Respostas das Questões de Autoavaliação - Raven

Prévia do material em texto

www.grupogen.com.br
http://gen-io.grupogen.com.br
N I
Raven
Biologia 
Vegetal
www.grupogen.com.br
http://gen-io.grupogen.com.br
G|S|R|L|F|M|U
O GEN | Grupo Editorial Nacional reúne 
as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca, 
LTC, Forense, Método e Forense Universitária
O GEN-IO | GEN – Informação Online 
é o repositório de material suplementar 
dos livros dessas editoras
 BIOLOGY OF PLANTS, EIGHTH EDITION
First published in the United States by
W.H. FREEMAN AND COMPANY, New York
Copyright © 2013, 2005, 1999, 1993 by W.H. Freeman and Company
All Rights Reserved.
 Publicado originalmente nos Estados Unidos por
W.H. FREEMAN AND COMPANY, New York
Copyright © 2013, 2005, 1999, 1993 by W.H. Freeman and Company
Todos os Direitos Reservados.
ISBN: 978-1-4292-1961-7
 Direitos exclusivos para a língua portuguesa
Copyright © 2014 by
EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.
Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional
Travessa do Ouvidor, 11
Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040-040
Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 | Fax: (21) 3543-0896
www.editoraguanabara.com.br | www.grupogen.com.br | editorial.saude@grupogen.com.br
 Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, 
em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição 
pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da EDITORA GUANABARA kOOGAN LTDA.
 Capa e projeto gráfico: Blake Logan
 Editoração eletrônica: Anthares
Imagem da capa: Haags Gemeentemuseum, The Hague, Netherlands/The Bridgeman Art Library 
International
4 Biologia Vegetal
Botânica | Introdução
C A P Í T U L O 1
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Quais critérios você utilizaria para determinar se certa entidade 
é uma forma de vida?
 Resposta: Quatro critérios caracterizam os seres vivos: a orga-
nização celular e as capacidades de crescer, de se reproduzir e 
de passar as suas características para as gerações subsequentes.
4. Quais as vantagens que têm as plantas terrestres em relação aos 
seus ancestrais aquáticos? Você pode citar alguma desvantagem 
em ser uma planta terrestre? 
 Resposta: Como o oxigênio, o dióxido de carbono e os sais mi-
nerais são, em geral, mais abundantes no meio terrestre do que 
no meio aquático, as plantas terrestres têm maior acesso a estas 
substâncias para utilizá-las no seu crescimento e desenvolvi-
mento. A água é, entretanto, muitas vezes escassa na terra e, por 
isso, as plantas terrestres estão em risco muito maior de desidra-
tarem do que as plantas aquáticas.
6. O conhecimento de botânica – de plantas, fungos, algas e bac-
térias – é a chave para o nosso entendimento de como o mundo 
funciona. De que maneira esse entendimento é importante para 
resolver os problemas presentes e futuros? 
 Resposta: O conhecimento de botânica nos ajuda, por exem-
plo: 1. a utilizar melhor plantas e algas como alimento para 
sustentar o aumento da população humana; 2. a desenvolver 
plantas cultivadas que podem crescer em condições de deple-
ção do ozônio, aquecimento global e poluição; 3. a controlar 
bactérias e fungos que causam doenças; e 4. a preservar espé-
cies ameaçadas de extinção.
 Capítulo 2 | Composição Molecular das Células Vegetais 5
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Que vantagem a planta tem em armazenar energia em alimentos 
como frutanos, em vez de amido? Ou então, como óleos, em vez 
de amido ou frutanos? 
 Resposta: Dentro da célula da planta, os frutanos podem ser ar-
mazenados em concentrações muito mais altas do que o amido. 
A vantagem dos óleos é que, em média, eles contêm mais energia 
por grama do que os carboidratos, tais como amido e frutanos.
4. Que aspecto estrutural todos os aminoácidos têm em comum? 
Que parte de um aminoácido determina sua identidade? 
 Resposta: Todos os aminoácidos têm um grupo amino, um grupo 
carboxila e um átomo de hidrogênio, cada um ligado a um átomo 
de carbono central. A identidade do aminoácido é determinada 
pela estrutura do grupo “R”, também ligado ao carbono central.
6. A coagulação da clara do ovo, quando ele é cozido, é um exem-
plo comum de desnaturação proteica. O que acontece quando 
uma proteína é desnaturada?
 Resposta: Quando uma proteína é desnaturada, a sua cadeia 
de polipeptídios se desdobra e a sua estrutura terciária é que-
brada.
8. Acredita-se que a lignina, um constituinte da parede celular, 
tenha desempenhado um papel preponderante na evolução das 
plantas terrestres. Explique isso com base em todas as presumí-
veis funções da lignina.
 Resposta: Como a lignina acrescenta resistência e rigidez à 
parede celular, a lignificação possibilitou às plantas terrestres 
crescerem em altura e desenvolverem sistemas de ramificação 
(ramos) capazes de suportar as folhas. Como a lignina imperme-
abiliza a parede celular, as plantas terrestres conseguiram, com 
mais eficiência, transportar água para cima, a longas distâncias. 
Como a lignina aumenta a resistência das paredes celulares à 
penetração mecânica, as plantas terrestres são mais capazes de 
resistir à invasão pelos fungos.
Composição Molecular 
das Células Vegetais
C A P Í T U L O 2
6 Biologia Vegetal
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Quais as três características das células vegetais que as diferen-
ciam das células animais?
 Resposta: Diferentemente das células de animais, as células de 
plantas têm parede celular, vacúolos e plastídios.
4. Antigamente os vacúolos eram considerados depósitos de pro-
dutos de descarte das células vegetais, mas atualmente se sabe 
que eles desempenham muitos papéis essenciais. Indique alguns 
desses papéis.
 Resposta: Os vacúolos armazenam metabólitos primários, pro-
teínas de reserva e antocianinas (pigmentos). Além disso, os 
vacúolos estão envolvidos na degradação de organelas e macro-
moléculas, facilitando, assim, a reciclagem de elementos quími-
cos no interior da célula.
6. Diferencie o retículo endoplasmático rugoso do liso, tanto estru-
tural como funcionalmente.
 Resposta: O retículo endoplasmático (RE) rugoso consiste em 
cisternas com vários polissomos em sua superfície exterior, en-
quanto o RE liso é, em grande parte, tubular, e faltam ribosso-
mos. O RE rugoso está envolvido na síntese de proteínas e o RE 
liso, na síntese de lipídios.
8. Explique o processo de crescimento da parede celular e da de-
posição de celulose em células que estão se alongando, empre-
gando os seguintes termos: microfibrilas de celulose, complexos 
celulose sintase (rosetas), microtúbulos corticais, vesículas de 
secreção, substâncias da matriz e membrana plasmática.
 Resposta: No processo de crescimento da parede celular, as 
novas microfibrilas de celulose são sintetizadas pelos complexos 
de celulose sintase (rosetas) móveis na membrana plasmática. 
Estas rosetas são inseridas na membrana via vesículas secreto-
ras, e o movimento da roseta é guiado pelos microtúbulos cor-
ticais que se encontram logo abaixo da membrana. As vesículas 
secretoras também transportam substâncias da matriz para a pa-
rede celular.
10. Em um ciclo celular típico há pontos de checagem. O que são 
estes pontos de checagem? Para que servem?
 Resposta: Há um ponto de checagem no final da fase G1 que 
suspende ou desencadeia a fase S do ciclo. Há também um 
posto de checagem, no final da fase G2, que suspende ou inicia a 
mitose.
12. O que é a banda da pré-prófase? Que papel ela desempenha na 
divisão celular das plantas?
 Resposta: A banda pré-prófase é uma faixa de microtúbulos 
que aparece durante a fase G2. A banda marca o local da placa 
celular nova que se formará durante a telófase.
Célula Vegetal e 
Ciclo Celular
C A P Í T U L O 3
 Capítulo 4 | Movimento de Entrada e Saí da de Substâncias nas Células 7
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Ao final das Guerras Púnicas, quandoos romanos destruíram a 
cidade de Cartago (em 146 a.C.), diz‑se que eles semearam a 
terra com sal e araram. Explique, em termos dos processos fi‑
siológicos discutidos neste capítulo, por que essa ação tornaria o 
solo estéril para a maioria das plantas por muitos anos.
 Resposta: O sal deve se dissolver na água do solo, resultando 
em uma solução que seria altamente hipertônica para as células 
da maioria das plantas. Quando as sementes plantadas neste solo 
germinassem, as raízes perderiam muita água e ficariam plasmo‑
lisadas e as plântulas acabariam morrendo. O solo permaneceria 
estéril até que a chuva tivesse lavado ou retirado o sal em quan‑
tidade suficiente para evitar a plasmólise.
4. O transporte ativo secundário é significativo para as plantas, 
uma vez que ele permite a uma célula acumular até mesmo so‑
lutos neutros em concentrações muito mais altas do que aquelas 
encontradas fora das células. Usando os termos: bomba de pró‑
tons (H+‑ATPase), gradiente de prótons, cotransporte acoplado a 
prótons, cotransporte sacarose‑próton, transporte ativo primário 
e transporte ativo secundário, explique como este sistema fun‑
ciona. 
 Resposta: Uma célula pode acumular, por exemplo, sacarose 
como se segue. Em primeiro lugar, uma bomba de prótons (a 
enzima H‑ATPase) transporta prótons ativamente para fora da 
célula, estabelecendo, assim, um gradiente de prótons. Este pro‑
cesso é chamado de transporte ativo primário. Em seguida, os 
prótons fluem passivamente para dentro da célula, e esse fluxo 
fornece a energia para o transporte de sacarose para dentro da 
célula contra seu gradiente. Este processo é chamado de trans‑
porte ativo secundário. Como o transporte de sacarose é ligado 
ao transporte de prótons, estes dois processos tomados em con‑
junto constituem o que é chamado de cotransporte de prótons 
acoplados, especificamente cotransporte de sacarose‑prótons.
6. Quais são as diferenças entre fagocitose e endocitose mediada 
por receptores?
 Resposta: A fagocitose é a ingestão de partículas relativamente 
grandes e sólidas, ao passo que a endocitose mediada por recep‑
tor é a ingestão de moléculas específicas pela união com recep‑
tores específicos de proteínas na membrana plasmática.
8. Faça um esquema de um plasmodesmo, com dísticos, e explique 
a sua estrutura.
 Resposta: Seu diagrama deve ser baseado principalmente na 
Figura 4.18. O plasmodesmo aparece como um canal revestido 
pela membrana plasmática, normalmente atravessado por um 
filamento tubular do retículo endoplasmático firmemente cons‑
trito, chamado desmotúbulo, que é contínuo com o retículo en‑
doplasmático das células adjacentes. Embora algumas moléculas 
possam passar pelo desmotúbulo, a maior parte do transporte via 
plasmodesmo é feito através do canal citoplasmático em torno 
do desmotúbulo. Este canal, chamado manga citoplasmática, 
está subdividido em canais estreitos por proteínas globulares. 
Estas proteínas são incorporadas na poção interna da membrana 
plasmática e a porção externa do desmotúbulo e são interliga‑
das por estruturas semelhantes a raios. Assim, os plasmodesmos 
consistem externamente em membrana plasmática, uma manga 
citoplasmática no meio e um desmotúbulo central.
Movimento de Entrada 
e Saí da de Substâncias 
nas Células
C A P Í T U L O 4
8 Biologia Vegetal
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Pelo menos quatro tipos de conversão de energia ocorrem nas 
células fotossintetizantes. Denomine‑os.
 Resposta: As células fotossintetizantes realizam a conversão 
de energia luminosa em energia térmica, de energia luminosa 
em energia elétrica, de energia elétrica em energia química 
e de energia química em energia térmica, para citar apenas 
algumas.
4. As leis da termodinâmica aplicam‑se apenas a sistemas fecha‑
dos, isto é, sistemas onde não há entrada nem saída de ener‑
gia. Um aquário é um sistema fechado? Se não é, você poderia 
transformá‑lo em um? Uma estação espacial, dependendo de 
certas características de seu projeto, pode ou não ser um sistema 
fechado. Quais poderiam ser essas características? A Terra é um 
sistema fechado? E quanto ao universo?
 Resposta: Um aquário não é um sistema fechado, porque a luz 
solar entra e gases entram e saem. Pode ser temporariamente 
convertido em um sistema fechado quando colocado em um re‑
cipiente opaco que é selado e isolado. No entanto, os organis‑
mos acabariam morrendo por causa da ausência de luz solar que 
as plantas usam para fazer a fotossíntese. Uma estação espacial 
pode ser convertida em um sistema fechado se for utilizado um 
reator nuclear para converter a matéria em energia radiante que 
pode ser utilizada pelas plantas para produzir alimento. A Terra 
não é um sistema fechado pelas mesmas razões que dizem res‑
peito ao aquário, mas o universo – porque inclui o sol como 
fonte de energia – é um sistema fechado.
6. Em alguns sistemas multienzimáticos, o produto final da via 
metabólica é mantido em equilíbrio com as necessidades da cé‑
lula pela inibição por retroalimentação. Explique.
 Resposta: No processo de inibição por retroalimentação (feed-
back), quando o produto final de uma via metabólica se acumula 
em níveis excessivos, esse produto final se liga à primeira en‑
zima na via e, assim, inibe o processo. Durante o período em 
que a molécula do produto final está ligada à enzima, as outras 
enzimas na via operam a taxas reduzidas e menores quantidades 
de produto final são produzidas. Posteriormente, quando o au‑
mento do produto final é necessário para a célula, ele se dissocia 
da enzima, e a atividade de toda a via aumenta.
Fluxo de Energia
C A P Í T U L O 5
 Capítulo 6 | Respiração 9
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Esquematize a estrutura de uma mitocôndria. Em relação à es-
trutura da mitocôndria, descreva onde ocorrem as diversas 
etapas da quebra completa da glicose. Quais moléculas e íons 
atravessam as membranas das mitocôndrias durante esses pro-
cessos?
 Resposta: Seu esboço de uma mitocôndria deve se parecer com 
a Figura 6.6. Os passos iniciais da quebra da glicose – glicólise 
– ocorre fora da mitocôndria no citoplasma. Na glicólise, a gli-
cose é convertida em duas moléculas de piruvato e duas molé-
culas de NADH. Estas moléculas atravessam tanto a membrana 
mitocondrial externa como a interna e entram na matriz, onde 
cada piruvato é convertido em acetil-CoA. A acetil-CoA, em 
seguida, entra no ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs), que 
também ocorre na matriz mitocondrial. NADH e FADH2 produ-
zidos durante a glicólise e o ciclo do ácido cítrico doam seus 
elétrons para a cadeia transportadora de elétrons incorporada in-
ternamente à membrana mitocondrial interna, e seus prótons são 
bombeados para dentro do espaço intermembranas. Finalmente, 
os prótons voltam através da membrana interna via o complexo 
ATP sintase, fornecendo a energia para a síntese de ATP. Além 
disso, tanto o oxigênio necessário para o processo como o di-
óxido de carbono produzido na respiração atravessam as mem-
branas mitocondriais interna e externa.
4. Alguns compostos químicos funcionam como agentes “desaco-
pladores” quando adicionados a mitocôndrias que estão respi-
rando. A passagem de elétrons através da cadeia transportadora 
de elétrons até oxigênio é mantida, mas ATP não é formado. 
Um desses compostos é o antibiótico valinomicina, conhe-
cido por transportar íons K+ através da membrana interna da 
mitocôndria para a matriz. Outro composto, 2,4-dinitrofenol, 
transporta íons H+ através da membrana. Como essas duas subs-
tâncias impedem a formação de ATP?
 Resposta: Cada uma destas substâncias interfere em um com-
ponente diferente do gradiente eletroquímico que fornece a 
energia potencial necessária para a formação de ATP. O trans-
porte de íons de K+ induzido por valinomicina a partir do espaço 
intermembranas para a matriz contrapõe-se ao fluxo de H+ em 
direção oposta causada pelo transporte de elétrons.Assim, não 
há acúmulo de cargas positivas no espaço intermembranas. Em 
certo sentido, o 2,4-dinitrofenol torna a membrana interna “per-
meável” ao H+, impedindo, assim, o desenvolvimento do gra-
diente de concentração necessária de H+.
Respiração
C A P Í T U L O 6
10 Biologia Vegetal
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Qual a relação entre o espectro de absorção de um pigmento e 
o espectro de ação de um processo que depende deste mesmo 
pigmento?
 Resposta: O espectro de absorção de um pigmento demonstra 
os comprimentos de onda da luz que o pigmento absorve em 
maior quantidade, e o espectro de ação demonstra a eficiência 
relativa dos diferentes comprimentos de onda de luz para um 
processo específico que requer luz.
4. O que é fotofosforilação e qual é a relação entre este processo e 
a membrana do tilacoide?
 Resposta: A fotofosforilação refere-se à formação de ATP, 
como consequência do gradiente de prótons que resulta do fluxo 
de elétrons dependente da luz. Os carreadores de elétrons da 
cadeia de transporte de elétrons na fotossíntese são incorpora-
dos na membrana do tilacoide. O fluxo de elétrons ao longo da 
cadeia transportadora de elétrons leva ao bombeamento de pró-
tons a partir do estroma através da membrana de tilacoide para 
o lúmen do tilacoide, estabelecendo, assim, um gradiente eletro-
químico. Os prótons então fluem para baixo deste gradiente de 
volta, através da membrana do tilacoide, ao estroma via com-
plexo ATP-sintase, resultando na síntese de ATP.
6. Explique de modo sucinto o papel de cada um dos seguintes 
complexos proteicos na fotossíntese: fotossistema II, citocromo 
b6/f, fotossistema I e ATP sintase.
 Resposta: Nos cloroplastos, as moléculas de pigmentos (clo-
rofilas a e b e carotenoides) são encaixadas nos tilacoides em 
unidades distintas de organização chamadas fotossistemas. 
Essas unidades consistem em 250 a 400 moléculas de pigmen-
tos e dois componentes estreitamente relacionados: o com-
plexo antena e o centro de reação. O complexo antena é um 
grupo de moléculas de pigmentos que reúnem a energia da luz 
e a direcionam para o centro de reação. O centro de reação é 
constituí do por um complexo de proteínas e moléculas de clo-
rofila que permitem que a energia de luz seja convertida em 
energia química. Dois tipos diferentes de fotossistemas, o fo-
tossistema I e o fotossistema II, estão ligados entre si por uma 
cadeia transportadora de elétrons. No fotossistema I, um par de 
moléculas de clorofila a no centro de reação é conhecido como 
P700. O “P” significa pigmento e o índice “700” representa o 
pico de absorção ideal em nanômetros. O centro de reação do 
fotossistema II também contém um par especial de moléculas 
de clorofila a. Seu pico de absorção ideal é a 680 nanômetros, 
e, consequentemente, ele é chamado de P680. Em geral, os fo-
tossistemas I e II trabalham juntos ao mesmo tempo e de modo 
contínua, mas estão separados espacialmente. O fotossistema II 
está localizado principalmente nos tilacoides dos grana e o fo-
tossistema I, quase inteiramente nos tilacoides do estroma e nas 
margens dos tilacoides dos grana.
No fotossistema II, a energia da luz é absorvida por molécu-
las de P680 no centro de reação por transferência de energia de 
ressonância de uma ou mais moléculas da antena. Quando uma 
molécula de P680 está excitada, seu elétron energizado é transfe-
rido para a molécula do aceptor primário, feofitina, uma molécula 
de clorofila modificada, na qual o átomo central de magnésio 
foi substituído por dois prótons. A feofitina passa então o elé-
tron para PQA, uma plastoquinona, que está fortemente ligada ao 
centro da reação. Em seguida, PQA passa dois elétrons para PQB, 
outra plastoquinona, que capta simultaneamente até dois prótons 
do estroma, tornando-se, assim, reduzida a plastoquinol PQBH2. 
O plastoquinol une-se, então, a um conjunto de moléculas de 
plastoquinol móveis na porção interna lipídica da membrana do 
tilacoide. O plastoquinol pode agora passar dois elétrons e dois 
prótons (H+) para o complexo citocromo b6/f e, portanto, é oxi-
dado de volta para PQB. O fotossistema II tem a capacidade única 
de extrair elétrons da água e usar esses elétrons para substituir os 
que foram perdidos pelo P680 (agora P680+) para a plastoquinona. 
Fotossíntese, 
Luz e Vida
C A P Í T U L O 7
 Capítulo 7 | Fotossíntese, Luz e Vida 11
Esta cisão oxidativa das moléculas da água, dependente da luz, é 
chamada fotólise da água. O complexo de produção de oxigênio 
está localizado no interior da membrana do tilacoide e os prótons 
são libertados para o lúmen do tilacoide. O bombeamento de pró-
tons através da membrana de tilacoide e para o lúmen através do 
complexo citocromo b6/f gera um gradiente eletroquímico de pró-
tons que dirige a síntese de ATP. Assim, a fotólise de moléculas 
de água contribui para a geração de um gradiente de prótons atra-
vés da membrana de tilacoide –– os únicos meios pelos quais o 
ATP é gerado durante a fotossíntese. Os complexos ATP sintase, 
incorporados na membrana tilacoide, proporcionam um canal 
através do qual os prótons podem fluir para baixo no gradiente, 
de volta para dentro do estroma (ver Figura 7.12). Ao fazê-lo, a 
energia potencial do gradiente conduz à síntese de ATP a partir 
de ADP e Pi.
No fotossistema I, a energia da luz excita as moléculas da 
antena, que passam a energia para as moléculas P700 no cen-
tro de reação. Quando uma molécula de P700 é excitada deste 
modo, o seu elétron energizado é passado para uma molé-
cula receptora primária chamada A0, uma clorofila especial 
com função semelhante à da feofitina do fotossistema II. Os 
elétrons são então levados para baixo por meio de uma ca-
deia de carreadores, incluindo filoquinona (A1) e proteínas de 
ferro-enxofre, como a ferredoxina. A ferredoxina (Fd), uma 
proteína celular de ferro-enxofre, é encontrada no estroma do 
cloroplasto. É o receptor final de elétrons do fotossistema I. Os 
elétrons são transferidos da ferrodoxina para o NADP+. Isso 
resulta na redução de NADP+ a NADPH e oxidação da molé-
cula P700. Os elétrons removidos da molécula P700 são subs-
tituídos pelos elétrons que se moveram descendentemente na 
cadeia transportadora de elétrons do fotossistema II, e são le-
vados para P700 pela plastocianina.
8. De que maneiras as plantas C4 têm vantagens sobre as plan-
tas C3?
 Resposta: As plantas C4 mostram vantagem sobre as plantas C3 
quando cultivadas em altas temperaturas, pois a faixa de tem-
peratura ideal para a fotossíntese é maior nas plantas C4 do que 
nas C3. Além disso, as plantas C4 superam as plantas C3 quando 
cultivadas sob condições secas, porque as plantas C4 utilizam 
CO2 com mais eficiência e, portanto, podem atingir a mesma 
taxa de fotossíntese das plantas C3, mas com aberturas menores 
dos estômatos. Além disso, as plantas C4 são capazes de utilizar 
nitrogênio mais eficientemente do que as plantas C3.
10. Diz-se que as plantas CAM têm sabor adocicado durante o dia e 
azedo durante a noite. Explique por quê.
 Resposta: O sabor azedo à noite é devido à acumulação de 
ácido málico, que resulta da fixação de CO2 à noite. Durante o 
dia, o ácido málico é removido por descarboxilação, e a planta 
tem um gosto relativamente doce.
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
Reprodução Sexuada 
e Hereditariedade
C A P Í T U L O 8
2. Faça a distinção entre quiasma e permutação; e entre complexo 
sinaptonêmico e sinapse.
 Resposta: A permutação (crossing over) é a troca dos seg‑
mentos de um cromossomo pelos segmentos correspondentes 
de seu cromossomo homólogo, e um quiasma é a configura‑
ção semelhante a um X, que ocorre durante a permutação. A 
sinapse é o emparelhamento de cromossomos homólogos, e o 
complexo sinaptonêmico é a proteína semelhante a um zíper 
que detém os cromossomas homólogos juntos durante a si‑
napse.
4. Em que aspectos a meiose difere da mitose?
 Resposta: A meiose difere damitose nos seguintes itens: 1) a 
meiose envolve duas divisões nucleares, em vez de uma, como 
ocorre na mitose; 2) a meiose resulta em células haploides, em 
vez de células diploides que se formam na mitose; 3) a meiose 
forma núcleos contendo combinações de genes diferentes, em 
vez de núcleos com genes idênticos como na mitose.
6. Por que um homozigótico recessivo é sempre usado em um cru‑
zamento‑teste?
 Resposta: Um homozigoto recessivo é sempre usado como um 
dos parentais em um cruzamento‑teste para que seus os alelos 
não mascarem qualquer um dos alelos do outro progenitor.
8. Uma planta de ervilha pertencente a uma linhagem pura para 
as características sementes lisas e verdes (RRyy) é cruzada com 
uma planta de linhagem pura para sementes rugosas e amarelas 
(rrYY). Cada parental é homozigótico para uma característica 
dominante e para uma característica recessiva. (a) Qual será o 
genótipo da geração F1? (b) Qual será o fenótipo da geração F1? 
(c) As sementes F1 foram plantadas e suas flores foram autopo‑
linizadas. Desenhe um diagrama de Punnett para determinar as 
razões dos fenótipos na geração F2. Como esses resultados são 
comparáveis com aqueles do experimento da Figura 8.15?
 Resposta: (a) O genótipo da semente na geração F1 é RrYy.
 (b) O fenótipo da semente na geração F1 é redonda e amarela.
 (c) O quadrado Punnett e os fenótipos das sementes resultantes são 
idênticos aos mostrados na Figura 8.15, ou seja, 9 redondas e ama‑
relas: 3 redondas e verdes: 3 rugosas e amarelas: 1 rugosa e verde.
10. Explique o que se quer dizer com herança citoplasmática e com 
herança materna.
 Resposta: Herança citoplasmática é a herança de genes loca‑
lizados no citoplasma, especificamente nos plastídios e mito‑
côndrias. Herança materna é a herança de traços determinados 
exclusivamente pelo parental do sexo feminino, por exemplo, 
quando plastídios e mitocôndrias não estão presentes em células 
espermáticas (gametas masculinos).
Quí mica da 
Hereditariedade e 
Expressão Gênica
C A P Í T U L O 9
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. A sequência de bases na direção 5’ para 3’ de uma fita de uma 
molécula hipotética de DNA é apresentada a seguir. Identifique 
a sequência de bases da fita complementar.
 Resposta: 
 5’ ‑ A ‑ A ‑ G ‑ T ‑ T ‑ T ‑ G ‑ G ‑ T ‑ T‑ A ‑ C ‑ T ‑ T ‑ G ‑ 3’
 3’ ‑ T ‑ T ‑ C ‑ A ‑ A ‑ A ‑ C ‑ C ‑ A ‑ A ‑ T ‑ G ‑ A ‑ A ‑ C ‑ 5’
4. Faça a distinção entre: origem e replicação, bolha de replicação 
e forquilha de replicação.
 Resposta: A replicação do DNA é sempre iniciada em sequências 
nucleotídicas específicas, conhecidas como origem de replicação. 
As regiões localizadas de síntese, que formam as origens de repli‑
cação ao longo de uma molécula de DNA aparecem como “olhos” 
ou bolhas de replicação. Em ambas as extremidades de uma bolha 
em que os filamentos ou cadeias existentes estão separados e os fi‑
lamentos complementares novos estão sendo sintetizados, a molé‑
cula parece formar uma estrutura em forma de Y. Esta estrutura é 
conhecida como forquilha de replicação. As duas forquilhas de re‑
plicação se movem em sentidos opostos a partir da origem, assim, 
a replicação é dita bidirecional. A replicação prossegue ao longo do 
cromossomo linear à medida que cada bolha se expande bidirecio‑
nalmente até encontrar uma bolha adjacente.
6. Faça a distinção entre códons e anticódons; eucromatina e hete‑
rocromatina; íntrons e éxons.
 Resposta: Um códon é uma sequência de três nucleotídeos 
adjacentes em uma molécula de DNA ou RNAm, que forma o 
código de um único aminoácido ou da terminação de uma ca‑
deia polipeptídica. Um anticódon é uma sequência de três nu‑
cleotídeos na molécula de RNAt que pareia com as bases do 
códon do RNAm para o aminoácido carregado por esse RNAt 
específico; o anticódon é complementar ao códon do RNAm. 
A eucromatina sofre o processo de condensação e descondensa‑
ção durante o ciclo celular, e a heterocromatina permanece muito 
condensada ao longo do ciclo celular, incluindo a interfase. A 
transcrição ocorre na eucromatina e durante a interfase, quando 
a eucromatina é menos condensada. No estado de descondensa‑
ção, a eucromatina é acessível à polimerase de RNA e às outras 
moléculas necessárias para a transcrição. Interrupções não codi‑
ficadoras dentro de um gene são conhecidas como sequências in‑
tercaladas ou íntrons. As sequências codificadoras – as sequên cias 
que são traduzidas em proteína – são chamadas éxons.
8. Qual é o aminoácido transportado pela molécula de RNAt mos‑
trado na Figura 9.11? Consulte a Figura 9.9 e tenha em mente a 
natureza antiparalela das interações dos ácidos nucleicos.
 Resposta: O anticódon do RNAt é GAA; portanto, o códon 
complementar no RNAm ao qual se liga é CUU. Com base na 
Figura 11.4, CUU é o códon para o aminoácido leucina.
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Descreva o papel das extremidades coesivas na tecnologia do 
DNA recombinante. Como essas extremidades coesivas são pro-
duzidas? Qual a enzima necessária para completar a sua recom-
binação?
 Resposta: Os fragmentos com extremidades coesivas são pro-
duzidos quando o DNA é cortado com uma enzima de restrição. 
Quando o DNA a partir de dois organismos diferentes é cortado 
utilizando a mesma enzima de restrição, os fragmentos resultan-
tes podem ser unidos facilmente, por meio de DNA ligase, pro-
duzindo, assim, uma molécula de DNA recombinante.
4. Diferencie a genômica estrutural da funcional.
 Resposta: A genômica estrutural trata da organização e sequên-
cia da informação genética de um genoma, enquanto a genômica 
funcional trata das funções dos genes e seus produtos proteicos.
Tecnologia do DNA 
Recombinante, 
Biotecnologia Vegetal 
e Genômica
C A P Í T U L O 10
Processo 
de Evolução
C A P Í T U L O 11
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Qual a diferença básica entre o conceito de evolução de Darwin 
e aqueles de seus predecessores? Qual foi o maior ponto fraco 
da teoria de Darwin?
 Resposta: O conceito de Darwin diferia pelo fato de conferir 
um papel central à variação. Darwin viu que a variação entre os 
indivíduos era a matéria‑prima do processo evolutivo. A prin‑
cipal fraqueza é que o seu conceito não inclui um mecanismo 
válido para explicar a hereditariedade.
4. Faça a distinção entre: cline e ecótipo; microevolução e macroe‑
volução; especiação alopátrica e especiação simpátrica; autopo‑
liploidia e alopoliploidia.
 Resposta: Cline é uma mudança gradual no fenótipo em uma 
espécie, muitas vezes correlacionada com alguma condição am‑
biental ou outro fator geográfico, ao passo que ecótipo é um 
fenótipo diferente associado a um determinado habitat. A mi‑
croevolução refere‑se à mudança de geração em geração, em 
pequena escala, nos alelos de uma população, enquanto a ma‑
croevolução refere‑se à origem de grupos taxonômicos acima do 
nível de espécie. Especiação alopátrica é a formação de espécies 
como resultado da separação geográfica de uma população de 
organismos, ao passo que especiação simpátrica é a formação de 
novas espécies, sem separação geográfica. Autopoliploidia é a 
formação de uma nova espécie, como resultado de duplicação 
do número de cromossomas em indivíduos da mesma espécie, 
ao passo que alopoliploidia é a produção de um híbrido, como 
resultado de um cruzamento entre as duas espécies.
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Identifique quais são categorias e quais são táxons dentre os 
seguintes grupos: alunos de graduação; o corpo docente da uni‑
versidade do estado; um time de futebol americano; times de 
beisebol da liga principal; os fuzileiros navais de um país; a fa‑
mília Robinson.
 Resposta: Alunos da graduação – categoria; o corpo docente 
da universidade – táxon; um time de futebol americano– táxon; 
times de beisebol da liga principal – categoria; o Corpo de 
Fusileiros Navais– táxon; a família Robinson– táxon.
4. Explique as vantagens das técnicas moleculares em relação à 
anatomia e à morfologia comparativas na avaliação das correla‑
ções filogenéticas.
 Resposta: Antes do advento da sistemática molecular, a clas‑
sificação por qualquer metodologia era baseada principalmente 
na morfologia e anatomia comparativas, mas a sistemática ve‑
getal evoluiu graças à aplicação de técnicas moleculares. As 
técnicas mais amplamente utilizadas são aquelas para determi‑
nar a sequência de nucleotídeos dos ácidos nucleicos – sequên‑
cias que são determinadas geneticamente. Os dados moleculares 
são diferentes dos dados obtidos a partir de fontes tradicionais 
em vários aspectos importantes: os dados moleculares são mais 
fáceis de quantificar, têm o potencial de fornecer muitos mais 
caracteres para a análise filogenética, e permitem a comparação 
de organismos que são morfologicamente muito diferentes. Com 
o desenvolvimento de técnicas moleculares, tornou‑se possí‑
vel comparar organismos ao nível mais básico do gene. Muitos 
genes diferentes, com diferentes taxas de alteração, podem ser 
utilizados para estudar a evolução em diferentes linhagens. 
Grande parte da variação nos genes homólogos dos diferen‑
tes grupos de organismos é devida a mutações neutras, que se 
acumularam a uma taxa aproximadamente constante ao longo 
da evolução. Esta variação não é o resultado de um processo de 
seleção. Em vez disso, representa as diferenças no número de 
alterações dos nucleotídeos que ocorreram em genes homólogos 
desde que as linhagens se ramificaram. Os grupos que diver‑
giram mais recentemente tendem a ter menos diferenças entre 
eles do que os grupos que divergiram de um ancestral comum 
há mais tempo. As sequências de DNA não codificador também 
fornecem marcadores quase neutros que refletem o passado dos 
eventos evolutivos.
6. O ciclo de vida de organismos que passam por meiose espórica 
é chamado alternância de gerações. Explique.
 Resposta: Na meiose espórica, os esporos haploides divi‑
dem‑se por mitose para produzir um organismo multicelular 
haploide que ao final produz gametas por mitose. A fusão de 
gametas origina um zigoto, o que resulta em um organismo di‑
ploide multicelular que produz esporos por meiose. Assim, um 
organismo haploide multicelular aparece em alternância com 
um diploide multicelular – processo chamado alternância de 
gerações.
Sistemática | Ciência da 
Diversidade Biológica
C A P Í T U L O 12
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. O declínio da pera é assim denominado pelo fato de causar en‑
fraquecimento lento e progressivo e, por fim, morte da pereira. 
Trata‑se de uma doença sistêmica caudada por fitoplasmas. O 
que significa “doença sistêmica” e por meio de qual via os fito‑
plasmas se locomovem dentro da árvore?
 Resposta: Uma doença sistêmica é aquela que afeta o corpo da 
planta como um todo. Os organismos semelhantes a micoplas‑
mas movem‑se passivamente ao longo da planta nos elementos 
de tubo crivado do floema.
4. Cite algumas respostas do hospedeiro que conferem resistência 
a patógenos de plantas.
 Resposta: Elas incluem reação de hipersensibilidade, genes do‑
minantes de resistência a vírus, resistência sistêmica adquirida e 
silenciamento gênico pós‑transcricional.
Procariotos e Vírus
C A P Í T U L O 13
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. “Os fungos são de suma importância tanto ecológica quanto eco‑
nômica.” Comente essa afirmação em termos gerais e com re‑
ferências específicas a cada um dos grandes grupos de fungos, 
incluindo as leveduras, os liquens e as micorrizas.
 Resposta: Juntamente com as bactérias heterotróficas, os fun‑
gos são os principais decompositores da biosfera. Além do 
seu papel benéfico na reciclagem de nutrientes, os fungos 
são organismos incômodos porque degradam os materiais 
fabricados pelo homem e causam doenças de plantas e ani‑
mais. Especificamente, os Chytridiomycota têm membros 
que são causadores de doenças como a mancha‑marrom do 
milho e a coroa‑de‑verrugas de alfafa; alguns membros dos 
Zygomycota formam associações endomicorrízicas e ou‑
tros são parasitos em plantas ou animais; alguns membros 
dos Ascomycota causam a deterioração da comida e ou‑
tros causam doenças como oídio; e alguns membros de 
Basidiomycota desempenham um papel central na decom‑
posição de resíduos vegetais e em doenças de plantas. Além 
disso, as leveduras são extremamente importantes para as 
indústrias de panificação e de cerveja, e, entre os membros 
dos deuteromicetos, alguns são importantes como agentes pa‑
togênicos e outros para a produção de queijo e pasta de soja. 
Os fungos também estão envolvidos em associações simbióti‑
cas, como líquens, que são importantes na sucessão vegetal e 
como indicadores de poluição. Os fungos ainda formam mi‑
corrizas, que beneficiam as plantas, facilitando a absorção de 
água e sais minerais.
4. O que os zigósporos, os ascósporos e os basidiósporos têm em 
comum? E os zoósporos, os conídios, os eciósporos e os uredósporos?
 Resposta: Zigósporos, ascósporos e basidiósporos são todos as‑
sociados à reprodução sexuada. Zoósporos, conídios, eciósporos 
e urediniósporos são todos esporos assexuais.
6. No ciclo de vida de um cogumelo, podem ser reconhecidos 
três tipos de hifas ou micélios: primário, secundário e terciário. 
Como esses três tipos de micélio se relacionam uns com os ou‑
tros e como se encaixam no ciclo de vida?
 Resposta: O micélio primário (n) funde‑se com outro micélio 
primário para formar um micélio secundário (n + n). Depois, 
o micélio secundário forma um basidioma, que é chamado mi‑
célio terciário. As células do micélio terciário diferenciam‑se, 
posteriormente, em basídios, nos quais ocorrem a cariogamia e a 
meiose, e são formados basidiósporos. Após a sua liberação, os 
basidiósporos germinam e dão origem a micélio primário, com‑
pletando, assim, o ciclo de vida.
8. “A simbiose mutualista mais prevalente e, provavelmente, mais 
importante no reino vegetal é a micorriza.” Explique.
 Resposta: As micorrizas ocorrem na grande maioria das plantas 
vasculares, tanto selvagens como cultivadas. Quando essas plan‑
tas são cultivadas na ausência de fungos micorrízicos, elas cres‑
cem muito pouco e muitas morrem de desnutrição. Os fungos 
micorrízicos ajudam na absorção de água e sais minerais e tam‑
bém protegem a planta contra patógenos. Em troca, os fungos 
recebem carboidratos e vitaminas essenciais para o crescimento.
Fungos
C A P Í T U L O 14
Protistas | Algas e 
Protistas Heterotróficos
C A P Í T U L O 15
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. “Quando a situação se torna difícil, deve‑se trabalhar mais para 
enfrentar o desafio.” Descreva como cada um dos seguintes 
organismos se adapta a tempos difíceis, tais como períodos de 
concentração inadequada de nutrientes ou níveis impróprios de 
umidade: dinoflagelados, mixomicetos edictiostelídeos.
 Resposta: Quando os níveis de nutrientes são inadequados, os 
dinoflagelados formam cistos de resistência; os mixomicetos 
migram da área de alimentação e podem dividir‑se em pequenas 
massas (ou esclerócios se o habitat resseca); e os dictiostelídeos 
formam um pseudoplasmódio que migra para uma nova área.
4. O que organismos Karenia brevis e Gonyaulax tamarensis têm 
em comum?
 Resposta: O organismo responsável pelas marés vermelhas 
na Flórida (EUA) é o dinoflagelado Karenia brevis. Ele pro‑
duz dezenas de toxinas, algumas das quais estão presentes no 
ar. Coletivamente conhecidas como brevetoxinas, estas toxinas 
no ar causam problemas respiratórios em seres humanos pela 
constrição dos bronquíolos nos pulmões. Gonyaulax tamaren-
sis é o organismo envolvido em florações da maré vermelha 
ao longo da costa nordeste do Atlântico, desde as províncias 
canadenses marítimas até o sul da região da Nova Inglaterra 
(EUA). Gymnodinium catenella às vezes provoca marés ver‑
melhas ao longo da costa do Pacífico,do Alasca à Califórnia, 
e Protogonyaulax tamarensis provoca marés vermelhas no Mar 
do Norte, na costa de Northumberland, no Reino Unido. Ambos 
pertencem a um grupo de pelo menos 40 espécies marinhas de 
dinoflagelados que foram identificados como produtores de 
substâncias tóxicas que matam aves e mamíferos, tornam o ma‑
risco tóxico e produzem uma doença tropical, causada pelo en‑
venenamento dos peixes, chamada ciguatera.
6. Identifique as doenças vegetais provocadas por cada um dos se‑
guintes oomicetos: Plasmopara viticola, Phytophthora infestans, 
Phytophthora ramorum e Pythium spp.
 Resposta: Plasmopara viticola causa o míldio em uvas, 
Phytophthora infestans causa a requeima da batata, e as espécies 
de Pythium causam o tombamento de mudas.
8. Explique por que alguns kelps têm os talos mais diferenciados 
entre as algas.
 Resposta: Alguns kelps são diferenciados em apressório, estipe 
e lâmina, com uma região meristemática entre o estipe e a lâ‑
mina.
10. Qual é a vantagem da geração carposporofítica diploide para as 
algas vermelhas?
 Resposta: A geração carposporofítica é considerada uma forma 
adicional para aumentar os produtos genéticos da reprodução se‑
xuada, quando as taxas de fertilização são baixas.
12. Diferencie as três classes de algas verdes: Chlorophyceae, 
Ulvophyceae e Charophyceae.
 Resposta:
 (1) Chlorophyceae e Ulvophyceae têm os sistemas simétricos 
de raízes flagelares associados aos corpos basais, enquanto as 
Charophyceae têm o sistema assimétrico de raiz flagelar muitas 
vezes associado a uma estrutura multiestratificada.
 (2) Chlorophyceae e Ulvophyceae têm a desidrogenase glicolato 
como enzima fotorrespiratória, enquanto as Charophyceae têm 
oxidase glicolato e catalase em peroxissomos.
 (3) As Chlorophyceae apresentam mitose fechada e têm um fuso 
não persistente, as Ulvophyceae também exibem mitose fechada 
com um fuso persistente e as Charophyceae apresentam mitose 
aberta e têm um fuso persistente.
 (4) Durante a citocinese nas Chlorophyceae, um ficoplasto está 
presente em algumas, uma placa celular em outras e um sulco 
em outras. Nas Ulvophyceae, ocorre citocinese pela formação 
de um sulco. Nas Charophyceae, a citocinese ocorre por forma‑
ção de um sulco em algumas e por um fragmoplasto e placa ce‑
lular em outras.
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Quais as evidências que sustentam a hipótese de uma alga verde 
carófita como ancestral das plantas?
 Resposta: Ambas Carófitas e plantas contêm cloroplastos com 
grana (grânulos) bem desenvolvidos, têm células móveis por 
flagelos que se estendem lateralmente à célula e exibem quebra 
do envoltório nuclear na mitose e fusos persistentes ou fragmo-
plastos durante a citocinese.
4. Em sua opinião, quais das briófitas têm o esporófito mais desen-
volvido? Quais delas têm o gametófito mais desenvolvido? Em 
cada caso, forneça as razões para sua resposta.
 Resposta: Embora sejam possíveis várias respostas diferentes, 
muitos botânicos consideram que os musgos têm os esporófitos e 
gametófitos mais desenvolvidos. Não só ambos contêm leptoides 
e hidroides (pelo menos em alguns membros), mas os gametófitos 
produzem rizoides multicelulares. Além disso, os esporófitos têm 
uma seta alongada, e alguns produzem um peristômio elaborado.
6. Descreva as modificações estruturais relacionadas com a absor-
ção de água em Sphagnum. Por que o Sphagnum tem importân-
cia ecológica tão grande?
 Resposta: Os filídios (“folhas”) de Sphagnum contêm grandes 
células mortas, que são perfuradas para que prontamente se tor-
nem cheias de água. O Sphagnum é ecologicamente importante 
porque forma a turfa, que tem grandes quantidades de carbono 
orgânico armazenado, o qual não é prontamente decomposto em 
dióxido de carbono por microrganismos. Ecologistas temem que 
o aquecimento global provocado pelo aumento da quantidade 
de dióxido de carbono e outros gases na atmosfera – em grande 
parte devido às atividades humanas – cause oxidação de turfei-
ras de carbono. Isso poderia aumentar ainda mais os níveis de 
dióxido de carbono e o aquecimento global.
Brió­fitas
C A P Í T U L O 16
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Os elementos de vaso e a heterosporia presentes em vários gru-
pos não relacionados de plantas vasculares representam excelen-
tes exemplos de evolução convergente. Explique.
 Resposta: Os elementos de vaso e a heterosporia surgiram em vá-
rios grupos de plantas vasculares que são relacionados apenas re-
motamente. No entanto, estas características eram evidentemente 
tão benéficas para esses vários grupos que foram selecionadas 
por eles. Durante longos períodos de tempo, tais características 
evoluí ram independentemente de tal modo que se assemelhavam 
entre si, mesmo que as plantas não sejam estreitamente relaciona-
das. Este processo exemplifica a evolução convergente.
4. Compare o ciclo de vida de um musgo com o de uma samam-
baia homosporada leptosporangiada.
 Resposta: Em cada ciclo de vida, os esporos são produzidos em 
um esporângio por meiose, e estes esporos germinam para for-
mar o gametófito – um protonema seguido por um gametófito 
frondoso no musgo e um protalo na samambaia. O anterídio e o 
arquegônio são formados tanto em musgos quanto em samam-
baias nos gametófitos, e o anterozoide atinge a oosfera nadando 
em uma película de água. Ocorre a fecundação no arquegônio, 
seguida de crescimento do esporófito, e, no final, a formação de 
esporângios.
4. Compare o ciclo de vida de um musgo com o de uma samam-
baia homosporada leptosporangiada.
6. As briófitas são frequentemente referidas como “anfíbios do 
reino vegetal”, mas essa caracterização pode também ser apli-
cada às plantas vasculares sem sementes. Você pode explicar 
por quê?
 Resposta: Como as briófitas, as plantas vasculares sem semen-
tes desenvolveram adaptações para a existência na terra, mas 
elas ainda mantêm ligação com o ambiente aquático. A água é 
necessária, pois seus gametas masculinos móveis nadam para 
atingir as oosferas.
Plantas Vasculares 
sem Sementes
C A P Í T U L O 17
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. De que forma as Bennettitales lembram as cicadófitas? Como 
elas diferem das cicadófitas?
 Resposta: As Bennettitales lembram as cicadófitas por terem 
folhas semelhantes às das palmeiras. As Bennettitales diferem 
das cicadófitas por formarem estruturas reprodutivas semelhan‑
tes a flores que eram bissexuais em algumas espécies.
4. Tendo como modelo Pinus, faça um diagrama e dê nome aos 
componentes de cada um dos seguintes itens: um óvulo com um 
megagametófito maduro, um microgametófito maduro (grão de 
pólen germinado com gametas masculinos) e uma semente ma‑
dura.
 Resposta: O seu diagrama deve basear‑se nas porções apropria‑
das da Figura 18.17. Em particular, o desenho de um óvulo de 
pinheiro deve conter os tegumentos envolvendo o tecido do me‑
gagametófito indiferenciado contendo vários arquegônios, cada 
um com uma oosfera. O desenho do microgametófito maduro do 
pinheiro deverá conter o grão de pólen, a célula estéril e o tubo 
polínico emergindo, que contém o núcleo da célula do tubo e 
dois gametas masculinos. O desenho da semente madura de pi‑
nheiro deverá mostrar o envoltório seminal, o tecido do megaga‑
metófito e o embrião consistindo em ápice caulinar, cotilédones, 
hipocótilo, ápice da radícula e coifa.
6. Explique como os eventos da fecundação em Ephedra diferem 
daqueles em outras gimnospermas.
 Resposta: A maioria das espécies de Ephedra habita regiões 
áridas ou desérticas do mundo. Na maioria das outras gimnos‑
permas, apenas um dos dois gametas masculinos ou núcleos 
gaméticos produzido pela germinação do grão de pólen é fun‑
cional, um gameta masculino fecunda o núcleo da oosfera, e 
o outro degenera. Na década de 1990, foi relatado que a dupla 
fecundação – definida como dois eventos em um único mega‑
gametófito por dois gametas masculinosde um único tubo po‑
línico – ocorre em Ephedra. Em Ephedra, a oosfera de cada 
arquegônio contém dois núcleos femininos, o núcleo do óvulo 
e seu núcleo irmão, o núcleo do canal ventral. Cada microgame‑
tófito de Ephedra produz um único gameta masculino binucle‑
ado. Quando o tubo atinge um arquegônio, um núcleo fecunda 
o núcleo da oosfera e o outro pode fundir‑se com o núcleo do 
canal ventral. Assim, a dupla fecundação, até então considerada 
exclusiva para angiospermas, também ocorre em Ephedra, em‑
bora não seja a norma. No entanto, ao contrário de plantas com 
flores, em que a dupla fecundação produz um tecido nutritivo 
para o embrião chamado endosperma (além de um embrião), o 
segundo evento da fecundação em Ephedra produz um embrião 
extra, que acaba abortando.
Gimnospermas
C A P Í T U L O 18
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Faça um esquema com legenda, o mais completo possível, de 
uma flor hipógina, em que todas as partes florais estão sepa‑
radas.
 Resposta: O seu desenho pode ser com base na Figura 19.11A, 
mas para maior clareza pode se parecer com a Figura 19.6B. 
Deve conter sépalas, pétalas, estames (antera e filamento) e car‑
pelos (estigma, estilete e ovário contendo um ou mais óvulos).
4. Faça um esquema com a legenda completa de um gametófito 
masculino maduro (grão de pólen germinado) e de um gametó‑
fito feminino maduro (saco embrionário) de uma angiosperma. 
Compare esses gametófitos com seus correspondentes nos pi‑
nheiros.
 Resposta: Seus desenhos devem assemelhar‑se às partes apro‑
priadas das Figuras 19.15 a 19.17, 19.19, 19.21 e 19.22. O de‑
senho do gametófito masculino maduro deve conter o grão de 
pólen com o tubo polínico emergindo, o qual contém o núcleo 
da célula do tubo e dois gametas masculinos. Ele é muito se‑
melhante ao gametófito masculino de pinheiro com exceção da 
forma do grão de pólen e da ausência da célula estéril. O de‑
senho do gametófito feminino maduro de uma angiosperma 
deve conter os tegumentos, micrópila, três antípodas, dois nú‑
cleos polares na célula central, duas sinérgides e uma oosfera. 
Lembre‑se que, ao contrário do pinheiro, não estão presentes 
arquegônios nas angiospermas, e todo o gametófito consiste em 
apenas sete células e oito núcleos.
Introdução às 
Angiospermas
C A P Í T U L O 19
Evolução das 
Angiospermas
C A P Í T U L O 20
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Com a descoberta de Archaefructus e os resultados de estudos 
filogenéticos moleculares indicando que Amborella é irmã de 
todos os outros grupos de plantas floríferas, nosso conceito da 
estrutura floral das angiospermas ancestrais mudou. Explique.
 Resposta: A mais antiga representação de uma angiosperma 
bem documentada no registro fóssil é Archaefructus, data de 
125 milhões de anos. Archaefructus era uma pequena planta 
aquática herbácea com flores não vistosas, faltando o perianto 
(sépalas e pétalas). Seus ramos suportavam estames e carpe‑
los elevados acima da superfície da água. Os numerosos esta‑
mes podem ter atraído polinizadores. A natureza aquática desta 
angiosperma primitiva pode indicar que a evolução inicial das 
angiospermas ocorreu em ambientes abertos úmidos ou aquá‑
ticos, sujeitos a distúrbios frequentes. Tais condições teriam 
favorecido rápido crescimento de plantas pequenas, com um 
tempo de geração curto, um conjunto de recursos que ainda é 
característica de muitas angiospermas hoje em dia. A maioria 
dos botânicos pensava que as primeiras angiospermas tinham 
flores grandes com numerosas partes florais, dispostas em es‑
piral (em vez de radial), assemelhando‑se, assim, às flores de 
Magnolia. Entretanto, com a descoberta de Archaefructus e os 
estudos recentes de filogenias com base molecular, que colocam 
Amborella e as Nymphaeales como as primeiras angiospermas 
que surgiram, é agora claro que as plantas com característi‑
cas semelhantes às de Amborella ou de diversas angiospermas 
aquáticas são anteriores ao aparecimento de plantas com flores 
semelhantes à Magnolia por pelo menos 10 a 20 milhões anos. 
Amborella é uma planta arbustiva com flores pequenas em que 
faltam sépalas e pétalas distintas, com flores estaminadas e car‑
peladas presentes em plantas separadas, sendo imperfeitas (unis‑
sexuadas). As flores carpeladas, no entanto, contêm estames 
estéreis (estaminódios), uma indicação de que Amborella pode 
ter evoluído de ancestrais com flores perfeitas (bissexuadas). 
Ao contrário da grande maioria das angiospermas, o xilema de 
Amborella não apresenta vasos, sendo as traqueídes suas únicas 
células condutoras de água. O saco embrionário (gametófito fe‑
minino maduro) de Amborella é o único que tem oito células e 
nove núcleos. Assim, agora parece muito mais provável que as 
flores das angiospermas iniciais eram menores, mais simples, 
não vistosas e com sistemas de polinização simples.
4. Explique o que quer dizer coevolução e forneça dois exemplos 
envolvendo insetos e plantas diferentes.
 Resposta: Coevolução é a evolução simultânea de adaptações 
em duas ou mais populações que interagem tão estreitamente 
que cada uma atua como uma força seletiva forte sobre a outra. 
Há muitos exemplos diferentes. Em besouros, por exemplo, o 
sentido do olfato é mais desenvolvido do que o sentido visual, 
e, assim, flores polinizadas por besouro são tipicamente bran‑
cas ou de cor opaca, com odores fortes. Outro exemplo é forne‑
cido pelas abelhas, que não percebem as cores vermelhas, mas 
podem reconhecer padrões distintos. Assim, as flores polini‑
zadas por abelhas têm pétalas vistosas, de cores vivas, que são 
normalmente azuis ou amarelas, bem como “guias de mel”, que 
indicam a posição do néctar.
6. Faça a distinção entre frutos simples, agregados e múltiplos, e 
dê um exemplo de cada um.
 Resposta: Frutos simples desenvolvem‑se a partir de um ou vá‑
rios carpelos unidos; o tomate é um exemplo. Frutos agregados 
são constituídos pelos vários carpelos separados de um gineceu; 
um exemplo é o morango. Várias frutas consistem no gineceu 
de mais do que uma flor; um exemplo é o abacaxi.
As Plantas e o Homem
C A P Í T U L O 21
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Explique como o desenvolvimento da agricultura afetou o cres‑
cimento populacional.
 Resposta: Com o desenvolvimento da agricultura, os grupos 
de seres humanos tornaram‑se sedentários. Como consequên‑
cia, não havia mais a necessidade urgente de limitar o número 
de nascimentos, e a população aumentou de modo surpreen‑
dente.
4. Explique a importância de se preservar a diversidade genética 
das plantas agriculturáveis como salvaguarda contra patógenos.
 Resposta: Nas plantas cultivadas geneticamente mais unifor‑
mes, maiores são as chances de um patógeno poder causar 
danos generalizados. Se plantas cultivadas são geneticamente 
diversificadas, provavelmente apenas algumas variedades serão 
suscetíveis a um patógeno particular.
6. Embora muitos fármacos possam ser sintetizados em laborató‑
rio, as plantas continuam a ser importantes fontes de tais produ‑
tos. Por quê?
 Resposta: As plantas continuarão a ser uma importante fonte 
de drogas, porque elas podem fabricar esses medicamentos com 
baixo custo, sem a necessidade de energia adicional. Em alguns 
casos, a estrutura de uma das moléculas é tão complexa que a 
produção laboratorial é proibitivamente cara.
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Explique o que se entende por padrão apical‑basal e padrão ra‑
dial da planta.
 Resposta: O padrão apical‑basal consiste em um eixo com um 
sistema caulinar em uma das extremidades e uma raiz na outra. 
O padrão radial consiste em sistemas de tecidos dispostos de 
forma concêntrica, como revelado em uma seção transversal.
4. Como as mutações nos ajudaram a compreender o desenvolvi‑
mento do embrião?
 Resposta: Grandes populações de plantas de Arabidopsis tra‑
tadas por mutagênicos foram sistematicamenterastreadas para 
mutações que têm um efeito sobre o desenvolvimento das 
plantas. Quando fenótipos são alterados com sucesso, é possí‑
vel identificar os genes correspondentes que regulam o desen‑
volvimento da planta, um primeiro passo na determinação do 
funcionamento dos genes. Acredita‑se que um conjunto mínimo 
de cerca de 750 genes distintos coordena o desenvolvimento 
do embrião em Arabidopsis. Alguns destes genes reguladores 
afetam o padrão apical‑ basal do desenvolvimento do embrião 
e de plântulas. As mutações nestes genes removem diferentes 
regiões do padrão apical‑basal. Um outro grupo de genes de 
Arabidopsis está envolvido na determinação do padrão radial da 
diferenciação dos tecidos. Mutações em um destes genes, por 
exemplo, impedem a formação do protoderme. Ainda um outro 
grupo de genes regula as mudanças na forma das células, que 
dão ao embrião e às plântulas a sua forma alongada caracterís‑
tica.
6. Sugira por que a raiz é a primeira estrutura a emergir da se‑
mente em germinação.
 Resposta: O surgimento da raiz permite à plântula em desen‑
volvimento ancorar‑se no solo e absorver a água – dois eventos 
de importância primordial na germinação das sementes.
8. Cite alguns dos modos pelos quais o ápice caulinar emerge da 
semente durante a germinação. O que significa germinação epí‑
gea e germinação hipógea?
 Resposta: Durante a germinação: 1) o hipocótilo pode alon‑
gar‑se como um gancho que puxa a plúmula e os cotilédones 
para cima através do solo até a superfície aérea; 2) o epicótilo 
pode alongar‑se como um gancho que puxa a plúmula, mas não 
os cotilédones, para a superfície aérea; 3) o cotilédone pode for‑
mar um gancho que puxa o revestimento da semente e o endos‑
perma para a superfície aérea; ou 4) o coleóptilo que envolve a 
plúmula pode ser empurrado para cima, para a superfície aérea, 
deixando para trás o cotilédone. A germinação epígea ocorre 
quando os cotilédones são levados acima do nível do solo. A 
germinação hipógea ocorre quando os cotilédones permanecem 
sob a terra.
Desenvolvimento Inicial 
do Corpo da Planta
C A P Í T U L O 22
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Defina crescimento.
 Resposta: O crescimento é definido como um aumento irrever‑
sível no tamanho.
4. Como um tecido simples difere de um tecido complexo? Cite 
exemplos de cada um deles.
 Resposta: Um tecido simples é um tecido composto por um 
único tipo de célula, ao passo que um tecido complexo é com‑
posto por dois ou mais tipos de células. Exemplos de teci‑
dos simples são parênquima, colênquima e esclerênquima. 
Exemplos de tecidos complexos são xilema, floema e epiderme.
6. Qual é a relação de desenvolvimento e/ou função entre um ele‑
mento de tubo crivado e sua(s) célula(s) companheira(s)?
 Resposta: O elemento de tubo crivado e sua célula companheira 
são derivados da mesma célula‑mãe e entre eles existem várias 
conexões citoplasmáticas.
8. Qual é a provável função da proteína P nos elementos do tubo 
crivado maduros?
 Resposta: Os protoplastos dos elementos de tubo crivado de an‑
giospermas, com a exceção de algumas monocotiledôneas, são 
caracterizados pela presença de uma substância proteica, chamada 
“mucilagem”, e agora conhecida como proteína‑P (o “P” vem do 
inglês Phloem). A proteína‑P tem a sua origem no elemento de 
tubo crivado jovem na forma de corpos isolados chamados cor‑
pos de proteína‑P. Durante os últimos estágios de diferenciação, 
os corpos de proteína‑P, na maioria das espécies, alongam‑se e 
dispersam, e a proteína‑P é distribuída ao longo das paredes. Em 
tecidos floemáticos secionados, a proteína‑P normalmente se acu‑
mula nas placas crivadas como “tampões de mucilagem”. Esses 
tampões de mucilagem, os quais não são encontrados em células 
intactas, resultam dos conteúdos dos tubos crivados que são cor‑
tados. Nas placas crivadas dos elementos de tubo crivados madu‑
ros que não foram perturbados, os poros das placas são revestidos 
com proteína‑P, mas não ficam obliterados por ela. Alguns botâ‑
nicos acreditam que, juntamente com a calose de injúria, a proteí‑
na‑P serve para vedar os poros da placa crivada no momento da 
lesão, evitando, assim, a perda do conteúdo dos tubos crivados.
Células e Tecidos do 
Corpo da Planta
C A P Í T U L O 23
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Quais são as principais funções das raízes?
 Resposta: As principais funções das raízes são ancoragem e ab‑
sorção; duas outras funções são armazenamento e condução.
4. O que são células da borda? Cite algumas das funções atribuídas 
a essas células.
 Resposta: Células da borda são células da coifa programadas para 
se separarem da coifa e entre si. Após a sua liberação podem per‑
manecer vivas na rizosfera por diversas semanas e sofrem alterações 
na expressão de genes que lhes permitem produzir e exsudar proteí‑
nas específicas completamente diferentes das da coifa. As células da 
borda e seus produtos podem contribuir com até 98% do peso do ma‑
terial rico em carbono liberado no solo como exsudados radiculares.
6. Como as estrias de Caspary das células endodérmicas afetam o 
movimento da água e solutos através da endoderme?
 Resposta: As estrias de Caspary bloqueiam a água e os íons que 
têm origem no apoplasto e direcionam‑se para o cilindro vascu‑
lar. Assim, todas as substâncias que entram e saem do cilindro 
vascular devem passar pelos protoplastos das células da endo‑
derme.
8. Que característica estrutural é comum a todas as raízes de re‑
serva?
 Resposta: Todas as raízes tuberosas de armazenamento têm 
abundância de parênquima de reserva permeado por tecido vas‑
cular.
Raiz | Estrutura e 
Desenvolvimento
C A P Í T U L O 24
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Por meio de diagramas simples, legendados, compare as estru‑
turas de uma raiz e de um caule de eudicotiledôneas ao final do 
crescimento primário. Assuma que a raiz é triarca e o cilindro 
vascular do caule consiste em um sistema de feixes vasculares 
isolados.
 Resposta: O diagrama da raiz de uma eudicotiledônea deve pa‑
recer‑se com a Figura 24.15B, e o do caule de uma eudicotile‑
dônea deve parecer‑se com a Figura 25.7B. Observe que a raiz 
e o caule têm uma epiderme externamente ao córtex. Na raiz, 
entretanto, a camada mais interna do córtex está diferenciada em 
endoderme, e internamente a ela está o periciclo. Além disso, há 
um núcleo sólido de xilema trilobado no centro da raiz de eu‑
dicotiledônea, com floema localizado entre os lobos de xilema. 
No caule não só faltam a endoderme e o periciclo, mas os teci‑
dos vasculares são organizados em feixes dispostos em anel ao 
redor da medula central.
4. Como a distribuição dos estômatos difere entre as folhas de me‑
sófitas, hidrófitas e xerófitas?
 Resposta: Com base em suas necessidades de água ou adapta‑
ções, as plantas são comumente caracterizadas como mesófitas 
(plantas que necessitam de um ambiente que não é nem muito 
úmido, nem muito seco), hidrófitas (plantas que exigem grande 
quantidade de água ou crescem total ou parcialmente submersas 
em água), e xerófitas (plantas que estão adaptadas a habitats 
áridos). Os estômatos são aberturas diminutas, circundadas por 
células‑guarda, presentes na epiderme das folhas e dos caules, 
nos quais os gases penetram. O termo estômato também é usado 
para se referir a todo o aparelho estomático: as células‑guarda 
mais seu poro. Em folhas de hidrófitas que flutuam sobre a 
superfície da água, os estômatos podem ocorrer apenas na 
epiderme da face superior; as folhas submersas de hidrófitas ge‑
ralmente carecem totalmente de estômatos. As folhas de xerófi‑
tas geralmente contêm um número maior de estômatos do que o 
de outras plantas. Presumivelmente, estes numerosos estômatos 
permitem uma maior taxa de troca gasosa durante os períodos 
relativamente raros de abastecimento de água. Em muitas xeró‑
fitas, os estômatos estão afundados em depressões na superfícieinferior das folhas. As depressões também podem conter mui‑
tos pelos epidérmicos ou tricomas. Juntos, estes dois elementos 
podem servir para reduzir a perda de água a partir da folha.
6. Quais as principais funções das nervuras de maior porte e de 
menor porte das folhas?
 Resposta: O mesofilo da folha está completamente permeado 
por numerosos feixes vasculares, ou nervuras, que são contí‑
nuos com o sistema vascular do caule. As nervuras pequenas 
da folha são quase que completamente inseridas no parênquima 
e são chamadas nervuras de menor calibre (nervuras menores), 
enquanto as nervuras grandes associadas à costela são chamadas 
de nervuras de maior calibre (nervuras maiores). São as nervu‑
ras menores que desempenham o papel principal na coleta de 
fotoassimilados (compostos orgânicos produzidos pela fotossín‑
tese) a partir das células do mesofilo. Com o aumento do calibre 
das nervuras, elas se tornam menos estreitamente associadas es‑
pacialmente ao mesofilo e cada vez mais incorporadas nos teci‑
dos não fotossintetizantes da costela. Assim, com o aumento do 
tamanho das nervuras, a sua função primária muda da coleta de 
produtos da fotossíntese para o transporte desses produtos para 
fora da folha.
8. Quais são os principais eventos na iniciação e desenvolvimento 
de uma folha?
 Resposta: A evidência estrutural mais precoce na formação ini‑
cial de uma folha é a mudança na orientação da divisão celular 
e expansão das células fundadoras, o grupo de células a partir 
Sistema Caulinar | 
Estrutura Primária e 
Desenvolvimento
C A P Í T U L O 25
30 Biologia Vegetal
do qual os primórdios foliares e primórdios de raízes têm sua 
origem. Isso resulta na formação de uma protuberância foliar. 
Com o crescimento contínuo, cada protuberância se desenvolve 
em um primórdio foliar, o qual é geralmente mais achatado na 
superfície de frente para o meristema apical (a futura superfície 
superior da folha) do que no lado oposto (a futura superfície in‑
ferior). Logo após o primórdio de folha emergir da protuberân‑
cia, uma faixa diferente de células densas é formada em lados 
opostos (nas margens) do primórdio. A formação da lâmina é 
iniciada nestas faixas estreitas, denominadas “meristemas mar‑
ginais” ou “blastozonas marginais” – enquanto a região central 
do primórdio se diferencia na nervura central ou raque. As di‑
ferenças na duração da atividade do meristema e na quanti‑
dade de expansão dentro do plano da lâmina são responsáveis 
pela grande diversidade de formas da folha. Tipicamente, a 
folha para de crescer primeiro na ponta e, por último, na base. 
Em comparação com o crescimento do caule, o crescimento da 
maior parte das folhas é de curta duração. O tipo de crescimento 
restrito exibido pela folha e pelos ápices florais é chamado de‑
terminado, em contraste com o tipo de crescimento ilimitado ou 
indeterminado dos meristemas apicais vegetativos.
10. Qual o papel do gene LEAFY no desenvolvimento floral?
 Resposta: Em Arabidopsis, um gene chamado LEAFY (LFY) 
codifica o fator de transcrição, LFY, que atribui o destino flo‑
ral dos meristemas. Este fator de transcrição é expresso em um 
nível elevado durante todo o desenvolvimento dos meristemas 
florais jovens e ativa os genes que conferem ao primórdio do 
órgão floral sua identidade. Plantas com a mutação do gene 
LFY não formam flores.
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Por meio de esquemas simples e legendados, compare a estru‑
tura da raiz de uma eudicotiledônea lenhosa com o caule de 
uma eudicotiledônea lenhosa ao final do primeiro ano de cres‑
cimento. Assuma que a raiz é triarca e que o sistema vascular 
primário do caule consiste em feixes vasculares isolados.
 Resposta: Seu diagrama de uma raiz eudicotiledônea deve pare‑
cer‑se com a Figura 24.15F, e o do caule de eudicotiledônea deve 
parecer‑se com a Figura 26.6E. Observe que, tanto na raiz como 
no caule, a periderme é o tecido externo. Debaixo da periderme 
do caule está o córtex, mas, nas raízes, o córtex normalmente é 
eliminado precocemente, e ocorre uma proliferação do periciclo 
subjacente à periderme. Prosseguindo para dentro no caule e na 
raiz encontram‑se as fibras do floema primário, em seguida, o flo‑
ema secundário, o câmbio vascular, o xilema secundário e o xi‑
lema primário. Na raiz, o tecido encontrado no centro é o xilema 
primário, mas no caule é o parênquima medular.
4. Qual característica estrutural da madeira é responsável pela visi‑
bilidade dos anéis de crescimento?
 Resposta: A base estrutural para a visibilidade dos anéis de 
crescimento na madeira é a diferença entre a densidade da 
madeira produzida no início da estação de crescimento e a 
produzida tardiamente. O lenho inicial é menos denso, com 
células mais largas e de paredes mais finas do que o lenho 
tardio.
6. Os termos hardwood e softwood não expressam precisamente o 
grau de densidade ou dureza das madeiras. Explique.
 Resposta: Hardwood ou madeira de folhosas refere‑se sim‑
plesmente à madeira de angiospermas e softwood, à madeira de 
coníferas. Nenhum termo se refere à dureza, pois algumas ma‑
deiras de angiospermas são bastante macias e algumas madeiras 
de coníferas são muito duras.
8. Qual é a importância do cerne para a planta?
 Resposta: O cerne proporciona um local de armazenamento de 
metabólitos secundários tóxicos que de outro modo seriam inibi‑
dores para o crescimento da planta.
10. O que são nós em madeiras?
 Resposta: Os nós resultam de ramos recobertos pelo cresci‑
mento do tronco de uma árvore, ou seja, que se tornaram engol‑
fados pela madeira.
Crescimento 
Secundário em Caules
C A P Í T U L O 26
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. O que se entende por fruto partenocárpico? Quais são os dois 
hormônios vegetais usados para produzir esse tipo de fruto?
 Resposta: Os frutos partenocárpicos são frutos produzidos sem 
fecundação, e, portanto, são sem sementes. Os hormônios au‑
xina e giberelinas são usados para produzir tais frutos.
4. De que modo o etileno é um hormônio vegetal singular?
 Resposta: O etileno é um hidrocarboneto simples e é o único 
hormônio vegetal gasoso.
6. Explique como o ácido abscísico regula a abertura e o fecha‑
mento dos estômatos.
 Resposta: O ABA liga‑se a um receptor na membrana plasmá‑
tica das células‑guarda, que por sua vez faz com que os canais 
de Ca2+ se abram e íons de Ca2+ fluam para dentro da célula. 
Este acúmulo de Ca2+ citossólico ativa as cinases de proteínas 
que provocam a abertura de canais de ânions na membrana 
plasmática. Em consequência, os ânions, tais como Cl+ e ma‑
lato,2+ fluem do citossol para dentro da parede da célula, e o 
resultante da despolarização da membrana abre os canais de 
K+, o que provoca um efluxo de K+. Em seguida, a água segue 
esses íons por osmose, as células‑guarda perdem o turgor, e o 
poro estomático fecha. Quando o ABA é removido, os íons são 
transportados de volta para dentro da célula, a água entra por 
osmose, as células‑guarda tornam‑se túrgidas e a poro estomá‑
tico se abre.
8. Como os receptores de brassinoesteroides diferem daqueles dos 
outros hormônios vegetais importantes?
 Resposta: Os brassinoesteroides são um grupo de hormônios 
esteroides promotores de crescimento em plantas, que desem‑
penham papéis essenciais em uma ampla gama de processos de 
desenvolvimento, tais como divisão celular e alongamento das 
células nas raízes e nos caules, diferenciação vascular, respos‑
tas à luz (fotomorfogênese), desenvolvimento de flores e frutos, 
resistência a estresses e senescência. O receptor BRI1 brassino‑
esteroide (BR INSENSITIVE1) difere de todos aqueles que já 
foram considerados pelo fato de que contém uma região extra‑
celular envolvida no sinal de reconhecimento, uma única re‑
gião transmembrânica e uma região citoplasmática que inicia a 
transdução de sinal intracelular. BRI1 está associada a um cor‑
receptor quinase chamado BAK1 (BRI1 associado a quinase). Aligação do brassinoesteroide com BRI1 ativa o receptor e induz 
a associação com o seu correceptor, BAK1. Por transfosforila‑
ção sequencial entre BRI1 e BAK1, BRI1 torna‑se totalmente 
ativado e inicia uma cascata de sinalização. A cascata envolve 
eventos de fosforilação e desfosforilação, que conduzem à trans‑
crição de genes regulados por brassinoesteroides.
Regulação do 
Crescimento e do 
Desenvolvimento | 
Hormônios Vegetais
C A P Í T U L O 27
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Faça a distinção entre os seguintes itens: ritmo circadiano e re‑
lógio biológico; fototropismo e fotoperiodismo; tigmotropismo e 
movimento tigmonástico.
 Resposta: Ritmo circadiano é um ciclo regular de 24 h, que per‑
siste dentro de um organismo, mesmo quando todas as condições 
ambientais são mantidas constantes, ao passo que relógio bio‑
lógico é o mecanismo de relógio interno, que controla o ritmo. 
Fototropismo é o crescimento direcional de uma parte da planta, 
em resposta a uma fonte de luz direcional, enquanto fotoperiodismo 
é a resposta de uma planta a uma mudança nos comprimentos rela‑
tivos de luz e escuro. Tigmotropismo é o crescimento direcional de 
uma parte da planta em resposta ao contato com um objeto sólido, 
enquanto que movimento tigmonástico é um movimento de plantas 
em resposta a estimulação mecânica, em que a direção do cresci‑
mento é independente da direção do estímulo.
4. Explique como é possível que uma planta de dias longos e uma 
planta de dias curtos, as quais crescem em uma mesma locali‑
dade, floresçam no mesmo dia do ano.
 Resposta: Plantas de dias curtos florescem na primavera ou no 
início do outono e elas devem ter um período de luz mais curto 
do que o comprimento crítico. Plantas de dias longos florescem 
principalmente no verão, mas somente se os períodos de luz são 
mais longos do que um comprimento crítico. O importante não é 
o comprimento absoluto do fotoperíodo, mas se o fotoperíodo é 
mais longo ou mais curto do que um intervalo crítico.
6. Explique como o estímulo floral, que se origina nas nervuras 
menores das folhas fonte, exerce o seu efeito no meristema api‑
cal do sistema caulinar (gemas).
 Resposta: O sinal de promoção da floração, ou estímulo floral, 
deve ser transmitido a partir da folha para o meristema apical do 
sistema caulinar, onde ocorre a floração.
8. Que mecanismos são responsáveis pelos movimentos de dormir 
das folhas e pelo fechamento das folhas da planta dioneia?
 Resposta: Os movimentos násticos de ocorrência ampla são mo‑
vimentos nictinásticos, que correspondem aos movimentos para 
cima e para baixo das folhas em resposta aos ritmos diários de 
luz e escuridão. As folhas mostram‑se orientadas horizontalmente 
durante o dia e, verticalmente, durante a noite. À noite, os folío‑
los de folhas compostas dobram e as bordas das folhas opostas se 
unem. A maioria dos movimentos foliares nictinásticos resultam 
de mudanças no tamanho das células do parênquima nos espes‑
samentos das junções que ocorrem na base de cada folha (e, se 
a folha é composta, na base de cada folíolo). Este espessamento, 
conhecido como pulvino, é um cilindro flexível, com o sistema 
vascular concentrado no centro dele. Anatomicamente, todos os 
pulvinos consistem em um núcleo de tecido vascular cercado por 
um córtex volumoso de células parenquimáticas de paredes finas, 
cuja camada interna é uma verdadeira endoderme com estrias de 
Caspary. O movimento pulvinar está associado a alterações re‑
versíveis no turgor e a contrações e expansões concomitantes do 
parênquima em lados opostos do pulvino. As alterações de turgor 
e as contrações e expansão das células, chamadas células moto‑
ras, são causadas por fluxos de íons de potássio e cloro através da 
membrana plasmática das células motoras, seguidas por fluxos de 
água na mesma direção. Estas alterações estão sob o controle do 
relógio circadiano e fitocromo.
Movimentos tigmonásticos são resultado de uma mudança rá‑
pida na pressão de turgescência em células motoras do pulvino na 
base de cada folha e folíolo. A perda de água através de aqua‑
porinas na membrana plasmática destas células (ver Capítulo 4) 
segue o efluxo de íons de cloro, potássio e cálcio das células para 
o apoplasto. O acúmulo de íons no apoplasto parece ser iniciado 
por diminuição do potencial de água provocado pelo acúmulo 
de sacarose no apoplasto por descarregamento do floema. As 
folhas‑armadilha de Dionaea (papa‑moscas) consistem em duas 
partes, o pecíolo relativamente largo (“pedúnculo”) e a armadilha, 
uma lâmina lobada mantida unida pela nervura central, que serve 
como a dobradiça da armadilha. A superfície superior ou interna 
de cada lóbulo contém três “pelos sensitivos”, que atuam como 
sensores mecânicos. Quando a armadilha se fecha, os dentes ao 
longo da margem exterior dos lobos da lâmina foliar se entrela‑
çam e servem para evitar que a presa escape.
Fatores Externos e 
Crescimento Vegetal
C A P Í T U L O 28
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Quais são os atributos dos solos de textura média que ajudam a 
fazer deles solos ideais para a agricultura?
 Resposta: Em solos argilosos, a proporção de areia, silte e ar‑
gila resultam em boa drenagem, bem como em grande retenção 
de nutrientes.
4. Por que a troca catiônica é importante para as plantas?
 Resposta: Os cátions estão normalmente ligados às superfícies 
coloidais das partículas de argila e húmus e, portanto, não são 
lixiviados pela água de percolação do solo. No processo de troca 
catiônica, outros cátions substituem os íons fracamente ligados, 
liberando‑os para a solução do solo, onde eles se tornam dispo‑
níveis para o crescimento das plantas.
6. Algumas plantas são hiperacumuladoras de alumínio, enquanto 
outras são resistentes ao alumínio. Explique como elas diferem 
entre si.
 Resposta: As plantas hiperacumuladoras podem acumular quan‑
tidades extraordinariamente elevadas de metais pesados (em 
concentrações de 100 a 1.000 vezes mais elevadas do que as não 
hiperacumuladoras) nos seu sistema caulinar, principalmente em 
folhas, sem sofrer danos fitotóxicos. As hiperacumuladoras são 
especialmente eficientes na desintoxicação e sequestro de metais 
pesados. De preferência, estes processos ocorrem em epiderme, 
tricomas e cutícula de folhas, os locais onde os metais pesados 
fariam o mínimo de danos para o aparelho fotossintético das cé‑
lulas do mesofilo.
A resistência ao alumínio na maioria das espécies de plantas 
baseia‑se no efluxo de ânions orgânicos que se ligam ao Al3+, 
formando complexos que não são facilmente absorvidos pelas 
raízes. O efluxo de ânions, mais comumente de malato e ci‑
trato, é geralmente restrito aos ápices radiculares e requer Al3+ 
para desencadear a resposta. Vários genes que contribuem para 
a resistência a Al3+ foram identificados em ambas as espécies 
de cereais e não cereais. Os genes codificam proteínas ligadas 
à membrana plasmática, que funcionam como canais de ânions 
ativados por Al3+, liberando malato ou citrato.
Nutrição Vegetal e 
Solos
C A P Í T U L O 29
Respostas das questões de autoavaliação (perguntas de número par) 
2. Explique como cada um dos seguintes fatores afeta a taxa de 
transpiração: temperatura, umidade e correntes de ar.
 Resposta: O aumento de temperatura resulta geralmente em 
aumento da taxa de transpiração, porque a taxa de evaporação 
da água dobra a cada aumento de 10 graus na temperatura. O 
aumento de umidade geralmente resulta em diminuição da taxa 
de transpiração, o que é proporcional à diferença de pressão de 
vapor entre os espaços intercelulares e a superfície da folha. O 
aumento da velocidade das correntes de ar geralmente resulta 
em aumento na taxa de transpiração, pois sopra ar para fora da 
superfície da folha, aumentando, assim, a diferença da pressão 
de vapor.
4. As membranas das pontoações são muito importantes para a se‑
gurança do transporte da água. Explique.
 Resposta: As membranas