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Apesar de cada dente se desenvolver como uma estrutura independente e de tipos dentários morfologicamente diferentes, isto é, incisivos, caninos, pré-molares e molares, formarem-se finalmente, o processo de desenvolvimento do dente, denominado odontogênese, é basicamente o mesmo. Inicia-se como resultado da interação entre o epitélio oral e o ectomesênquima subjacente, originando a banda epitelial primária e, em seguida, a lâmina dentária. Os germes dentários seguem, subsequentemente, as fases de botão, capuz, campânula, coroa e raiz. A formação específica dos diversos tecidos que constituirão o dente e suas estruturas de suporte, entretanto, inicia-se a partir da campânula. Assim, dentinogênese, amelogênese, cementogênese e osteogênese correspondem, respectivamente, à formação de dentina, esmalte, cemento e osso. Lâmina dentária e lâmina vestibular Células que migram da crista neural constituem o ectomesenquima. O fator indutor inicial encontra-se no epitélio oral primitivo, que, na quinta semana de vida intrauterina, começa a proliferar, invadindo o ectomesênquima subjacente e produzindo uma banda epitelial contínua em forma de ferradura na região em que irão se formar os arcos dentários - a banda epitelial primária. A banda epitelial primária subdivide-se nas lâminas vestibular e dentária. A banda epitelial situada do lado externo, ao continuar sua proliferação, e aumentar, com isso, o número de suas células, tem as centrais degeneradas, dando lugar a uma fenda que constituirá o futuro fundo de saco do sulco vestibular, localizada entre a bochecha/lábios e os futuros arcos dentários. Por essa razão, essa subdivisão externa da banda epitelial primária denomina-se lâmina vestibular. A proliferação epitelial situada medialmente à anterior é responsável pela formação dos dentes e denomina-se, portanto, lâmina dentária, representando o futuro arco dentário. Nessa estrutura epitelial, a proliferação celular continua, levando a um aprofundamento maior no ectomesênquima do que a lâmina vestibular. Fase de botão A partir da 8ª semana de vida intrauterina, em cada arco originam-se dez pequenas esférulas que invadem o ectomesênquima, representando o início da formação dos germes dos dentes decíduos. O ectomesênquima subjacente apresenta nesta fase, denominada "botão': uma discreta condensação de suas células em torno da parte mais profunda da esférula epitelial. Fase de capuz A fase de capuz caracteriza-se por intensa proliferação das células epiteliais. Com a continuação da proliferação epitelial, o botão não continua a crescer uniformemente, apresentando, portanto, um crescimento desigual. No centro da sua parte mais profunda, o capuz epitelial apresenta uma concavidade, sob a qual é observada Odontogênese maior concentração de células ectomesenquimais do que a visualizada no estágio anterior. Imagem: Região do ectomesênquima condensado em que se observa divisão celular (ML). O germe dentário é constituído pelo órgão do esmalte e pela papila dentária. A porção epitelial, a partir desta fase, apresenta várias regiões distintas, denomina-se "órgão do esmalte': pois é responsável pela formação do esmalte dentário. Assim, ao observar essa porção epitelial, distingue-se uma camada única e contínua de células que constitui a periferia do órgão do esmalte. As células localizadas na concavidade adjacente à condensação ectomesenquimal constituem o epitélio interno do órgão do esmalte e as células localizadas na convexidade externa do capuz epitelial constituem o epitélio externo do órgão do esmalte. As células que ficam na região central do órgão do esmalte, entre o epitélio interno e o externo, vão se separando umas das outras, observando-se, entre elas, maior quantidade de substância fundamental rica em proteoglicanos. Desse modo, essas células adotam uma forma estrelada, com vários prolongamentos que estabelecem contatos entre si pelos desmossomos (retículo estrelado). A papila dentária a partir desta fase do desenvolvimento, é responsável pela formação da dentina e da polpa. O folículo dentário rodeia completamente o germe dentário. Ainda nesta fase de capuz, o ectomesênquima que rodeia tanto o órgão do esmalte quanto a papila dentária sofre uma condensação de modo que suas células alinham-se em torno do germe em desenvolvimento, formando uma cápsula que o separa do restante do ectomesênquima da maxila e da mandíbula. Essa condensação periférica, chamada de "folículo ou saco dentário': é a responsável pela formação do periodonto de inserção do dente, isto é, do cemento, do ligamento periodontal e do osso alveolar. Ainda nessa fase, capilares penetram o folículo dentário, especialmente na região adjacente ao epitélio externo do órgão do esmalte. Assim, a nutrição da porção epitelial do germe dentário provém da vascularidade do folículo. Imagem: Retículo estrelado do órgão do esmalte. Fase de campânula Os processos de morfogênese e diferenciação celular iniciam-se na fase de campânula. Após a fase de capuz, a proliferação das células epiteliais e, portanto, o crescimento do órgão do esmalte vão diminuindo. Os epitélios externo e interno formam a alça cervical. Na porção epitelial, a região central correspondente ao retículo estrelado continua a crescer em volume por causa do aumento da distância entre as células e seus prolongamentos. As células do epitélio externo do órgão do esmalte são achatadas, tornando-se pavimentosas; as do epitélio interno, por sua vez, alongam-se, constituindo células cilíndricas baixas com núcleo central. Além dessas modificações nas diversas estruturas do órgão do esmalte, nessa fase aparecem, entre o epitélio interno e o retículo estrelado, duas ou três camadas de células pavimentosas que constituem o estrato intermediário, que participa, acredita-se, na formação do esmalte. Por outro lado, na campânula, na região em que os epitélios externo e interno do órgão do esmalte se encontram, ao nível da borda do sino, forma-se um ângulo agudo. Essa região, chamada de alça cervical. É o local em que, por volta do final da fase de coroa, tanto as células do epitélio externo quanto as do interno irão proliferar para constituir a bainha radicular de Hertwig, que induz a formação da raiz do dente. O germe dentário separa-se da lâmina dentária e do epitélio oral. O folículo dentário torna-se mais evidente, pois passa a envolver o germe dentário por completo, inclusive na extremidade oclusal. Nesta fase, a porção da lâmina dentária, entre o órgão do esmalte e o epitélio bucal, desintegra-se. A formação de dobras no epitélio interno determina a forma da coroa do dente. A dentinogênese inicia-se antes da amelogênese. Após esses eventos, as células de epitélio interno localizadas nos vértices das cúspides, até então cilíndricas baixas com núcleo próximo à lâmina basal, tornam-se cilíndricas altas. O seu núcleo passa a se localizar do lado oposto à papila dentária. Após esse fenômeno, denominado inversão da polaridade, essas células se transformam em préameloblastos. Nesse momento, na papila dentária adjacente, as células ectomesenquimais da região periférica, sob influência dos pré-ameloblastos, param de se dividir, aumentam de tamanho e começam sua diferenciação em odontoblastos, passando a secretar a primeira camada de matriz de dentina - a dentina do manto. Essa matriz dentária, cujo componente mais abundante é o colágeno tipo 1, e contatos entre odontoblastos e préameloblastos desencadeiam a diferenciação final destes em ameloblastos, os quais sintetizam e secretam a matriz orgânica do esmalte. A indução recíproca resulta na diferenciação de odontoblastos e ameloblastos. A diferenciação dos odontoblastos é induzida, com participação da lâmina basal, pelascélulas do epitélio interno do órgão do esmalte, que, após a inversão da sua polaridade, denominam-se pré-ameloblastos. Em estágio posterior, com a primeira camada de dentina, completa-se a diferenciação dos pré- ameloblastos que se tornam, assim, ameloblastos. Imagem: Fases iniciais da diferenciação dos odontoblastos, inversão da polaridade dos pré- ameloblastos e início da formação da dentina do manto. Fase de coroa A dentinogênese e a amelogênese ocorrem na fase de coroa. Corresponde à deposição de dentina e esmalte da coroa do futuro dente. A formação da dentina é centrípeta enquanto a do esmalte é centrífuga. A fase de coroa caracteriza-se pela deposição de dentina, de fora para dentro, e de esmalte, de dentro para fora. Fase de raiz Proliferação celular na alça cervical origina o diafragma epitelial e a bainha radicular de Hertwig. Durante a formação da porção coronária do dente, é necessário que células epiteliais (do epitélio interno do órgão do esmalte) induzam as células ectomesenquimais (da papila dentária) a se diferenciarem em odontoblastos. Uma vez que a porção radicular do dente também é constituída por dentina, é preciso que células de origem epitelial deem início ao processo de diferenciação dos odontoblastos. Ao final da fase de coroa, quando os eventos de diferenciação alcançam a região da alça cervical, os epitélios interno e externo do órgão do esmalte que constituem a alça proliferam em sentido apical para induzir a formação da raiz do dente. A fase de raiz ocorre enquanto o dente erupciona. Como a continuação da proliferação da bainha coincide com o início do processo de erupção dentária, enquanto vai sendo formada a raiz do dente, o germe dentário movimenta-se no sentido coronário. Os restos epiteliais de Malassez originam-se da fragmentação da bainha de Hertwig. Para a formação da dentina radicular, as células da camada interna da bainha radicular de Hertwig induzem as células ectomesenquimais da papila dentária a se ferenciarem em odontoblastos. As células da região da bainha que exerceram a indução cessam sua proliferação, secretando, sobre a dentina radicular em formação, uma fina matriz cuja composição é similar à matriz inicial do esmalte. Enquanto isso, os odontoblastos recém-diferenciados formam dentina radicular, aumentando gradualmente o comprimento da raiz. O periodonto de inserção é formado durante a fase de raiz. A fase de raiz e, portanto, o processo de odontogênese propriamente dito, é concluída com a formação da dentina radicular, até o fechamento do ápice. Os tecidos que compõem o periodonto de inserção são também formados durante a fase de raiz. Cemento, ligamento periodontal e osso alveolar são formados simultaneamente. A fragmentação da bainha radicular epitelial torna possível o contato do folículo dentário com a dentina radicular em formação. Assim, após entrar em contato com a dentina, as células ectomesenquimais do folículo diferenciam-se em cementoblastos, secretando a matriz orgânica do cemento. Simultaneamente, as células do lado externo do folículo diferenciam-se em osteoblastos, formando o osso alveolar, enquanto as da região central tornam-se principalmente fibroblastos e formam o ligamento periodontal. Dessa maneira, as fibras colágenas principais do ligamento são formadas ao mesmo tempo em que o colágeno que constitui a matriz do cemento e do osso alveolar, possibilitando que as extremidades das fibras do ligamento, denominadas fibras de Sharpey, fiquem inseridas quando o cemento e o osso se mineralizam. Os dentes permanentes que têm predecessor decídua desenvolvem-se a partir do broto do permanente. O epitélio reduzido recobre o esmalte até a erupção se completar. Enquanto ocorre a fase de raiz e o dente erupciona, na coroa, aumenta o teor de mineral do esmalte durante sua maturação pré-eruptiva. Então, o órgão do esmalte colapsa completamente, constituindo o epitélio reduzido do esmalte, recobrindo esse tecido até o aparecimento da coroa na cavidade oral. Após a completa erupção do dente, o epitélio reduzido contribui para a formação do epitélio juncional da gengiva. Os dentes permanentes que têm predecessor decídua desenvolvem-se a partir de uma proliferação epitelial em relação à face palatina ou lingual do germe do decídua, denominada broto do permanente, cuja formação ocorre durante a fase de capuz do dente decídua. Os molares permanentes, entretanto, desenvolvem-se diretamente da lâmina dentária original, que se estende posteriormente.
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