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Estrutura funcional do córtex cerebral Acd. Paulo Roberto T30 ❖ Aspectos Gerais: ➢ O córtex cerebral é organizado de maneira somatotópica, isto é, cada parte do corpo é representada por certa área cortical; ➢ Classificação funcional do córtex: 1. Áreas de projeção (áreas primárias): ✓ Recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e com a motricidade; 2. Áreas de associação: ✓ Não se relacionam diretamente com a motricidade ou com a sensibilidade; ✓ Podem ser: 2.1 Áreas secundárias (áreas unimodais): ✓ Indiretamente relacionadas com uma determinada modalidade sensorial ou com a motricidade; ✓ Conectam-se com as áreas primárias de mesma função; ✓ No caso das áreas sensoriais secundárias ocorre a percepção de características do estímulo; 2.2 Áreas terciárias (áreas supramodais): ✓ Não se ocupam do processamento motor ou sensitivo; ✓ Estão relacionadas com as atividades psíquicas superiores, como memória, processos simbólicos, pensamento abstrato, etc; ✓ Se conectam com áreas unimodais ou com outras áreas supramodais (multimodais); (Hemisfério cerebral esquerdo) (Face interna do hemisfério direito) (Face dorsolateral do hemisfério esquerdo) ❖ Áreas Sensitivas Primárias: • Área somestésica primária: ➢ Sensibilidade somática geral: ✓ Temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção consciente (hemicorpo contralateral); ➢ Localização: ✓ Giro pós-central, que corresponde às áreas 1,2 e 3 de Brodmann; ✓ A área 3 localiza-se no fundo do sulco central; ✓ As áreas 1 e 2 aparecem na superfície do giro pós- central; ➢ Conexões aferentes: ✓ Radiações talâmicas que se originam nos núcleos ventral posterolateral e ventral posteromedial do tálamo; ➢ Somatotopia (homúnculo sensitivo de Penfield e Rasmussen): ➢ Lesões da área somestésica: ✓ Podem ocorrer como consequência de AVEs que comprometem as artérias cerebral média ou cerebral anterior; ✓ Há perda da sensibilidade discriminativa do lado oposto à lesão; ✓ O indivíduo acometido perde a capacidade de discriminar dois pontos, de perceber movimentos de partes do corpo ou de reconhecer diferentes intensidades de estímulo; ✓ Nesse sentido, ele é incapaz de perceber a parte do corpo tocada ou de distinguir graus de temperatura, peso e textura dos objetos tocados. Em consequência disso, perde a estereognosia; ✓ Vale salientar que as modalidades mais grosseiras (tato protopático, dor e temperatura) não são perdidas, pois tornam-se conscientes em nível talâmico; • Área visual primária: ➢ Função: ✓ Distingue a intensidade da luz, a forma, o tamanho e a localização dos objetos; ➢ Localização: ✓ Lábios do sulco calcarino, que corresponde à área 17 de Brodmann; ➢ Conexões aferentes: ✓ Trato geniculo-calcarino (originado no corpo geniculado lateral); ✓ Recebe fibras da metade temporal da retina ipsilateral e da metade nasal da retina contralateral; OBS: Existe uma correspondência entre a retina e o córtex visual (retinotopia); ➢ Lesão da área visual primária: ✓ A ablação bilateral dessa área causa cegueira completa na espécie humana; • Área auditiva primária: ➢ Função: ✓ Discriminar conscientemente a altura (grave ou agudo) e o timbre dos sons; ➢ Localização: ✓ Giro temporal transverso anterior (giro de Heschl), que corresponde à área 41 e 42 de Brodmann; ➢ Conexões aferentes: ✓ Radiação auditiva, oriundas do corpo geniculado medial; OBS: Existe uma correspondência entre as partes da cóclea, em que cada parte capta determinada frequência, e o córtex auditivo (tonotopia); ➢ Lesões da área auditiva primária: ✓ Lesão bilateral do giro temporal transverso anterior causa surdez completa; ✓ Lesão unilateral desse giro causa um déficit auditivo pequeno (surdez parcial nas duas orelhas, sendo a perda maior na orelha contralateral), uma vez que a via auditiva não é totalmente cruzada. Assim, cada cóclea está representada no córtex dos dois hemisférios; (Representação do tálamo e suas conexões com o córtex) • Área vestibular primária: ➢ Função: ✓ Informa sobre a posição e o movimento da cabeça; ✓ Importante para a apreciação consciente da orientação no espaço; ✓ Influencia nos movimentos dos olhos e nos músculos do tronco e dos membros para a manutenção da postura; ➢ Localização: ✓ Lobo parietal, em uma pequena região próxima à área somestésica da face; • Área olfatória primária: ➢ Localização: ✓ Pequena área na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal, rinencéfalo (córtex piriforme); ➢ Conexões aferentes: ✓ Recebem fibras que se originam no bulbo olfatório; OBS: Certos casos de epilepsia local do úncus causam alucinações olfatórias, nas quais os doentes se queixam de cheiros, em geral desagradáveis, que na realidade não existem; • Área gustativa primária: ➢ Função: ✓ Interpretação dos impulsos gustativos; ➢ Localização: ✓ Região inferior do giro pós-central, próximo à área somestésica da língua, na parede do sulco lateral e na área contígua da ínsula (em sua parte posterior), que correspondem à área 43 de Brodmann; ➢ Conexões aferentes: ✓ Recebe fibras ascendentes do núcleo solitário; OBS: A simples visão ou mesmo o pensamento em um alimento ativa a área gustativa da ínsula. Além disso, nota-se que nessa área existem neurônios sensíveis não só ao paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca; ❖ Área Motora Primária: ➢ Função: ✓ Controle da motricidade voluntária contralateral, sobretudo da musculatura distal dos membros; ➢ Localização: ✓ Giro pré-central, onde ocupa a sua parte posterior, correspondendo à área 4 de Brodmann; ➢ Conexões aferentes: ✓ Tálamo, de onde recebe informações oriundas do cerebelo e dos núcleos da base; ✓ Área somestésica; ✓ Áreas pré-motora e motora suplementar; ➢ Fibras eferentes: ✓ Trato corticoespinhal e corticonuclear; OBS: Possui a mesma organização somatotópica da área somestésica, sendo que essa conformação pode sofrer modificações decorrentes do aprendizado ou de lesões; ❖ Áreas Sensitivas Secundárias: ➢ São áreas gnósicas, responsáveis pela interpretação dos impulsos sensitivos; ➢ Recebem aferências das áreas primárias correspondentes; ➢ Se conectam com áreas supramodais; ➢ Do ponto de vista funcional essas áreas não são simétricas, isto é, uma lesão desencadeia sintomatologia diferente dependendo do hemisfério que atinge; • Área somestésica secundária: ➢ Função: ✓ Responsável pela estereognosia e pela memória do ambiente tátil e espacial; ➢ Localização: ✓ Lobo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária, e corresponde à área 5 e à parte da área 7 de Brodmann; ➢ Lesão dessa área: ✓ Causa agnosia tátil, isto é, incapacidade de reconhecer objetos pelo tato; • Área visual secundária: ➢ Função: ✓ Responsáveis pela percepção de cores, pelo reconhecimento de faces (via ventral); ✓ Percepção de movimento, de velocidade e representação espacial dos objetos (via dorsal); ➢ Localização: ✓ Acreditava-se que se limitava ao lobo occipital, situando-se adiante da área visual primária, correspondendo às áreas 18 e 19 de Brodmann; ✓ No entanto, sabe-se que, hoje, essa área, que na verdade são várias, se estende a quase todo o lobo temporal, correspondendo às áreas 20, 21 e 37 de Brodmann e a uma pequena parte do lobo parietal; ➢ Lesões dessas áreas: ✓ São inúmeras agnosias visuais em caso de lesões restritas ao lobo temporal envolvendo a via cortical ventral. Já foram identificadas agnosias em pacientes que perderam a capacidade de identificar objetos e desenhos, a cor dos objetos e até mesmo a face de pessoas conhecidas (prosopagnosia); ✓ Em caso de lesões na via dorsal (V5), há situações em que a pessoa perde a capacidadede perceber, visualmente, o movimento das coisas (acinetopsia). Assim, o paciente tem dificuldade para atravessar uma rua movimentada e, para ele, as águas de uma cachoeira estão sempre paradas; • Área auditiva secundária: ➢ Função: ✓ Classificação dos sons em música ou em uma fala, por exemplo; ➢ Localização: ✓ Lobo temporal, adjacente à área auditiva primária, correspondendo à área 22 de Brodmann; • Área gustativa secundária: ➢ Localização: ✓ Recentemente identificada na região orbitofrontal da área pré-frontal, recebendo aferências da ínsula; ❖ Percepção da Sensação: ➢ Ex: Identificação de um objeto; 1. Etapa da sensação: ✓ Consciência das características sensoriais do objeto (forma, dureza, cor, tamanho, etc); ✓ Área sensitiva primária; 2. Etapa de interpretação ou gnosia: ✓ Ocorre uma percepção mais específica do objeto; ✓ Área sensitiva secundária; ❖ Áreas Motoras Secundárias: ➢ Adjacentes à área motora primária; ➢ Responsáveis pelo planejamento de sequências de movimentos; • Área pré-motora: ➢ Função: ✓ Controla a musculatura axial e proximal dos membros, fazendo ajustes posturais antecipatórios; ✓ Relacionada com o planejamento motor, principalmente de movimentos guiados por estímulos externos; ➢ Localização: ✓ Lobo frontal, adiante da área motora primária, e ocupa toda a extensão da área 6 de Brodmann, situada na face lateral do hemisfério; ➢ Conexões aferentes: ✓ Recebe aferências do cerebelo, através do tálamo, e de várias áreas de áreas de associação do córtex; ➢ Fibras eferentes: ✓ Origina a via córtico-retículo-espinhal, através da qual exerce sua função de ajustar a postura antecipatória de movimentos; ➢ Lesões dessa área: ✓ Ocorre diminuição da força desses músculos (paresia), o que impede o paciente de elevar completamente o braço ou a perna; • Área motora suplementar: ➢ Função: ✓ Iniciação dos movimentos; ✓ Planejamento da orientação; ✓ Movimentos bimanuais e sequenciais complexos (ex. movimentos dos dedos); ➢ Localização: ✓ Ocupa parte da área 6 de Brodmann, situada na face medial do giro frontal superior; ➢ Principais conexões: ✓ Corpo estriado (via tálamo), do qual recebe fibras aferentes; ✓ Área motora primária e área pré-frontal; ➢ Lesões dessa área: ✓ Frequentemente causam apraxias, em que há a incapacidade de executar determinados atos voluntários, como escovar os dentes e abotoar uma camisa, sem que exista qualquer déficit motor; • Campo ocular frontal: ➢ Função: ✓ Controla os movimentos voluntários de busca (scanning movements) do olho, disparando sacadas contralaterais intencionais para alvos visíveis no ambiente visual; ➢ Conexões: ✓ Suas conexões com a área visual primária e com os núcleos pré-tectais do mesencéfalo (que se ligam, por sua vez, aos núcleos motores e parassimpáticos do N. oculomotor dos dois lados) o responsabiliza, em parte, pelo reflexo da acomodação do cristalino; ➢ Localização: ✓ Se estende para frente, a partir da área da face no giro pré-central para o giro frontal médio, correspondendo à área 8 de Brodmann; ❖ Motricidade Voluntária: ❖ Planejamento Motor: • Particularidades: ➢ O planejamento motor fica a cargo das áreas motoras secundárias, enquanto a execução é por conta da área motora primária (M1); ➢ Esse planejamento envolve a escolha dos grupos musculares a serem contraídos em função da trajetória, da velocidade e da distância a ser percorrida pelo ato motor; ➢ Essas áreas são: 1. Área motora suplementar: ✓ É ativada quando a decisão de realizar determinado movimento parte do próprio córtex pré-frontal. No entanto. quando o gesto decorre de uma influência externa, como o comando de alguém para que o gesto seja feito, a ativação será do córtex pré-frontal; 2. Área pré-motora; OBS: Vale salientar que o cerebelo, cujo núcleo denteado também é ativado antes de M1, e a alça esqueletomotora estriado-tálamo-cortical também participam do planejamento motor; OBS: A iniciativa de fazer o planejamento, visando realizar determinado gesto, fica a cargo da área pré-frontal; OBS: As duas áreas motoras secundárias nunca são ativadas conjuntamente; ➢ Lesões dessas áreas causam apraxias, em que há perda da capacidade de fazer atividades simples. Isso ocorre porque, apesar da área motora está intacta, essa não sabe como realizar tal movimento; • Como funciona na prática? ➢ Quando alguém oferece uma taça de vinho, por exemplo, a área pré-frontal é ativada para tomar a decisão; ➢ Essa decisão, por sua vez, é passada à área motora suplementar, onde é elaborado o plano motor. Para que esse plano seja efetivo, essa área recebe informações do núcleo denteado (cerebelo) e dos núcleos da base; ➢ Desse modo, esse planejamento é repassado para o córtex motor primário, o qual o executará; ➢ Com isso, o braço e o antebraço se deslocam em direção à garrafa de vinho (via córtico-retículo- espinhal), que será agarrada pelos dedos (trato corticoespinhal); ❖ Sistema de Neurônios- espelhos: ➢ É um tipo de neurônio que é ativado não só quando um indivíduo faz um ato motor específico, mas também quando ele vê outro indivíduo fazendo a mesma coisa; ➢ Esse sistema é frontoparietal, ocupando parte da área pré-motora e estendendo-se também à parte inferior do lobo parietal; ➢ Possui distribuição somatotópica; ➢ Estão na base do aprendizado motor por imitação. Devido a isso é muito mais fácil realizar determinado movimento após observar alguém fazendo; ➢ Esses neurônios têm papel importante na aprendizagem motora de crianças pequenas que imitam os seus responsáveis; ❖ Áreas de Associação Terciárias: ➢ São supramodais, isto é, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial; ➢ Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas pelas áreas secundárias; ➢ São responsáveis pela elaboração de diversas estratégias comportamentais; • Área pré-frontal: ➢ Compreende a parte anterior não motora do lobo frontal; ➢ Ocupa cerca de ¼ da superfície do córtex cerebral; ➢ Conexões: ✓ Quase todas as áreas corticais; ✓ Vários núcleos talâmicos, em especial o núcleo dorsomedial; ✓ Sistema límbico, como amígdala e hipocampo; ✓ Núcleos da base; ✓ Cerebelo; ✓ Tronco encefálico; ✓ Projeções monoaminérgicas dos sistemas de modulatórios de projeção difusa; ➢ É subdividida em duas subáreas pelo ponto de vista funcional, sendo essas: ➢ Área pré-frontal dorsolateral: ✓ Ocupa a superfície anterior e dorsolateral do lobo frontal; ✓ Liga-se ao corpo estriado (Putâmen), integrando o circuito cortiço-estriado-talâmico-cortical; ✓ Esse, por sua vez, tem papel importante nas funções executivas que envolvem o planejamento e as escolhas das estratégias comportamentais mais adequadas à cada situação física e social do indivíduo, assim como a capacidade de alterá-las quando tais situações se modificam; ✓ Essa área é responsável, também, pela avaliação das consequências dessas ações, planejamento e organização, com inteligência, de ações e de soluções de problemas novos; ✓ Além disso, é encarregada pela memória operacional, que é um tipo de memória de curto prazo, temporária e suficiente para manter na mente as informações relevantes para a conclusão de uma atividade que está em andamento; ➢ Área pré-frontal orbitofrontal: ✓ Ocupa a parte ventral do lobo frontal adjacente às órbitas compreendendo os giros orbitários; ✓ Integra um circuito que envolve o núcleo caudado, o globo pálido e o núcleo dorsomedial do tálamo; ✓ Está envolvido no processamento das emoções, na supressão de comportamentos indesejáveis e na manutenção da atenção, como a capacidade de seguir sequências ordenadas de pensamento; ✓ Caso essa área seja lesionada, o indivíduo acometido deixa de reagiràs situações que, normalmente, reagiria com alegria ou com tristeza, além do déficit de atenção e comportamentos inadequados; • Área parietal posterior (temporoparietal): ➢ Compreende todo o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal (área 40) e angular (área 39), estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior; ➢ Situa-se, portanto, entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica, integrando todas as informações recebidas dessas áreas; ➢ Tem algumas funções sendo essas: ✓ Geração de uma imagem mental completa do objeto (aparência, cheiro, som, tato e seu nome); ✓ Esquema corporal (imagem das partes do próprio corpo); ✓ Percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as relações entre os objetos no espaço extrapessoal; ✓ Participação no planejamento de movimentos e na atenção seletiva; OBS: Em lesões bilaterais, o doente fica incapaz de explorar o ambiente e alcançar objetos de interesse; OBS: Lesões que compreendem o lóbulo parietal inferior do hemisfério direito (não dominante na maioria dos casos) provocam a síndrome de negligência ou síndrome de inatenção. Essa, por sua vez, faz que: ✓ Ocorra uma negligência sensorial do mundo contralateral; ✓ Pode ser em relação ao próprio corpo (paciente perde a noção do seu esquema corporal do lado esquerdo); ✓ Pode ser, também, em relação ao espaço peri e extrapessoal, em que o paciente ignora o mundo a sua esquerda; ✓ Ainda pode ser as duas anteriores concomitantes; ❖ Córtex Insular Anterior: • Particularidades: ➢ A ínsula tem duas partes, anterior e posterior; separadas pelo sulco central; ➢ O córtex insular posterior é isocórtex heterotípico granular, característico das áreas de projeção primárias (áreas gustativas e sensoriais viscerais); ➢ O córtex insular anterior, por sua vez, é isocórtex homotípico, característico das áreas de associação; • Funções: da parte cortical anterior: ➢ Empatia, ou seja, capacidade de se identificar com outras pessoas e perceber e se sensibilizar com seu estado emocional (ativado, por exemplo, ao ver uma situação dolorosa); ➢ Conhecimento da própria fisionomia como diferente da dos outros (ativada ao se observar no espelho ou ver uma foto, mas não é ativada em fotos de outras pessoas); ➢ Sensação de nojo na presença ou simplesmente com imagens de uma situação considerada nojenta (ativada também com a visão de pessoas com a expressão de nojo). Vale salientar que essa sensação tem valor adaptativo; ➢ Percepção dos componentes subjetivos das emoções (também ativada por outras áreas corticais e subcorticais do sistema límbico); • Lesões dessa região: ➢ Perda da empatia, podendo estar na base de muitas psicopatias; ➢ Perda do senso de nojo; ❖ Áreas Límbicas: • Componentes: ➢ Áreas de alocórtex: ✓ Hipocampo; ✓ Giro denteado; ✓ Giro para-hipocampal; ➢ Áreas de mesocórtex: ✓ Giro do cíngulo; ➢ Áreas de isocórtex: ✓ Ínsula anterior; ➢ Área pré-frontal orbitofrontal; • Funções: ➢ Todas essas áreas fazem parte do sistema límbico, relacionado com a memória e com as emoções; OBS: O 1/3 anterior do giro do cíngulo (cíngulo anterior) é relacionado com as emoções, enquanto os 2/3 posteriores (cíngulo posterior) estão relacionados com a memória; ❖ Áreas Relacionadas Com a Linguagem: • Particularidades: ➢ A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais, sendo o córtex a mais importante; ➢ As áreas corticais relacionadas à linguagem são duas, sendo uma anterior e uma posterior; • Área de Broca (área anterior da linguagem): ➢ Situa-se nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior (área 44 e parte da área 45 de Brodmann), à frente da parte da área motora primária que controla os músculos relacionados com a vocalização; ➢ Responsável pela programação motora relacionada com a expressão da linguagem; • Área de Wernicke (área posterior da linguagem): ➢ Situa-se na junção entre os lobos temporal e parietal (parte mais posterior da área 22 de Brodmann); ➢ Responsável pela percepção e pela compreensão da linguagem; OBS: O giro angular coordena, por sua vez, a entrada no córtex visual, auditivo e somestésico para influenciar a região de Wernicke; • Fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado: ➢ Liga a área de Broca à área de Wernicke; ➢ Leva informações relevantes para a correta expressão da linguagem, as quais passam dá área de Wernicke para a de Broca; OBS: A leitura e a escrita também dependem dessas duas áreas, uma vez que a Área de Wernicke, por exemplo, recebe informações do córtex visual; • Lesões dessas áreas (afasias): ➢ Enfraquecimento ou perda do poder de captação, de manipulação e, por vezes, de expressão de palavras como símbolos de pensamento; ➢ Essas perturbações da linguagem que não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas a lesões das áreas corticais de associação, responsáveis pela linguagem; 1. Afasia de Broca: ✓ Também denominada como afasia motora ou de expressão; ✓ Ocorre por lesão da área de Broca; ✓ Nesse tipo o indivíduo é capaz de compreender a linguagem falada ou escrita, mas tem dificuldade de se expressar adequadamente, seja falando seja escrevendo (agrafia e disgrafia); ✓ Nos casos mais comuns ele consegue dizer poucas palavras com dificuldade, e tende a produzir frases, falando ou escrevendo, de maneira telegráfica; ✓ Pode incluir anomia (incapacidade de nomear objetos) e prejudicar a prosódia e repetição; 2. Afasia de Wernicke: ✓ Também denominada como afasia sensitiva ou de percepção; ✓ Ocorre por lesão da área de Wernicke; ✓ Nesse tipo a compreensão da linguagem, tanto falada quanto escrita, é muito deficiente; ✓ O indivíduo acometido fala fluentemente, mas essa é sem sentido, sendo que ele não é ciente de que sua fala é incompreensível para outros; ✓ Pacientes cometem erros de leitura (alexia). A escrita é fluente, mas contém muitos erros e tende a não ter palavras substantivas (agrafia fluente); 3. Afasia de condução: ✓ Ocorre por lesão do fascículo arqueado; ✓ Nesse tipo a compreensão está relativamente preservada e a fala é fluente e espontânea. Entretanto, existe incapacidade de repetir palavras corretamente; ✓ Nomeação é prejudicada 4. Afasia global: ✓ É a perda de todas as capacidades de linguagem (compreensão, fala(disfasia), leitura e escrita (agrafia ou disgrafia)); ✓ Acompanha-se de fraqueza no lado direito da face e paralisia dos membros à direita; ✓ Lesão extensa que, na maioria dos casos, é causada por grande infarto da região irrigada pela artéria cerebral média; OBS: Hoje, sabe-se que as duas primeiras perturbações acima só ocorrem em casos de lesões que ultrapassem os limites dessas áreas. Quando são exclusivas dessas, o déficit de linguagem é bem menor; OBS: Existem outras áreas cerebrais relacionadas com aspectos específicos da linguagem. Dessa forma, por exemplo, no lobo temporal existem áreas diferentes para a capacidade de nomear pessoas, animais e objetos; Lesão no giro angular pode causar um tipo de afasia denominada de dislexia, dificuldade de ler, que pode estar acompanhada de disgrafia, ou dificuldade de escrever; Na maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no hemisfério esquerdo; ❖ Assimetria das Funções Corticais: ➢ Se manifesta apenas nas áreas de associação; 1. Hemisfério dominante: ✓ Hemisfério esquerdo em 96% dos destros e em 70% dos canhotos e dos ambidestros; ✓ Onde se localiza as áreas da linguagem; ✓ Mais importante na linguagem e no raciocínio matemático; 2. Hemisfério não-dominante: ✓ Relacionado com as habilidades artísticas,as percepções de relações espaciais, a atenção viso espaciais e o reconhecimento de fisionomias; OBS: Mesmo a linguagem, enquanto a maioria dos indivíduos o esquerdo está relacionado ao significado das palavras, o direito está relacionado à prosódia, ou seja, entonação, gestos e expressões faciais associadas à fala;
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