O. Arruda e Murilo S. Meneses 
6 Plexos Nervosos, 61 
Alfredo Luiz Jacomo, Djanira Aparecida da Luz 
Veronez e Paulo Henrique Ferreira Caria 
7 Meninges, 72 
Murilo S. Meneses e Ricardo Ramina 
8 Liquor, 80 
Murilo S. Meneses e Ana Paula Bacchi de Meneses 
9 Medula Espinal, 88 
Murilo S. Meneses e Ari L. Jurkiewicz 
1 O Tronco do Encéfalo, 106 
Henrique Mitchels Filho, Leila E. Ferraz de Paola e 
Jerônimo Buzetti Milano 
1 1Formação Reticular, 124 
Adelmar Afonso de Amorim Junior 
1 2 Nervos Cranianos, 132 
Carlos Alberto Parreira Goulart e 
Emilio José Scheer Neto 
1 3 Sistema Nervoso Autônomo, 157 
Maurício Coelho Neto e Jerônimo Buzetti Milano 
1 4 Cerebelo, 168 
Walter Oleschko Arruda 
1 5 Diencéfalo - Epitálamo e Subtálamo, 189 
Francisco Cardoso 
1 6 Tálamo, 193 
Murilo S. Meneses 
1 7 Hipotálamo, 202 
Ari Antonio Pedrozo 
1 8 Sistema Piramidal, 209 
Antonio Carlos Huf Marrone 
1 9 Núcleos da Base, Estruturas Correlatas e 
Vias Extrapiramidais, 216 
Hélio A. G. Teive 
20 Telencéfalo, 228 
Guilherme Carvalhal Ribas 
21 Sistema Límbico, 260 
Walter Oleschko Arruda 
22 Vias da Sensibilidade Especial, 280 
Antonio C. H. Marrone, Mauro G. Aquini e 
Murilo S. Meneses 
• 
XVI Sumário 
23 Vascularização do Sistema Nervoso 
Central, 295 
Murilo S. Meneses e Andrea P. Jackowski 
24 Cortes de Cérebro (Técnica de Barnard, 
Robert & Brown), 316 
Murilo S. Meneses, Juan C. Montafio e Rúbia F. Fuzza 
25 Imagens em 3 Dimensões, 327 
Murilo S. Meneses e Hélio Augusto Godoy de Souza 
26 Imagens de Ressonância Magnética, 330 
Andrea Parolin Jackowski, Marcelo Heitor Ferreira 
Mendes e Henrique Carrete Jr. 
Índice alfabético, 341 
Introdução 
Murilo S. Meneses 
A compreensão da anatomia do sistema nervoso de­
pende de dedicação, pois suas estruturas são complexas. 
Pesquisas em neuroanatomia e em campos correlatos 
têm sido realizadas continuamente, trazendo novos co­
nhecimentos de modo muito rápido. Apesar do grande 
número de informações, é possível tornarmos interes­
sante, e mesmo agradável, o estudo da neuroanatomia, 
revelando descobertas excitantes do funcionamento do 
sistema mais fascinante do mundo biológico. 
As diferentes áreas da neurobiologia (anatomia, fisio­
logia, biologia celular, química etc.) devem ser estudadas 
em conjunto, uma vez que as pesquisas e o conhecimento 
encontram-se associados. O estudo, porém, sem um obje­
tivo de aplicação torna-se desinteressante e cansativo. 
O desenvolvimento de técnicas de neuroimagem e o uso 
rotineiro da tomografia computadorizada e da ressonância 
, . . . . 
magnet1ca tornaram a neuroanatom1a mmto importante 
para os profissionais da área da saúde. Atualmente, um 
exame rápido por esses métodos possibilita a visualização 
das estruturas do sistema nervoso e o diagnóstico de um 
número considerável de patologias. Para esse fim, o co­
nhecimento da neuroanatomia é indispensável. 
Este livro é destinado ao curso de graduação, servindo 
como referência para a disciplina de N euroanatomia e 
como introdução ao estudo de outras disciplinas, como 
Clinica Médica, Neurologia, Neurocirurgia e Psiquiatria. 
Existe uma tendência lógica na educação de ciências da 
saúde em evitar um volume muito grande e desnecessário 
de informações, que tornam o estudo confuso, desinte­
ressante e extenuante. Por essa razão, tivemos o objetivo 
de apresentar um conteúdo claro, evitando controvér­
sias e descrições detalhadas de estudos experimentais. 
Os capítulos específicos iniciam com a apresentação da 
macroscopia, seguida pelos estudos das vias e conexões. 
Por outro lado, julgamos indispensável uma discussão 
da aplicação clínica desses conhecimentos. Não é obje­
tivo desta obra ensinar Neurologia ou outras disciplinas, 
mas servir como introdução a elas - demonstrando o 
que causa diferentes alterações nas estruturas do sistema 
nervoso - e estimular o interesse pela Neuroanatomia. 
Finalmente, selecionamos em cada capítulo a Bibliogra­
fia complementar, indicando trabalhos da literatura para 
aqueles que desejam empreender estudo detalhado. 
A anatomia em geral e a neuroanatomia em particu­
lar devem ser estudadas de modo progressivo, possibili­
tando uma memorização adequada e uma sedimentação 
dos conhecimentos. O sistema nervoso apresentou uma 
evolução, chamada filogenética, com as espécies na escala 
animal. O estudo da anatomia comparada permite me­
lhor análise da função das estruturas neuroanatômicas, 
demonstrando o desenvolvimento desse sistema e, inclu­
sive, uma verdadeira hierarquia nas vias e conexões. Da 
mesma maneira, o estudo da embriologia é importante 
para a compreensão do desenvolvimento do sistema ner­
voso, ao explicar diversos fenômenos anatômicos, sendo 
ainda utilizado na determinação de uma divisão chama­
da embriológica. Uma revisão de anatomia comparada e 
outra de embriologia foram incluídas no início do livro 
para facilitar o estudo dos demais capítulos. 
Para facilitar a identificação das estruturas do sistema ner­
voso, aparecem, nos diferentes capítulos, ilustrações por de­
senhos e fotos. Separadamente, no final do livro, encontram­
se cortes de encéfalo nos planos coronal e horizontal. 
Nesta terceira edição, procedeu-se a uma revisão am -
pla dos capítulos. Seguindo sugestões de professores, de 
diferentes profissionais da área da saúde e de estudantes, 
várias modificações no texto, nas ilustrações e, mesmo, na 
estrutura do livro foram feitas. Os capítulos 12, Nervos 
Cranianos; 14, Cerebelo; 19, Núcleos da Base, Estrutu­
ras Correlatas e Vias Extrapiramidais, e 21, Sistema 
Límbico, foram modificados e atualizados. Com esse 
mesmo objetivo, foi incluído um capítulo independente 
para os Plexos Nervosos (Capítulo 6). Em razão da utili­
zação ampla da ressonância magnética na prática clínica, 
um novo capítulo, com imagens obtidas por esse método 
em diferentes planos, permite a identificação de várias 
estruturas descritas na obra, reforçando a importância 
da neuroanatomia aplicada (Capítulo 26). 
1 
O Neurônio e o 
Tecido Nervoso 
Walter Oleschko Arruda 
.... 1 ntrod ução 
O tecido nervoso é formado por dois componentes 
principais: (1) os neurônios, células que apresentam ge­
ralmente longos prolongamentos, e (2) vários tipos de 
células da glia ou neuróglia que, além de sustentarem os 
neurônios, participam da atividade neural, da nutrição dos 
neurônios e de processos de defesa do sistema nervoso. 
No sistema nervoso central (SNC), há uma certa segre­
gação entre os corpos celulares dos neurônios e os seus 
prolongamentos. Isso faz com que sejam reconhecidas 
no encéfalo e na medula espinal duas porções distintas, 
denominadas substância branca e substância cinzenta 
(Figura 2.1). 
Existem componentes estruturais no SNC, e seu co­
nhecimento é fundamental para o entendimento da neu­
roanatomia e neurofisiologia. Vejamos: 
Comissura. Conjunto de fibras nervosas que cruzam 
o plano mediano sagital de forma perpendicular unindo 
o córtex de ambos os hemisférios cerebrais. Exemplo: 
comissura anterior. 
Decussação. Formação neuroanatômica constituída 
por fibras nervosas que cruzam o plano mediano de forma 
oblíqua. Exemplo: decussação motora ou das pirâmides. 
Fascículo. Basicamente, um trato formado por fibras 
mais compactadas. Esse termo é consagrado em algumas 
estruturas e não há distinção funcional com trato. 
Funículo. Termo utilizado para a substância branca 
da medula espinal. Um funículo é composto por tratos 
ou fascículos. 
Gânglio. Grupo de corpos celulares de neurônios no 
sistema nervoso periférico com aproximadamente a mes­
ma estrutura e conexões funcionais. Exemplo: gânglio 
sensorial dorsal. 
Lemnisco. Conjunto de fibras aferentes que levam 
impulsos ao tálamo. 
2 
Núcleo. Grupo de corpos celulares de neurônios do 
sistema nervoso central com aproximadamente a mesma 
estrutura e conexões funcionais. 
Trato. Feixe de fibras nervosas com a mesma origem, 
trajeto, função e destino. As fibras podem ser mielínicas 
ou amielínicas. 
A substância cinzenta é assim chamada porque mostra 
essa coloração quando observada macroscopicamente. É 
formada sobretudo por corpos celulares dos neurônios 
e células da glia, contendo também prolongamentos de 
A • 
neuron1os. 
A substância branca não contém corpos celulares de 
neurônios, sendo constituída por prolongamentos de 
neurônios e por células da glia. Seu nome origina-se da 
presença de grande quantidade de um material esbran­quiçado, a mielina, que envolve os prolongamentos dos 
A • A • 
neuron1os, os axon1os. 
Os neurônios têm a propriedade de responder a alte­
rações do meio em que se encontram (estímulos) com 
modificações da diferença de potencial elétrico que existe 
entre as superfícies externa e interna da membrana celu­
lar. (É o chamado potencial de membrana.) As células que 
exibem essa propriedade, neurônios, células musculares e 
de algumas glândulas, são ditas excitáveis. Os neurônios 
reagem prontamente aos estímulos, e a modificação do 
potencial elétrico pode restringir-se ao local do estímulo 
ou propagar-se ao restante da célula, através da membra­
na. Essa propagação constitui o que se denomina impulso 
nervoso, cuja função é transmitir informações a outros 
neurônios, a músculos ou a glândulas. Os impulsos nervo­
sos originados no corpo celular do neurônio propagam-se 
através do axônio, enquanto os dendritos transmitem os 
impulsos em direção ao corpo celular. 
A transmissão, recepção e integração dos sinais elétri­
cos são essenciais para o processamento da informação 
no sistema nervoso central nos seus graus mais variados 
de complexidade, que vão de um arco reflexo simples a 
Substância 
branca 
Córtex cerebral 
(substância cinzenta) 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 3 
Tálamo 
Núcleo 
( caudado 
(' 
--+-- Corpo 
caloso 
Cápsula 
interna 
Corpo 
estriado 
(putame + 
globo pálido) 
Trato 
piramidal 
Cerebelo 
Decussação das 
pirâmides 
Ponte 
Bulbo 
Núcleo---�. 
cuneado 
Núcleo 
grácil 
Fascículo 
cuneado 
Lemnisco 
medial 
Fibras "f---- arqueadas 
internas 
___ Substância 
branca 
Substância 
cinzenta 
Trato 
corticoespinal 
lateral 
Trato 
corticoespinal 
anterior 
Gânglio 
sensorial 
dorsal 
Fascículo 
grácil 
Figura 2.1 Visão macroscópica do encéfalo e da medula espinal. 
funções integrativas complexas, como, por exemplo, os 
processos cognitivos. 
Os neurônios apresentam um potencial de membra­
na, à semelhança de outros tipos de células, cujo interior 
é eletricamente negativo em relação ao meio externo. As 
células nervosas têm a capacidade de utilizar esse poten­
cial de membrana para a transmissão intercelular de si­
nais elétricos. No seu estado em repouso, esse potencial 
é chamado potencial de repouso, e situa-se geralmente 
entre 70 e 90 milivolts. Os estímulos excitatórias des­
polarizam a membrana celular, enquanto os inibitórios 
hiperpolarizam-na. A despolarização, hiperpolarização, 
repolarização e restauração do potencial de membrana de 
repouso se fazem a expensas de trocas de íons (sódio, po-
tássio, cloro, cálcio) através de canais iônicos voltagem­
dependentes ou ionóforos (Figura 2.2). Canais iônicos 
são estruturas especializadas proteicas que atravessam a 
membrana celular e permitem a passagem seletiva ou não 
dos diferentes íons, levando a diferentes gradientes iôni­
cos e, em consequência, a diferentes estados de potencial 
elétrico. O potencial de ação é um estímulo excitatório 
forte o bastante para provocar a propagação de uma onda 
de despolarização que se desloca, por exemplo, ao longo 
de um axônio (Figura 2.3). 
Quando o potencial de ação atinge o botão sinápti­
co, há a liberação de neurotransmissores na fenda si­
náptica, que irão fixar-se aos receptores específicos pós­
sinápticos. As interações neurotransmissor-receptor 
4 Neuroanatomia Aplicada 
Membrana celular 
Extracelular Intracelular 
142 mM Despolarização ...._ Na+------------------!'------------------�------....;.----....;..--�� 
1 0 mM 
Despolarização 
Repolarização 
101 mM Repolarização 
c1- ---------------r-1 ------�• c1-�•1t---------::�:---���f·------� 
Despolarização 5 a 30 mM 
4 mM 
Repolarização 155 mM 
Figura 2.2 Canais iônicos ou ionóforos. Existem 5 tipos principais de canais iônicos que determinam o potencial de membrana. A concentração 
dos íons é expressa em mil imoles (mM). O gradiente iônico desses diversos íons estabelece o potencial de membrana final. A entrada de sódio 
e cálcio na célu la provoca despolarização, enquanto a saída de potássio leva à repolarização. 
A 
B 
• 
• • 
• 
• • 
' 
• 
( 
• 
•• 
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• • 
• ' ' • • 
• 
• 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 5 
Potencial da membrana 
Despolarização mV Repolarização 
Na+ Hiperpolarização 
Potencial de repouso :1--
• 
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o 1 2 3 ms 
Na+� 
-- - -+++++++++ 
++ ++- - - .... ---- - -
Na+� 
+++ +++ -- - - - - -- -
- -- - �- - - ----
Na� 
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-
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Bainha de mielina 
Na+ 
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• -
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• 1 
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• ' 
• • ' • 
• 
• 
Figura 2.3 O potencial de ação. (A) Condução de impulso nervoso em uma fibra não mielinizada. (B) Condução saltatória do impulso nervoso 
na fibra miel in izada. 
6 Neuroanatomia Aplicada 
provocam alterações locais do potencial de membrana 
pós-sináptico, produzindo um potencial de membrana 
pós-sináptico excitatório ou um potencial de membra­
na pós-sináptico inibitório, dependendo da natureza do 
receptor envolvido. 
Os neurônios, por meio de seus prolongamentos, ge­
ralmente longos e numerosos, formam circuitos. Da 
mesma maneira que os circuitos eletrônicos, os circui­
tos neurais são combinações de diversos tamanhos e 
complexidade. O circuito neural pode ser simples, po­
rém, na maioria das vezes, trata-se da combinação de 
dois ou mais circuitos que interagem para executar uma 
função. Muitos circuitos elementares se comunicam em 
grau crescente de complexidade para executar funções 
cada vez mais complexas. 
As funções básicas do sistema nervoso são: 
a) detectar, transmitir, analisar e utilizar as informa­
ções processadas pelos estímulos sensoriais repre­
sentados por calor, luz, energia mecânica e modifi­
cações químicas dos ambientes externo e interno; 
b) organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o 
funcionamento de quase todas as funções do orga­
nismo, entre as quais as funções motoras, viscerais, 
endócrinas e psíquicas. 
� Neurônio 
As células nervosas ou neurônios formam-se por um 
corpo celular ou pericário, que contém o núcleo e do 
qual partem os prolongamentos. Em geral, o volume total 
dos prolongamentos de um neurônio é maior do que o 
volume do corpo celular. 
Os neurônios têm morfologia complexa, porém quase 
todos apresentam três componentes (Figura 2.4): 
a) dendritos, prolongamentos numerosos, especiali­
zados na função de receber os estímulos do meio 
ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de ou-
A • 
tros neuron1os; 
b) corpo celular, que representa o centro trófico da 
célula e que é também capaz de receber estímulos 
- é constituído pelo núcleo e pelo citoplasma que 
o envolve, denominado pericário; 
c) axônio, prolongamento único, especializado na 
condução de impulsos que transmitem informa­
ções do neurônio a outras células (nervosas, mus­
culares, glandulares); a porção final do axônio, em 
geral muito ramificada (telodendro), termina na 
célula seguinte do circuito, por meio de botões ter­
minais, que fazem parte da sinapse. Em geral, as 
informações são recebidas pelos dendritos e pelo 
corpo celular, e são emitidas pelos axônios. 
As dimensões e a forma das células nervosas e seus 
prolongamentos são extremamente variáveis. O corpo 
celular pode ser esférico, piriforme ou anguloso. Em ge-
ral, as células nervosas são grandes, podendo o corpo 
celular medir até 150 µm. Uma célula com essa dimen­
são, quando isolada, é visível a olho desarmado. Toda­
via, algumas células nervosas, como as células granulosas 
do cerebelo, estão entre as menores células encontradas 
nos mamíferos, medindoseu corpo celular 4 a 5 µm de 
diâmetro. 
De acordo com o tamanho e a forma de seus prolon­
gamentos, a maioria dos neurônios pode ser classificada 
em um dos seguintes tipos (Figura 2.5): 
a) neurônios multipolares: apresentam mais de dois 
prolongamentos celulares; 
b) neurônios bipolares: apresentam um dendrito e 
A • 
um axon10; e 
c) neurônios pseudounipolares: apresentam, próxi­
mo ao corpo celular, prolongamento único, mas 
este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo 
para a periferia e outro para o SNC. 
Os neurônios pseudounipolares aparecem na vida em­
brionária sob a forma de neurônios bipolares, com um 
axônio e um dendrito nascendo de extremidades opostas 
do pericário. Durante o desenvolvimento, os dois prolon­
gamentos se aproximam e se fundem por um pequeno 
, . . , . 
percurso, proxrmo ao per1car10. 
Os dois prolongamentos das células pseudounipola­
res, por suas características morfológicas e eletrofisio­
lógicas, são axônios, mas as arborizações terminais do 
ramo periférico recebem estímulos e funcionam como 
dendritos. Nesse tipo de neurônio, o estímulo captado 
pelos dendritos transita diretamente para o terminal axô­
nico, sem passar pelo corpo celular. 
A grande maioria dos neurônios no SNC é multipo­
lar. Seus corpos celulares são relativamente grandes, até 
135 µm, mas podem ser pequenos, com apenas 4 µm 
de diâmetro. Neurônios bipolares são encontrados nos 
gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfa­
tória. Neurônios pseudounipolares são encontrados nos 
gânglios espinais, que são gânglios sensoriais, situados 
nas raízes dorsais dos nervos espinais. 
Os neurônios podem ainda ser classificados segundo 
sua função. Os neurônios motores ou eferentes con­
trolam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e 
endócrinas e fibras musculares. 
Os neurônios sensoriais ou aferentes recebem es­
tímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio or­
ganismo. Os interneurônios ou neurônios de asso­
ciação estabelecem conexões entre outros neurônios, 
formando circuitos complexos. Sua principal função 
é a coordenação complexa das funções de regiões au­
tônomas dentro do SNC, principalmente na região 
cefálica, na qual os interneurônios são abundantes e 
compreendem a maior parte do cérebro. Os interneu­
rônios de axônios longos (células tipo 1 de Golgi) 
podem estabelecer conexões entre regiões distantes 
� 
-e: 
� 
o !/J 
� 
.... Q) e: cu 
E Q) 
-
!/J ü5 
8 
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•Q) 
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.... Q) o. 
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-!/J 
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• 
• 
• 
• . . . -
Bainha de 
mielina 
central 
Bainha de 
mielina periférica 
Corpo neuronal 
o 
----- Nó de Ranvier 
Célula de 
Schwann 
Axônio 
Vesícula 
sináptica 
• 
• 
Aparelho 
de Golgi 
Vesícula 
sináptica 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 7 
Dendrito 
Núcleo 
• 
Retículo 
endoplasmático 
Oligodendrócito 
.. -
-
Junção 
neuromuscular 
Figura 2.4 O neurônio. O axônio pode ser ou não envolto por uma bainha de miel ina. 
8 Neuroanatomia Aplicada 
l 
Bipolar Multipolar Pseudounipolar 
Figura 2.5 Tipos de neurônios. 
no SNC, enquanto os interneurônios de axônios cur­
tos (células tipo II de Golgi) formam conexões locais 
(Figura 2.6). 
Durante a evolução dos mamíferos, ocorreu grande 
aumento no número e complexidade dos interneurô­
nios. As funções mais complexas de mais alto nível do 
sistema nervoso não podem ser atribuídas a circuitos 
simples, formados por poucos neurônios, mas depen­
dem das complexas interações dos prolongamentos de 
' A ' 
muitos neuron1os. 
No SNC, os corpos celulares dos neurônios localizam­
se somente na substância cinzenta. A substância bran -
ca não apresenta corpos celulares neuronais, mas ape­
nas seus prolongamentos citoplasmáticos (axônios). No 
SNP, os corpos celulares são encontrados em gânglios e 
em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória. 
O corpo celular do neurônio contém o núcleo e o cito­
plasma perinuclear que, além de ser primariamente um 
centro trófico, exerce também uma função receptora e 
integradora de estímulos. Os corpos celulares da maioria 
dos neurônios recebem numerosas terminações nervosas, 
que trazem estímulos excitatórias ou inibitórios gerados 
em outras células nervosas. 
• Núcleo 
Na maioria dos neurônios, o núcleo é esférico e apa­
rece pouco corado nos preparados histológicos, pois seus 
cromossomos acham-se muito distendidos, indicando a 
alta atividade sintética dessas células. Cada núcleo tem, 
em geral, um nucléolo único, grande e central. Próximo 
ao nucléolo ou à membrana nuclear, observa-se, no sexo 
feminino, a cromatina sexual, sob a forma de um grâ­
nulo esférico bem distinto. A cromatina sexual corres­
ponde a um cromossomo X inativado, que permanece 
condensado na interfase. 
Dendrito 
A>cônio 
A Dendrito 
B 
Figura 2.6 lnterneurônios: (A) tipo I; (8) tipo li. 
• Retículo endoplasmático rugoso 
A>cônio 
colateral 
Retículo endoplasmático rugoso é muito abundante 
nas células nervosas e forma agregados de cisternas para­
lelas, entre as quais ocorrem numerosos polirribossomos 
livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomos, quando 
convenientemente corados, apresentam-se ao microscó­
pio óptico como manchas basófilas espalhadas pelo cito­
plasma, os corpúsculos de Nissl (Figura 2.4). 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 9 
A quantidade de retículo endoplasmático rugoso va­
ria com o tipo e o estado funcional dos neurônios, sendo 
mais abundante nos neurônios maiores, particularmente 
A ' 
nos neuron1os motores. 
• Aparelho de Golgi e mitocôndrias 
O aparelho de Golgi localiza-se exclusivamente no 
pericário, em torno do núcleo. Consiste em membranas 
lisas que constituem vesículas achatadas e dispostas pa­
ralelamente entre si, formando grupos que, por sua vez, 
são paralelos à membrana nuclear. Além das vesículas 
achatadas, encontram-se também vesículas menores e 
esféricas. 
Nos preparados por impregnação argêntica ou ósmi­
ca, técnicas clássicas de demonstração do aparelho de 
Golgi, este aparece como uma rede de filamentos irregu­
lares. Esse aspecto é consequência da impregnação das 
membranas do aparelho de Golgi e sua deformação pela 
técnica empregada. 
As mitocôndrias existem em pequena quantidade nos 
dendritos e axônios. São um pouco mais abundantes no 
pericário e estão presentes em grande quantidade no ter­
minal axônico. 
• Neurofilamentos e microtúbulos 
Os filamentos intermediários de 1011m de diâmetro, 
chamados neurofilamentos, são abundantes tanto no 
pericário como nos prolongamentos. Em certos prepa­
rados, esses neurofilamentos se aglutinam por impreg­
nação argêntica, e sobre eles ocorre uma deposição de 
prata metálica, o que torna as neurofibrilas visíveis ao 
microscópio. Em condições favoráveis, essas neurofibri­
las podem ser vistas em neurônios vivos mantidos em 
cultivo de tecido. Provavelmente, isto se deve à disposi­
ção paralela e muito próxima dos neurofilamentos, cujo 
diâmetro, na verdade, está abaixo do limite de resolução 
do microscópio óptico. O citoplasma do pericário e dos 
prolongamentos também apresenta microtúbulos de 24 
11m de diâmetro, semelhantes aos encontrados em outros 
tipos celulares. Além da manutenção da citoarquitetura 
dos corpos neuronais, os neurofilamentos exercem papel 
fundamental no fluxo axoplasmático (ver adiante). 
• Inclusões e dendritos 
Em determinados locais do SNC, os pericários contêm 
grânulos de melanina, pigmento de significado funcional 
ainda desconhecido nesse tipo celular. Outro pigmento 
às vezes encontrado nos corpos celulares é a lipofusci­
na, de cor parda e que contém lipídios. Esse pigmento 
se acumula com o decorrer da idade e consiste, prova­
velmente, em resíduos de material parcialmente digerido 
pelos lisossomos. 
A maioria das células nervosas contém numerosos 
dendritos, que aumentam consideravelmente a super-
1 O Neuroanatomia Aplicada 
fície celular, tornando possível receber e integrar impul­
sos trazidos por numerosos terminais axônicos. Calcula­
se queaté 200.000 terminações de axônios estabelecem 
contato funcional com os dendritos de um tipo celular 
encontrado no cerebelo, denominado célula de Purkin­
je. Em outras células nervosas, esse número pode ser até 
maior. Os neurônios que apresentam um só dendrito 
(neurônios bipolares) são pouco frequentes e localizam­
se somente em regiões específicas. Ao contrário dos axô­
nios (fibras nervosas), que mantêm o seu diâmetro re­
lativamente constante ao longo de seu comprimento, os 
dendritos tornam-se mais finos à medida que se rami­
ficam. 
A estrutura dos dendritos é muito semelhante à do 
corpo celular, mas não apresenta, aparelho de Golgi. Cor­
púsculos de Nissl estão presentes, exceto nos dendritos 
mais finos. Neurofilamentos de 1011m são também en­
contrados, mas em menor número do que nos axônios. 
Em geral, os dendritos são curtos e se ramificam como 
os galhos de uma árvore. Em alguns casos, tomam con -
figurações características, como nas células de Purkinje 
do cerebelo (Figura 2.7). Nessas células, os dendritos se 
ramificam extensamente, porém todos os ramos se man­
têm no mesmo plano, formando um leque. 
• Axônio 
Cada neurônio contém apenas um único axônio, que 
é um cilindro de comprimento e diâmetro variáveis con­
forme o tipo de neurônio. O diâmetro de um axônio, 
que pode variar de 0,2 a 20 µm, permanece constante ao 
longo de seu trajeto. Alguns axônios são curtos, mas, na 
maioria dos casos, o axônio é mais longo do que os den­
dritos da mesma célula. Os axônios das células motoras 
da medula espinal que inervam os músculos do pé, por 
exemplo, têm cerca de 1 m de comprimento. 
Geralmente, o axônio nasce de uma estrutura pirami­
dal do corpo celular, denominada cone de implantação. 
Em alguns casos, pode originar-se de um dendrito. O 
cone de implantação é pobre em retículo endoplasmáti­
co rugoso e em ribossomos. 
Nos neurônios cujos axônios são mielinizados, a parte 
do axônio entre o cone de implantação e o início da bai­
nha de mielina é denominada segmento inicial. Esse seg­
mento recebe muitos estímulos, tanto excitatórias como 
inibitórios, do que pode originar-se um potencial de ação 
cuja propagação é o impulso nervoso. O segmento inicial 
' ' • • • A • • 
contem varios canais ionicos, importantes para gerar o 
impulso nervoso. 
Os axônios não se ramificam abundantemente, ao 
contrário do que ocorre com os dendritos. Os axônios 
podem dar origem a ramificações em ângulo reto de­
nominadas colaterais. São mais frequentes no SNC. A 
membrana celular que reveste o axônio chama-se axo­
lema. O citoplasma do axônio ou axoplasma apresen -
ta-se muito pobre em organelas. Contém poucas mito-
côndrias e microtúbulos, porém os neurofilamentos são 
frequentes. 
Quando um axônio é estimulado artificialmente, o 
impulso nervoso é conduzido em ambas as direções, a 
partir do ponto estimulado. O impulso que se transmite 
em direção ao corpo celular, atravessando-o e se encami­
nhando até as porções finais dos dendritos, não é capaz 
de excitar outros neurônios. Essa excitação só ocorre com 
o impulso que se dirige à arborização final do axônio. 
Pode-se dizer que, geralmente, cada neurônio transmite 
impulsos apenas por meio de seu axônio e só os recebe de 
axônios de outros neurônios. Essa transmissão dinâmica 
do impulso nervoso de um neurônio para outro depende 
de estruturas altamente especializadas, as sinapses. 
O movimento de organelas e substâncias através do 
axoplasma é denominado fluxo axoplasmático e se faz 
em duas direções: do pericário para a periferia (fluxo 
anterógrado) e da periferia para o soma (fluxo retrógra­
do). Substâncias tróficas são captadas perifericamente e 
levadas ao corpo celular. O mesmo ocorre com substân­
cias tóxicas e vírus, que podem atingir o sistema nervoso 
central após a sua captação pelas terminações axonais 
periféricas. Um exemplo é a infecção do sistema nervo­
so central pelo vírus da raiva, quando partículas virais 
são transportadas do local da mordida pelo cão afetado, 
através das fibras nervosas, para o sistema nervoso cen -
tral. Peptídios são produzidos no soma neuronal e le­
vados para a periferia, onde podem exercer a função de 
neurotransmissores. 
• Sinapses 
As sinapses são os locais de contato de um axônio 
com os dendritos ou pericário de outros neurônios. Esse 
complexo juncional é composto por uma terminação 
pré-sináptica geralmente de um axônio e uma mem­
brana pós-sináptica, ou superfície receptora, separada 
pela fenda sináptica, de 200 a 300 A de largura. Embo­
ra a maioria das sinapses se estabeleça entre o axônio e 
o dendrito (axodendrítica) ou entre o axônio e o corpo 
celular (axossomática), há também sinapses entre den­
dritos (dendrodendríticas) e entre axônios (axoaxôni­
cas) (Figura 2.9). A sinapse em cadeia é uma forma de 
sinapse axoaxônica em que as duas terminações sináp­
ticas fazem também contato com uma mesma superfí­
cie receptora pós-sináptica. Há uma tendência recente 
de considerar também como uma sinapse a terminação 
nervosa em células efetoras, tais como células glandula­
res e musculares. 
Existem diversas variedades morfológicas de sinapses. 
O terminal axônico pode formar expansões em forma de 
bulbo, em forma de cesto ou em clava. Essas expansões 
são chamadas boutons terminaux. Mais frequentemente, 
o axônio estabelece várias sinapses ao longo do seu curso 
terminal. Nesse caso, observam-se varicosidades ao longo 
do axônio chamadas boutons en passage. 
Neurônio motor 
do corno anterior 
da medula 
- . 
�-=�···®;; 
Músculo 
Neurônio central do sistema 
nervoso autônomo (SNA) 
• 
Neurônio 
ganglionar 
(SNA) 
Neurônio 
sensorial 
Neurônio 
secretor da 
hipófise 
Pele 
lnterneurônio de 
projeção 
Neurônio da 
área óptica 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 1 1 
lnterneurônio 
local 
Célula 
neuroendócrina 
Célula de 
Purkinje 
(cerebelo) 
Capilar 
Célula piramidal do 
córtex motor 
Figura 2.7 Alguns tipos de neurônios. 
1 2 Neuroanatomia Aplicada 
Fluxo axonal 
anterógrado 
Maturação e 
liberação 
• 
1 
co2 
• 
• 
• 
• 
• •• 
• 
•• 
• 
• 
• 
• 
. ' 
• 
• 
• •• 
• 
1 
• 
• 
.. 
• 
Núcleo 
• • • :o • �· 
• 
• 
•• • 
• 
• • 
• • 
AT 
• 
• 
• 
• 
• 
• • 
• 
• • 
• 
• 
• •• • 
.:· .. ' 
� 
� 
• 
GLICOSE 
• 
I 
• 
• 
� • 
º
• :· · ·· 
Transcrição 
Neurofilamentos 
Reciclagem 
Fluxo axonal 
retrógrado 
Metabolismo 
aeróbico 
Microtúbulo 
• • Sinapse • 
Figura 2.8 Representação diagramática do fluxo axoplásmico. Observa-se a síntese de substâncias estruturais e neurotransmissoras no corpo 
celu lar neuronal. Substâncias da periferia (p. ex., toxinas, vírus) podem ser levadas da periferia para o corpo celu lar. 
Sinapse 
A ' 
• Sinapse 
--axoespinhosa o o� • • • 
• 
• 
Sinapse axossomática 
• 
o 
Q 
o 
• 
o 
e. 
o 
<> ... � .... --
axoaxon1ca 
• 
o o 
Sinapse 
não direcional 
• 
Figura 2.9 Tipos de sinapses. 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 1 3 
• 
o 
• 
• o 
1 . 
> 
Sinapse 
axodendrítica 
Sinapse do 
segmento inicial 
• 
� . 
• 
.. 
�=- · 
' 
• Sinapse 
elétrica 
• 
" 
• • 
� 
• 
Sinapse 
em 
cadeia 
1 4 Neuroanatomia Aplicada 
O estudo da sinapse ao microscópio eletrônico mos­
tra que ela é, na realidade, uma porção especializada de 
contato entre duas células. 
A fenda sináptica é delimitada pelas membranas pré­
sináptica (do terminal axônico) e pós-sináptica (de um 
dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). Essas duas 
membranas estão firmemente aderidas entre si e, em al­
guns casos, verificou-se a existência de filamentos for­
mando pontes entre as duas membranas. As membranas 
pré- e pós-sinápticas acham-se espessadas, porque existe 
um acúmulo de material proteico elétron -denso aderen­
te às superfícies internas dessas membranas, no qual se 
baseiam os filamentos citoplasmáticos. 
As terminações sinápticas contêm numerosas vesí­
culas sinápticas; os neurofilamentos são raros, porém 
as mitocôndrias são frequentes. As vesículassinápticas 
apresentam no seu interior substâncias denominadas 
neurotransmissores, que são mediadores químicos res­
ponsáveis pela transmissão do impulso nervoso através 
das sinapses. Esses mediadores são liberados na mem­
brana pré-sináptica e aderem a moléculas receptoras da 
membrana pós-sináptica, promovendo a condução do 
impulso nervoso por meio do intervalo sináptico. As 
membranas das vesículas sinápticas que se incorporam 
à membrana pré-sináptica sofrem um processo de en­
docitose nas regiões laterais do terminal axônico e são 
reutilizadas para formar novas vesículas sinápticas. 
Além das sinapses químicas descritas anteriormente, 
nas quais a transmissão do impulso nervoso é mediada 
pela liberação de certas substâncias, existem ainda as si­
napses elétricas. Nestas, as células nervosas unem-se por 
junções comunicantes, que permitem a passagem de íons 
de uma célula para outra, promovendo, assim, sua cone­
xão elétrica e a transmissão dos impulsos. As sinapses elé­
tricas são raras nos mamíferos, sendo mais encontradas 
nos vertebrados inferiores e nos invertebrados. 
� Tecido glial ou neuróglia 
Sob a designação geral de neuróglia ou glia, incluem­
se vários tipos celulares presentes no sistema nervoso 
central ao lado dos neurônios. Nos preparados corados 
pela hematoxilina e eosina (H & E), os elementos da glia 
não se destacam bem, aparecendo apenas os seus núcleos 
espalhados entre os núcleos de dimensões maiores dos 
neurônios. Com essa coloração, o citoplasma e os pro­
longamentos das células da neuróglia não são visíveis, 
pois se confundem com os prolongamentos das células 
nervosas. Para o estudo da morfologia das células da neu­
róglia, usam-se métodos especiais de impregnação pela 
prata ou pelo ouro. Calcula-se que existam no sistema 
nervoso central 10 células da glia para cada neurônio, 
mas, em virtude do menor tamanho das células da neu­
róglia, elas ocupam aproximadamente metade do volume 
do tecido nervoso. 
Distinguem-se na neuróglia os seguintes tipos de célu­
las: astrócitos (astróglia), oligodendrócitos (oligoden­
dróglia), micróglia e células ependimárias. 
As células da neuróglia não produzem impulsos ner­
vosos nem formam sinapses, mas participam do controle 
do meio químico em que estão localizados os neurônios. 
As células gliais apresentam na superfície receptores para 
moléculas neurotransmissoras, têm em seu interior cer­
tas proteínas que também ocorrem nos neurônios. Ao 
contrário desses, as células da neuróglia são capazes de 
multiplicação mitótica, mesmo no adulto. 
• Astrócitos 
Os astrócitos apresentam prolongamentos citoplas­
máticos longos ou curtos e podem ser morfologicamente 
divididos em dois tipos de células: astrócitos protoplas­
máticos e astrócitos fibrilares (Figura 2.10). Os pro­
cessos citoplasmáticos dos astrócitos prolongam-se em 
todas as direções e cobrem quase toda a superfície exter­
na dos capilares do SNC, formando uma barreira físico­
química que regula a permeabilidade de substâncias do 
interior dos capilares para o interstício do tecido neu­
ral. Esses processos astrocitários desempenham ainda 
a função de captar os neurotransmissores liberados no 
interstício e, assim, evitam o potencial efeito neurotóxico 
dessas substâncias sobre os neurônios. Outra importante 
função é a homeostasia do potássio extracelular, crucial 
para a manutenção da excitabilidade neuronal. 
No SNC não existe tecido conjuntivo. Assim, proces­
sos cicatriciais se fazem a expensas da proliferação de 
células gliais. Esse processo de cicatrização denomina-se 
gliose, e as células que compõem o tecido cicatricial são 
descritas como astrócitos reativos ou hipertrofiados, de 
tamanho maior do que os astrócitos comuns. 
• Oligodendrócitos 
Os oligodendrócitos apresentam poucos prolonga­
mentos citoplasmáticos, e seu corpo celular frequente­
mente está localizado nas proximidades dos corpos neu­
ronais. Daí sua outra denominação de células satélites. 
Os oligodendrócitos também são encontrados enfileira­
dos ao longo das fibras mielínicas da substância branca. 
São responsáveis pela formação da bainha de mielina no 
SNC, em contraposição às células de Schwann, que pro­
duzem a bainha de mielina do sistema nervoso periférico 
(Capítulo 5, Nervos Periféricos). Cada oligodendrócito 
pode formar segmentos de bainha mielínica de várias 
fibras situadas em sua vizinhança (Figura 2.1 1). 
No encéfalo humano, a mielina começa a ser formada 
pelos oligodendrócitos a partir da 14ª semana de desen -
volvimento fetal. Esse processo acelera-se durante o últi­
mo trimestre de gestação e estende-se por vários anos até 
se completar. Existem três classes de oligodendrócitos: 
claros, médios e escuros. Os três tipos ocorrem nas crian-
1 
-
A 
5\ -
B 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 1 5 
Figura 2.1 O (A) Astrócito protoplasmático. (B) Astrócito fibrilar. 
ças, mas o tipo escuro predomina na fase adulta. Cada 
um desses tipos representa uma fase de maturação do 
oligodendrócito. Mesmo após o término do crescimen­
to, na fase adulta, oligodendrócitos claros podem surgir 
de células-tronco primitivas ainda existentes no SNC, o 
que permite a renovação constante e lenta dessas células 
durante toda a vida. Iniciada a mielinização dos axônios, 
os oligodendrócitos não mais se dividem. 
• Micróglia e células ependimárias 
A micróglia é formada por pequenas células fagoci­
tárias distribuídas na substância branca e cinzenta do 
SNC e constitui 5 a 20% de todas as células gliais. A ori­
gem da micróglia ainda é discutida, mas pode-se aceitar 
que parte dela deriva-se do neuroectoderma, nas fases 
iniciais do desenvolvimento do SNC, enquanto um se­
gundo componente da micróglia origina-se dos monó­
citos do sangue periférico que migram para o SNC, onde 
podem transformar-se em macrófagos. Essa invasão do 
SNC pelos monócitos parece ocorrer no período de mor­
te celular, quando o contingente excessivo de neurônios 
inicialmente formados durante o desenvolvimento do 
SNC é destruído. 
As células ependimárias são células gliais que revestem 
os ventrículos encefálicos e o canal da medula espinal. 
Elas formam um epitélio cuboide ou colunar baixo com 
cílios e microvilos em sua superfície livre. As células que 
revestem o plexo coroide, as quais exercem uma atividade 
especializada de produção do líquido cefalorraquidiano, 
formam o epitélio do plexo coroide. 
• Mielina 
Os nós de Ranvier são segmentos sem revestimento 
do axônio que se interpõem entre os segmentos revesti­
dos por bainha de mielina (segmentos internodais) (Fi­
gura 2.12). Essa região sem mielina apresenta uma grande 
concentração de canais de sódio voltagem-dependentes, 
o que é essencial para a condução saltatória do poten -
cial de ação (Figura 2.3A e B). As etapas sucessivas de 
mielinização de uma fibra nervosa podem ser visualiza­
das na figura. Cada oligodendrócito no SNC ou célula 
de Schwann no SNP forma uma goteira ou sulco inicial 
que contém o axônio. O fechamento dessa goteira leva 
à formação do mesaxônio. O mesaxônio enrola-se em 
torno do axônio várias vezes, e a aposição das membra­
nas com sua fusão constitui a linha densa principal ou 
periódica. As faces externas da membrana do mesaxô­
nio também ficam aderidas uma à outra e formam a li­
nha densa menor ou interperiódica. O citoplasma e o 
núcleo das células mielinizantes formam o neurilema. 
O mesaxônio em contato com o axônio é denominado 
mesaxônio interno, ao passo que a parte externa, do 
lado do neurilema, chama-se mesaxônio externo. Nos 
pontos dentro da membrana mielínica, em que o cito­
plasma persiste, formam-se as incisuras de Schmidt­
Lantermann (Figura 2.13). 
Existe uma zona de transição entre o sistema nervoso 
central e o sistema nervoso periférico, com configuração 
diferente em se tratando de nervos cranianos emergindo 
do tronco cerebral ou de raízes nervosas espinais (Fi­
gura 2.14). Basicamente, essa zona de transição é com-
1 6 Neuroanatomia Aplicada 
Nó de Ranvier 
� Bainha deOligodendrócito _...-� ,,,-.-.:!'!,. ����:::��z:E=����-=-=/ielina 
A 
Axônio 
Célula formadora de 
bainha de mielina 
B 
Axônio 
e D 
Mesaxônio externo 
• 
. ' 
Mesaxônio interno 
Figura 2.1 1 Processo de miel inização. Há uma migração in icial pela célula formadora de miel ina (aqui, o oligodendrócito) (A, B, C, D) ao longo 
do axônio e posterior formação da bainha de mielina. 
posta por um compartimento axial, composto pelo SNC 
e envolto pelo componente periférico do próprio SNP. 
Esse compartimento não tem endoneuro no componen­
te central, mas apenas presente no setor periférico. Um 
exemplo da importância dessa zona de transição: são os 
neurinomas do VIII par que se localizam com predile-
- , 
çao nessa area. 
..,.. Estruturas e circuitos nervosos 
O funcionamento do SNC depende não somente da 
transmissão de um impulso nervoso de uma célula para 
outra, como também da forma com que vários grupos de 
células neuronais (núcleos) se interconectam por meio 
de um sistema de vias como tratos e lemniscos. O neu­
rônio constitui a unidade funcional do SNC, mas so­
mente o conjunto de interconexões é que determina a 
realização de diversas funções com graus variáveis de 
complexidade. 
Os arcos reflexos são exemplos de formas de inter­
conexão ao nível do SNC de uma resposta externa (via 
eferente), frente a um estímulo do ambiente, recebido 
por uma via aferente. O reflexo patelar (Figura 2.15) é 
um exemplo de um arco reflexo extremamente simples, 
- . 
• 
Bainha de 
mielina 
Bainha de 
mielina 
• •• 
... 
• 
• • 
• 
· Axônio 
• 
• • 
• 
• 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 1 7 
-
-
• • 
• 
• 
• 
• 
• • 
• 
• 
• • 
Nó de Ranvier 
Citoplasma da 
célula formadora 
de mielina 
Figura 2.12 Estrutura do nó de Ranvier. 
Axolema 
. -
- • 
• 
• 
• Axônio - . • 
� • -
• 
• • • 
• 
-
• • 
. . .. ... � f .. 
.. 
• 
• • 
• • • 
• • 
• .. 
lncisura de 
Schmidt-Lantermann 
Figura 2.13 Estrutura de uma fibra miel in izada. 
1 8 Neuroanatomia Aplicada 
A B 
1 2 3 4 
1 2 3 4 
• 
Figura 2.14 Áreas de transição observadas na medula espinal (A) e no tronco cerebral (8), mostrando sua disposição distinta. Os cortes trans­
versais (1, 2, 3, 4) mostram a transição progressiva, com o elemento central ocupando a parte mais interna e, progressivamente, dando lugar 
ao componente periférico. 
denominado monossináptico, por envolver uma única 
sinapse, entre o neurônio sensorial que traz informações 
do órgão tendinoso no tendão do quadríceps e a respos­
ta efetora, motora, produzida pelo estímulo de neurônio 
motor localizado no corno anterior da medula. A maio­
ria de outros reflexos é polissináptica, ou seja, envolve 
mais de uma sinapse. Os próprios arcos reflexos são na 
verdade mais complexos, pois, ao mesmo tempo que eles 
ocorrem, outras conexões se estabelecem. Assim, ficamos 
conscientes da percussão da tensão e do movimento da 
perna durante o teste, pelas conexões aferentes senso­
riais que as estruturas supraespinais recebem. Por outro 
lado, o reflexo pode ser voluntariamente inibido, o que 
demonstra a influência de vias supraespinais sobre o arco 
reflexo por meio de conexões internas entre estruturas 
supraespinais e os neurônios da medula espinal. 
Existem dois sistemas básicos de organização do pro­
cessamento de informações dentro do SNC: um sistema 
de convergência e um sistema de dispersão dos impul­
sos nervosos (Figura 2.16). No primeiro, determinado 
Via sensorial 1 
ascendente 
lnterneurônio 
inibitório 
Neurônio 
motor anterior 
Músculo 
antagonista 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 1 9 
Córtex sensorial 
Tálamo 
Córtex motor 
Trato 
corticoespinal 
Músculo agonista 
Fuso muscular 
Patela 
1 J 1) J Reflexo patelar 
Figura 2.15 Reflexo patelar. O arco reflexo monossináptico estabelece também conexões aferentes sensoriais talamocorticais (percepção 
consciente da percussão patelar). Igualmente, o mesmo reflexo pode sofrer influências supraespinais por meio do trato corticoespinal e do 
sistema motor gama, aqui não representado. 
20 Neuroanatomia Aplicada 
Núcleo 
A 
Núcleo 
B 
A 
Pele 
e 
t 
Víscera 
- > 
> 
- ..,, 
Núcleo A 
Núcleo B 
B 
Córtex 
Trato 
.,....- espinotalâmico 
Figura 2.16 (A) Sistema de divergência. (B) Sistema de convergência de impulsos nervosos. (C) Convergência de vias aferentes sensoriais 
viscerais e somáticas (pele) pode explicar a dor referida. O cérebro é incapaz de distinguir a fonte real do estímulo doloroso e o identifica erro­
neamente como de origem periférica (p. ex., a dor referida na angina pectoris). 
neurônio recebe vários impulsos, ou excitatórios ou ini­
bitórios, oriundos de outras células neuronais. O balanço 
final dessas atividades excitatórias ou inibitórias é que 
determina o estado final desse neurônio, que pode ser 
sua inibição ou sua excitação. No segundo sistema, de 
dispersão ou divergência, a ativação de uma célula leva 
a uma resposta que atinge várias outras células distribuí­
das anatômica e funcionalmente. 
Existem várias formas de circuitos inibitórios, tão 
essenciais quanto os sistemas excitatórios (Figura 2.17). 
A 
B 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 21 
Na inibição por feedback, um ramo colateral axônico 
do neurônio pós-sináptico estimula um interneurônio 
inibitório, que passa a inibir o neurônio pós-sináptico 
excitado. O neurônio pré-sináptico também pode esti­
mular o interneurônio inibitório e levar a uma inibição 
pós-sináptica. A inibição lateral ocorre quando um po­
tencial excitatório é transmitido a um neurônio pós-si­
náptico ao mesmo tempo que ramos colaterais axônicos 
pré-sinápticos estimulam interneurônios inibitórios, que, 
por sua vez, inibem neurônios pós-sinápticos adjacen-
�>--""--......�ec�---==-1 
.....-.==-=====-=-1 
e 
Figura 2.17 Circuitos in ibitórios. (A) Inibição por feedback. (8) O interneurônio in ibitório é excitado pela primeira célula, levando à inibição 
pós-sináptica da segunda célula. (C) In ibição lateral - seu efeito é aumentar o contraste do sinal projetado. 
A 
B 
e 
22 Neuroanatomia Aplicada 
tes. Diversos exemplos desse tipo de circuito ocorrem 
nas vias sensoriais ascendentes, em que a inibição dos 
neurônios adjacentes aumenta o contraste do sinal exci­
tatório projetado, como, por exemplo, o mecanismo de 
antagonismo centroanular que ocorre na retina. 
No reflexo patelar, as células de Renshaw, interneu­
rônios inibitórios da medula espinal, desempenham um 
papel importante ao inibirem os motoneurônios alfa dos 
músculos antagonistas da perna, permitindo a contração 
sem oposição do músculo agonista (Figura 2.15). 
� Aplicação clínica 
Quando um neurônio é destruído, outras células em 
conexão com ele sofrem poucas alterações, exceto nos 
casos em que um neurônio receba impulsos principal­
mente dessa outra célula neuronal destruída. Nessa si­
tuação, o neurônio que deixa de receber impulsos de um 
outro neurônio destruído sofre um processo chamado 
degeneração transneuronal. 
· ­-
Substância de Nissl 
Mielina 
Cromatólise 
Quando uma fibra nervosa ( axônio) é lesada, ocorre 
uma série de alterações proximais e distais à lesão. O cor­
po celular do axônio lesado sofre dissolução dos corpús­
culos de Nissl (cromatólise), há aumento do volume do 
corpo celular e deslocamento do núcleo para a periferia 
da célula. Distalmente à lesão, há destruição do axônio e 
desintegração da bainha de mielina, quando se tratar de 
fibra mielínica. A esse processo denominamos degene­
ração walleriana ou degeneração anterógrada (Figura 
2.18). O mesmo processo ocorre proximalmente à área 
de lesão, mas geralmente interrompe-se ao nível do pri­
meiro nó de Ranvier proximal (degeneração retrógrada). 
Esse processo ocorre tanto no SNC como no SNP. 
Contudo, no SNP há preservação de uma matriz de 
tecido conjuntivo (endoneuro) dentro dos nervos peri­
féricos, fazendo com que as células de Schwann perma­
neçam numa forma de canal que orienta o crescimentodo axônio em regeneração. Na fase de regeneração, sur­
gem vários brotos ou sprouts que emergem da porção 
proximal do axônio e dirigem -se à bainha neural distal. 
Nó de Ranvier 
.D 
Degeneração walleriana 
Alterações primárias 
Degeneração 
transneuronal 
(retrógrada) 
Degeneração 
transneuronal 
( anterógrada) 
Figura 2.18 (A) A relação pré- e pós-sináptica simplificada. (B) Após axonotomia, há degeneração walleriana distal à lesão. (C) Também pode 
ocorrer degeneração transneuronal a montante da axonotomia. 
Somente os brotos que atingem seus alvos tornam-se 
funcionais, enquanto os demais se degeneram. Em con­
dições normais, um axônio pode crescer, em média, 3 a 
4 mm por dia. No SNC, esse processo não ocorre prin­
cipalmente devido à presença do tecido glial. 
Em relação aos neurotransmissores, existem dois gran­
des grupos químicos a considerar: o primeiro, composto 
pela acetilcolina e outras aminas ou aminoácidos, como 
noradrenalina, dopamina, serotonina, histamina, glu­
tamato, aspartato, ácido gama-aminobutírico (GABA) 
(Figura 2.19). Dependendo do receptor envolvido, as 
diversas monoaminas, como epinefrina, norepinefrina, 
serotonina e histamina, podem ter efeitos excitatórias 
ou inibitórios. Assim, existem receptores D 1 (ativação) 
e D2 (inibição) de dopamina, além de outros tipos (D3, 
D4 e DS), receptores a e � para epinefrina e norepine­
frina, vários tipos de receptores para serotonina e ace­
tilcolina (muscarínicos; Ml, M2, M3, M4) e receptores 
tipo cainato (K), quiscualato (Q) e NMDA para o gluta-
CH 3 Acetilcolina 
1 
CH _ +N-CH - CH 0 - C - CH 3 1 
2 2 
l i 
3 
HO 
CH3 O 
OH CH3 1 / 
...--. .._ CH-CH - N 2 
' 
HO Epinefrina 
H 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 23 
mato. GABA é o principal neurotransmissor inibitório 
no SNC, enquanto o glutamato é o protótipo do neuro-
. . , . 
transmissor exc1tator10. 
O glutamato e seus receptores têm recebido grande 
atenção devido à sua implicação potencial na patogê­
nese das lesões neuronais causadas por hipoxia-anoxia 
ou em algumas doenças neurodegenerativas, como, por 
exemplo, a esclerose lateral amiotrófica, em que há per­
da neuronal de neurônios motores corticais (neurônio 
motor superior) e da medula espinal (neurônio motor 
inferior). O excesso de atividade excitatória poderia le­
var ao dano neuronal e à morte celular - esta é a base da 
teoria da neurotoxicidade excitatória. Com base nessa 
teoria, foi desenvolvido um fármaco específico para o 
tratamento da esclerose lateral amiotrófica - o riluzol, 
um bloqueador glutamatérgico que retarda a evolução 
da doença. 
O segundo grupo é formado pelos neuropeptídios 
(Quadro 2.1), que, de modo geral, se localizam nas termi-
HO 
N Serotonina 
(5-hidroxitriptamina, 5-HD 
HO 
HO Norepinefrina 
H2C- NH2 COOH 1 1 CH2 -CH2- NH2 CH2 - CH2 - NH2 1 1 o CH2 HC-NH2 H N �N 1 1 
HO CH2 CH2 Dopamina Histamina 1 1 CH2 HO COOH 1 
COOH 
Gaba Glutamato 
Figura 2.19 Neurotransmissores. 
24 Neuroanatomia Aplicada 
• Quadro 2.1 Peptídios neurotransmissores 
Hormônios liberadores do hipotálamo 
Hormônio liberador de tireotrofina (TRH) 
Hormônio liberador de hormônio luteinizante (LHR) 
Somatostatina 
Peptídios hipofisários 
Adrenocorticotrofi na (ACTH) 
J3-endorfina 
Hormônio a-melanócito estimulante 
Vasopressina 
Oxitocina 
Peptídios intestino-cérebro 
Polipeptídio intestinal vasoativo (VIP) 
Colecistocinina 
Substância P 
Neurotensina 
Encefalina 
Neuropeptídio 'Y 
nações em conjunto com os neurotransmissores clássicos 
do primeiro grupo. Por exemplo, as células gabaérgicas 
do corpo estriado com receptores tipo Dl contêm a en­
cefalina, enquanto as células com receptores D2 contêm 
a substância P. 
Existem dois grupos de receptores colinérgicos: re­
ceptores muscarínicos, que podem ser inibidos pela 
atropina e que ocorrem nos músculos lisos e no sistema 
nervoso central, e receptores nicotínicos, que ocorrem 
predominantemente no músculo esquelético (placa mo­
tora) e, em menor proporção, no SNC, sendo inibidos 
pelo curare, e não pela atropina. 
Os neurotransmissores aparecem em diversas partes 
do SNC com funções e localização variadas. Assim, po­
dem ocorrer efeitos variados de uma mesma substância 
que pode inibir ou facilitar um sistema de neurotransmis­
sor, dependendo do seu local de atuação. Por exemplo, 
substâncias neurolépticas (p. ex., haloperidol) utilizadas 
no tratamento de doenças mentais (psicoses) têm efeitos 
motores pelo seu efeito antidopaminérgico (parkinso­
nismo secundário), ao passo que o uso de agonistas do­
paminérgicos (p. ex., bromocriptina) em pacientes com 
doença de Parkinson pode desencadear um quadro psi-
, . 
cot1co. 
Algumas doenças neurodegenerativas caracterizam -
se pelo envolvimento relativamente seletivo de um gru­
po de neurônios. Na demência de Alzheimer, há a per­
da neuronal predominante de células colinérgicas, em 
especial do núcleo basal de Meynert, ao passo que, na 
doença de Parkinson, a perda neuronal de células do­
paminérgicas da pars compacta da substantia nigra é o 
padrão básico neuropatológico. Nessas duas doenças, 
são ainda observadas outras alterações neuropatológicas, 
que, apesar de não patognomônicas, são características: 
as placas neuríticas e os emaranhados neurofibrilares, 
na doença de Alzheimer, e os corpos de Lewy, na doen­
ça de Parkinson. 
Doenças adquiridas da bainha de mielina no sis­
tema nervoso central ou periférico são denominadas 
desmielinizantes. A esclerose múltipla é um exemplo 
de doença desmielinizante de caráter inflamatório que 
envolve predominantemente o sistema nervoso cen­
tral. Por outro lado, a síndrome de Guillain-Barré e a 
polirradiculoneurite inflamatória crônica são exem -
plos de doença desmielinizante inflamatória aguda e 
crônica, respectivamente, do sistema nervoso perifé-
• 
rico. 
Existem doenças da bainha de mielina de caráter ge­
nético. A mais comum é a doença de Charcot-Marie­
Tooth ou neuropatia hereditária sensório-motora 
tipo I (hipertrófica) e tipo II (neuronal). A doença de 
Dejerine-Sottas e a predisposição familiai às parali­
sias por compressão nervosa são exemplos de outras 
doenças hereditárias que envolvem a mielinização dos 
nervos periféricos. 
Algumas doenças metabólicas levam a alterações pre­
dominantes da substância branca (mielina) do sistema 
nervoso e são denominadas leucoencefalopatias. Um 
exemplo de leucoencefalopatia metabólica de caráter 
hereditário é a leucodistrofia metacromática, por de­
ficiência de arilsulfatase. Já a leucoencefalopatia pro­
gressiva multifocal é um exemplo de doença adqui­
rida de substância branca. Ela ocorre em indivíduos 
imunodeprimidos e é causada pela reativação de um 
papovavírus, o vírus JC, que infecta predominante­
mente os oligodendrócitos. Finalmente, a mielinólise 
pontina central é um exemplo de doença desmielini­
zante focal adquirida, que atinge preferencialmente as 
fibras nervosas do tronco cerebral e que é causada por 
distúrbios hidreletrolíticos (p. ex., correção rápida de 
hipernatremia). 
Respostas autoimunes anormais podem atingir po­
pulações seletivas de células nervosas. Na coreia de 
Sydenham, observa-se a presença de anticorpos anti­
neuronais contra neurônios colinérgicos do estriado. 
Síndromes paraneoplásicas são outro exemplo dessa 
situação, em que anticorpos anticélula de Purkinje e 
anticorpos anticélulas sensoriais do gânglio dorsal le­
vam, respectivamente, a um quadro de ataxia cerebe­
lar e neuronopatia sensitiva. Essas síndromes paraneo­
plásicas geralmente estão associadas a neoplasias de 
pulmão e ovário. 
Todos os elementos celulares anteriormente descri­
tos podem sofrer transformação neoplásica e levam à 
formação de neoplasias primárias do sistema nervoso 
(Quadro 2.2). Com o desenvolvimento de exames de neu­
roimagem (tomografia computadorizada e ressonância 
magnética), o seu diagnóstico tornou-se bem mais fácil 
(Figura 2.20). 
Capítulo 2 1 O Neurônio e o Tecido Nervoso 25 
• Quadro 2.2 Neoplasias primárias do sistema nervosoTipo de célula 
---
� Neoplasia 
---- · 
Neurônio 
1 
: Neurocitoma 
· - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - · 
1 
Astrócito : Astrocitoma : Glioblastoma 
· - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - · 
Oligodendrócito 
1 
: Oligodendroglioma 
· - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - · 
Micróglia 
1 
: Reticulossarcoma 
· - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - · 
Células ependimárias 
Ventrículos e canal 
medular 
1 
: Ependimoma 
1 
· - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - · 
Plexo coroide 
1 
: Carcinoma de plexo coroide 
· - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - · 1 
Célula de Schwann Schwannoma 
Figura 2.20 Imagem de ressonância magnética de crânio no plano horizontal mostrando um tumor (setas) do tecido nervoso. O aspecto 
heterogêneo e a presença de edema são compatíveis com lesão maligna. O exame anatomopatológico confirmou essa impressão com diag­
nóstico de glioblastoma. 
...,. Bibliografia complementar 
Ackerman MJ, Clapham DE. Ion channels: basic science and 
clinica! disease. N Engl J Med 1997, 336:1575-1586. 
Adams JH, Duchen LW. Greenfield's Neuropathology. Oxford, 
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Conceitos Básicos de 
Embriologia do Sistema 
Nervoso 
Murilo S. Meneses 
..,. Formação do tubo neural 
O sistema nervoso se desenvolve a partir do ectoder­
ma, que é o folheto ou camada mais externa do embrião, 
desde o décimo oitavo dia de desenvolvimento. Nesse 
momento, o estágio inicial de gastrulação está comple­
to e o embrião passa a apresentar 3 folhetos: ectoder­
ma, mesoderma e endoderma. A notocorda é um cordão 
com eixo craniocaudal, situado na região posterior do 
embrião, responsável pelo desenvolvimento da coluna 
vertebral. No adulto, os discos intervertebrais e outras 
estruturas, como a sincondrose esfeno-occipital do clivo, 
são resquícios da noto corda. No embrião, a notocorda 
tem função indutora na formação de um espessamento 
do ectoderma, chamado placa neural (Figura 3.1). Essa 
placa neural, situada posteriormente à notocorda, vai 
apresentar progressivamente uma invaginação que for­
mará um sulco e, então, a goteira neural (Figura 3.2). 
Esse processo, chamado neurulação, leva ao fechamento 
posterior da goteira, criando o tubo neural (Figura 3.3), 
responsável pela origem do sistema nervoso central, que, 
após sua formação definitiva, será protegido pelas cavi­
dades ósseas do canal vetebral e do neurocrânio. O ec-
Placa neural 
toderma se fecha posteriormente, separando-se do tubo 
neural por mesoderma, que dará origem aos músculos e 
aos ossos. O início do fechamento do tubo neural ocorre 
ao nível da futura medula espinal cervical e progride nos 
sentidos cranial e caudal. Os polos superior e inferior são 
chamados neuróporos anterior e posterior. 
Células neuroectodérmicas primitivas do tubo neural 
vão proliferar e diferenciar-se nos neurônios, astrócitos, 
oligodendrócitos e células ependimárias. Seguindo o có­
digo genético, essas células vão se dirigir aos seus locais 
predeterminados e formar suas conexões. A parede do 
tubo neural (Figura 3.4) é dividida, no plano transver­
sal, pelo sulco limitante, que separa as lâminas alares, 
dorsal ou posteriormente, das lâminas basais, anterior 
ou ventralmente. Entre as lâminas alares, encontra-se a 
lâmina do teto, que é mais fina. Da mesma forma, entre 
as lâminas basais encontra-se a lâmina do assoalho. 
Os neurônios situados nas lâminas alares dão origem 
a estruturas sensitivas que formam vias aferentes. Ao ní­
vel das lâminas basais, os neurônios formam estruturas 
motoras e vias eferentes. As regiões próximas ao sulco 
limitante, tanto na lâmina alar como na lâmina basal, 
contêm neurônios relacionados com funções vegetativas, 
--._, . ���- Ectoderma 
Figura 3.1 Placa neural. 
27 
28 Neuroanatomia Aplicada 
• • o 
1 
Crista neural 
Goteira neural 
Figura 3.2 Goteira neural. 
TN 
E 
1 -._ 
Figura 3.3 Micrografia de corte transversa l de embrião mostrando na fase somítica a notocorda (N) e o tubo neural (TN) formado, relacionando­
se externamente com o ectoderma (E) e o mesoderma paraxial (M1 ), intermediário (M2), somático (M3) e esplâncnico (M4). (Imagem cedida 
gentilmente pelo Professor Leonel Schutzenberger, da Universidade Federal do Paraná.) 
Capítulo 3 1 Conceitos Básicos de Embriologia do Sistema Nervoso 29 
Dorsal 
- - · 
Ectoderma 
Crista neural 
Sulco limitante 
Lâmina alar 
Ventral 
Lâmina basal 
Figura 3.4 Tubo neural (corte transversal). 
isto é, que controlam o meio interno do organismo, sen­
do responsáveis pela homeostase. Os neurônios situados 
a distância do sulco limitante originam estruturas res­
ponsáveis pela vida de relação, ou somática, que mantém 
o indivíduo em relação com o meio ambiente. 
Do ponto de vista filogenético, os neurônios localiza­
dos próximo à cavidade central do tubo neural relacio­
nam-se, em geral, com funções mais antigas, apresentan­
do conexões difusas ou multissinápticas. Os neurônios 
localizados a distância da cavidade central são, em geral, 
filogeneticamente recentes e apresentam conexões mais 
diretas. Esses conhecimentos têm grande importância, 
pois essa disposição é encontrada em diferentes partes 
do sistema nervoso de um adulto. 
Ao nível da união posterior da goteira para formar o 
tubo neural, uma formação existente em cada lado, cha­
mada crista neural, vai dar origem ao sistema nervoso 
periférico. 
...,. Crista neural 
As duas projeções originadas posteriormente ao tubo 
neural, uma de cada lado, vão se fragmentar e formar 
estruturas do sistema nervoso periférico. Os gânglios 
sensoriais dos nervos espinais e dos nervos cranianos 
têm origem na crista neural. Os neurônios dos gânglios 
dos nervos espinais são chamados pseudounipolares e 
fazem a união entre o nervo periférico e a medula espi­
nal. Os axônios distais dirigem-se a diferentes partes do 
organismo para receber informações sensitivas que serão 
transmitidas pelos axônios proximais às estruturas deri­
vadas das lâminas alares. Os gânglios viscerais do siste­
ma nervoso autônomo derivam das cristas neurais. Eles 
contêm neurônios multipolares e células de sustentação 
chamadas anfícitos. Esses neurônios, denominados pós­
ganglionares, fazem a conexão entre o sistema nervoso 
central e as vísceras.