NEUROANATOMIA FUNCIONAL 3ED MACHADO NVR compressed

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ANGELO MACHADO
LUCIA MACHADO HAERTEL
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NEURONATOMH
Neuroanatomia
Funcional
ANGELO B. M. MACHADO
Ex-Professor de Neuroanatomia do Departamento de Morfologia do lnstÍtuto
de ciências Biológicas da universidade Federar de Minas Gerais (uFMG)
LUCIA MACHADO HAERTEL
Neurologista Infantil
prefácio
GI LBERTO BELISARIO CAMPOS
Ex-Professor do Departamento de Neurorogia e psiquiatria da
Faculdade de Medicina da universídade Federar de Minas Gerais (uFMG)
611"8 lMí49n 3.ed.
iltIililililIIilililIilt
<5s473> 03616320
AAth*r*u
Desde a última edição deste livro houve um enorme avanco nos conhecimentos sobre o
sistetrra ner\.oso central, Íiuto do aparecirlento ou aperfleiçoamento cle técnicas para pesquisa
e dlagnóstico. destacancio-se entre elas a neuroimagem Íuncional. Selecionar á que der eria
constar nesta nova edicão nào Íbi Íácil. Como principal critério Ier ou-se eur conta a l6lportâr-
cia lirnciorral e clínica clas infbrmações. Estas Íbrarn obtidas por meio de consultas a artigos
ori-qinais e aos mais recelltes livros cle neurociências que são relacionados ao flnal desta edi-
ção' Este livro destina-se aos estudantes cle gradr-raçàoem meclicina, mas contém tambe,r os
conteúdos necessários para os cursos cle psicologia. Íisioterapia, terapia ocupacional e fonoau-diologia' Sua recouhecida clidática se deve ao Iàto de ter sido elaborado a partir das aulas docurso de tletlroanatot]lia ministradas por urr dcls alltores (ABMM). Segue. pois. a orientação
dada nesse cLlrso no qual os alunos inicialmente tinham Lnra semana de práticas intensi'as
c1e anatomia tnacroscópica enl peças anatôrricas de medula e enceÍalo estr:daclas utilizanclo-
-se como roteiro os capítLrlos'1 a 9 do livro. Conhecicla a anatorlia rnaeroscópica clo sistema
nervoso central' os alunos estào aptos a estuclar e entencler a estrlltlrra. Íunçôes e correlacÕes
anatornoclínicas das r'árias partes clesse sistema. Isso é Íêito em atLlas teóricas cprL. tê, o iirrtrcollo apoio didático' Na nlaioria dos capítulos. especiahnente na parte lnacroscgpica. plirr
ocorreram mltitas tludanças nesta ecliçâo. Entretanto. mudanças signiÍicatirss Íbrà1r tbitas
nos Capítu1os20,24,26"27 e 18. etn Ílncão de no'os conhecirnentos obtidos em suas áreas.A neuroatlatomia e parte integrante clo conjLrnto cle disciplinas que compÕem a neurociência.
uma das áreas do conhecinlento científico de maior plestígio hoje no mundo. Dentro dasneurociências ela e uma disciplina básica e pre-requisito pàra qualcluer estudo que se fizerno sistema ner\oso central' A leittn'a deste lirro coLocará o aluno na posiçào de entender aspesqltisas nrais avallçadas da neurociência. alénT cle possibilitar o conhecimento da localizacào
das lesões do sistema ner\'oso ccntral. A atualização deste livro f-oi trabalhosa, mas muito agra-
dár'el porque Í-oi Í-eita por dois autores, Lln-r com experiência didática, o outr.o com experiência
c lín ica em neurolo-eia.
Os autores agradecem a Dra. l-eonor B. Guerra. prolêssora de Ne,roaratorria cltrDepartamento de Morlologia do Institltto de crências Biolã-eicas da unirersiclacle Fu.cleral tle
Minas Gerais (UFMG) por críticas e sugestôes feitas durante a rer.isão clesie Iir.ro.
Nossos agradecimentos ao saucloso desenhista Fernanclo val Moro e à bióloga N.fr.rian
Morato Duarte pelas ilLrstrações deste livro.
Aucgro B. M. Macnaoo
Lucm Macsaoo FIaeRlsL
t.
Apresentação dos autores
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Wffi
A terceira edição de Neuroanatomia Funcional de autoria do Professor Angelo Machado
e da doutora Lúcia Machado Haertel apresenta modificações importantes em seu conteúdo
e mantém, ao mesmo tempo, a forma objetiva e didática das edições anteriores, escritas por
Angelo Machado e fruto da sua longa experiência no ensino de Neuroanatomia para alunos do
curso médico da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG).
A coautora, Lúcia Machado Haertel, neurologista infantll, fllha de Angelo Machado,
trouxe maior ênfase aos aspectos anatomoclínicos relacionados aos vários capítulos da neu-
roanatomia, tornando o assunto em estudo mais atraente e interessante, correlacionado com
exemplos do mundo real que muito ajudarão o estudante a fixar amatéria.
Esta edição foi enriquecida, ainda, com novas ilustrações, esquemas, tabelas e neuroi-
magens. Novos conhecimentos surgidos na última década são abordados e apresentados de
maneira essencialmente clara e de leitura agradável, apesar de a matéria ser tida como difícil
e árida.
O livro apresenta 32 capítulos didaticamente elaborados, e no último deles encontra-se um
Atlas de secções do cérebro que permite a visualizaçáo rápida das estruturas e suas relações
topográflcas com estruturas vizinhas. Foram acrescidas imagens de tractotomia, demonstran-
do flbras de conexões obtidas com o auxílio da Ressonância Magnética (RM).
As estruturas, cujos conhecimentos funcionais foram modificados em tazão de recentes
conhecimentos incluem: órgão subfornicial (não citado na segunda edição), habênulas, ínsula,
giro d.o cíngulo, amigdala, núcleo reticular do tálamo, glândula pineal, sistema dopaminérgico
mesolímbico e barreiras.encefálicas.
No estudo do córtex cerebral, sua estrutura foi simpliflc ada paradar lugar a novas infor-
mações obtidas pela Ressonância Magnética Funcional. As áreas de associações visuais, hoje
são pelo menos quatro e não apenas uma. No estudo das áreas corticais motoras, introduziu-se
o conceito de neurônios-espelho. A ínsula, nesta edição, recebeu destaque devido aos conhe-
cimentos recentes, sendo dividida em duas paftes: a anterior, pertencente ao sistema límbico,
e a posterior, uma área gustativa. O giro do cíngulo foi dividido em duas partes: a anterior,
pertencente ao sistema límbico e às emoções, e a posterior, relacionada com a memória. Ao
discutir o hipocampo, introduziu-se o conceito de neurônio de lugar.
As tecnologias desenvolvidas para exploração das estruturas e das funções cerebrais, nota-
damente aquelas não invasivas, têm demonstrado constante evolução na obtenção da qualidade
das imagens e, entre esses avanços, destaca-se a Ressonância Magnética. O desenvolvimento
de protocolos mais sofisticados e aparelhos de Ressonância Magnética de elevado campo
magnético (até sete teslas) tem propiciado progressivos conhecimentos. Entre esses protoco-
los destaca-se a Ressonância Magnética associada à Espectroscopia, o que permite dãtectar e
quantificar os elementos químicos de determinada região do encéfalo in vivo.
ARM tem sido o exame que mais tem fornecido informações do SistemaNervoso Central
(SNC) em estados normal e patológico. A cada dia, novas aplicações e novos protocolos são
desenvolvidos para esclarecimentos de estágios de maturação, doenças degenerativas, 1esões
expansivas e inflamatórias, doenças desmielinizantes e rupturas da barreira hematoencefálica.
Tomografia Cerebral, que precedeu a Ressonância Magnética, continua contribuindo para
o coúecimento do SNC, pois, de custo mais baixo erapidez no exame, além de modernos
aparelhos, podem produzir imageng cada vez mais detalhadas e nítidas, com reconstruções
tridimensionais que auxiliam o diagnóstico e os planejamentos terapêu$o,s.
Neuroanatomia Funcional Íem leitura agradâvel e extremamente didática e aítalizada,
com a inclusão de novos conceitos sobre o funcionamento do SNC, e certamente contribuirá
paÍa o ensino e o conhecimento da neuroanatomia e será de grande utilidade para o estudo das
neurociências de maneira geral.
Esta edição foi elaborada por dois autores que aliaram o conhecimento da neuroanatomia
com a experiência pré,irica de várias décadas, agora ampliflcados com correlações anatomoclí-
nicas, orientadas por uma neurologista clínica, vivenciando, pois, a manifestação clínica de
seus pacientes.
Certamente, novos conhecimentos sobre a complexa função do cérebro serão desenvol-
vidos com o auxílio de novas tecnologias, e estudantes terão acesso a esses conhecimentos
através das redes científicas da internet e da consulta a revistas especializadas, cujo acesso é
cada vez mais fácil. Issopermitirá atuahzaçáo constante dos temas tratados nesta nova edição
da Neuroanatomia Funcional de Angelo Machado eLícia Machado Haertel.
No intervalo entre a segunda e a terceira edição desta obra, Angelo Machado, além de suas
muitas atividades de cientista, incursionou também na literatura infanto-juvenil, com 37 livros
publicados, granjeando vários prêmios. Dada sua versatilidade, ainda escreveu peças teatrais,
algumas de grande sucesso, além de continuar atuando nas áreas de zoologia e ecologia. Con-
tinua sendo o mesmo Angelo Machado dos tempos da escola de medicina da Universidade
Federal de Minas Gerais (UFMG), dos "shows Medicina", completando mais de meio século
de sua formatura, sempre inteligente, simples, didático, super bem-humorado, e um exemplo
paÍa a nova geração de cientistas. Suas palestras e sua criatividade, têm sido uma constante,
mesmo nas horas de reveses pessoais.
Na realidade, é uma honra ter sido convidado pelos autores para escrever este Prefácio
de Neuroanatomia Funcional, q.ue, com certeza, terá a mesma receptividade e o sucesso das
edições anteriores.
GLr.sr.n lo BsrrsÁnio Centpos
x NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Capítulo 1
Capítulo 2
Capítulo 3
CapítuÍo 4
Capítulo 5
Capítulo ó
Capítulo 7
Capítulo I
Capítulo 9
Capítulo 10
Capítulo 11
Capítulo 12
Capítulo 13
Capítulo 14
Capítulo 15
Capítulo 1ó
Alguns Aspectos da Filogênese do Sistema Nervoso.... ...........1
Embriologia, Divisões e organização Gelal do sistema Nervoso .............-7
Tecido Nervoso..... ,....,...19
Anatomia Macroscópica da Medula Espinhal e seus Envoltórios .............37
Anatomia Macroscópica do Tronco Encefálico e do Cerebe1o............ .....45
1
Anatomia Macroscópica do Diencéfalo .................53
Anatomia Macroscópica do Telencéfalo ._..............51
Meninges - Liquor .:................ .............71
Vascularização do sistema Nervoso centrar e Barreiras Encefálicas .........g3
Nervos em Geral - Terminações Nervosas - Nervos Espinhais .................g5
Nervos Cranianos ............ 1 13
Sistema Nervoso Autônomo: Aspectos Gerais .....123
sistema Nervoso Autônomo: Anatom,ia do simpático, parassimpático e dos
Estrutura da Medula Espinhal.... ........143
Estrutura do Bulbo... ........155
Estrutura da Ponte... ........1ó3
Capítulo 17 Estrutura do Mesencéfa1o.......... 169
Sumário
L _, I
Capítulo 't I Núcleos dos Nervos Cranianos - Alguns Reflexos lntegrados no Tronco
Encefálico. ......17 5
Capítulo 19 Considerações Anatomoclínicas sobre a Medula e o Tronco Encefálico .................' 1 85
Capítulo 20 Formação Reticular. Sistemas Modulatórios de Projeção Difusa '......'...'195
Capítulo 21 Estrutura e Funções do Cerebelo....'......... """""205
Capítulo 22 Estrutura e Funções do Hipotá1amo.....'.... ......."'217
Capítulo 23 Estrutura e Funções do Tálamo, Subtálamo e Epitá1amo............ ...........227
Capítulo 24 Estrutura e Funções dos Núcleos da Base .........'235
Capítulo 25 Estrutura da Substância Branca e do Córtex Cerebral .......,.241
Capítulo 2ó Anatomia Funcional do Córtex Cerebral .........."'249
Capítulo 27 Areas Encefálicas Relacionadas com as Emoções. Sistema Límbico.........................261
Capítulo 28 Areas Encefálicas Relacionadas com a Memória .................',269
Capítulo 29 Grandes Vias Aferentes ............ .........275
Capítulo 30 Grandes Vias Eferentes............ ..........297
Capítulo 31 Neuroimagem............ ......307
Capítulo 32 Atlas de Secções de Cérebro ............313
Relação dos Livros Utilizados ...........'.......325
Índice Remissivo ...327
xii NEUROANATOMIA FUNCIONAL
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FÉ
Alguns Aspectos da Filogênese
do Sistema Nervoso
1.0 FILoGÊrursr Do SISTEMA NERVoSo
- ORIGEM DE ALGUNS REFLEXOS
Os seres vivos, mesmo os mâis primitivos, devem
continuamente se ajustar ao meio ambiente para sobre-
viver. Para isso, três propriedades do protoplasma são
especialmente importantes: iruitabilidode, condutibili-
dode e contratilidctde. Airritabilidade, ou propriedade
de ser sensível a um estímulo, permite a uma célula de-
tectar as modificações do meio ambiente. Sabemos que
uma célula é sensível a um estímulo quando ela reage
a ele, por exemplo, dando origem a um impulso que
é conduzido através do protoplasma (condutibilidade),
determinando uma resposta em outra parte da célula.
Esta resposta pode se manifestar por um encurtamento
da célula (contratilidade), visando fugir de um estímulo
nocivo. Um organismo unicelular, como a ameba, apre-
senta todas as propriedades do protoplasma, inclusive
as três propriedades acima mencionadas. Assim, quan-
do tocamos uma ameba com a agulha de um microma-
nipulador, vemos que lentamente ela se afasta do ponto
onde foi tocada. Ela é sensível e conduz informações
sobre o estímulo a outras partes da célula, determinando
retração de um lado e emissão de pseudópodes do ou_
tro. Tendo todas as propriedades do protoplasma, uma
célula como a ameba não se especializou em nenhuma
delas e suas reações são muito rudimentares. Em se-
res um pouco mais complicados como as esponjas (filo
Porifera), vamos enco\ar células em que uma parte
do citoplasma se especializouparaa contração e outra,
situada na superficie, desenvolveu as propriedades da
initabilidade e da condutibilidade (Figura 1.1). Estas
células musculares primitivas são encontradas no epité-
lio que reveste os orificios que permitem a penetração
da águ;a no interior das esponjas. Substâncias irritantes
colocadas na ág:ua são detectadas por estas células, que
se contraem, fechando os orificios.
Com o aparecimento de metazoários mais compli-
cados, as células musculares passaram a ocupar posi-
ção mais interna, perdendo o contato direto com o meio
externo. Surgiram, então, na superficie, células que se
diferenciam para receber os estímulos do meio ambien-
te, transmitindo-os às células musculares subjacentes.
Estas células especializadas em initabilidade (ou exci-
tabilidade) e condutibilidade foram os primeiros neu-
rônios, que provavelmente surgiram nos celenterados.
Assim, no tentáculo de uma anêmona do mar (Figura
1.2), existem células nervosas unipolares, ou seja, com
um só prolongamento denominado axônio, o qual faz
contato com células musculares situadas mais interna-
mente. Na extremidade destas células nervosas loca-
Célulo musculor primitivo
FIGURA l.l Célulo musculor primitivo de umo esponio
1
1
*
FIGURA I.2 Esquemo de um dispositivo neuromusculor no
tenióculo de um celenterrodo.
lizadas na superÍicie, desen,r,olveu-se uma Íbrmação
especial denominada receptctr'. O receptor transÍbrma
vários tipos de estímulos Íísicos ou químicos em itn-
pr"rlsos nervosos. qlle podem. então, ser transmiticlos ao
efettrotlor. músculo ou glândula.
No decorrer da evolução, apareceram receptores
mnito complexos para os estímulos mais variados. O
dispositivo neuromuscular do tentácuio da anêmo-
na do mar permite respostas apenas locais, no caso.
relacionadas com deslocamento de partícuias de ali-
mento em direçào à boca do animal. Em outras partes
do corpo dos celenterados, existe uma rede de fibras
nervosas, fbrrnadas sobretudo por ramificações dos
neurônios da superÍicie, permitindo dillsão dos im-
pulsos nervosos em várias direçôes. E,ste tipo de sis-
terra nervoso dituso Íbi substituido nos plateimintos e
anelídeos por uut sistema uervoso mais avançado, no
qual os elementos nervosos tendem a se agrupal erx
ur.t.t sislenia nervoso cenÍral (centralização do sistema
nen'oso). Nos anelídeos, como a minhoca, o sistcma
ner\ oso e segnrentado, sendo formado por um par de
_uânglios cerebroides e ulna serie de gânglios unidos
por Llma corda ventral. correspondendo aos segmentos
do animal. O estudo do arranjo dos neurônios em um
destes segmentos mostra dispositivos nervosos bem
mais complexos do que os já esturdados nos celentera-
dos. No epitelio da superfície do animal, há neurônios
que. por meio de seu axônio, estão ligados a outros
neurônios cr"rjos corpos encontram-se em urn gânglio
do sistema nervoso central. Estes. porsLla vez, pos-
slrem um axônio que faz conexão com os músculos
(Figura 1.3). Os neurônios sitr"rados na superÍicie são
especializados em recebeqos estímulos e conduzir os
impulsos ao sistema nervoso central. Por isto são de-
nonrinados nettrônio,s sensiÍivcts ou neurônicts aferen-
Íes. Os neurônios situados no gânglio e especializados
na condução do in,pulso do sistema nervoso central
2 NEUROANATOMIAFUNCIONAL
Axônio do neurônio eferente\
\
\
Axônio do neurônio oferente
FIGURA 1.3 Esquemo de um orco reflexo simples em um
segmento de onelídeo.
até o efetuador, no caso, o músculo, denominam-se
neurônios moÍores ol eferentes.
Osttermos aferente e eferente, que aparecem pela
primeira vez, serão largamente usados e devem, pois,
ser conceituados. São aferentes os neurônios, fibras ou
feixes de flbras que trazem impulsos a uma determina-
da írea do sistema nervoso, e eferentes os que levam
impulsos desta área. Portanto, aferente se refere ao que
entra, e eferente ao que sai de uma determinada área do
sistema nervoso. Assim, neurônios, cujos corpos estão
no cérebro e terminam no cerebelo, são eferentes do
cérebro e aferentes ao cerebelo. Deve-se, pois, sempre
especiflcar o órgão ot a íLÍea do sistema nervoso em
relação à qual os termos são empregados. Quando isto
não é feito, entende-se que os termos foram emprega-
dos em relação ao sistema nervoso central, como nos
dois neurônios da minhoca acima descritos.
A conexão do neurônio sensitivo com o neurônio
motor, no exemplo acima, se faz atraves de uma sinap-
se localizada no gânglio. Temos, assim, em um seg-
mento de minhoca, os elementos básicos de um qrco
reflexo simples, ou seja, um neurônio aferente com seu
receptor, um centÍo, no caso o gânglio, onde ocorre a
sinapse, e um neurônio eferente que se liga ao efetua-
dor, no caso os músculos. Ta1 dispositivo permite à mi-
nhoca contrair a musculatura do segmento por estímulo
no próprio segmento, o que pode ser útil para evitar
determinados estímulos nocivos. Este arco refiexo é
intrassegmentari visto que a conexão entre o neurônio
aferente e o eferente envolve apenas um segmento.
Devemos considerar, entretanto, que a minhoca é um
animal segmentado e que, às vezes, paÍa que ela possa
evitar um estímulo nocivo aplicado em um segmento,
pode ser necessário que a resposta se faça em outros seg-
mentos. Existe, pois, no sistema neryoso deste animal,
um terceiro tipo de neurônio, denominado netrõnio de
Estímulo
associaÇão (ou, internuncial), qlue faz a associação de
um segmento com outro, conforme indicado na Figura
1.4. Assim, o estímulo aplicado em um segmento dá
origem a um impulso, que é conduzido pelo neurônio
sensitivo ao centro (gânglio). O axônio deste neurônio
faz sinapse com o neurônio de associação, também lo-
calizado no gânglio cujo axônio, passando pela corda
ventral do animal, estabelece sinapse com o neurônio
motor do segmento vizinho. Deste modo, o estímulo
se inicia em um segmento e a resposta se faz em outro.
Temos um arco reflexo intersegmentar; pois envolve
mais de um segmento e é um pouco mais complicado
que o anterior, uma yez quLe envolve duas sinapses e
três neurônios, sensitivo, motor e de associação. A cor-
Neurônio de ossocioçõo
da ventral de um anelídeo é percorrida por grande nú-
mero de axônios de neurônios de associação que ligam
segmentos do animal, poÍ vezes distantes.
2.0 ALGUNS REFLEXOS DA MEDULA
ESPIN HAL DOS VERTEBRADOS
O conhecimento das conexões dos neurônios no
sistema nervoso da minhoca nos permite entender
algumas das conexões da medula espinhal dos ver-
tebrados, inclusive do homem. Também aí vamos en-
contrar arcos reflexos simples, semelhantes aos que
vimos na minhoca. Temos um exemplo no reflexo
patelar (Figura 1.5), frequentemente testado pelos
neurologistas. Quando o neurologista bate com seu
martelo no joelho de um paciente, a perna se proje-
ta para frente. O martelo produz estiramento do ten-
dão que acaba por estimular receptores no músculo
quadríceps, dando origem a impulsos nervosos que
sêguem pelo neurônio sensitivo. O prolongamento
central destes neurônios penetra na medula e termi-
na fazendo sinapse com neurônios motores aí situa-
dos. O impulso sai pelo axônio do neurônio motor e
volta ao membro inferior, onde estimula as flbras do
músculo quadríceps, fazendo com que a perna se pÍo-
jete para frente. Na medula espinhal dos vertebrados
existe uma segmentação, embora não tão nítida como
na corda ventral dos anelídeos. Esta segmentação é
evidenciada pela conexão dos vários pares de neryos
espinhais. Existem reflexos na medula dos vertebra-
dos nos quais a parte aferente do arco reflexo se liga à
Receptor (fuso neuromusculor)
/
/
Músculo
\/\/
Neurônio oferentes l
Estímulo nocivo
FIGURA.I .4 Esquemo de porte de um onimol segmentodo,
mostrondo um orco reflexo intersegmentor.
Coluno onterior do medulo
I
Coluno posterior
do medulo
I
Gônglio sensiiivo
Corpo do neurônio eferente
,/
Nervo espinhol
/
Corpo do neurônio oferente /
/ Músculo
Term inoçôo nêrvoso motoro
FIGURA I.5 Esquemo de um orco reflexo simples no homem: reflexo potelor.
r CAP|TULO I ALGUNS ASPECTOS DA FILOGÊNESE DO SISTEMA NERVOSO 3
-f - ---. ()j,)
I ..''
parte eferente no mesmo segmento ou em segmentos
adjacentes.t Estes reflexos são considerados intras-
segmentares, sendo um exemplo o reflexo patelar.
Entretanto, grande número de reflexos medulares são
intersegmentares, ou seja, o impulso aferente chega
à medula em um segmento e a resposta eferente se
origina em segmentos às vezes muito distantes, loca-
lizados acima ou abaixo. Na composição destes arcos
reflexos há neurônios de associação que, na minhoca,
associam níveis diferentes dentro do sistema nerYoso.
IJm exemplo clássico de reflexo intersegmentar é o
chamado "reflexo de coçar" do cão. Em um cão pre-
viamente submetido a uma secção da medula cervical
para se eliminar a interferência do encéfalo, estimula-
-se a pele da parte dorsal do tórax puxando-se ligei-
ramente um pelo. Obserua-se que a pata posterior do
mesmo lado inicia uma série de movimentos rítmicos
semelhantes aos que o animal executa quando coça,
por exemplô, o local onde é picado por uma pulga.
Sabe-se que este arco reflexo envolve os seguintes
elementos: a) neurônios sensitivos ligando a pele ao
segmento correspondente da parle torácica da medula
espinhal; b) neurônios de associação com um longo
axônio descendente ligando esta parte da medula espi-
nhal aos segmentos que dão origem aos nervos para a
pata posterior; c) neurônios moteres para os músculos
da pata posterior.
3.0 EVOLUÇÃO DOS TRÊS NEURÔNIOS
FUNDAMENTAIS DO SISTEMA
NERVOSO
Vimos como apareceram durante a filogênese os
três neurônios fundamentais já presentes nos anelídeos,
ou seja, o neurônio aferente (ou sensitivo), o neurônio
eferente (ou motor) e o neurônio de associação. Todos
os neurônios existentes no sistema nervoso do homem,
embora recebendo nomes diferentes e variados em di-
ferentes setores do sistema nervoso central, podem, em
última análise, ser classificados em um destes três tipos
fu ndamentais. Vej amo s al gumas modifi caçõe s sofridas
por estes três neurônios durante a evolução.
3.1 NEURÔNIO AFERENTE
(ou SENSIIVO)
Surgiu na filogênese com a função de levar ao sis-
tema nervoso central informações sobre as modifica-
Na realidade e possír'el que arcos relleros rigorosamettte
intrassegmentares não existam nos ntantíleros. Assitl. r eri-
flcou-se no gato que a menor porçào de medula espinhai que
se pode isolar. mantendo-se sua atil idade reflera, cortténi
dois ou três segmentos.
NEUROANATOMIA FUNCIONAL
ções ocorridas no meio externo, estando inicialmente
em relação com a superficie do animal. O aparecimento
de metazoários mais complexos, com várias camadas
celulares, trouxe como consequência a formação de
um meio interno. Em virlude disso, alguns neurônios
aferentes passaram a levar ao sistema nervoso informa-
ções sobre as modificações deste meio interno.
Muito interessantes foram as mudanças na posi-
ção do corpo do neurônio sensitivo ocorridas durantea evolução (Figura 1.6). Em alguns anelídeos, este
corpo está localizado no epitélio de revestimento, por-
tanto, em contato com o meio externo, e o neurônio
sensitivo é unipolar. Nos moluscos, existem neurônios
sensitivos cujos corpos estão situados no interior do
animal, mantendo um prolongamento na superfície.
O neurônio sensitivo é bipolar. Já nos vertebrados,
a quase totalidade dos neurônios aferentes tem seus
corpos em gânglios sensitivos situados junto ao sis-
tema nervoso central, sem, entretanto, penetrar nele.
I
Tivemos, assim, durante a fllogênese, uma tendência
de centralização do corpo do neurônio sensitivo. Esta
tendência provavelmente resultou da seleção natural,
já que a posição do corpo de um neurônio na super-
fície não é vantajosa. Ele fica mais sujeito a lesões e,
ao contrário dos axônios, que podem se regenerar, as
lesões do corpo de um neurônio são irreversíveis. Em
relação com a extremidade periférica dos neurônios
sensitivos, surgiram estruturas às vezes muito elabo-
radas, os receptores, capazes de transformar os vários
tipos de estímulos físicos ou químicos em impulsos
nervosos, os quais são conduzidos ao sistema nervoso
central pelo neurônio sensitivo.
FIGURA I.ó Esquemo mostrondo os modificoçôes no posi-
çõo do corpo do neurônio sensitivo duronte o evoluçõo: (A)
corpo no superfície; (B) corpo entre o superfície e o sistemo
nervoso centrol; (C) corpo próximo oo sistemo nervoso cen-
trol.
4
o
C
o0
o
o
oc
E
o
v)
L
r.à
í 3.2 NEURônro EFERENTE (ou MoroR)
A função do neurônio eÍ-erente ou motor é con-
duzir o impulso nervoso ao órgão efetuador que. nos
mamíÍ-eros. é um músculo ou uma glândula. O impul-
so eÍêrente determina, assim, uma contraçào ou uma
secreção. O corpo do neurônio efêrente surgiu dentro
do sistema nervoso central e a maioria deles permane-
ceu nesta posição durante toda a evolução. Contudo,
os neurônios eferentes que inervam os ntúsculos lisos,
músculos cardíacos ou glândulas têm seus corpos fora
do sistema nervoso central, em estruturas que são os
gânglios viscerais. Estes neurônios pertencem ao siste-
ma nervoso autônomo e serão estudadoS com o noÍle
de neurônios pós-ganglionares. Já os neurônios eferen-
tes. que inervam ntúsculos estriados esqueléticos, têm
seu corpo sempre dentro do sistema nervoso central e
são, por exernplo, os neurônios motores situados na
parte anterior da medula espinhai.
3.3 NEURÔNrOS DE ASSOCIAÇÃO
O aparecimento dos neurônios de associação
trouxe considerável aumento do nÍrmero de sinapses,
aumentando a complexidade do sistema nervoso e
permitindo a realização de padrões de comportamen-
to cada r ez mais elaborados. O corpo do neurônio
cie associação permaneceu sempre dentro do sistema
ner\ oso central e seu número aumentou muito du-
rante a evoluçào. Este aumento foi maior na extre-
midade anterior dos animais. A extremidade anterior
de uma minhoca, ou mesmo de animais mais evoluí-
dos, é aquela que primeiro entra em contato com as
mudanças do ambiente, quando o animal se desloca.2
Esta extremidade se especializou para exploração do
ambiente e alimentação, desenvolvendo um apare-
lho bucal e órgãos de sentido mais complexos, como
olhos, ouvidos, antenas etc. Paralelamente houve,
nesta extremidade, uma concentração de neurônios
de associação, dando origem aos inúmeros tipos de
gânglios cerebroides dos invertebrados ou ao encéfalo
dos vertebrados. O encéfalo aumentou consideravel-
mente durante a filogênese dos vertebrados (encefa-
lização), atingindo o máximo de desenvolvimento no
encéfalo humano. Os neurônios de associação cons-
tituem a grande maioria dos neurôíios existentes no
sistema nervoso central dos vertebrados, e recebem
vários nomes. Alguns têm axônios longos e fazem
conexões com neurônios situados em áreas distantes.
Outros possuem axônios curtos e ligarrl-se apenas
com neurônios vizinhos. Estes são chamados neurô-
nios internunciais ot interneurônios. Emrelação com
os neurônios de associação localizados no encéfalo,
surgiram as funções psíquicas superiores. Chegamos,
assim, ao ápice da evolução do sistema nervoso, que
é o cérebro do homem, com cerca de 86 bilhões de
neúrônios,3 e a estrufura mais complexa do universo
biológico conhecido. Entre o sistema nervoso da es-
ponja e o do homem decorreram 600 milhões de anos.
2 A única exceção é o homem, que é rigorosamente bípede e tem o corpo em posição vertical.
3 Baseado em Herculano-Hor-rzel, 5: 2009 The human brain in numbers: a lineariy scaled-up primate brain. Human Neuroscien-
ce 3(3 1 ): 1-1 1
r CÂPITULÕ I ALGUNS ASPECTOS DA FILOGÊNESE DO SISTEMA NERVOSO 5
Embriologia, Divisões e Org anização
Geral do Sistema Nervoso
A _ EMBRIOLOGIA
1.0 tNTRoDUÇÂo
O estudo do desenr,olvimento embrionário (orga-
no*eênese) do sistema ner\roso é intportante. ufira vez
clLre pemite entender rnuitos aspectos de sua auatomia.
I)irersos terrnos largamcnte usados para clenominar
partes do encelàlo do adulto baseiam-se na embriolo-
gia. No estudo da embriologia do sistema nervoso. tra-
iarentos sobretudo daqueles aspectos que interessarl à
conrpreensào cla disposição anatôrnica do sisterna ner-
r oso do adulto e das malf'ormaçôes clue podem ocorrer
ell recém-nascidos.
2.0 DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA
N ERVOSO
Yintos qr,re. durante a el,olução. os primeiros ner-r-
i.,-rr.uOs surgirant na superticie externa dos organisrnos,
lrrto este signiÍicatir,o. tendo em vista a Íunção primor-
clial do sistema nervoso de relacionar o animal com o
.rmbiente. Dos três Íblhetos embrionários. ó o ectocler-
nra acluele clue está etn contato colx o meio cxterno e e
rleste tblheto qLle se origina o sistema nervoso. O pri-
meiro inclício cle formaçào do sistema ltervoso consiste
L-nl ull] espessamento do ectclderma" situado acima da
irotocorda. Íbtmando a chamada p lucu nem.alpor volta
c1o 10" dia de gestação (Figura 2.1 r\). Sabe-se que.
para a Íbn.nação desta placa e a subsequcnte Íbrrnação e
dr-sen\ol\.intento do lubo neural, tem importante papel
a açào indutora da notocorda. Notocordas irnplantadas
na parede abdominal de embriões de anÍíbios induzen-r
aí a fornraçào de tubo neural. A notocorda se degenera
quase completarnente. persistinclo Lrnta pequena partc
que lbma o núcleo pulposct das l,ertebras.
A placa neural crescc progressir slllente. torlta-sc
n.tais espessa e adquire LLt.t-r sulco Iongitudinal denonti-
nadcr .ralco ne'urql (Figura 1.1 tl), qrle se aprotiutcla
para ftrrnrar a goteira neurql(Figur* 2.1 C). Os lábios
da goteira neural se tirndem para Íbrmar o tllbo neural
(I,'igura 2.1 t)). O ectoderma, não diÍbrenciado. entào
se Í-eclra sobre o Íubo netrrol, isolando-o, assim, do
r-neio externo. No ponto em clue este ectoder[ra en-
contra os lábios da goteira neural. desenvolverr-se
célr"rlas que fbrmam de cada lado uma lâmina longr-
tudinal denominacla c:ristu neurul, situada dorsolatc-
ralrente ao tubo nei-rral (Figurl :.1). O tubo ner-rral
dá origem a elementos do sistema ncrvoso central. ao
passo que a crista clá origem a elemerrtos do sisterla
nervoso periférico. alem de elementos nào perteilcelt-
tes ao sistema nervoso. A seguir. esturlarerlos as ntrr-
diflcaçires que estas dtlas ÍbrntaçÕes soiler.r.t cluranre tr
desenvolr,,imento.
2.1 CRiSTA NEURAL
Logo após sua tbrmação. as cristas neurais são
contínuas no sentido craniosaudal (i'igura 2.1 C). Ra-
pidarnente. entretanto. elas se dilidem. dando origem
a diversos liagmentos que r'ão fbrmar os gârrglios es-
pinlrais. situados na raiz dorsal dos nervos espinhais
(lrigurn 2.1 D). Neles se dil-erenciam os neurônios
Sulco neurol
Ploco neurol
i
l
I
i
Goteiro neurol
Gônglio espinhol
Tubo neurol
D
Fl§U*Â 2"1 Formoçõo do tubo neurol e do cristo neurql.
sensiti\ros. pscudounipolares, cujos prolongamentos
centrais se ligam ao tllbo neural. enquanto os prolon-
gamentos periÍéricos se ligarn aos demátomos dos so-
rnitos. Várias celulas da crista neural migralx e vão dar
ori-cem a células em tecidos situados longe do sistet.na
nervoso central. Os elementcls derivados da crista tteu-
ral são os seguintes:gânglios sensitivos; gânglios do
sistclna ner\oso autônomo (viscerais); medula da glân-
cluli'r suprarrenal, r.nelanócitos, células dc Schwann; an-
hcrtt-rs: odontoblastos. Sabe-se hoje que as meninges.
chl'a-rráter e aracnoide também são derivadas da crista
ner\ osa.
2"2 TUBO NEURAL
O fechamento da goteira neural e, concolxitante-
lrente" a fusão do ectoderma não diÍ-erenciado é utl
processo qlre se inicia no r-neio da goteira neural e é
rnais lento em suas ertremidades. Assim, em uma de-
terminada idade. temos tubo neural llo meio do etrbrião
e goteira nas extremidades (Figura 2.2). Mesmo em
fases mais adiantadas, permanecem nas extremidades
cranial e cauclal do embrião dois pequenos oriÍicios que
são denominados, respectivamente, netrróporo rosÍral
e neLrróporo cturclul. Estas são as últimas partes do sis-
tema nervoso a se fechar.
8 NEUROANATOMIAFUNCIONAL
I
Tubo neurol
Goteiro neurol
FIGURA 2,2 Visto dorsol de um embriõo humono de 22 mm,
mostrondo o fechomenio do tubo neurol.
2.2.1 Paredes do tubo neural
O crescimento das paredes do tubo neural e a dife-
renciação de célr-rlas nesta parede não são uniformes.
dando origem às segLrintes fbrmações (Figura 2.3):
E
E
Lômino do teto
Lômino do ossoolho
Lômino olor
-.- Sulco limitonte
Lômino bosolLuz do tubo neurol
FIGURA 2.3 Secçõo tronsversol de tubo neurol.
',,.1 duas lâminas alares.
, duas lànriuas basris:
i:, uma lâmina do assoaiho:
.,1 z ruxa lâmina do teto.
Separando. de cada lado, as lâminas alares das
lâminas basais, há o chamacio sulco limitonÍe. Das lâ-
minas alares e basais clerivam neurônios e grllpos de
neurônios (nÍrcleos) ligados. respectivamente. à sensi-
bilidade e à motricidade. situados na rnedllla e no tron-
co enceÍálico.
A 1âmina do teto, ern algulnas áreas do sistema ner-
voso, permanece muito flna e dá origem ao epêndirna
da Íela corioicle e dos plero.s corioicles. que serão estu-
dados a propósito dos ventrículos encefálicos. A lâmina
do assoalho. em algurnas árreas, permanece no aclulto.
Íbrmando um sulco. como o sr-rlco mediano do assoalho
do lV ventrícLrlo (Frgura 5.2).
Prosencéfolo
Mesencéfolo
Rombencéfolo
2.2.2 Dilatações do tuha neural
Desde o início de sua l'ormação, o calibrc do tttbo
neural não é unitbrme. A parte cranial. que dá origem
ao encéfalo do adulto. torna-se dilatada e constitui r./
encélàlo printitit:tt. ou arquencefolo, a parte caudal.
que dá origem à medula do adulto, permanece co1.n
calibre uniforme e constitui a medula primiÍit'u do
ernhrião.
No arcluencéÍàlo distinguem-se iniciahnente três
dilatações. que são as vesículos encelLiliccr,s primiti-
vas, denominadas prosencéfalo, nte.sencé/àlo e rctm-
hent:éJàlo. Com o subsequente desenvolvimento do
ernbrião, o prosenceÍàlo dá origern a duas vcsículas.
telencéJàlo e cliencéfalo. O mesenceÍàlo nào se ttio-
dilica. e o rombencéÍàlo origina o nteÍetttefolr) c rr
rnielencéfulo. Estas rrodificações sào mostradas ttas
Figuras 2.4 e 2.5 e esquematizadas na chave qr,re se
segLre:
dilotoções
do tubo
neurol
ielencefolo
prose nceto I o
diencéfolo
mesencéfolo
encéfolo
primitivo
(orquencéfolo)
medulo
primitivo
rombencéfolo
Meienceío ic
Mielencéfolo
Telencéfolo
DiencéÍolo
Mesencéfolo
Metencéfolo
Mielencéfolo
FIGURA 2.4 Subdivisões do encéfolo primitivo: possogem do fose de três vesículos poro o de cinco vesiculos.
r CÀPITL,'L* ? EMBRTOLOGTA, D|VrSÕES E ORGANTZAÇÃO CrnnL DO STSTEMA NERVOSO ç
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*-.- Mesencéfolo
* Mielencéfolo
lnf undíbulo
Nervo óptiço
FIGURÂ 2.5 Visto loterol do encéfolo de embriõo humono de 50 mm.
O telenceÍalo cot'npreende uma parte mediana,
na qual se evaginam duas porções laterais, as t:esícu-
le.; relence.Íalictts laÍerais (Figura 2.1). A parte me-
diana é fechada anteriormcnte por uma lâlllira que
constitlri a porção mais cranial do sistema ner\roso e
se denomina lârnino Íerntinal . As vesículas telence-
Íá[cas laterais crescem ntuito para lorrnar os hemis-
férios cerebrais e escondem quase completamente a
parte rnediana e o diencefalo (Figura 2.5). O estudo
dos derivados das vesículas primordiais será feito
rlais adiante.
2.2.3 Cavidades do tubo neural
.\ lLLz do tubo neural pel'manece no sistema ner-
roso do adulto, soflrendo. em algumas partes, várias
n-rodificações (Figura 9.5). A luz da meclula prin'riti-
va Íbrma, no adulto. o cqnal c:entral dcr medulct, ou
conol do epêndirna, que no homem e muito estteito
e parcialmente obliterado. A cavidade dilatada do
rombencéfalo lbrma o I'[/ venÍrículo. As cavidades do
diencéÍàlo e da parte mediana do telencefalo Íbrmam
o III t,entríctrlo. A luz do mesencéfalo permanece es-
treita e constitui o aquedttlo cerebral que une o III
ao lV ventrícu1o. A luz das vesículas telencefálicas
laterais Íbrn,a, de cada lado, os ventríutlos laterqis,
uniclos ao III ventrículo pelos dois.forames inÍerven-
lricttlares. Todas estas cavidades são revestidas por
um epité1io cuboidal denominado epêndirna e. colll
exceção c1o canal central da ntedula. contêm o deno-
minado líquiclo cerebro-espínhal, ou liclurtr''.
IO NEUROANATOMIA FUNCIONAL
3"0 DTFERENChÇÃo E oRGANIZAÇÃO
N EU RO NAL
No en,brião de quatro meses, as principais estrutu-
ras anatômicas já estào forrradas. Entretanto, o córtex
cerebral e cerebelar é liso. Os giros e sulcos são Íbr-
mados em razão da alta taxa de expansão da superÍicie
cortical. O cortex cerebral humano mede cerca de 1 . 100
cmr e de-n,e dobrar-se para caber na cavidacle craniana.
Após o conhecimento das principais transtbrma-
çõe: morÍblógicas do Sistema Nervoso Central (SNC)
durante o desenvolvimento, Yamos estudar as etapas
dos processos de dit'erenciação e organizaçào do teci-
do. São elas:
Prolif-eração neuronall
Migração neuronal;
DiÍ-erenciação neuronal ;
Sinaptogênese e Íbtmação de circuitos;
Mielinizaçào:
Elimrnação programada de neurônios e sinap-
SCS.
3.1 Proliferação e migração neuronal
A prolifêração neuronal se intensiÍrca após a for-
mação do tubo neural e ocorre paralelamente às trans-
Íbrrnações anatônticas. A partir de certo tnomento, as
células precursoras do neurônio passam a se dividir de
Íbrma assimétrica. Íbrmando outra célula precllrsora e
r-m neurônio jovem qr.re inicia. entào. t'r processo de mi-
il.
ts
*
F
ts
Diencéfolo
.'1
"'1
Telencéfo lo
tt
- --* !<*
-sraçào da região proliferativa periventricular para a re-
giào mais externa, para tbrmar o córtex cerebral e suas
clrnada: tFigura 2.óy.
A migração é um processo complexo. Precocemen-
te. na slrperÍície ventricular da parede do tubo neural
existe uma fileira de celulas justapostas da glia. cujos
prolongamentos estendem-se da superficie ventricular
até a sr"rperfície externa. Estas células são chamadas cle
glia radial, precursoras dos astrócitos. Os neurônios mi-
gram aderidos a prolongamentos da glia radial, como
se estes fossem trilhos ao longo dos quais desiizam os
neurônios migrantes. Os neurônios migrantes de cada
camada param após ultrapassar a camada antecedente.
Sinais moleculares secretados pelos neurônios já mi-
grados determinam o momento de parada.
3.2 DIFERENCIACÃO NEURONAL
Após a migração, os neurônios jovens irat adquirir
as características morfológicas e bioquímicas próprias
da função que irão exercer. Começam a emitir seu axô-
nio que tem que alcançar seu alvo às vezes em locais
distantes e aí estabelecer sinapses. A diferenciação em
um ou outro tipo de neurônio depende da secreção de
fatores por determinados grupos de neurônios que irão
influenciar outros grupos a expressar determinados ge-
nes e desligar outros. Fatores indutores, ativando genes
diferentes em diversos níveis, aos poucos vão tornando
diferentes as células que inicialmente eram iguais.
Os axônios têm que encontrar o seu alvo correto
para poder exercer sua função. Por exemplo: os neurô-
nios motores situados na âtea motora do córtex cerebral
referente à flexão do hálux têm que descer por toda a
medula e fazer sinapse com o motoneurônio específico,
que inerva o músculo responsávelpor esta função. E as-
sim ocorre com todas as funções cerebrais e os trilhões
de contatos sinápticos existentes que têm que encontrar
o alvo correto. A extremidade do axônio, chamada de
cone de crescimento, é especializada em "tatear o am-
biente" e conduzir o axônio até o alvo correto, por meio
do reconhecimento de pistas químicas presentes no mi-
croambiente neural e que irão atrailo ou repeli-lo. Ao
chegar próximo à região alvo, a extremidade do axônio
ramiflca-se e começa a sinaptogênese. Assim, axônios
de bilhões de neurônios devem encontrar seu alvo cor-
reto, o que resultará nos trilhões de contatos sinápticos
envolvidos nas mais diversas funções cerebrais
3.3 MORTE NEURONAL PROGRAMADA E
ELTMTNAÇAO DE StNAPSES
Todas as etapas da embriogênese descritas até o
momento acabam resultando em um número maior de
neurônios e sinapses do que caracteriza o ser humano
após o nascilnento. Ocorre, então, uma mofte neuronal
programada. que é regulada pela quantidade de tecido-
-alvo presente. O tecido-alvo e também os aÍ-erentes
produzem uma série de Íàtores neurotróficos que são
captados pelos neurônios.rAtuando sobre o DNA r-reu-
ronal, os fatores neurotrópicos bloqueiam um processo
ativo de morte celular por apoptose (o próprio neurônio
secreta substâncias cuja função é matar a si próprio).
Diversos neurônios podem se projetar para o mesmo
tecido-alvo. Ocorre uma competição entre eles e aque-
les que conseguem estabilizar suas sinapses e assegurar
quantidade suficiente de fatores tróficos sobreviverr,
enquanto os demais entram em apoptose e morrem.
Ocorre também a eliminação de sinapses r-rào utilizadas
ou produzidas eln excesso. Em caso de lesões. ueurô-
nios que notmalmente morreriam podem ser utilizaclos
para recuperá-las. Portanto, esta reserva neuronal e de
sinapses determina o qlle e conhecido como plastrci-
dade neuronal. existente em crianças. e que vai dimi-
nuindo com a idade, tendo em vista que cada lunção
cerebral possni o seu períoclo crítico. É em razào da
plasticidade que, quanto mais nova a criança, melhor
o prognóstico em termos de recuperação de lesões. E,
também por isso que crianças têm maior Íacilidade de
aprendizado.
O cérebro está em constante transÍbnnação" novas
sinapses estão continuamente sendo fonladas. Estuclos
recentes demonstraram que o cérebro continua crescen-
do até o início da puberdade. Este crescimento nào se
deve ao aumento do número de neurônios e sim do nú-
mero de sinapses. A parlir daí começa um processo de
eliminação de sinapses desnecessárias e não utilizadas.
É um processo de refinamento funcional, tendo em vis-
ta qlre cada região tem um período de máxiuro cresci-
mento e posterior eliminação de sinapses responsáveis
pelas funçôes psíquicas superiores.
3.4 MTELTNTZAÇÃO
O processo de mielinização e considerado o final
da rnaturação ontogenética do sistema nervoso e sera
descrito no próximo capítulo. Ele se cornpleta eni epo-
cas diferentes e em áreas diÍêrentes do sisterla ner\ o-
so central. A última região a concluir este processo é
o cófiex da região anterior do lobo frontal do cérebro
(área pré-frontal), responsável pelas Íunções psíquicas
1 O prirneiro fator neurotrófico isolado lbi o NGF (nen,e
grov,th .fttctor-) pela neurocientista italiana Rita Lei.,i-Mon-
talcini a partir de tumores e de veneno de cobra, ent 1 956. A
cientista recebeu o prêmio Nobel err, 1986 pela descobena.
A partir daí, várjas outras neurotroÍlnas Íbram descobefias.
r CAFíTULO ? EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZACÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO I I
superiores. Ela cresce até os 16, 17 anos, quando inicia
o processo de eliminação de sinapses. O processo de
mielinização no lobo frontal só está concluído próximo
aos 30 anos, ou seja, a maioridade do cérebro ocoÍre
bern mais tarde que a maioridade legal!
4.0 CORRELAÇÕES ANATOMOCLíNICAS
O período fetal é importantíssimo para a forma-
ção e desenvolvimento do sistema nervoso central.
Fatores externos como substâncias teratogênicas, irra-
diação, alguns medicamentos, álcool, drogas e infec-
ções congênitas podem at-etar diretamente as diversas
etapas deste desenvolvimento. Quando ocorrem no
primeiro trimestre de gestação poden, af-etar a proli-
feração neuronal, resultando na redução do nÚtmero
de neurônios e microcefalia. No segundo ou tercei-
ro trimestres podem intert-erir na fase de organização
neuronal, redução do número de sinapses e ocasionar
quadros de atraso no desenvolvimento neuropsicomo-
tor e retardo mental.
A desnutrição materna ou nos pritneiros anos de
vida da criança, agravada pela falta de estímr-rlos clo
Superfície externo
terminol
gliol
Zono
corticol
Zono
intermediório
Zono
veniriculor
Processo
do glio
rodiol
Corpo
celulor do
glio rodiol
Superfície
ventricu lor
FIGURÂ 2.ó Desenho esquemótico mostrondo o migroçõo de neurônios iovens otrovés do glio rodiol do zono germinotivo
ventriculor poro o zono corticol.
L
t
.17 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
ambiente, pode interferir de maneira direta no processo
de mielinização. Esta etapa está diretamente relacio-
nada à aquisição de habilidades e ao desenvolvimento
neuropsicomotor normal da criança, a qual poderá so-
frer atrasos muitas vezes ireversíveis.
4.1 DEFEITOS DE FECHAMENTO
O fechamento da goteira neural para formar o tubo
neural é uma etapa importante para o desenvolvimen-
tó do sistema nervoso, e ocoÍre muito precocemente
na gestação (22 dias). Os defeitos do fechamento do
tubo neural são relativamente comuns, um em 500
nascimentos, ocasionando grave comprometimento
funcional. Falhas no fechamento da porção posterior
ocasionam malformações, tais como as espinhas bífidas
e as mielomeningoceles. Na espinha bíflda, a meninge
dura-máter e a medula são normais. A porção\dorsal
da vér1ebra, no entanto, não está fechada. Este quadro
é frequentemente assintomático. Nas meningoceles
ocorre um déflcit ósseo maior. A dura-máter sobressai
como um balão e necessita de correção ciúrgica. Na
mielomeningocele, além da dura-máter, parle da medu-
la e das raízes nervosas é envolvida. Mesmo após a cor-
reção cirúrgica, irão permanecer déf,cits neurológicos
variáveis de acordo com o nível e extensão da lesão.
Podem ocorrer desde distúrbios no controle vesical até
a paraplegia.
O fechamento da porção anterior do tubo neural é
bastante sensível a teratógenos ambientais. Sua ação
pode dar origem a defeitos de fechamento muito gra-
ves, como a anencefalia, com incidência aproximada
de 1:1.000 nascimentos. Caracteriza-se pela ausência
do prosencéfalo e do crânio, e é sempre fatal.
O uso de ácido fólico de rotina nas mulheres com
intenção de engravidar vem reduzindo a incidência dos
disúrbios de fechamento do tubo neural.
4.2 DISTIJRBIOS DE MIGRACÃO
NEURONAL
Em algumas situações, alguns neurônios não ter-
minam sua migração ou o fazem de forma anômala.
Isto gera grupos de neurônios ectópicos (Figura 2.7)
que tendem a apresentar alta excitabilidade e potencial
epileptogênico. As epilepsias decorentes de distúrbios
de migração tendem a ser de difícil controle, muitas
vezes intratáveis com medicamentos. podem ter como
último recurso terapêutico a intervenção cirúrgica (ver
também Capítulo 3, item 5.4).
Em alguns casos, graves distúrbios de migração
envolvendo grandes áreas cerebrais podem ocasionar
quadros de retardo mental ou paralisia cerebral.
B - DIVISÕE§ DO §ISTEMA NERVOSO
A seguir será feito um estudo das divisões do siste-
ma netvoso de acordo com critérios anatômicos, embrio-
lógicos e funcionais, bem como segundo a segmentação
ou metameria. O conhecimento preciso de cada termo
e dos critérios usados para sua caracterização é básico
para a compreensão dos demais capítulos deste livro.
1.0 DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO COM
BASE EM CRITÉRIOS ANATÔVIICOS
Esta divisão é a mais conhecida e encontra-se es-
quematizada na chave abaixo e na Figura 2.7:
Sistemo
Nervoso
Centrol
Sistemo
Nervoso
Periférico
l- t
I tncefolo , cérebro1iI I cerebelolr
I ltron.o ,mesencéfolo
i.medulo espinhol lenc"fólico I ffi "' " "
i lesr:inho,s 
, bulbo
j nervos 
i
I ^ . crontonosI oonoÍros
I i",.rlno.ô",
I nervosos
FIGURA 2.7 Ressonôncio mognético mostrondo um distúr-
bio de migroçõo neuronol, heteiotopio em bondo. Vê-se umo
fino comodo corticol formondo poucos sulcos e giros e opós
pequeno foixo de substôncio bronco ,ro gro*o comodo
de neurônios ectópicos que nõo terminorom s=eu processo de
migro.Çõo. {Gentilezo Dr. Morco Antônio Rodocki)
r CAPíTULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO I3
F. Sisterna nervoso cenÍral e aquele que se locali-
za dentro do esqueleto axial (cavidade craniana
e canal vertebral); .sistema nervoso perilérico
á aquele que se encontra Íbra deste esqueleto.
Esta distinção, embora geralmente utilizada.
não é perfeitamente exata, pois como é óbvio,
os nervos e raízes nen/osas, para fazer cone-
xão com o sistema nervoso central, penetram
rTo crânio e no canal verlebral. Alérn disso, al-
guns gânglios localizam-se dentro do esqtieleto
arial.
Encé/ato e a parte do sistema nervoso central
situada dentro do crânio: a ruedulct se localiza
dentro do canal r.'ertebral. EnceÍalo e medula
constituem o sislemtt rtervoso cenÍral. No en-
cefalo ternos cérebro, cerebelo e lronco ence-
./álico (Figura 2.8). A ponte separa o bulbo-,
situado caudalmente, do mesenceÍàltt, situado
cranialrnente. Dorsalmente à ponte e ao bulbo,
localiza-se o cerebelo (Figura 2.8).
P ,\eno,s são cordões esbranquiçados que uLnem
o sistema nervoso central aos órgãos periÍéri-
cos. Se a união se faz cotn o encefalo, os nervos
são c:roniqnos,' se cot-tl a medula, espinhais. Em
relaçào com alguns nervos e raízes Íler\rosas
existem dilatações cot'tstituídas sobretudo cle
corpos de neurônios, que são os grirzglio,s. Do
ponto de vista Íuncional, existem gônglios sen-
silivos e gânglios ntotrtres viscerai,s (do sistema
ner\roso autônomo). Na extremidade das Írbras
que constituem os ller\ os situaln-se as lct'rttinct-
ções nen,oso,s que, do ponto de vista funcional,
sào de dois tipos: sensitivqs (ou aferentes) e
m otoro s ( ou el-erentes).
,rarr^ra 
I
/r/t_,
llelencetolo
cÉREBRo { Di"n."Íoro --
L
Bulbo - - --/
MEDULA
CEREBELO - -*-/
FIGURA 2.8 Portes componentes do sistemo nervoso centrol.
I4 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Divisõo Embriológico
prosencéfolo
1.1 DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO
COM BASE EM CRITÉRIOS
EMBRIOLOGICOS
Nesta dir isào. as pafies do sistema nervoso central
do adulto recebem o nolne da vesícula encefálica pri-
mordial que thes deu origem. Cabe, pois. um estudo
da correspondência entfe as vesículas primordiais e
os componentes do sistema nervoso central, estudado
anterionnente a propósito de sua divisão anatômica, a
qual pode ser r ista no esquerna a seguir:
mos no sistema nen/oso visceral uma pafie aferente e ou-
tra eferente. O componente aÍ-erente conduz os impulsos
nervosos originados err receptores das vísceras (viscero-
cepÍores) a áreas específicas do sistema nervoso central.
O componente eÍêrente leva os impr-rlsos originados enr
certos centros nervosos até as vísceras, tenxinando en.r
glândulas, músculos lisos ou músculo cardíaco. O com-
ponente eferente do sistema nen'oso visceral e denomi-
nado sisterua nerloso atttônomo e pode ser subdividido
em sirupáíico e pu'assintpático, de acordo com diversos
critérios que serão estudados no Capítulo 12. O esquema
abaixo reslrrre o que foi exposto sobre a divisão fun-
cional do sistema nervoso (SN). Esta drvisão tuncional
do SN tem valor didático, mas não se aplica às áreas de
associação terciárias do córtex cerebral, relacionadas às
funções cognitivas como linguagem e pensamentos abs-
tratos (Veja esquema abaixo).
1.3 DIVISÃO OO SISTEMA NERVOSO
COM BASE NA SEGMENTAÇÃO OU
METAMERIA
Pode-se dividir o sistema nervoso em si,yÍema ner-
voso segmentar e sistema neryoso suprassegmentar.
A segmentação no sistema nervoso e evidenciada pela
conexão com os nervos. Pertence. pois. ao sisterna
nervoso segmentar todo o sistema nervoso periÍérico.
mais aquelas partes do sistema nervoso central que
estão em relação direta com os ner\-os típico'. t,Lr .ej.r.
a medula espinhal e o tronco encefá1ico. O cérebro e
o cerebelo pertencem ao sisterna ner\ oso suprasse_q-
mentar. Os nervos olfatório e óptico se ligam direta-
mente ao cérebro, mas veremos que não são nervos
típicos. Esta divrsão põe em evidência as semelhanças
estruturais e Íuncionais existentes entre a rnedula e o
tronco enceÍálico, órgãos do sistema nervoso segnten-
tar, em oposição ao cerebro e ao cerebelo. órgãos do
sistema nervoso suprassegmentar. Assim, nos órgãos
do sistema nervoso suprassegrnentar existe córtex, or-r
seja, uma camada fina de substância cinzenta situada
fora cia substância branca. Já nos órgàos cio stst.'ma
nervoso segmentar não há córtex, e a substância cin-
zenta pode localizar-se dentro da branca. corno ocorre
na medula. O sistema nervoso segmentar surgiu. na
evolução, antes do suprassegmentar e. funcionalmen-
Divisõo Anotômico
mesencéfolo
ltelencéfolo ...
I > cérebro
ldienreÍolo /
i
mesencéfolo
rombencéfolo
1.2 DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO
COM BASE EM CRITÉRIOS
FUNCIONAIS
Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema ner-
voso da vida de relação, ot somático, e sisÍema nervo-
so da vida vegetativa, ot yisceral. O sistema net voso
da vida de relação é aquele que relaciona o organismo
com o meio ambiente. Apresenta um componente afe-
rente e outro eferente. O componente aferente conduz
aos centros nervosos impulsos originados em receptores
periféricos, informando-os sobre o que se passa no meio
ambiente. O componente eferente leva aos músculos
estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos,
resultando, pois, em movimentos voluntários. Sistema
netyoso visceral é aquLele que se relaciona com a iner-
vação e controle das esíuturas viscerais. É muito impor-
Íante para a integração das diversas vísceras no sentido
da manutenção da constância do meio intemo. Assim
como no sistema nervoso da vida de relação, distingui-
sistemo nervoso somótico
Divisõo funcionol do sistemo nervoso
sistemo nervoso viscerol
I oferente
I uf",."ntu
|. 
oferente
l"r",."ntu = SN outônom. lHffilTu',..
lmetencefolo cerebelo e pontel-
I r tr t 
-tImrerencerolo 
buloo
EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZACÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO I5a t&?íTLlLCã
te, pode-se dizer que lhe é subordinado. Assim, de
modo geral, as comunicações entre o sistema nervoso
suprassegmentar e os órgãos periféricos, receptores e
efetuadores, se fazem através do sistema nervoso seg-
mentar. Com base nesta divisão, pode-se classificar
os arcos reflexos em suprassegmentares, quando o
componente aferente se liga ao eferente no sistema
nervoso suprassegmentar, e segmentares, quando isto
ocoÍre no sistema nervoso segmentar.
2.0 oRGANTZAÇÃO GERAL
DO SISTEMA NERVOSO
Com base nos conceitos já expostos, podemos ter
uma ideia geral da organizaçáo geral do sistema ner-
voso (Figurt2.9). Os neurônios sensitivos, cujos cor-
pos estão nos gânglios sensitivos, conduzem à medula
ou ao tronco encefálico impulsos nervosos originados
em receptores situados na superficie (por exemplo, na
pele) ou no interior (vísceras, músculos e tendões) do
animal. Os prolongamentos centrais destes neurônios
ligam-se diretamente (reflexo simples), ou por meio de
neurônios de associação, aos neurônios motores (somá-
ticos ou viscerais), os quais levam o impulso a múscu-
los ou a glândulas, formando-se, assim, arcos reflexos
mono ou polissinápticos. Por este mecanismo, pode-
mos rápida e involuntariamente retirar a mão quando
tocamos em uma chapa quente. Neste caso, entretanto,
é conveniente que o cérebro seja "informado" do ocor-
rido. Para isto, os neurônios sensitivos ligam-se a neu-
rônios de associação situados na medula. Estes levam
o impulso ao cérebro, onde o mesmo é interpretado,
tornardo-se consciente e manifestanclo-se como dor.
C'onr ét.t.t letrtbrar que. no exemplo c1ado, a retirada re-
llera da mão é automática e independe da sensação c1e
dor. Na reahdade. o movimento reflexo se faz tnesmo
quanclo a uredLtla está secciottada. o que obviamente
irlpecle qualquersensaçào abaixo do nível da lesão. As
fibras que levau ao sistema ner\oso stlprassegmentar
as informações recebidas no sistet.na nervoso segmen-
tar constituem as grandes r"ias ascendentes do sistema
ner\roso. No eremplo anterior. tornando-se consciente
do que ocorrell. o indir,íduo, por meio de áreas de seu
córtex cerelrr:al. irá decidiL se deve tomar algumas pro-
viclências. como cuidar de sr-ta mão qucimada oLr desli-
gar a chapa qLlelrte. Qr-ralquer dessas ações rrá ent'olt'er
a erecução de um ato motor t'oluntário. Para isso. os
netrrônios das áreas motoras do córter cerebral enr"iam
uma "ordem". por meio de fibras clescendentes. aos
neurônios motores situados no sistema nervoso seg-
mentar. Estes "retransmitem" a ordenr aos músculos es-
triados" de modo que os movimentos necessários ao ato
seiam realizados. A coordenaçào destes movitnentos é
Íeita por r'árias áreas do sistenta nervoso central, sendo
o cerçbelo uua dos mais itttportantes. Ele recebe. por
meio do sistema ner\roso segmelltar. informações so-
bre o grau de contração dos músculos e cnvia, atraves
de vias descendentes compleras, impulsos capazes de
coordenirr a resposta lrcltora (Figura 2.8), que é tam-
bem coordenacla por alguntas partes do cérebro. Por ser
rele'vantc. a situaçào que produzilt a qtieimadura será
arnrazenada em algumas partes do cérebro relaciona-
das cor.r'r a met.uória. resultando em aprendizado que irá
ajLrdar a evitar uovos acidcntes.
Ió NEUROANATOMIA FUNCIONAL
CEREBRO I
I srsrr,ran
L NERVOSO
r SUPRA
J 
SEGMENTARCEREBELO
Fibro descendente do córtex cerebrol
grondes vios descendentes 
\
Arco reflexo
polissinó ptico
(reflexo de retirodo)
Arco reflexo
viscero I
Arco reflexo
monossinóptico
(reflexo simples)
Neurônio motor viscerol
./
Neurônio motor somótico
\ í--
Neurônios de ossociocôo
Neurôn ios sensitivo
Receptor no t
( Receptor nc
\ musculo
I
j
I
*\
\
'-*-
I
,
I
I
I
I
I
I
I
I
,* Sinopse
:\j (proprioceptor)lv*l ;
\L) ___ l
FIGURA 2.9 Esquemo simplificodo do orgonizoçõo gerol do sistemo nervoso de um momífero.
I CAPITULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO OTNNL DO SISTEMA NERVOSO 17
\-r
Receptor no 
I
- víscero 
I
{visceroceptor)f
^P#
ffiL/=
I
I
-.J
Tecido Nervoso
O tecido nt:rvoso compreende basicamente dois ti-
pos celulares: os neurônios e as celuias gliais ou neu-
róglia. O neurônio e sua unidade fundamental. con.r
a função básrca de receber. processar e enviar infbr-
mações. A neuróglia corrpreende celulas que ocllpam
os espaços entre os neurônios, com Íunções de sus-
tentação, revestimento ou isolamento, modulação da
atividade nelrronal e de deÍ-esa. Após a diferenciação,
os neurônios dos vertebrados não se dividem, ou seja,
após o nascimento não são produzidos novos neurô-
nios. Aqueles que morrem cono resultado de progra-
maçào natural oll por eÍ-eito de toxinas. doenças ou
traumatismos jamais serão substituídos. Isto é válic1o
para a grande maioria dos neurônios do SNC (Siste-
ma Nen,oso Central). Sabe-se hoje. entretanto que, em
duas partes do cérebro, o bulbo olÍatório e o hipocam-
po, neurônios novos são Íbrmados em grande número
diariamente. mesmo em adultos.r.:
1.0 NEURÔruIOS
São celr"rlas altamente excitár,eis. que se comu-
nicar.n entre si oll com células e1-etuadoras (célLrlas
r.r.rr.rsculares e secretoras), usando basicamente uma lin-
guagem elétrica, qLLal seja, ntodificações do potencial
de membrana. Como será visto no item 1.4. a maior
parte dos neurônios possui três regiões responsár,eis
por Íunções especralizadas: cot'po celulctr, denclriÍos
1 Este capítulo foi atualizado por A.B.M. Machado.
2 No liipocan.tpo, esses neurônios morrem em poucas sema-
nas. Há evidência de que estes neurônios transitórios estão
relacionados corn a capacidade do hipocampo de anrazena-
mento transitório da nter.nória (Capítulo 28)"
Conceiçõo R. S. Mochodo
(do grego déndrctn : árvore) e o.rônio (do grego axon -
eixo), conÍbrme esqLlematizado na Figura 3.1.
1,1 CORPO CELULAR
Contem núcleo e citoplasrna. com as or_eaneias
citoplasmárticas usualmente encontradas em or-rtras cé-
lulas (Figura 3.2). O núrcleo e geralmente vesiculoso.
conl Lln ou ntais nucléolos er,.identes (Figura 3.3 ). ,\las
encontram-se tantbém neurônios corn núcleos densos.
corro e o caso dos núcleos dos grânulos do cóftex ce-
rebelar. O citoplasnra do corpo celular recebe o nome
de pericario. No pericário, salientam-se a riqueza en.t
ribossomas, retículo endoplasmático granular e agranu-
lar e aparelho de Golgi, ou seja, as organelas envolvidas
em síntese de proteínas (Figura 3.2). Os ribossomas
podem concentrar-se em peqllenas áreas citoplasmáti-
cas, onde ocorrem livres ou aderidos a cisternas do retí-
cLrlo endoplasmático. Em consequência, à microscopia
óptica veem-se grumos basóflios, conhecidos corno
cotpúsculos de Nissl ou substância cromidial (Figura
3.3). Mitocôndrias. abundantes e geralmente pequenes.
estão drstribuídas por todo o pericário, sobretudo ao
redor dos corpúsculos de Nissl (Figura 3.2). Microtú-
bulos e microfilamentos de actina são idênticos aos de
células não neuronais. mas os filamentos intermediá-
rios (de 8 pm a 11 pm cle diâmetro) diÍ-erern, por slta
constituição bioquímica. dos das demais células; são
específlcos dos neurônios. razão pela qual são denomi-
nados rreurofi larnentos.
O corpo celular é o centro metabólico do neurônio.
t:esponsárrel pela síntese de todas as proteínas neuro-
nais, bem como pela maioria dos processos de degra-
capíturo i3
Coloterol
Nódulos de
Ronvier
lnternódulo
Neurilemo
Ploco motoro
Botões sinópticos
FIGURA 3.I Desenho esquemótico de um neurônio motor,
mostrondo o corpo celulor, dendritos e o oxônio que, opós o
segmento iniciol, opresento boinho de mielino, formodo por
cêfulo de Schwonn. O oxônio, opós romificoções, termino
em plocos motoros nos fibros musculores esqueléticos; em
codo ploco motoro, observom-se vÓrios botôes sinopticos.
dação e renovação de constituintes celulares, inclusive
de mernbranas. As tunções de degradaçào justiÍicam
a riqlreza elr lisosson'tas. etttre os qLlais os chamados
grânilos de lipotucsina. Estes são colpos lisossômicos
residuais clue aumentatr eln número colll a idacle.
A forma e o tamanho do cotpo celular são extre-
mamente variár,eis, conforme o tipo de neurônio. Por
20 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
exemplo, nas células de Purhinje do cór1ex cerebeiar
(Figura 22.2). os corpos celulares são pirilbnnes e
grandes" com diâmetro medio de 50 pm a 80 pml nesse
meslrlo cót1ex, nos grânulos do cerebelo, são esferoi-
clais. com diârnetro de 4 ptln a 5 ptm. nos neurouios sen-
sitivos clos gârrglios espinhais. sào tambem esÍ-eroidais,
mas com 60 pim a 120 prm de diâr,Tetro (l-igura 3.4).
Corpos celulares estrelados e piramidais (Figura 3.3)
são tambétl colt.tuÍts. ocorrendo. por exemplo, no cór-
te-x curcbral lFigirra 27. i). Do corpo celular partelll os
prolongaurentos (clendritos e arônio), porenr as técni-
cas histológicas de rotina (Figura 3.3) rr-rostram apenas
o corpo l.teLl[onal e, nos lllaiores. rs pot'çtles iniciais de
seus prolongalnentos. A visualização desses últirnos
erige técnicas especiais cle coLoração.
O corpo celular é, como os clendritos. local de re-
cepçào de estírnulos, atrar'és de contatos sinápticos,
conÍbrme será cliscr-rticlo no item 2.0. Nas áreas da
lu-ler.nbl'ana piasmática do cotpo neuronal. que nào re-
cebeln contatos s inápti ctts. apoialx-se elementos gli ai s.
1.2 DÊNDRITOS
Geralmente são cllrtos (de algLrns micrômetros a
algLrns rniIímetros de comprimetlto), rarr, iÍica1n-se pro-
llszrmente. à maneira de galhos de uma árvore, origi-
nando dendritos de menol' diârr,etro, e apresentam as
lresÍ'nas organelas do pericário. No entanto. o aparelho
de Ciolgi limita-se às porções mais calibrosas, próxi-
mas ao pericário. .lá a substância cle Nissl penetra nos
ramos rlais atàstados. ciirninuindo gradativamente até
ser excluída das menores divisões. Caracteristicalnen-
te. os t.nicrotÍrbulos são elementos predominalltes nas
por'ções inrciais e ramificaçõesmais espessas.
Os dendritos são especializados e1r receber estí-
mi-rlos. traduzindo-os em alterações do potencial de
repouso da mentbrana qLle se propagam em direção ao
corpo do neurônio e deste en, diteção ao cone de im-
plar-rtaçào c1o axônio, processo que será visto no iterlt
l.4. Na estrutura dos dendritos. merecem destaque as
espinhas denclríticas que existenl etn grande número
em mr.ritos neurônios e estào sendo objetc de muitas
pesclr-Lisas. Elas cor-rstituem expansões da mernbrana
plasmática do neurônio com características especíÍicas'
Cada espinha é constituída por um colllponente distal
-{ioboso. ligado à superÍicic do dendrito 
por ttrna haste.
A parte giobosa está conectada a um ou dois tetminais
arônicos. Íbrmancio com eles sinapses axodendríticas,
qr.re serão estudadas trais adiante. Veriflcou-se que o
número de espinhas dendriticas, em algumas áreas do
cérebro, alurellta quando ratos são coiocados em gaio-
las enriclueciclas cotr objetos de cores e lbrmas diÍ-e-
rentes e eletrentos t.nór'eis clue ativam a sensibilidade.
§
Corpúsculos
de Nissi
Célulo de
Schwonn
Dendritos
Cone de
implontoçôo
Segmento iniciol
do oxônio
\
Boinho de
mielino
I
t-?.'a'
]7tar^r,r,
','lt)',','
FIGURA 3.2 Eleckomicrogrofio de porte do corpo celulor de um neurônio do sistemo nervoso ouiônomo, mostrondo porcõo do
r,ceo (N) com um nucléolo e citoplosmo onde se destocom um corpúsculo de Nissl (CN = concentroçõo de retículo endoplosmó-
'ico gronulore ribosomos), miiocôndrios (setos) eoporelhodeGolgi (G). Borro =O,2pn. Cortesio de Elizobeth R. S. Comorgos.
FIGURA 3.3 Neurônios piromidois pequenos, médios e
grondes do córtex cerebrol, à microscopio óptico. Em codo
neurônio, observe o núcleo cloro com nucléolo evidente e o
citoplosmo repleto de corpúsculos de Nissl. Entre os neurônios
oporecem núcleos de oligodendrocitos (A), ostrócitos proioplos-
móticos (B) e de microgliócitos (C) (segundo del Río Hortego).
. .-:;:',,-:a,".::
FTGURA 3.4 Fotomicrogrofio mostrondo os corpos celulores
esferoidois de neurônios de um gônglio sensitivo e núcleos
de célulos sotéliÍes (setos).
TECIDO NERVOSO 2I
I
#
'k
t
*
#
#
Estndos de neurônios in viÍr'o ao microscópio confbcal
mostraram o aparecimento ou desaparecimento de es-
pinhas dendríticas e, consequentemente, das sinapses
aí existentes. Esses resultados mostram qtte o ambiente
pocle n-rodificar sinapses no sistema llen oso central. de-
monstrando sua plasticidade. que pode estar relacionada
à memória e aprendizagem. como será r'isto no Capítulo
28. Sabe-se tatlibém qLle as espinhas dendríticas estão
climinuídas em crianças corr deficiência mental, como a
Síndron,e de Dou'n.
1.3 AXÔNIO
A grande maioria dos neurônios possui um axônio.
prolongamento longo e fino que se origina do corpo ou
cle um dendrito principal. em região clenominada corre
cle ímplantuçâo. praticamente desprol'ida de substân-
cia cromidial (Figura 3.1). O arônio apresellta cotnpri-
mento muito variávcl. deper-rdendo do tipo de neurônio,
podendo ter" na especie humana. de alguns rrilímetros
a nrais de ut.n metro. colllo os axônios que, da medula,
inerr ar.r.r Lnr músculo n«r pe. O citoplasma dos axônios
conttrlm microtúrbulos. ner.trofilanlentos, microfilamen-
tos. retículo endoplasrnático agranular, mitocôndrias
e resícr-Llas. Os axônios. após emitir nÍtmero virriár'el
de colaterais, geralt.ttente soÍiem arborização terminal'
Atrar'és dessa porção terminal. estabelecem conerões
com outros neurônios oLl col1-l células eÍ-etuadoras (Fi-
gura 3.1), músculos e glândLrlas. Alguns neurônios.
entretanto. especializam-se em secreçào. Seus axônios
terminat-n prórimos a capilares sanguíncos. que captam
o produto de secreção liberado. em geral urn polipep-
tídio. Neurônios desse tipo são denominados neLll:osse-
cretores (Figura 23.3) e ocorreln na região do cérebro
denominada hipotálarro (Capítulo 23. item'1.2).
1.4 ATIVIDADE ELÉTRICA DOS
NEURÔNIOS
A membrana celular separa dois atrbientes que apre-
sentam composições iônicas próprias: o meio intracelu-
lar (citoplasrna), onde predominam íons orgânicos com
cargas negativas e potássio (K ): e o meio extracelular.
em que predominatl sódio (Na') e cloro (Cl ). As cargas
elélricas dentro e Íbra cla célula sào responsáveis pelo
estabelecirnento de utli potenciai elétrico de membrana'
Na maioria dos neurônios. o potencial dc nrembrana em
repouso está em torno de -60 nTV a -70mV com exces-
so de cargas uegatirras dentro da célula. Movitlentos de
íons através da melttbrana petmitem alteraçÔes deste po-
tencial. Íons só atrat,essam a membrana atra\'és de ca-
nais iônicos. obedecendo aos gradientes de cotlcentraçãcr
e elétricos. Os canais iônicos são lomados por proteína
e caracterizam-se pela seletividade e" algtrns deles" peia
22 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
capacrdade de Íêchar-se e abrir-se. Estes Írltimos podem
ser controlados por diÍ-erentes mecanistlos. Assit.n, te-
n.ros canais iônicos sensíveis: a voltagem. a neurotrans-
missores. a fosf'orilação de sua porção citoplasrnática ou
a estímulos mecânicos. como distensão e pressào'
Os dendritos são especializados em receber estímu-
los. traduzindo-os em alterações do potencial de repclttso
da membrana. Tais alterações envolt'em entrada ott saída
de determinados íons e podem expressar-se por pequena
despolanzação ou lTiperpolarização. A despolarização e
excitatriria e significa redução da carga negativa do lado
citoplasmático da membrana. A hiperpolarizaçào é ini-
bitória e significa aumento da carga negativa do lado de
dentro da cé|-rla ou. então, allmento da positiva do lado de
Íbra. ExempliÍicando, canais de C1 . sensiveis a tun dado
neLlrotransmissor. abrem-se quando há ligação col.n este
neurotransmissoq permitindo a entrada de íor,s cloro para
o citoplasma. Em consequência. o potencial de membra-
na pode, por exemplo, passar de -60 rnV para -90 mV
ou seja. há hiperpolarização cla membrana. Já canais de
Na . fêchados em situação de repouso da met-nbrana, ao
se abrir causam entrada de íons Na-para dentro da célula.
clin-rinuindo o potencial de menlbrana, que pode passar.
por excmplo, para J5 mV. Neste caso há despolarizaçàcr
cla mer.nbrana. Os disúrbios elétriccls que ocor-rem ao tlí-
ve1 clos dendritos e do corpo celttlar constituenr potenciais
graduâl'eis (podem somar-se), também chamados eletro-
tônicos. c1e pequena an,plitucle (100 pV;-10 mV)' e que
percorrelx pequenas distâncias (1 tnn-r a 2 mm no máxi-
nro) ate clue se extingnatr. Esses potenciais propagam-se
em direçào ao corpo e, neste. etn direção ao cone de im-
plar-rtaçào do arônio até a charnadazona de disparo (ou de
gatilho), onde eristeur canais de Na e de K- sensíveis à
voltagem. A abeftura dos canais de Na- sensír'eis à r'olta-
gem no segmento inicial do axônio (zona de disparo) gera
alteração do potencial de membrana denominado poten-
cial de ação ou impulso nenioso. ou seja, despolarização
da membrana de grande amplitLrde (70 mV a 110 rnV),
clo tipo "tudo ou nada", capaz de repetir-se ao longo do
axônio, consenando sua amplinrde até atingir a terlllina-
ção axônica. Pofianto. o axônio e especializado em gerar
e conduzir o potencial de ação. Constitui o local onde o
primeiro potencial de ação é gerado e a zona de disparo
na qual concentratn-se canais de sódio e potássio sensí-
veis à voltagem (Figura 3'5), isto e, canais iônicos que
ficam Íêchados no potencial de repollso da nlembrana
e se abrem cluando ciespolarizações de pequena ampli-
tude (os potenciais g'aduár'eis refbridos acima) os atin-
gerr,. O potencial de ação originado na zona de disparo
repete-se ao longo do axônio, uma vez que ele próprio
origina clisúrbio local eletrotônico qtte se propaga até no-
vos locais ricos em canais de sódio e potássio sensíveis
à r,oltagem. dispostos ao longo do axônio (Figura 3.6).
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o
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ooo
oo
t oo o
^o"ao;
Membrono
lsmo
Membrono
um dendrito e um arônio" Entre eles estào os neut'ô-
nios bipolares da retina e do gânglio esplral do oul'ido
interno. Nos neurônios pseudounipolares (Figura 1.6
C), cLrjos corpos celulares se localizant nos gânglios
sensitilos. apenas ilm prolongamento deixa o corpo
celular, logo diviclinclo-se" à mancira de Lrm T. em
dois ramos. um peril'érico e oLltro central. O prirneiltr
dirige-se à peril'eria. onde Íbrma terminoç'iirt net'\'o-
so .\ensíÍivo: o segurldo dirige-sc ao sistelra ner\ oso
central. onde estabelece contatos conr outl'os llcLLrLr-
nios. Na neurogênese, os neurônios pseudoLrnipolair-s
apresentam" de início. dois prolongallentos. hiir endtr
Íirsão posterior c1e sr-ras porções iniciais. Antbos os
prolongamentos têm estrutura de axônio. embora r:r
rarno periférico conduza o impulso ner\.oso em dire-
ção ao pericário, à nraneira de um dendrito. Como nr.r.r
arônio. esse ramo é capaz de gerar potencial de açào.
Nesse caso, entretanto. a zor.a gatilho situa-se perto
da terminação nervosa sensitiva. E,ssa terrrinação re-
cebe estímulos. orisinando potenciais graduár.eis que.
ao alcançar a zona gatilho, provocam o aparecirnento
cie potencial de ação. Este e conduzido centripetaulen-
FIGURA 3.5 Desenho esquemótico de membrono oxônico, mostrondo conol de sódio e conol de potóssio sensível à voltogem
e o bombo de sódio e potóssio (com setos), responsóvel pelo reconstituicõo dos concentroções corretos desses íons dentro e foro
do célulo, opós o deflogroçõo do potenciol de oçõo. Os círculos vozios representom íons de sodio e os cheios, íons de potossio.
+40
0
-70
No.
+++++ +++++++++++++++++ +++++++++++++++
l^1 /\1/\1/\
J/I1/\--1 _-_J
---.-.....'----,E
+++
++ +Ê,,"
+i t+t + + t i++ ++++++
FIGURA 3.ó Desenho esquemótico de um segmento oxônico, mostrondo iocois (linhos porolelos) ricos em conois de sodio e
polóssio sensíveis d voltogem, no membrono plosmótico. Nos locois ossinolodos pelo setos, estó ocorrendo despclor zccoc
moior que 100mV seguido de repolorizoçõo, ou seio, um potenciol de ocõo representodo no conto superior esquerclo.
A despolarização de 70 rnV a 11OmV deve-se à _srande
elrtrada de Na': segue-se a repolarizacão por saída de po-
tássio. atrar és dos canais c1e K sensíveis à voltagem que
se abrem mais lentamente. A volta às condições de repou-
so. no qlre diz resperto às concentrações iônicas dentro e
tbra do netrônio, ocorre por ação da chamacla bomba de
scidio c potássio.'r
1.s CLASS|F|CAÇÃO DOS
NEURÔNIOS OUANTO A SEUS
PROLONGAMENTOS
-\ maioria dos neurônios possni l,ários dendritos
e url axônio. por isso são chamados uTultipolares
tFigura 3.1). Mas há, tambérn, neurônio.s bipolares
e pseudounipolares. Nos neurônios bipolares (FrgLrra
i.6 B). dois prolongamentos deixam o corpo celular.
-i A bomba de sódio e potássio e uma proteít.ra grande que
atravessa a membrana plastlática do axônio e bombeia o
Na para fora e o K para dentro do arônio. utilizando a
energia fornecicla pela hidrólise de ATP.
r ,--É.::t::].i.-.].l
No-
TECIDO NERVOSO 23
te. passando diretamente do prolongamento periférico
ao prolongamento central.
1.ó FLUXO AXOPLASMATICO
Por não conter ribossomos, os axônios são inca-
pazes de sintetizar proteínas. Portantcl, toda proteína
necessária à manutenção da integridade axônica, bem
col'no às tunções das tenninações axônicas, deriva do
pericário. Por outro lado, as terminações axônicas ne-
ccssitam tambem de organelas, como mitocôndrias e
retícu1o endoplasmático agranular. Assim, é necessário
rurn fluro contínuo de substâncias solúveis e de organe-
las. do pericário à terrninação arônica. Para renovação
dos componentes das terminaçôes. e imprescindível
o fluxo de substâncias e organelas em sentido oposto,
ou sc-ia, em direção ao pericário. Esse movimento de
organelas e substâncias solúveis através do axoplasma
é clenonrinado -flu.ro axoplasrutitico. Hâ dois tipos de
fl r,Lro. que ocorretrr paralelamenÍe:.flux o axop I as ma t ico
attÍerrigrtttlo.r em direção à terminação axônica, e.fttuo
mr4tlosmtiÍico retrógraclo, em direção ao pericário.
.\s terminações axônicas tên, capacidade endocíti-
ca. Tal propriedade permite a captação de substâncias
tróficas, como os fàtores de crescimento de neurônios,
cluc são can'eadas ate o colpo celular pelo fluxo axo-
plasmático retrógrado. A endocitose e o transporte
retrógrado explicam tarnbém por que certos agentes
patogênicos, como o vírus da raiva e toxinas, podem
atingir o sistema nen'oso central, após captação pelas
terminações axônicas periféricas.
O fluro axoplasmático permitiu a realização de vá-
rias técnicas neuroanatôruicas baseadas em captação e
transporte de substâncias que, posteriormente, possam
ser detectadas. Assim, por exemplo, um aminoácido
radioativo introduzido em determinado ponto da área
irotol'a do córtex cerebral é captado por pericários cor-
ticais e. pelo fluxo axoplasmático anterógrado, alcança
a rnedula, onde pode ser detectado por radioautografia.
Pode-se, então, concluir que existe uma via corticoes-
pinhal, ou seja, uma via Íbrmada por neurônios cujos
pericários estão no córtex e os axônios ten.ninam na
medula. Outro modo de se estudar esse tipo de proble-
ma consiste no uso de macromoleculas que, após capta-
ção pelas terminações nervosas, são transportadas até o
pericário graças ao fluxo axoplasmático retrógrado. As-
4 O fluxo axoplasmático anterógrado compreende duas fases:
rrma làse rápida. envolvendo transpofie de organeias deli-
r.r.ritadas por membrana (mitocôndrias, vesículas e elemen-
tos do retículo endoplasmático agranular). coni velocidade
de 200 mr.n a 400 mm por dia; e outra lenta. corn velocidade
de 1 n-rm a ,1 mm por dia, transportando proteínas do citoes-
queleto e proteínas solúveis no citosol.
sim. introduzindo-se a enzima peroxidase em determi-
nadas áreas da medula, posteriormente ela poderá ser
localizada, com técnica histoquímica. nos pericários
dos neurônios corticais que formam a via cofiicoespi-
nhal referida. O método de marcação retrógrada com
peroxidase causou enorme avanço da neuroanatotnia
nas últimas decadas do seculo passado.
1.7 SINAPSES
Os neurônios, sobretudo através de sttas termi-
nações axônicas, entram em contato com outros neu-
rônios. passando-lhes informações. Os locais de tais
contatos são denominados sinopses ou, mais precisa-
mente, sinapse,s interneuronals. No sistema nervoso
periférico, terminações axônicas podem relacionar-se
tambem com células não neuronais ou efetuadoras,
como células musculares (esqueléticas. cardíacas ou
lisas) e celulas secretoras (em glândulas salivares. por
eremplo), controlando suas funções. Os temos ,tinttp-
.ses e junções neuroefetuadoras são usados para deno-
minar tais contatos.
Quanto à morfologia e ao modo de funcionamento,
reconhecem-se dois tipos de sinapses: sinapses elétri-
cas e sinapses qttímicas.
1.7.1 Sinapses elétricas
Sào raras em vefiebrados e exclusivamente inter-
neuronais. Nessas sinapses, as membranas plasmáticas
dos neurônios envolvidos entram em contato em peque-
na região onde o espaço entre elas é de apenas 2 pm a
3 pm. No entanto, há acoplamento iônico, isto é, ocorre
comunicação entre os dois neurônios, através de canais
iônicos concentrados em cada uma das membranas em
contato. Esses canais projetam-se no espaÇo intercelu-
lar, justapondo-se de modo a estabelecer comunicações
intercelulares que permitem a passagem direta de pe-
quenas moieculas, como íons, do citoplasma de uma
das células para o da outra (Figura 3.7). Tais junções
sel-v'em para sincronizar a atividade de grupos de neurô-
nios. Elas existem, por exemplo, no centro respiratório
situado no bulbo e permitem o disparo sincronizado dos
neurônios aí localizados, responsáveis pelo ritmo respi-
ratório. Ao contrário das sinapses químicas, as sinapses
elétricas não são polarizadas, ou seja, a comunicação
entre os neurônios envolvidos se faz nos dois sentidos.
1.7.2 Sinapses químicas
Nos vertebrados, a grande maioria das