2007 - Fisiologia Vegetal

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F I S I O L O G I A 
 
 V E G E T A L 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
Claudivam Feitosa de Lacerda 
Engenheiro Agrônomo/UFC 
MS, Solos e Nutrição de Plantas/UFC 
DS, Fisiologia Vegetal/UFV 
Professor Adjunto 
 
Departamento de Engenharia Agrícola 
Centro de Ciências Agrárias 
Universidade Federal do Ceará 
 
 
Joaquim Enéas Filho 
DS, Biologia Celular – Universidade de Grenoble I 
Professor associado I da Universidade Federal do Ceará 
 
 
Camila Barbosa Pinheiro 
Graduada em Ciências Biológicas/UFC 
 
Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular 
Universidade Federal do Ceará 
 
 
Fortaleza-Ceará 
Setembro de 2007 
 
 
 
 
CONTEÚDO 
 
 
 
 
 
UNIDADE PÁGINA 
 
 
Introdução à Fisiologia Vegetal ------- ------------------------------------------------------------1 
Dr. José Tarquínio Prisco 
Estrutura e Função de Células, Tecidos e Órgãos -----------------------------------------------8 
Relações Hídricas -----------------------------------------------------------------------------------34 
Nutrição Mineral ------------------------------------------------------------------------------------70 
Fotossíntese -----------------------------------------------------------------------------------------102 
Translocação de Solutos pelo Floema ----------------------------------------------------------139 
Respiração ------------------------------------------------------------------------------------------155 
Crescimento, Diferenciação e Morfogênese ---------------------------------------------------175 
Hormônios e Reguladores de Crescimento ----------------------------------------------------214 
Fotomorfogênese ----------------------------------------------------------------------------------285 
Reprodução em Plantas Superiores -------------------------------------------------------------301 
Frutificação ----------------------------------------------------------------------------------------319 
Dormência e Germinação ------------------------------------------------------------------------332 
 
 
 
 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
 
“A convivência do homem com as plantas é muito antiga, sendo que primitivamente ele 
as utilizava na fabricação de seus instrumentos de caça e de pesca e na alimentação por meio 
do extrativismo e de pequenos plantios. No entanto, o crescimento populacional e os 
problemas a ele associados, proporcionaram mudanças na postura do homem de puramente 
extrativista para descobridor, em níveis cada vez mais profundos, do vasto mundo vegetal. 
Essas descobertas envolveram uma gama de ciências inter-relacionadas, dentre as quais a 
Fisiologia Vegetal, ciência que estuda o funcionamento das plantas, teve e continua tendo o 
seu lugar de destaque. O ensino dessa disciplina na UFC, como na maioria das universidades 
brasileiras, tem enfrentado dificuldades, dentre as quais destaca-se a inexistência de livros-
textos atualizados em língua portuguesa” (Azevedo & Lacerda, Anais do X Encontro de 
Iniciação à Docência, UFC, p. 159, 2002). Essa apostila, portanto, foi construída com o 
objetivo de atender as necessidades dos estudantes da disciplina Fisiologia Vegetal do 
Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular/UFC. 
Esse trabalho contempla, nas suas 356 páginas, o programa completo da disciplina 
Fisiologia Vegetal, dividido em treze unidades. Ele engloba um pouco das nossas 
experiências com os mais diversos assuntos abordados e, evidentemente, foi concebido a 
partir da leitura de diversos trabalhos científicos e dos principais livros que citamos a seguir: 
Relações Hídricas (Ferreira, 1992), Water Relations of Plants and Soils (Kramer and 
Boyer, 1995), Mineral Nutrition of Higher Plants (Marschner, 1995), Fisiologia Vegetal 
(Ferri, 1985), Plant Physiology (Salisbury & Ross, 1991), Plant Physiology (Taiz & Zeiger, 
1991, 1998, 2002), Introduction to Plant Physiology (Hopkins, 2000), Ecofisiologia 
Vegetal (Larcher, 2000), Seeds (Bewley & Black, 1994). A elaboração desse texto teve as 
importantes contribuições do Prof. José Tarquínio Prisco (Introdução à Fisiologia Vegetal e 
informações obtidas de suas notas de aula, notadamente na área de Relações Hídricas) e do 
Pesquisador da Embrapa/CNPAT Dr. Marlos Aves Bezerra (Transformação Genética de 
Plantas e informações pessoais sobre Fotossíntese e Relações Hídricas de Plantas). Essa nova 
versão da Apostila, sua 3a Edição, teve também a valiosa contribuição do Prof. Joaquim Enéas 
Filho, que fez uma revisão completa do texto. Além disso, não posso esquecer do apoio da 
Instituição Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular que me acolheu durante a 
realização desse trabalho, na condição de Professor Substituto. 
A utilização da Apostila Fisiologia Vegetal tem tido boa aceitação por parte dos 
estudantes, o que foi revelado por um estudo qualitativo que coletou opiniões dos estudantes 
do semestre 2001.2 (Guilherme, Azevedo & Lacerda, trabalho enviado para XI Encontro de 
Iniciação à Docência/UFC, 2002). Assim, espero que esse trabalho continue sendo útil para os 
estudantes dos Cursos de Agronomia e de Ciências Biológicas e também para os futuros 
profissionais que dele necessitarem. E, se o tempo não nos for ingrato ou se nós não formos 
ingratos com ele, é possível que um dia essas letras estejam preenchendo as páginas de um 
livro de fácil leitura e de grande utilidade pública. 
 
 
 
Fortaleza, 18 de Outubro de 2002 
 
 
 
Claudivan F. Lacerda 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE I 
 
 INTRODUÇÃO À ISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITO E APLICAÇÕES 
 
Dr. José Tarquinio Prisco 
Eng. Agrônomo, M.S., Ph.D. 
Prof. Emérito/UFC 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2
INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS E APLICAÇÕES 
 
 
1. Importância das Plantas para a Humanidade 
 
O estudo das plantas desperta interesse, não só por simples curiosidade, mas, 
principalmente, devido ao fato de serem essenciais e imprescindíveis ao homem. A história do 
Homo Sapiens em nosso planeta é uma demonstração inequívoca de que desde os primórdios 
de sua existência, ele depende direta ou indiretamente, das plantas que vivem na superfície 
terrestre, nos oceanos, nos lagos e nos rios. É por esta razão que muitos afirmam que a 
história da Botânica confunde-se com a história da humanidade. As populações primitivas se 
interessaram pelas plantas, não só porque forneciam madeira que era utilizada para fabricar 
suas moradias, seus instrumentos de caça e de pesca, mas, principalmente, devido às 
propriedades alimentícias, tóxicas e medicinais dos vegetais. 
O homem contemporâneo continua estreitamente dependente das plantas. 
Considerando-se apenas as plantas possuidoras de sistema vascular (pteridófitas, 
gimnospermas e angiospermas), verifica-se que elas fornecem: alimentos para o homem e 
animais; madeira para moradia e mobiliário; fibras para vestimenta; medicamentos para 
prevenção e cura de doenças em animais e no homem; papel, borracha, temperos, bebidas 
alcoólicas (aguardente, whisky, gim, rum, vodka, vinho, licor, cerveja, etc.) e não alcoólicas 
(sucos, chá, café, chocolate, etc.); combustíveis e seus derivados (madeira, álcool, querosene, 
gasolina, asfalto, plásticos, fertilizantes, etc.). Além disto, as plantas contribuem para o 
embelezamento do meio físico e manutenção do oxigênio atmosférico em níveis que 
permitem a vida animal em nosso planeta. Esta dependência gerou o interesse no estudo dos 
diversos aspectos do vegetal, tais como: sua estrutura (morfologia) e a origem dos diferentes 
tecidos e órgãos que compõem o corpo da planta (morfogênese); como as características do 
vegetal são transmitidas de geração em geração (genética); como as plantas são classificadas e 
quais as suas relações filogenéticas (taxonomia e sistemática); como as plantas estão 
distribuídas na superfícieterrestre (fitogeografia); como as plantas interagem com o ambiente 
que as cerca (ecologia); e, finalmente, como os vegetais crescem e se multiplicam 
(Fisiologia). 
 
 
 
2. Conceito de Fisiologia Vegetal e seu Relacionamento com outras Ciências 
 
De maneira simplista, a fitofisiologia é o ramo da botânica que trata dos fenômenos 
vitais que ocorrem nas plantas, ou seja, como funcionam os vegetais. Mais especificamente, 
ela estuda os processos e funções do vegetal, bem como as respostas das plantas às 
variações do meio ambiente (solo, clima e outras espécies vegetais e animais). Entende-se 
por processo qualquer seqüência natural e contínua de acontecimentos que possa ser 
observada nas plantas. Dentre eles pode-se citar: fotossíntese, respiração, absorção e 
condução de água e de nutrientes, translocação de fotoassimilados, germinação, floração, etc. 
Considera-se função como sendo a atividade natural de uma parte qualquer do vegetal, ou 
seja, o papel desempenhado por um órgão, tecido, célula, organela ou constituinte químico da 
planta. Por exemplo, a atividade fundamental dos cloroplastos é a fotossíntese e a das 
mitocôndrias é a respiração, já os estômatos desempenham papel importante no controle da 
difusão, para dentro ou para fora, de vapor de água, de CO2 e de O2. Estas organelas e células 
estão localizadas nas folhas, que são órgãos onde ocorrem a fotossíntese, respiração e 
transpiração. 
 3
No estudo dos seres vivos a relação entre estrutura e função, apesar de complexa, pode 
ser visualizada como interdependente, ou seja, a função depende da estrutura e esta última é 
criada (gerada) pela função. A Figura 1 ilustra estas inter-relações, partindo-se do nível 
organizacional mais simples para o mais complexo. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – inter-relações entre estrutura e função nos seres vivos. 
 
 
 
 
 
ASPECTO 
ORGANIZACIONAL 
ASPECTO 
FUNCIONAL 
ORGANISMOS 
ÓRGÃO
S 
TECIDOS 
CÉLULAS 
ORGANELAS 
MOLÉCULA
S 
ÁTOMOS 
PRÓTONS, 
ELÉTRONS, 
ATIVIDADE FÍSICA E 
QUÍMICA DOS 
COMPONENTES CELULARES 
(METABOLISMO) 
CRESCIMENTO 
 E 
DESENVOLVIMENTO 
M
O
R
F
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A 
F
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Q
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M
I
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A 
E ATIVIDADE FÍSICA E QUÍMICA DOS COMPONENTES DA 
MATÉRIA 
 4
A análise mais acurada deste esquema (Figura 1) mostra que as plantas possuem 
moléculas inertes, as quais são formadas de átomos, que, por sua vez, são constituídos de 
prótons, elétrons, nêutrons, etc. Por outro lado, a matéria inanimada encontrada no ambiente 
que nos rodeia e representada por rochas, areia, barro, atmosfera, solução aquosa de rios, 
lagos, lagoa e oceanos, também é constituída dos mesmos componentes. Quando estas 
moléculas, proveniente dos vegetais ou da matéria inanimada, são isoladas e examinadas 
individualmente, elas obedecem às leis da física e da química que descrevem o 
comportamento (atividade) da matéria inanimada. Apesar de serem constituídos dos mesmos 
componentes encontrados na matéria não viva, os vegetais são bem mais complexos e 
altamente organizados. A matéria inanimada consiste de uma mistura ao acaso de 
compostos químicos, que são relativamente simples, enquanto que nos vegetais as moléculas 
são agrupadas em organelas bem estruturadas e que são componentes celulares. Estas, por sua 
vez, estão organizadas em tecidos, que se agrupam para formar os diferentes órgãos da planta. 
As atividades físicas e químicas dos componentes da matéria são objeto de estudo da 
física e da química, respectivamente. Entretanto, o comportamento (atividade) físico (a) e 
químico (a) dos componentes celulares, conhecido como metabolismo, é estudado na 
Bioquímica e na Fitofisiologia (Fisiologia Vegetal). Os efeitos do metabolismo no 
crescimento e no desenvolvimento das plantas, bem como os efeitos das variações ambientais 
no metabolismo e por via de conseqüência, no crescimento e desenvolvimento, são também 
objeto de estudo da Fisiologia vegetal. 
Pode-se ainda concluir que a organização estrutural das macromoléculas, organelas, 
células, tecidos e órgãos do vegetal é fundamental para um crescimento e 
desenvolvimento equilibrados (Figura 1). Portanto, mudanças no ambiente que redundem 
em alterações estruturais, quase sempre, resultam em efeitos sobre o metabolismo e, por via 
de conseqüência, sobre o crescimento e desenvolvimento do indivíduo. Em resumo, o 
perfeito funcionamento do vegetal depende, basicamente, de sua organização estrutural 
e da atividade física e química dos componentes celulares. A conseqüência disto é que os 
fitofisiologistas, além dos conhecimentos de anatomia e de citologia, devem possuir uma boa 
base de física e de química, pois o estudo da Fisiologia Vegetal fundamenta-se e utiliza 
metodologias próprias destas ciências. 
Quando se analisa o efeito das variações ambientais sobre o crescimento e 
desenvolvimento do vegetal verifica-se que isto depende, em grande parte, do genótipo do 
indivíduo. Para que se possa entender isto se deve ter em mente que o crescimento e 
desenvolvimento dependem das atividades físicas e químicas dos componentes celulares, que, 
por sua vez, são regulados graças a interação entre o patrimônio genético do indivíduo – 
potencial hereditário - e o meio ambiente (Figura 2). Outra conclusão que pode ser extraída 
desta figura é que quando qualquer fator ambiental afeta o crescimento e desenvolvimento de 
um indivíduo ele só poderá fazê-lo através de mudanças no metabolismo do indivíduo. Isto 
significa que para que se possa entender claramente como o crescimento e desenvolvimento 
do vegetal são afetados por determinado fator ambiental, precisa-se saber como ele afeta as 
atividades físicas e químicas dos componentes celulares deste indivíduo. 
Visualiza-se melhor o significado da interação genótipo-ambiente quando se semeia, em 
determinada área, um grupo de sementes de arroz e outro de feijão. O patrimônio genético 
contido no genoma de cada uma destas espécies garantirá que as plantas produzidas a partir 
das sementes de cada uma delas tenham as características morfológicas (fenótipo) do arroz ou 
do feijão. Entretanto, é o ambiente que irá determinar se as plantas serão vigorosas ou 
raquíticas, turgescentes ou murchas, se irão florescer ou permanecer em estado vegetativo, e 
assim por diante. Como será visto posteriormente, dos fatores ambientais que afetam o 
crescimento e desenvolvimento das plantas, a luz (intensidade, qualidade e duração), a 
umidade (do solo e da atmosfera), a temperatura (do solo e do ar), a concentração de sais 
 5
solúveis no solo (ânions: cloretos, sulfatos, carbonatos e bicarbonatos – raramente nitratos; 
cátions: sódio, magnésio e cálcio – raramente potássio) e de gases na atmosfera (O2, CO2, 
C2H4, O3, CO, SO2, H2S, HF, NO, NO2 e compostos orgânicos voláteis) são os mais 
importantes. Apesar de muitos dos efeitos destes fatores ambientais no crescimento e 
desenvolvimento já serem conhecidos, ainda falta muito para que se possa explicar o que 
ocorre a nível celular e molecular. A compreensão do que ocorre a este nível poderá fornecer 
ao homem os conhecimentos básicos indispensáveis ao desenvolvimento de métodos e 
técnicas de manejo capazes, não só de otimizar a produção agrícola como também evitar 
possíveis efeitos deletérios de certos fatores ambientais sobre o crescimento e 
desenvolvimento dos vegetais. 
 
 
 
 
 
Figura 2 – Relação entre potencial hereditário, meio ambiente e crescimento e 
desenvolvimento do vegetal. 
 
 
 
CRESCIMENTO 
E 
DESENVOLVIMENTO 
PROCESSOS E FUNÇÕES DO 
ORGANISMO 
ATIVIDADE FÍSICA E QUÍMICA 
DOS COMPONENTES CELULARES 
(METABOLISMO) 
MEIO 
AMBIENTE 
POTENCIAL 
HEREDITÁRIO 
 6
3. Aplicações da Fisiologia Vegetal 
 
Além dos aspectos teóricos, que ajudam o homem a entender como as plantas nascem, 
crescem e se reproduzem, os estudos da Fisiologia Vegetal fornece conhecimentos que 
possibilitam um manejo mais adequado dos indivíduos e das populações vegetais cultivadas e 
nativas, como se acabou de discutir.Apesar da fitofisiologia ter aplicações na ecologia, no paisagismo e jardinagem, na 
farmacologia e na fitoquímica, foi na agricultura (olericultura, fruticultura, silvicultura, 
floricultura, forragicultura, e agricultura propriamente dita) onde os conhecimentos oriundos 
desta ciência causaram maior impacto. Uma boa produção agrícola é conseqüência de um 
crescimento e desenvolvimento adequados, os quais dependem da operação equilibrada dos 
diversos processos e funções do vegetal. Examinando-se as altas produtividades observadas 
na chamada agricultura moderna verifica-se que isto se deve, basicamente, a utilização de 
cultivares mais produtivos (contribuição da Genética e do Melhoramento), ao uso de 
fertilizantes (contribuição da Fisiologia e da Ciência do Solo), ao uso de pesticidas 
(contribuição da Fitopatologia e da Entomologia), ao uso de irrigação e de máquinas 
agrícolas (contribuição da Engenharia Agrícola, da Ciência do Solo e da Ecofisiologia), ao 
uso de técnicas de propagação vegetativa (contribuição da Fisiologia) e, finalmente, ao uso 
de técnicas de armazenamento e de transporte de sementes, de frutos e de hortaliças 
(contribuição da Engenharia Agrícola e da Fisiologia). Estes fatos, por si só, demonstram 
quão importante tem sido a contribuição desta ciência para o desenvolvimento da agricultura. 
Convém salientar, entretanto, que a utilização inadequada de algumas destas tecnologias 
tem provocado, não só o aumento exagerado no consumo de energia e de fertilizantes 
provenientes de fontes não renováveis, como também tem se constituído em ameaça para a 
vida em nosso planeta. Os exemplos mais conspícuos disto são a salinização e poluição dos 
solos e das águas e a poluição dos alimentos decorrente do uso inadequado de defensivos 
agrícolas. Além disto, o aumento constante da população de nosso planeta vai nos forçar, cada 
vez mais, a utilizar áreas que hoje são consideradas inadequadas para a agricultura, devido a 
falta ou excesso de água, problemas de salinidade, de sodicidade, de acidez e alcalinidade dos 
solos, e, finalmente, temperaturas altas ou baixas. 
 
Mais uma vez, os fitofisiologistas estão sendo chamados para colaborar na solução 
destes problemas, através de estudos que visam: 
a) O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte de 
nutrientes, bem como dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico, 
encontrado em algumas espécies vegetais; estas descobertas, por certo, contribuirão 
para otimizar o uso de fertilizantes e poderão fornecer subsídios para que se transfira 
a característica de fixar nitrogênio para espécies que não a possuem; a consecução 
destes objetivos possibilitará uma grande economia de fertilizantes originados de 
fontes não renováveis; 
b) A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos tipos de 
estresses sofridos pelas plantas, a fim de que se possa desenvolver métodos e 
técnicas de manejo que sejam capazes de minorar os efeitos deletérios do estresse; 
informações deste tipo, quando acopladas ao trabalho de biologistas moleculares e 
de melhoristas podem redundar no desenvolvimento de cultivares que sejam 
produtivos e menos susceptíveis aos diferentes tipos de estresse; 
c) O estudo dos mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvendo a relação 
patógeno/planta e inseto/planta; uma melhor compreensão do que ocorre na 
fisiologia das plantas susceptíveis e daquelas que são resistentes ao ataque do 
patógeno ou inseto poderá fornecer dados fundamentais para o controle biológico 
 7
das doenças e pragas, e, até mesmo possibilitar a descoberta de “medicamentos 
curativos”. 
 
 
 
4. Dificuldades Encontradas no Estudo da Fitofisiologia 
 
Ao se examinar os representantes dos diferentes grupos que compõem os vegetais, 
verifica-se que dentre as cerca de meio milhão de espécies de plantas, são encontrados 
indivíduos que possuem as mais variadas formas, tamanhos, ciclos de vida e que vivem em 
diferentes habitats. Estes fatos criam enormes dificuldades aos fitofisiologistas no que diz 
respeito a generalizações sobre os processos e funções de todos estes grupos de indivíduos e 
de como o ambiente modifica estes processos e funções. Estas dificuldades, associadas a 
razões de ordem econômica, levaram os fisiologistas a concentrarem seus esforços no estudo 
das plantas produtoras de sementes (gimnospermas e angiospermas). Entretanto, como os 
representantes destes grupos são indivíduos bastante complexos, do ponto de vista morfo-
fisiológico, os pesquisadores têm lançado mão do artifício de estudar organismos mais 
simples (algas e bactérias, por exemplo), extrapolando os conhecimentos adquiridos nestes 
estudos para as plantas vasculares. Exemplos disto são os estudos sobre absorção de íons e de 
solutos, em geral, que foram realizados com algas dos gêneros Chara e Nitella, os de 
fotossíntese, especialmente aqueles relacionados com a fixação e assimilação do CO2, que 
foram feitos em algas dos gêneros Scenedesmus e Chlorella, além dos estudos sobre o 
metabolismo dos ácidos nucléicos e proteínas, os quais foram, inicialmente, levados a cabo na 
bactéria Escherichia coli. 
Outro fator que limita o estudo dos processos e funções do vegetal, especialmente a 
nível celular, é a dificuldade de se medir in vivo a atividade metabólica nos diversos 
compartimentos da célula. Geralmente, o que se faz é quebrar a integridade estrutural do 
tecido e de suas células com o auxílio de técnicas que envolvem maceração e centrifugação, a 
fim de se isolar organelas ou o citosol, onde, então, são feitas as análises físicas e químicas in 
vitro. Este tipo de enfoque experimental que envolve a extrapolação de fenômenos que 
ocorrem em um tubo de ensaio para o organismo vivo, apesar de não ser o ideal, tem sido 
responsável pela elucidação de muitos dos mecanismos envolvidos nos processos fisiológicos. 
Finalmente, como os métodos utilizados na Fisiologia Vegetal são físicos, químicos ou 
anátomo-citológicos, os equipamentos utilizados estão, cada vez mais caros e sofisticados, 
dificultando a aquisição dos mesmos por grupos de pesquisadores que não tenham um bom 
suporte financeiro para seu trabalho. 
 
 
 
LEITURAS RECOMENDADAS 
 
RAVEN, P. H., EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biology of Plants. 5th ed., Worth 
Publishers, Inc., New York, USA, 791p. 
AUTORES DIVERSOS: Annual Review of Plant Physiology. Publicação anual que teve seu 
primeiro volume publicado em 1950 e em 1988 (vol. 39) passou a denominar-se de Annual 
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. Ann. Ver., Inc. (ed.), Palo Alto, 
California, USA. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE II 
 
 ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 9
ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS 
 
 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
Como definimos na unidade I, a Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funções do 
vegetal, bem como as respostas das plantas às variações do meio ambiente. Os processos e as 
funções do vegetal ocorrem nas estruturas do vegetal, em níveis subcelulares, celulares, de 
tecidos ou de órgãos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de 
suas partes, antes de entrarmos na discussão do funcionamento do vegetal. 
O termo Estrutura significa “armação, esqueleto, arcabouço”. Como mostramos na 
unidade I, a matéria viva tem uma organização que obedece a seqüência abaixo: 
 
 
 Átomos (C, H, O e N) 
 ⇓ 
 Moléculas (aminoácidos, glicose, ácidos graxos, etc.) 
 ⇓ 
 Macromoléculas (proteínas, celulose, lipídios, etc.) 
 ⇓ 
 Células (membranas, paredes, organelas, etc.) 
 ⇓ 
 ⇓ 
 Tecidos ⇒ Órgãos ⇒ Organismo 
 
 
O termo Função,também definido na unidade I, representa a atividade natural de uma 
parte qualquer do vegetal, ou seja, o papel desempenhado por um órgão, tecido, célula, 
organela ou constituinte químico da célula. 
Partindo-se dos conceitos acima, depreende-se que “a função depende da estrutura”. 
Veja alguns exemplos: a estrutura das raízes (incluindo seus pelos radiculares) e o seu 
crescimento dentro do solo permitem que elas atuem na absorção de água e nutrientes; a 
estrutura dos vasos do xilema, composto de células com paredes lignificadas, permite que ele 
transporte água e outros materiais na planta, a longa distância; a estrutura “flexível” das 
células-guarda permite que elas atuem nas trocas gasosas; o sistema de membranas internas 
dos cloroplastos, rico em pigmentos, permite a absorção da luz e a realização da fotossíntese. 
 
Em todos os casos citados acima, a estrutura está apta a realizar uma ou mais funções ou 
processos específicos, os quais, normalmente, não podem ser realizados por outra estrutura 
vegetal distinta. Por exemplo, não podemos imaginar, como algo natural, que a fotossíntese 
seja realizada pelas células das raízes. Isso sugere a existência de uma especificidade entre a 
estrutura e a função, podendo a necessidade em realizar determinada função ter, 
evolutivamente, gerado ou moldado uma determinada estrutura. Em outras palavras, “A 
ESTRUTURA parece ter sido gerada pela FUNÇÃO”. Por exemplo, a evolução das 
plantas terrestres a partir de aquáticas e o aumento do tamanho das plantas geraram a 
necessidade de sistemas para aquisição e transporte de água e minerais a longa distância 
(funções). A partir da necessidade destas funções ocorreu a evolução dos sistemas de 
 10
absorção e de condução de água (estruturas). Hoje sabemos que o crescimento das raízes 
(estrutura) dentro do solo é fundamental para a absorção de água e nutrientes (função) e que o 
xilema (estrutura) é fundamental para o transporte desses materiais para as folhas (função). 
Neste capítulo serão abordados os seguintes itens: 
• Classificação dos organismos vivos e os princípios básicos da vida vegetal; 
• Estrutura da célula vegetal e as funções desempenhadas por cada uma de suas partes; 
• Os tecidos vegetais e suas funções; 
• As estruturas básicas e funções de raízes, caules e folhas; 
 
 
Estes conhecimentos serão úteis no estudo de Fisiologia vegetal. 
 
 
 
 
2. A CLASSIFICAÇÃO DOS ORGANISMOS VIVOS 
 
Desde os tempos de Linnaeus (1707 a 1778), os biologistas têm tentado classificar os 
seres vivos. No início, eles buscaram maneiras de fácil identificação, baseadas em “esquemas 
artificiais de classificação”. Após as descobertas de Darwin (Século XIX), passou-se a 
utilizar esquemas de classificação baseados no relacionamento evolucionário, os chamados 
“esquemas naturais de classificação”. Desde então, os biologistas vêm estudando estes 
sistemas naturais de classificação, buscando definir critérios morfológicos que reflitam 
melhor o relacionamento evolucionário. Atualmente, sabe-se que a morfologia, ou seja, a 
forma e a estrutura do organismo, é o produto final da ação dos genes (codificados nas 
seqüências de DNA). Isto é, toda a informação necessária para formar o organismo está 
codificada nestas seqüências de DNA. Esta descoberta forneceu uma poderosa ferramenta 
para os biologistas que trabalham com sistemas naturais de classificação. 
Tendo como base a análise filogenética de seqüências de DNA altamente conservadas, 
os organismos vivos foram divididos em três principais Domínios (Figura 1): Bacteria, 
Archaea e Eucarya. O domínio Bacteria, que forma o reino Eubacteria (um exemplo são as 
cianobactérias), não possui núcleo verdadeiro e são classificados como procariotos. Os 
organismos do domínio Archaea, que formam o reino archaebacteria (organismos adaptados 
a condições extremas, como ambientes altamente salinos ou sulfurosos), também são 
procariotos, porém eles diferem dos organismos do domínio Bacteria. O domínio Eucarya 
inclui os eucariotos, organismos que possuem um núcleo verdadeiro. Esse domínio pode ser 
dividido em seis reinos: Archezoa, Protista, Chromista, Plantae, Fungi e Animalia. 
Antes dos três domínios de vida (Bacteria, Archaea e Eucarya) terem sido reconhecidos, 
um sistema artificial de classificação, baseado na existência de cinco reinos, era amplamente 
aceito. De acordo com esse esquema, todos os organismos eram divididos nos seguintes 
reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. O reino Monera inclui todos os 
organismos procariotos, bactérias e archaebactérias. Os demais reinos são formados por 
organismos eucariotos. Alguns biologistas ainda seguem essa classificação, a qual é baseada 
principalmente na dicotomia entre procariotos (células com DNA circular no citoplasma) e 
eucariotos (células com DNA linear contido dentro do núcleo). No entanto, a descoberta de 
que archaebactérias e eucariotos são grupos filogeneticamente irmãos, sugere que 
archaebatérias não pertencem ao mesmo reino das bactérias. 
 
 
 
 11
 
Figura 1 – Esquema de classificação natural e filogenia dos organismos vivos. (A) os três 
domínios de vida; (B) divisão dos organismos em dois reinos procarióticos e seis 
reinos eucarióticos; (C) Filogenias hipotéticas, mostrando a origem dos principais 
grupos de eucariotos. O aparecimento do núcleo, mitocôndria e cloroplasto e a 
perda do cloroplasto, são indicados (Campbell, 1996, citado por Taiz & Zeiger, 
1998). 
 
 
 
O reino Plantae, que nos interessa mais diretamente, inclui as algas vermelhas e verdes, 
bem como as como plantas. Dentro da perspectiva da fisiologia vegetal esta classificação é 
interessante, visto que as algas verdes têm sido amplamente utilizadas como modelos no 
estudo de processos fisiológicos, como fotossíntese, nutrição mineral, fotomorfogênese, etc. 
ArcheaeBacteria Eucarya
Eubacteria Archeae –
bacteria
Archeae–
zoa
Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
E
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b
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Universal 
ancestor
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Chloroplasts (derived from cyanobacterium)C
Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
Loss of chloroplasts
-
Endosymbiotic events
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
(A)
(C)
(B)
ArcheaeBacteria Eucarya
Eubacteria Archeae –
bacteria
Archeae–
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Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
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Chloroplasts (derived from cyanobacterium)C
Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
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Endosymbiotic events
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
ArcheaeBacteria Eucarya
Eubacteria Archeae –
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Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
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Chloroplasts (derived from cyanobacterium)C
Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
Loss of chloroplasts
-
Endosymbiotic events
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
(A)
(C)
(B)
 12
As plantas terrestres, por sua vez, incluemas briatas (musgos, hepáticas e anterófitas), 
pteridófitas (plantas vasculares, como as samambaias) e as plantas produtoras de sementes 
(gimnospermas e angiospermas). 
 
OBS: O termo “Planta Superior” é aplicado para as plantas vasculares (pteridófitas) e 
para as plantas produtoras de sementes (angiospermas e gimnospermas) 
 
 As Briatas são pouco abundantes em número de espécies. Os principais exemplos são 
os musgos e as hepáticas. Elas não possuem raízes ou folhas verdadeiras e também não 
produzem sistema vascular e tecidos de sustentação. A ausência dessas estruturas limita o 
tamanho destas plantas, as quais raramente são maiores que 4 cm de altura. São plantas 
terrestres que, no entanto, dependem da água para a reprodução, a qual é feita principalmente 
por esporos. 
As Pteridófitas possuem raízes e folhas verdadeiras e produzem tecidos vasculares e de 
sustentação. Isto permite que elas cresçam com tamanho de pequenas árvores. Apesar destas 
plantas serem mais adaptadas às condições de falta de água do que as briófitas, elas ainda 
dependem da água para a reprodução (movimento do esperma para o ovo). Estas plantas, 
portanto, vivem em ambientes relativamente úmidos. São as samambaias. 
O principal grupo, dentre as plantas terrestres, é constituído pelas plantas com 
sementes. Existem duas categorias de plantas com sementes: as Gimnospermas, com 
sementes nuas, e as Angiospermas, com sementes protegidas pelo fruto. A principal inovação 
das angiospermas foi a flor, por isso elas são referidas como plantas que florescem. 
 As gimnospermas são tipos menos avançados, sendo conhecidas cerca de 700 
espécies. O principal grupo é o das coníferas, incluindo pinheiros e sequóia. As 
angiospermas são tipos mais avançados e tornaram-se abundantes no período Cretáceo, cerca 
de 100 milhões de anos atrás. Cerca de 250 mil espécies de angiospermas são conhecidas, 
porém muitas ainda permanecem sem ser caracterizada. As angiospermas podem ser divididas 
em dois grupos: monocotiledôneas (um cotilédone) e dicotiledôneas (dois cotilédones). 
Além da distinção baseada no número de cotilédones no embrião da semente, os dois grupos 
também apresentam diferentes aspectos anatômicos, como o arranjo dos tecidos vasculares, a 
morfologia do sistema radicular e a estrutura da flor. Abaixo mostramos alguns exemplos de 
famílias de mono e dicotiledôneas. 
 
 
Monocotiledôneas – Gramineae, Palmae, Liliaceae, Agavaceae, Bromeliaceae, Musaceae, 
Orchidaceae, etc. 
 
 
Dicotiledôneas – Cactaceae, Cruciferae, Rosaceae, Rutaceae, Leguminosae, Malvaceae, 
Myrtaceae, Cucurbitaceae, Umbeliferae, Rubiaceae, Compositae, 
Euforbiaceae, etc. 
 
Como o grupo de plantas dominante sobre a terra e por causa da sua importância 
econômica e ecológica, as Angiospermas têm sido estudadas muito mais intensivamente do 
que outros tipos de plantas, portanto este curso de Fisiologia Vegetal será direcionado para 
elas. 
 
 
 
 
 13
3. OS PRINCÍPIOS BÁSICOS QUE NORTEIAM A VIDA VEGETAL 
 
A diversidade de tamanho de plantas é algo do conhecimento de todos, observando-se 
plantas com altura menor que 1 cm até árvores com mais de 100 m. A morfologia das plantas, 
ou seja, a sua forma, é, também, bastante diversa. Baseado nessa diversidade de formas, nós 
poderíamos sugerir, por exemplo, que os “mandacarus” teriam pouco em comum com as 
coníferas ou mesmo com as leguminosas. No entanto, a despeito de suas adaptações 
específicas, todas as plantas têm a mesma morfologia externa e realizam fundamentalmente 
processos similares e possuem um esboço de arquitetura semelhante. Nós poderíamos 
sumariar essas semelhanças nos seguintes itens: 
• Como produtoras primárias, as plantas verdes são as coletoras da energia solar. Elas 
convertem a energia da luz solar em energia química, a qual é estocada nas ligações 
químicas formadas quando os carboidratos são sintetizados a partir de CO2 e H2O 
(Fotossíntese); 
• Diferente de outras células reprodutivas, as plantas não são móveis. Em substituição 
à mobilidade, as plantas evoluíram a capacidade para crescer na busca dos recursos 
essenciais, como luz, água e nutrientes minerais; 
• As plantas terrestres são estruturalmente reforçadas para suportar a sua massa, visto 
que elas crescem em direção à luz, contra a força da gravidade; 
• As plantas terrestres perdem água continuamente pela evaporação (transpiração) e, 
para conviver com esse problema, evoluíram mecanismos para evitar a dessecação; 
• As plantas terrestres possuem mecanismos para transportar água e nutrientes 
minerais do solo até os locais fotossintetizantes (principalmente as folhas) e de 
crescimento (meristemas), e mecanismos para transportar os produtos da 
fotossíntese para os órgãos ou tecidos não fotossintéticos (como as raízes) e também 
para as regiões de crescimento (meristemas); 
• As plantas crescem, se desenvolvem e interagem com o ambiente. Por exemplo, o 
desenvolvimento da planta é influenciado pela temperatura, luz, gravidade, ventos, 
umidade do solo e do ar, etc. 
• Finalmente, nas plantas verdes, como em outras máquinas, as estruturas e funções 
são intimamente relacionadas (já comentado anteriormente). 
 
 
 
4. A CÉLULA VEGETAL 
 
Podemos dividir uma célula vegetal da seguinte forma (Figura 2): 
 
Célula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto (unidade do protoplasma) 
 
PAREDE CELULAR 
 
PROTOPLASMA ⇒ Membrana Celular + Citoplasma + Núcleo + Vacúolo 
 
Citoplasma ⇒ Citosol + Organelas + Citoesqueleto 
 
O Citoplasma é a solução dentro da célula, incluindo as organelas, com exceção do Núcleo; 
 
Citosol – é a solução hidrofílica dentro da célula, onde estão mergulhadas as organelas, rico 
em moléculas orgânicas; 
 14
 
Organelas – Mitocôndrias, Plastídios, Retículo endoplasmático, complexo de Golgi, 
Vacúolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos; 
 
Citoesqueleto – rede tridimensional de filamentos protéicos que organiza o citosol. 
 
 
 
 
Figura 2 – Representação diagramática de células típicas, animal e vegetal. Note que o maior 
tamanho, e as presenças de parede celular, cloroplastos e grandes vacúolos 
diferenciam as células vegetais das células animais (Alberts, 1994) 
 
 
 
4.1 Parede Celular 
 
As células são caracterizadas não somente pelo seu conteúdo e organização interna, mas 
também por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas é referida 
como parede celular (a parede celular diferencia as células vegetais das células animais). Esta 
parede é constituída, principalmente, de carboidratos, proteínas e de algumas substâncias 
complexas (Tabela 1). Estes componentes são sintetizados dentro da célula e transportados 
através da membrana plasmática para o local onde eles se organizam. 
A parede celular possui diversas funções: 
• Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formação de uma pressão 
positiva dentro da célula (turgescência) e, consequentemente, a manutenção da 
forma da célula; 
• Por resistir à pressão de turgescência, ela se torna importante para as relações 
hídricas da planta; 
• A parede celular permite a junção de células adjacentes; 
• Determina a resistência mecânica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas 
plantas cresçam e se tornem árvores de grandes alturas; 
• A resistência mecânica das paredes do xilema também permite que as células 
resistam às fortes tensões criadas dentro dos vasos, o que é fundamental para o 
transporte de água e minerais do solo até as folhas; 
 15
• Em sementes, os polissacarídeos da parede das células do endosperma ou dos 
cotilédones funcionam como reservas metabólicas. Na maioria das paredes 
celulares, isso não ocorre; 
• Alguns oligossacarídeos presentes na parede celular podem atuar como moléculas 
de sinalização, durante a diferenciação celular e durante o reconhecimento de 
patógenos e simbiontes. 
• Embora a parede celular seja permeável para pequenas moléculas, ela atua como 
uma barreira à difusão de macromoléculas, sendo a principal barreiraà invasão de 
patógenos. 
 
 
Tabela 1 – Componentes estruturais da parede celular 
Componente Exemplos 
Polissacarídeos 
 Celulose 
 Calose 
Microfibrilas de β-(1,4) glucano 
β-(1,3) glucano 
 Hemicelulose Xiloglicano 
Xilano 
Glucomanano 
Arabinoxilano 
β-(1,3; 1,4) glucano 
 
 Pectinas Homogalacturonano 
Ramnogalacturonano 
Arabinano 
Galactano 
 
Proteínas estruturais Glicoproteínas ricas em hidroxiprolina, 
conhecidas como extensinas 
 
Lignina Macromolécula fenólica altamente complexa 
 
 
 
 
Estruturalmente, pode-se dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela 
Média, Parede Primária e Parede Secundária. 
 
A Lamela Média é uma fina camada de material, considerada o cimento que promove 
a junção de paredes primárias de células adjacentes. É constituída de substâncias pécticas 
(ácido péctico, pectato de cálcio e de magnésio) e de proteínas (não são as mesmas 
encontradas no restante da parede celular). A lamela média juntamente com a parede primária 
origina-se da placa celular que é formada durante a divisão celular (telófase). 
As Paredes Primárias são formadas em células jovens em crescimento. Algumas 
paredes primárias, tais como aquelas do parênquima de bulbos de cebola, são muito finas (100 
nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primárias, tais como aquelas encontradas 
em colênquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter múltiplas camadas. 
A parede primária é constituída de celulose, hemiceluloses, pectinas, proteínas e 
compostos fenólicos (Tabela 2). A celulose é uma molécula longa, não ramificada, formada 
 16
de resíduos de glicose unidos por ligação β-1,4, sendo sintetizada na membrana plasmática 
pelo complexo enzimático contendo a celulose sintase. Uma única molécula de celulose, 
sintetizada por esse complexo enzimático, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A 
junção, através de pontes de hidrogênio, de 20 a 40 cadeias individuais de celulose formam as 
Microfibrilas (Figura 3), as quais possuem espessura de 5 a 12 nm. 
 
Tabela 2 – Composição média de paredes primária e secundária 
Componentes Parede Primária Parede Secundária 
 % 
Polissacarídeos 90 75 
 Celulose 25 45 
 Hemicelulose 25 30 
 Pectinas 35 - 
Proteínas 1-8 - 
Lignina - 25 
 
As microfibrilas de celulose e as hemiceluloses, que formam uma matriz semicristalina, 
estão embebidas em uma matriz de natureza de gel de substâncias pécticas (Figura 3). A 
hemicelulose é uma mistura complexa de açúcares e derivados de açúcares, que formam uma 
rede altamente ramificada. As hemiceluloses e pectinas são sintetizadas no Complexo de 
Golgi, em reações catalisadas por enzimas provenientes do retículo endoplasmático, e 
transportadas em vesículas que se fundem com a membrana celular, liberando o conteúdo na 
parede em crescimento (ver Figura 7). A orientação das microfibrilas de celulose, dentro da 
matriz semicristalina, é feita pelos microtúbulos, e nas células que se alongam (como em 
caules e raízes) elas tendem a ser orientadas perpendicularmente ao crescimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – Diagrama mostrando o arranjo dos principais componentes da parede celular 
primária (Taiz & Zeiger, 1998). 
 17
 
A parede primária da célula também contém aproximadamente 10% de glicoproteínas 
(proteínas contendo açúcares ligados), as quais são ricas no aminoácido hidroxiprolina. Estas 
glicoproteínas são conhecidas como Extensinas. Embora não se conheça a precisa função das 
extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas são 
proteínas estruturais (Figura 3). 
As paredes secundárias são formadas após a célula parar de crescer. Elas são ricas em 
celulose e lignina (Tabela 2). No entanto, elas podem conter polissacarídeos não celulósicos 
(principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e proteínas. A parede secundária 
pode tornar-se altamente especializada em estrutura e função, refletindo o estado de 
especialização celular. As células do xilema de árvores, por exemplo, apresentam paredes 
secundárias bastante espessas, que são reforçadas pela presença de lignina. Isto é fundamental 
para o transporte de água a longa distância. 
Depois da celulose, a lignina é a substância orgânica mais abundante nas plantas. Trata-
se de um composto fenólico, formado a partir de três álcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os 
quais são sintetizados, dentro da célula, a partir do aminoácido fenilalanina. As moléculas dos 
três álcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ação de enzimas que os convertem para a 
forma de radicais livres. Estes radicais livres são altamente reativos e se unem ao acaso, 
produzindo a lignina (Figura 4). Esta é a grande diferença entre a lignina e outros 
biopolímeros, como amido e celulose, ou seja, nestes últimos as ligações não são ao acaso. 
 
 
 
 
Figura 4 – estrutura parcial de uma molécula de lignina (Taiz & Zeiger, 1998) 
 18
 
Do exposto acima, vê-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente, 
dependendo da função exercida pela célula (Figura 5). Células que têm a função de 
sustentação, como fibras e esclereides, possuem parede secundária altamente lignificada. Este 
também é o caso dos vasos do xilema. Por outro lado, células com elevada atividade 
metabólica e células em crescimento possuem apenas parede primária. Outras células podem 
possuir espessamento da parede primária, como é o caso de células epidérmicas de caules. 
Nas folhas, as células-guarda (que são células epidérmicas diferenciadas) possuem 
espessamento diferencial da parede celular, o que está relacionado a sua função (mudanças no 
volume destas células permite a abertura ou fechamento do estômato e, consequentemente, as 
trocas gasosas). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5 – Seção transversal de um caule de linho, mostrando células com diferente 
morfologia da parede celular. Note as fibras do floema com parede bastante 
espessa (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
 
4.2 Protoplasma – é formado pela Membrana Plasmática, pelo Citoplasma e pelo 
Núcleo. 
 
 O protoplasma define o conteúdo celular, sendo o protoplasto a unidade do 
protoplasma. 
 
 
 
 19
4.2.1 Membrana plasmática 
 
O sistema de membranas celulares é crucial para a vida da célula (Figura 2). A 
membrana plasmática (plamalema ou membrana celular) e as demais membranas que 
circundam os diversos compartimentos celulares, mantêm as diferenças eletroquímicas 
essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada 
compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biológicas têm organização 
molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipídica contendo proteínas embebidas, 
formando uma estrutura conhecida como “mosaico fluido” (Figura 6). 
Os lipídios constituintes das membranas são moléculas insolúveis em água de 
natureza anfipática (possuem uma região hidrofílica e outra hidrofóbica) , arranjadas em uma 
dupla camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipídica, forma a estrutura 
básica das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao 
movimento de íons e de moléculas polares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – A estrutura da membrana plasmática. Note a bicamada lipídica e as 
proteínas integrais e periféricas (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
Dentre as principais classes de lipídios encontradas em membranas vegetais (Tabela 
3), a mais abundante é a dos fosfolipídios, os quais são formados por uma molécula de 
 20
glicerol que se liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois ácidos graxos. Ligados ao 
grupo fosfato pode aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos 
tipos de fosfolipídios. Os ácidos graxos contêm entre 14 e 24 átomos de carbono, sendo 
geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenças no comprimento da cadeia e no grau 
de saturação dos ácidos graxosinfluenciam diretamente a estrutura da membrana. A presença 
de duplas ligações provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na 
permeabilidade da membrana. 
 
Tabela 3 - Principais lipídios da membrana plasmática de folha de espinafre 
(Rochester et al., Physiol. Plant., 71: 257-263, 1987) 
 
Componente % do Lipídio Total 
Fosfolipídios 63,8 
Esfingolipídios 13,6 
Glicolipídios 2,7 
Esteróis 19,9 
 
 
Os esteróis e os glicolipídios, embora sejam menos abundantes do que os fosfolipídios 
podem desempenhar importantes funções nas membranas biológicas. Os esteróis são 
triterpenos sintetizados pela rota do ácido mevalônico, que atuam na estabilização, 
principalmente, da membrana plasmática e do tonoplasto (membrana do vacúolo), pelas 
interações com os fosfolipídios destas membranas. Já os glicolipídios, são moléculas de 
lipídios contendo um ou mais resíduos de carboidratos. 
As proteínas associadas com a bicamada lipídica são de três tipos: as integrais ou 
intrínsecas, as periféricas e as ancoradas em lipídios, prenil, fosfatidilinositol (Figura 6). 
Visto que as bicamadas de fosfolipídios são praticamente impermeáveis a maioria das 
substâncias polares, os fluxos de íons através das membranas biológicas ocorrem quase que 
exclusivamente através de proteínas integrais (proteínas transmembranares, isto é, que têm 
acesso aos dois lados da membrana). Estas proteínas podem ter um ou mais domínios através 
da membrana e estão envolvidas também na síntese de ATP, na transdução de sinais e na 
formação de gradiente eletroquímico. 
 
 
 
 
4.2.2 Citoplasma – é formado pelo citosol e as organelas, delimitado pela plasmalema. 
 
 
 
4.2.2.1 Citosol 
 
O citosol é a porção líquida hidrofílica do citoplasma na qual ficam mergulhadas as 
organelas, e que ocupa pequeno volume da célula, principalmente nas células altamente 
vacuoladas. O citosol é o local de muitos e importantes processos celulares, destacando-se: a 
glicólise (primeira etapa da respiração aeróbica), a via das pentoses-fosfato, a síntese de 
sacarose, a síntese de proteínas, etc. 
 
 
 
 21
4.2.2.2 Organelas 
 
• Plastídios 
 
Os plastídios supõem-se, se originaram a partir de cianobactérias por endossimbiose. 
Eles constituem uma família de organelas circundadas por dupla membrana, característicos 
das células de plantas. Os plastídios surgem dos proplastídios, pequenos corpos vesiculares 
produzidos nas células meristemáticas. Podem-se destacar cinco tipos de plastídios: 
cloroplastos, amiloplastos, leucoplastos, cromoplastos e etioplastos. 
 Os plastídios sem coloração, ou seja, sem pigmentos, são os amiloplastos e os 
leucoplastos. Os leucoplastos, encontrados nas folhas e caules verdes, estão envolvidos na 
síntese de monoterpenos (compostos voláteis encontrados nos óleos essenciais) e na síntese de 
lipídios. Os amiloplastos estão envolvidos na síntese e acúmulo de amido em tecidos não 
fotossintéticos. Nas folhas, o amido é sintetizado nos cloroplastos que são os mais 
proeminentes dos plastídios, sendo que eles realizam a fotossíntese e contêm os pigmentos 
fotossintéticos (principalmente clorofilas) que são responsáveis pela coloração verde das 
folhas (e também de caules). Os cromoplastos sintetizam outros pigmentos diferentes da 
clorofila. As cores características de frutos de tomate e laranja, de raiz de cenoura e batata-
doce e de flores de mal – me – quer e botão de ouro é devido à presença de cromoplastos 
contendo pigmentos carotenóides. Os etioplastos são formados quando a planta está na 
obscuridade, neste caso vai ocorrer síntese de carotenóides e protoclorofilídio a, não 
ocorrendo, porém, síntese de proteínas e de clorofila. 
 
• Mitocôndrias 
 
As mitocôndrias supõem-se se originaram a partir de eubactérias aeróbicas por 
endossimbiose. Elas possuem duas membranas: uma externa, sem invaginação, e outra interna 
que se apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas cristas mitocondriais. A 
fase aquosa contida dentro da membrana interna é conhecida como matriz e a região entre as 
duas membranas é conhecida como espaço intermembranar. Estes compartimentos possuem 
composição diferente, o que se deve aos diferentes graus de permeabilidade das membranas 
externa e interna. A membrana externa permite a passagem de íons e moléculas com tamanho 
até 10.000 Da. A membrana interna restringe-se à entrada de íons e pequenas moléculas e 
possui carreadores específicos, que promovem a troca de íons e moléculas entre a matriz 
mitocondrial e o espaço intermembranar. 
As mitocôndrias são os sítios da respiração celular, um processo no qual a energia 
liberada durante a oxidação de açúcares é usada para a síntese de ATP. Neste processo, a 
degradação de piruvato (gerado na glicólise), liberando CO2 e produzindo NADH e FADH2 
(ciclo de Krebs), ocorre na matriz mitocondrial, enquanto que a formação de ATP e o 
consumo de O2 ocorrem nas cristas mitocondriais (cadeia transportadora de elétrons). 
 
• Retículo Endoplasmático e Complexo de Golgi 
 
O envelope nuclear, o retículo endoplasmático (RE) e o complexo de Golgi formam, em 
conjunto, um elaborado sistema de endomembranas envolvido na biossíntese, processamento 
e secreção de lipídios, proteínas e polissacarídeos. 
Parte do retículo endoplasmático é associada com ribossomos, formando o retículo 
endoplasmático rugoso. O RE rugoso é associado, principalmente, com a síntese de proteínas, 
muitas delas sendo proteínas de membranas. A região do retículo endosplasmático não 
 22
associada aos ribossomos é conhecida como RE liso. O RE liso é o principal local de 
biossíntese de lipídios para a formação de membranas (Figura 7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 – Esquema mostrando a síntese, transporte e deposição de polissacarídeos da 
matriz da parede celular. As vesículas se fundem com a membrana 
plasmática, aumentando a sua extensão, e liberam o conteúdo na matriz da 
parede em crescimento (Raven, 2001) 
 
 
O complexo de Golgi é constituído de sacos membranosos achatados, conhecidos como 
cisternas, que são separados do retículo endoplasmático. O complexo de Golgi serve para 
organizar e processar cadeias de oligossacarídeos de glicoproteínas que são transferidas para 
ele, via vesículas provenientes do retículo endoplasmático. Estas vesículas fundem-se com a 
membrana do complexo de Golgi, descarregando seus conteúdos nas cisternas de Golgi. 
Neste complexo, os oligossacarídios são modificados e outras moléculas de açúcares podem 
ser adicionadas. As glicoproteínas modificadas deixam o complexo de Golgi em vesículas 
secretoras, as quais descarregam seus conteúdos em locais dentro da célula ou se fundem com 
a membrana plasmática, descarregando seus conteúdos fora da célula. Outra importante 
função do complexo de Golgi em células de plantas, é a síntese de polissacarídios complexos 
(como as hemiceluloses e pectinas), os quais são descarregados por vesículas na matriz da 
parede celular em crescimento (Figura 7). 
 
 
• Oleossomos 
 
Em adição ao acúmulo de amido (nos amiloplastos) e de proteínas (nos corpos 
protéicos), muitas plantas sintetizam e acumulam grandes quantidades de triacilgriceróis (uma 
 23
molécula de glicerol esterificada com três ácidos graxos) durante o desenvolvimento da 
semente. Estes óleos são estocados em organelas conhecidas como oleossomos (também 
chamadas de corpos lipídicos ou esferossomos). Estas organelas são as únicas que são 
circundadas por uma meia membrana. 
Os triacilgliceróis contidos nos oleossomos de sementes, não são móveis na planta e, 
portanto, precisam ser degradados para uma forma orgânica móvel (sacarose), durante a 
germinação. Neste processo, os triacilgliceróis são inicialmente degradados pela enzima 
Lipase, liberando o glicerol e os três ácidos graxos. Os ácidos graxos vão para o glioxissomo, 
onde é dada continuidade no processo de conversão de lipídio para sacarose. A sacarose é em 
seguida transportada para o eixo embrinário, servindocomo fonte de energia para o 
crescimento da plântula. 
 
 
 
• Vacúolos 
 
Os vacúolos são organelas circundadas por uma única membrana conhecida como 
tonoplasto. As células meristemáticas têm numerosos vacúolos pequenos. Já nas células 
maduras, o vacúolo é um compartimento único que pode ocupar de 80 a 90% do volume 
celular. 
 
 
OBS: alguns autores consideram o vacúolo como um compartimento à parte, não 
fazendo parte do citoplasma. 
 
 
Os vacúolos são responsáveis pelo balanço hídrico celular, além de ter outras deferentes 
funções e propriedades, dependendo do tipo de célula em que ele ocorre: 
 
 
• Em células em crescimento, muitos compostos orgânicos e inorgânicos acumulam nos 
vacúolos. Estes solutos criam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de 
turgescência necessária para o crescimento e manutenção da forma dos tecidos. 
• Em plantas suculentas, a flutuação diária no conteúdo de ácidos orgânicos nos vacúolos é 
conhecida como Metabolismo Ácido das Crassuláceas (plantas CAM, como cactáceas e 
crassuláceas). Isto está diretamente associado à fixação de CO2 (Fotossíntese). 
• Vacúolos são também ricos em enzimas hidrolíticas (proteases, glicosidases, etc.) que 
participam da degradação das macromoléculas celulares durante o processo de 
senescência. Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de células animais, que 
funcionam na digestão intracelular. 
• Um tipo especializado de vacúolo, conhecido como vacúolo protéico neutro, é abundante 
em sementes, servindo como o local de estoque de proteínas. 
• Muitas células de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os 
quais são armazenados nos vacúolos. Outros produtos secundários, incluindo alcalóides, 
saponinas, glicosídios cianogênicos, etc., também se acumulam nos vacúolos. 
• Estoque de cristais de oxalato de cálcio (como em plantas de Araceae). 
• Acúmulo de sais potencialmente tóxicos (Na+, Cl-, etc.) em halófitas (plantas nativas de 
ambientes salinos). 
• Os vacúolos têm importante papel na homeostase de íons, mantendo as concentrações de 
alguns íons (Ca2+, PO4
2-, NO3
-, etc.) constantes e em níveis adequados no citosol. 
 24
• Microcorpos 
 
As células de plantas também possuem peroxissomos, uma classe de organelas esféricas 
de alta densidade (1,25 g/cm3) circundadas por uma única membrana e especializada para 
realizar determinadas funções. Os dois principais microcorpos são os peroxissomos e os 
glioxissomos, além dos peroxissomos não especializados. 
Os peroxissomos são estruturas de alta densidade (1,25 mg/cm2) encontradas em todas 
as células eucarióticas e, nas plantas, eles são encontrados nos tecidos fotossintéticos. Os 
peroxissomos atuam na remoção de hidrogênio de substratos orgânicos, consumindo O2 no 
processo, de acordo com as seguintes reações: 
 
 
 
RH2 + O2 → R + H2O2 (R: representa o substrato orgânicos) 
 
2 H2O2 H2O + O2 (o peróxido de hidrogênio é tóxico e precisa ser 
degradado pela planta) 
 
 
 
 
Os peroxissomos contém grande quantidade da enzima catalase (serve como marcador 
para identificação de peroxissomos), a qual catalisa a última reação, ou seja, a degradação do 
peróxido de hidrogênio (H2O2). Algumas reações do processo de fotorrespiração ocorrem 
nos peroxissomos (veremos em fotossíntese). Uma destas reações produz o H2O2, o que 
justifica a participação desta organela no processo. 
Os glioxissomos, por sua vez, são encontrados principalmente em sementes oleaginosas 
(soja, algodão, mamona, etc.). Os glioxissomos contêm as enzimas do ciclo do glioxilato, o 
qual participa do processo de conversão lipídios em açúcares durante o processo de 
germinação destas sementes (veremos quando estudarmos Dormência e Germinação). 
OBS: Nas células animais, as reações da β-Oxidação, associadas à degradação de ácidos 
graxos, ocorre nas mitocôndrias. Em plantas, este processo ocorre nos peroxissomos ou nos 
glioxissomos. 
 
 
 
4.2.3. Núcleo 
 
O núcleo é um compartimento encontrado nas células eucarióticas, o qual armazena a 
informação genética da espécie. Ele contém o material genético, na forma de ácido 
desoxiribonucléico (DNA). O DNA contém os genes, os quais possui a informação para a 
síntese do ácido ribonucléico (RNA), um processo conhecido como transcrição (Figura 8). 
Cada gene contém a informação para sintetizar uma molécula específica de RNA (RNA 
mensageiro ou mRNA). As moléculas de mRNA são exportadas para o citosol onde irão dar 
origem às proteínas, no processo conhecido como tradução. A síntese de proteínas pode 
ocorrer em ribossomos livres no citosol ou nos ribossomos associados ao retículo 
endoplasmático (RE rugoso). 
 
 
Catalase 
 25
 Transcrição Tradução 
 DNA mRNA Proteínas 
 
Replicação 
 
 
 DNA 
 
Figura 8 – Os processos genéticos básicos. Os processos de replicação do DNA, que ocorre 
antes da divisão celular, e de transcrição, ocorrem no núcleo; o processo de 
tradução ou síntese de proteínas ocorre no citoplasma (Alberts, 1994) 
 
 
O núcleo é um compartimento relativamente grande, com diâmetro de 5 a 30 µm, sendo 
circundado por uma dupla membrana, conhecida como envelope nuclear. As membranas 
interna e externa se fundem em alguns locais, para formar os complexos poros nucleares, os 
quais interrompem a integridade do envelope nuclear e permitem a exportação de RNA e de 
ribossomos do núcleo para o citosol e a importação de proteínas do citosol. O núcleo contém 
ainda, uma densa região granular conhecida como nucléolo, o qual é o sítio da síntese de 
ribossomos. Os nucléolos e o envelope nuclear desaparecem durante a divisão celular. 
 
 
4.3 O Citoesqueleto 
 
O citosol de células eucarióticas (incluindo plantas e animais) é organizado por uma 
rede tridimensional de filamentos protéicos, conhecidos como citoesqueleto. Esta rede de 
filamentos protéicos garante o movimento e a organização espacial das organelas no 
citoplasma. Ela também executa papéis fundamentais em diversos outros aspectos, como: 
manutenção da forma da célula, mitose, meiose, citocinese, deposição de parede celular e 
diferenciação celular. 
O citoesqueleto de células é composto de três tipos de proteínas: os microtúbulos, os 
filamentos intermediários (formados por queratina) e os microfilamentos. Os microtúbulos 
são cilíndricos com diâmetro de 25 nm, formados por polímeros de uma proteína globular, a 
tubulina. Os microfilamentos são fibras sólidas, com cerca de 7 nm de diâmetro, formados 
pela proteína actina. 
 
4.4 Plasmodesmas e as definições de simplasto e apoplasto 
 
Os plasmodesmas são extensões tubulares da membrana plasmática, de 40 a 50 nm de 
diâmetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de células adjacentes 
(Figura 9). Cada plasmodesma contém um estreito tubo de retículo endoplasmático, 
conhecido como desmotúbulo. Assim, os plasmodesmas permitem não somente a junção dos 
conteúdos das regiões citosólicas de células adjacentes, mas, também, o conteúdo do retículo 
endoplasmático. No entanto, o pequeno diâmetro dos plasmodesmas evita que ocorra 
transferência de organelas e muitas macromoléculas entre as células, permitindo apenas a 
difusão de pequenas moléculas (como sacarose) e de íons (K+, Cl-, Ca2+, etc.). 
 
A conexão de células vizinhas através dos plasmodesmas, cria uma rede contínua de 
citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas células 
produzem uma rede de espaços extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto 
 26
 
 
Figura 9 – Plasmodesma. (A) micrografia eletrônica mostrando os plasmodesmas conectando 
células adjacentes; (B) diagrama mostrando o relacionamento entre a membrana 
plasmática, retículo endoplasmático e o desmotúbulo (Raven, 2001)compreende o espaço formado pelas paredes de células interconectadas, pelos espaços 
intercelulares e pelo tecidos vasculares não vivos (vasos do xilema). Os conceitos de 
simplasto e apoplasto são especialmente úteis quando estudamos o transporte de água e de 
solutos dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta. 
 
 
 
5. A PLANTA COMO UM ORGANISMO 
 
5.1 Meristemas e Tecidos 
 
O crescimento das plantas é concentrado em regiões de divisão celular conhecidas como 
MERISTEMAS. Estes meristemas podem ser classificados como: 
 
� Meristemas Primários – Se desenvolvem de células embrionárias (meristemas apicais do 
caule e da raiz). Estes meristemas são responsáveis pelo crescimento em extensão e eles 
produzem o corpo primário da planta (protoderme, tecido fundamental e procâmbio). 
 
� Meristemas Secundários – Se desenvolvem de células maduras diferenciadas 
(Meristemas Laterais – Câmbio vascular e felogênio). Estes meristemas permitem o 
crescimento secundário ou em diâmetro de caules e raízes, e são encontrados em 
 27
dicotiledôneas e gimnospermas. No corpo secundário destes órgãos encontramos, de fora 
para dentro, periderme, floema secundário, xilema secundário. 
 
OBS 1: em caules em crescimento primário e secundário pode-se encontrar, no centro, 
uma medula. 
 
OBS 2: os meristemas axilares, intercalares e de raízes laterais promovem o crescimento 
primário 
 
Os três principais sistemas de tecidos encontrados nos órgãos do vegetal e originados a 
partir dos meristemas são: 
 
a) Tecido Dérmico - corresponde à “pele” da planta 
 
A epiderme é o tecido dérmico de plantas jovens que apresentam crescimento primário. 
Deve-se destacar que sua função depende da função do órgão. Por exemplo, a superfície da 
parte aérea é coberta com cutícula cerosa para reduzir as perdas de água, além de pêlos e 
tricomas que são extensões das células epidérmicas. Nas superfícies de raízes as células são 
adaptadas para absorção de água e nutrientes minerais. Extensões destas células epidérmicas, 
os pêlos radiculares, aumentam a superfície de absorção. Como se vê, as adaptações 
aparentemente semelhantes nas folhas e raízes, produzem funções que atendem a necessidade 
do vegetal. 
Nas plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é destruída e a 
Periderme (composta pelo felema (súber), felogênio e feloderma) passa a funcionar como 
tecido de proteção. Isso ocorre em caules e raízes de dicotiledôneas e de gimnospermas. 
 
b) Tecido Fundamental - compõe ou preenche o corpo da planta. 
 
Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de células com diferentes funções: 
 
• Parênquima – constituído de células metabolicamente ativas com parede primária fina. 
Está presente em todos os órgãos da planta. 
 Funções: fotossíntese, respiração, assimilação, armazenamento, secreção, etc. 
• Colênquima – Células alongadas com parede primária espessa. Contribui como suporte 
estrutural para plantas em crescimento, particularmente a parte aérea. 
• Esclerênquima – São células com parede secundária e são freqüentemente mortas na 
maturidade. Sua principal função é dar suporte mecânico, principalmente, nas partes 
maduras da planta. Os principais tipos são as fibras e os esclereides. 
 
 
 
c) Tecido vascular 
 
Os tecidos vasculares são compostos de dois principais sistemas de condução: o xilema 
e o floema. O xilema transporta água e minerais das raízes para o resto da planta. O floema 
distribui os produtos da fotossíntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta. 
Os traqueídeos e os elementos de vaso são as células condutoras do xilema. Estes dois 
tipos de células possuem paredes secundárias espessas e perdem seu citoplasma na 
maturidade; isto é, elas são mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas 
angiospermas, e as células crivadas, nas gimnospermas, são responsáveis pela translocação 
 28
de açúcares e outras substâncias no floema. Diferente das células condutoras do xilema, as 
células condutoras do floema são vivas quando funcionais. No entanto, elas não possuem 
núcleo e vacúolos centrais, e possuem relativamente poucas organelas citoplasmáticas. 
 
 
5.2 Anatomia dos Órgãos Vegetais 
 
No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir três órgãos: folha, caule e raiz 
(Figura 10). 
Estudos da anatomia desses órgãos, em cortes transversais, permitem as seguintes 
observações: 
 
a) Folhas 
 
As folhas são estruturas tipicamente laminares, presas aos caules através do pecíolo, 
sendo o principal órgão fotossintetizante. Os locais de inserção de folhas no caule são 
conhecidas como nó e a região entre dois nós é conhecida como entrenó. A lâmina foliar, 
também conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme 
inferior (abaxial). Entre as duas epidermes é onde se localizam os tecidos fotossintéticos, 
conhecidos como mesofilo, que significa meio da folha (Figura 10A). Uma cutícula cerosa 
cobrindo as duas epidermes, principalmente a adaxial, também é observada. 
O mesofilo é constituído de células de parênquima, podendo ser distinguido, na maioria 
das dicotiledôneas, o parênquima paliçádico, uma a três camadas de células alongadas 
localizadas abaixo da epiderme adaxial, e o parênquima esponjoso, células com formatos 
irregulares e que permitem a formação de grandes espaços intercelulares (Figura 10A). Nas 
folhas de monocotiledôneas, não se observa essa distinção. 
As folhas também possuem uma rede de feixes vasculares (Figura 10A), contendo 
xilema e floema, que são contínuos, através do pecíolo, com o tecido vascular do caule. Em 
folhas de dicotiledôneas, observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras) 
interconectados e de diâmetro decrescente, que asseguram o transporte de água e minerais 
para cada célula fotossintética e a remoção dos produtos da fotossíntese. Em folhas de 
monocotiledôneas, as nervuras são distribuídas paralelamente ao longo do limbo foliar. 
 
OBS: O conjunto de folhas e de caules é conhecido como parte aérea. 
 
 
b) Caules 
 
O caule funciona principalmente como suporte e via de transporte, podendo realizar 
fotossíntese em muitas espécies. 
Em caules jovens de dicotiledôneas, os feixes vasculares são bem organizados, 
formando um anel concêntrico em torno de uma medula parenquimática (Figuras 10B e 
Figura 11). Na maioria das dicotiledôneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O 
córtex, também constituído de células parenquimática, se localiza externamente aos feixes 
vasculares e a epiderme é a camada mais externa. 
No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo 
da idade do órgão e se a espécie é monocotiledônea ou dicotiledônea. Diferentemente dos 
caules de dicotiledôneas, os caules da maioria das monocotiledôneas, apresentam os tecidos 
vasculares arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento 
(Figura 11). Nestas plantas, torna-se difícil distinguir claramente os limites entre o córtex, os 
 29
cilindros vasculares e a medula (no centro). Os feixes usualmente contêm fibras 
(esclerênquima), as quais contribuem para a resistência mecânica destes caules. Por outro 
lado, em caules mais velhos de dicotiledôneas, que apresentam crescimento secundário, 
ocorre formação de floema secundário para fora e xilema secundário para dentro, a partir do 
câmbio vascular. Nestes caules, a epiderme é substituída pela periderme. 
 
 
Figura 10 – Representação do corpo vegetativo primário de uma dicotiledônea. Cortes 
transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz & 
Zeiger, 1998) 
 30
 
 
 
Figura 11 – Diagrama mostrando uma seção transversal de um caule de 
monocotiledônea (A) e de caule jovem de uma dicotiledônea (B) 
(Hopkins, 2000) 
 
 
 
c) Raízes 
 
As raízes fixam a planta no solo, absorvem e transportam água e minerais do solo, além 
de armazenar reservas. Nas raízes de dicotiledôneas podemosdistinguir a raiz principal e 
inúmeras raízes laterais. 
Um diagrama de uma seção transversal de uma raiz primária (raiz que apresenta 
crescimento primário) mostra uma disposição bem diferente daquela observada em caules 
(Figura 10C e Figura 12). Neste diagrama podemos distinguir, de fora para dentro, as 
seguintes camadas de células: epiderme, córtex, endoderme e cilindro central (estelo). No 
cilindro central é que são encontrados os feixes vasculares, sendo que o xilema se localiza 
mais internamente e o floema mais externamente. Também se observa uma camada de células 
abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a partir da qual se desenvolvem as raízes 
laterais. 
 
 
 
Figura 12 – Diagrama de um corte transversal de uma raiz típica (Hopkins, 2000) 
 
 
 31
Além da atividade do meristema apical, os desenvolvimentos dos caules e do sistema 
radicular de gimnospermas e de dicotiledôneas dependem, também, da atividade de 
meristemas laterais (ou secundários). Estes meristemas são o câmbio vascular e o felogênio, 
os quais vão produzir o crescimento em diâmetro destes órgãos (Figura 13). Muitas 
monocotiledôneas não formam câmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao 
aumento em diâmetro de células não meristemáticas. 
 
 
 
 
 
Figura 13 – Cada anel de crescimento do lenho representa um ano de crescimento. O número 
de anéis varia de acordo com a distância do solo. (a) Diagrama de uma secção 
longitudinal mediana do tronco de uma árvore e (b) seções transversais retiradas 
em diferentes níveis. Uma vez iniciado o crescimento secundário numa dada 
porção do caule (ou da raiz), esta não mais aumenta em comprimento.( Raven, 
2001). Secções transversais de caule (A) e de raiz (B) de Tília (Esaú, 1972). Os 
números indicam os anéis de crescimento de xilema secundário. No centro da 
figura A (caule), se observa uma medula rodeada por resquícios de xilema 
primário. O número 1 na figura B (raiz) representa o xilema primário da raiz. cv = 
câmbio vascular; r = floema com fibras e raios; Note que o câmbio vascular fica 
entre o xilema secundário (para dentro) e o floema secundário (para fora). A parte 
mais externa constitui a periderme. 
 32
BIBLIOGRAFIA 
 
 
BUCHANAM, B. B., GRUISSEM, W., JONES, R. L. Biochemistry & Molecular Biology 
of Plants. Rockvile, Maryland: American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367p. 
 
ESAU, K. Anatomia Vegetal. Barcelona, Espanha, Edicions Omega, 1972. 779p. 
 
FAHN, A. Plant Anatomy. 4th ed. Oxford: Pergamon Press, Inc., 1990, 588p. 
 
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 
Inc., 2000, 512p. 
 
RAVEN, P. H. Biologia Vegetal. 6ª edição. Editora Guanabara Koogan S.A. 2001, 905p. 
 
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth 
Publishing Company, Inc., 1991, 682p. 
 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004.719p. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 33
ESTUDO DIRIGIDO No 01 
 
 
ASSUNTO: ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS. 
 
 
1 – Indique as principais diferenças entre uma célula animal e uma célula vegetal. 
 
2 - Descreva a estrutura da célula vegetal. 
 
3 – Faça uma descrição detalhada sobre a parede celular. Quais as suas funções? 
 
4 – O que você entende por protoplasto? 
 
5 – Indique as funções das seguintes estruturas subcelulares: 
 
Plasmalema Núcleo 
Retículo Endoplasmático Vacúolo 
Aparelho de Golgi Glioxissomos 
Mitocôndria Peroxissomos 
Cloroplasto Oleossomos 
 
 
6 – Defina simplasto e apoplasto. 
 
7 – Classifique os sistemas de tecidos existentes nas plantas superiores. 
 
8 – Enumere as funções dos órgãos existentes em uma planta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE III 
 
 RELAÇÕES HÍDRICAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 35
HH
RELAÇÕES HÍDRICAS 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
A água executa papéis cruciais na vida da planta. Para cada grama de matéria orgânica 
feita pela planta, cerca de 500 gramas de água são absorvidas pelas raízes, transportada 
através do corpo da planta e perdida para a atmosfera. Ela representa de 80 a 95% da massa 
dos tecidos em crescimento, sendo, portanto, o principal constituinte do protoplasma. É neste 
ambiente aquoso que as reações metabólicas ocorrem, com a água sendo reagente ou produto 
de muitas destas reações. 
A alta capacidade da água de absorver calor (alto calor específico) contribui para que as 
plantas não sofram tanto com as flutuações de temperatura do ambiente. É também o solvente 
em que os nutrientes minerais penetram nas raízes e são transportados através da planta e em 
que os fotoassimilados e outros compostos orgânicos são translocados. A entrada de água na 
célula é responsável pela manutenção da turgescência e, portanto, do crescimento e, também, 
pela forma e estrutura dos tecidos que não possuem rigidez. 
De todos os recursos que a planta necessita para o seu desenvolvimento, a água é o mais 
abundante e, ao mesmo tempo, o mais limitante para a PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA. Isto 
torna de grande importância a prática da irrigação, principalmente nas regiões de climas árido 
e semi-árido. Além disso, a disponibilidade de água também limita a PRODUTIVIDADE DE 
ECOSSISTEMAS NATURAIS. Assim, o entendimento dos mecanismos de absorção, 
transporte e perda de água pelas plantas tornam-se muito importante. 
 
 
PARTE I – A ÁGUA E A CÉLULA VEGETAL 
 
1. Estrutura e Propriedades da Água 
 
A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente ligado a dois 
átomos de hidrogênio. As duas ligações O – H formam um ângulo de 105o (Figura 1). O 
oxigênio é fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direção os elétrons dos átomos de 
hidrogênio. Consequentemente, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial (δ-), enquanto 
que os dois átomos de hidrogênio se tornam positivamente carregados (δ+). Esta distribuição 
assimétrica de cargas, torna a água uma molécula dipolar. Essa separação de cargas positivas 
e negativas gera uma forte atração mútua entre moléculas de água adjacentes e entre 
moléculas de água e algumas macromoléculas. Nestes casos, as ligações predominantes são as 
pontes de hidrogênio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Diagrama da molécula de água (Taiz & Zeiger, 1998) 
 36
Muitas das propriedades físicas e químicas da água dependem do arranjo espacial dos 
átomos de hidrogênio e oxigênio. Algumas serão apresentadas abaixo: 
 
 
a) Temperatura e estado físico 
 
A propriedade mais simples e, talvez, a mais importante da água, é que ela é líquida na 
faixa de temperatura compatível com a vida. Em geral, os pontos de fusão e ebulição se 
relacionam com o tamanho molecular e, as mudanças de estado físico para pequenas 
moléculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto é observado em 
algumas moléculas, como amônia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais são agrupadas 
através das fracas forças de Van der Waals e a energia requerida para mudança de estado é 
relativamente pequena. Estas moléculas são encontradas como gases em temperaturas 
ambientes. Com base somente no seu tamanho, era de se esperar que a água também ocorresse 
na forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que não ocorre na 
realidade. Estas diferenças estão associadas à presença do oxigênio na molécula de água, o 
qual introduz a polaridade e a oportunidade de formação de pontes de hidrogênio. Outras 
moléculas que contêm oxigênio, como etanol e metanol, também possuem pontos de ebulição 
próximos ao da água (Tabela 1). 
 
Tabela 1 – Algumas propriedades físicas da água e de outras moléculas de similar tamanho 
molecular