Boneca-Tese-VersaIãÆo-Final-Fernando-Salgado

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Universidade Federal do Rio de Janeiro 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DELIMITAÇÃO DAS ESPÉCIES RELACIONADAS À ASTYANAX 
BIMACULATUS (LINNAEUS, 1758) (OSTARIOPHYSI: CHARACIFORMES: 
CHARACIDAE) DAS BACIAS DE RIOS COSTEIROS INSERIDOS NO BIOMA 
DA MATA ATLÂNTICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fernando Luiz Kilesse Salgado 
 
Rio de Janeiro 
 
2021
 
i 
 
DELIMITAÇÃO DAS ESPÉCIES RELACIONADAS À ASTYANAX 
BIMACULATUS (LINNAEUS, 1758) (OSTARIOPHYSI: CHARACIFORMES: 
CHARACIDAE) DAS BACIAS DE RIOS COSTEIROS INSERIDOS NO BIOMA 
DA MATA ATLÂNTICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tese de Doutorado apresentada ao Programa 
de Pós-Graduação em Biodiversidade e 
Biologia Evolutiva, Instituto de Biologia, 
Centro de Ciências da Saúde, Universidade 
Federal do Rio de Janeiro. 
Orientador: Prof. Dr. Wilson J. E. M. Costa 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rio de Janeiro 
Janeiro de 2021 
ii 
 
DELIMITAÇÃO DAS ESPÉCIES RELACIONADAS À ASTYANAX 
BIMACULATUS (LINNAEUS, 1758) (OSTARIOPHYSI: CHARACIFORMES: 
CHARACIDAE) DAS BACIAS DE RIOS COSTEIROS INSERIDOS NO BIOMA 
DA MATA ATLÂNTICA 
 
Fernando Luiz Kilesse Salgado 
Orientador: Prof. Dr. Wilson J. E. M. Costa 
 
 
 
 
 
 
Banca examinadora: 
 
_______________________ 
(Presidente) 
 
_______________________ 
 
 
_______________________ 
 
 
_______________________ 
 
 
_______________________ 
 
 
 
 
 
Rio de Janeiro, 07 de janeiro de 2021. 
iii 
 
Trabalho realizado no Laboratório de Sistemática de Peixes Teleósteos, Instituto de 
Biologia, Centro de Ciências da Saúde, Universidade Federal do Rio de Janeiro 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Orientador: 
 Prof. Dr. Wilson J. E. M. Costa 
 Laboratório de Sistemática de Peixes Teleósteos, 
 Instituto de Biologia, Centro de Ciências da Saúde. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
iv 
 
FICHA CARTALOGRÁFICA 
 
SALGADO, Fernando Luiz Kilesse 
Delimitação das espécies relacionadas à Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) 
(Ostariophysi: Characiformes: Characidae) das bacias de rios costeiros inseridos no 
bioma da Mata Atlântica / Fernando Luiz Kilesse Salgado. Rio de Janeiro: UFRJ, IB, 
2021. 
xli. 309. 
Wilson J. E.M. Costa 
Delimitação das espécies relacionadas à Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) 
(Ostariophysi: Characiformes: Characidae) das bacias de rios costeiros inseridos no 
bioma da Mata Atlântica / Fernando Luiz Kilesse Salgado. Rio de Janeiro: UFRJ, IB, 
2021. 
UFRJ/IB/Programa de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva), 2020. 
Referências bibliográficas: 
1. Astyanax. bimaculatus 2. Complexo Costa, Wilson J. E. M. II. Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, Instituto de Biologia III. Teses. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
v 
 
DEDICATÓRIA 
Dedico esta tese às memórias de minha mãe Lúcia Maria Kilesse Salgado, de meu avô 
Raul Criscuolo Salgado e avó Yolanda Lyra Salgado, e a meu orientador Wilson Costa e a 
meu pai Sérgio Luiz Salgado, a Carmen Lúcia da Silva e a Jorge Glauber Lima 
Damasceno que me mostraram que amizade, amor, profissionalismo, sinceridade e 
respeito deveriam ser os bens mais preciosos da humanidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
vi 
 
PREFÁCIO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“In the difficult and interesting group of Characins there is no more difficulty nor 
more highly interesting genus than Astyanax” (Eigenmann & Ogle, 1907). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
vii 
 
AGRADECIMENTOS 
Ao prof. Dr. Wilson Costa pela compreensão, orientação e paciência. Aos Drs. Axel Katz, 
Elisabeth Hensel, José Leonardo, Paulo Vilardo, Pedro Amorim e Pedro Bragança, pelas 
críticas, explicações e palavras de encorajamento, visando meu aprimoramento como 
profissional. Aos demais professores desta e de outras instituições, que, por suas aulas, 
apoio técnico e/ou conselhos participaram de minha formação, em especial, Drs., 
Alexandre Kellner (MN), Fábio Di Dario (UFRJ), Drs. Carlos Figueiredo e Ricardo 
Campos da Paz (UNIRIO), Drs. Heraldo Britski, Francisco Langeani , Valdener Garutti 
(UNESP- São José do Rio Preto) e Luís Malabarba (UFRGS). À Pós-Graduação em 
Biodiversidade e Biologia Evolutiva/UFRJ pela oportunidade de mostrar meu trabalho, 
sempre o engrandecendo com críticas construtivas, em especial, Drs. José Mermudes, 
João Oliveira, Leila Pessoa e Paulo Paiva, e à Capes, pelo apoio financeiro. 
Aos curadores de coleções estrangeiras, Karsten Hartel (MCZ), Marcus Anders Krag 
(SNM), Philip Willink (FMNH), Romain Causse (MNHN) e Wellendorf Helmut (NHM-
WIEN), pelo rápido atendimento de minhas requisições. 
À minha família, em especial, meu pai Sérgio Luiz Salgado, por ser meu “porto seguro”, 
meus avós Raul Criscuolo Salgado e Yolanda Lyra Salgado (in memorian), pela presença 
constante em minha vida, Carmen Lúcia e Rosinete da Silva pelo carinho nestes quase 20 
anos, e Jorge Glauber Damasceno pelo companheirismo, carinho e amor, nestes cinco 
anos. 
E a Deus, por estar sempre ao meu lado e me conceder força, bom senso e, acima de tudo, 
determinação, para enfrentar as dificuldades e injustiças com que me deparei. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
viii 
 
 
RESUMO 
O complexo de espécies de peixes Astyanax bimaculatus é diagnosticado pela forma 
horizontalmente alongada ou arredondada da mancha umeral. Neste estudo, as espécies 
ocorrentes nas bacias costeiras inseridas no Bioma Mata Atlântica, entre o Sistema da 
Lagoa dos Patos e a Foz do rio São Francisco foram revistas. As espécies sinonimizadas à 
A. lacustris (Astyanax altiparanae, A. asuncionensis, A. jacuhiensis) + A. orbignyanus 
foram revalidadas. Astyanax altiparanae, A. asuncionensis, A. jacuhiensis e A. 
orbignyanus foram registradas na área e redescritas. Foram descritas nove espécies novas 
na área de estudo, entre São Paulo e Bahia. Caracteres morfométricos (como altura do 
corpo, comprimentos do focinho e diâmetro orbital), morfológicos (como forma da 
nadadeira anal), de colorido (como forma das manchas umeral, peduncular e padrão de 
colorido dos flancos), merísticos (como número de raios nas nadadeiras) e osteológicos 
(como forma e número de cavidades do processo neural especializado) foram úteis na 
diferenciação destas espécies. O número de espécies do complexo A. bimaculatus 
aumentou de 30 para 39. 
Palavras-chave: Complexo de espécies Astyanax bimaculatus; Mata Atlântica; Espécies 
novas; Revisão taxonômica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ix 
 
ABSTRACT 
The Astyanax bimaculatus species complex is diagnosed by the horizontally elongated or 
rounded shape of the humeral spot. In this study, the species occurring in coastal basins 
inserted in the Atlantic Forest Biome, between the Lagoa dos Patos System and the 
Mouth of the São Francisco River were reviewed. The species synonymous with A. 
lacustris (Astyanax altiparanae, A. asuncionensis, A. jacuhiensis) + A. orbignyanus were 
revalidated. Astyanax altiparanae, A. asuncionensis, A. jacuhiensis and A. orbignyanus 
were registered in the area and redescribed. Nine new species have been described in the 
study area, between São Paulo and Bahia. Morphometric characters (such as body depth, 
snout lengths and orbital diameter), morphological (such as shape of the anal fin), colored 
(such as shape of the humeral, peduncular spots and flanking pattern), meristic (such as 
number of rays in the fins) and osteological (such as shape and number of cavities in the 
specialized neural process) were useful in differentiating these species. The number of 
species of the A. bimaculatus complex increased from 30 to 39. 
Key-words: Astyanax bimaculatus species complex Atlantic Forest; New species; 
Taxonomic Revision.x 
 
SUMÁRIO 
 
Ficha cartalográfica ........................................................................................................... iv. 
Dedicatória .......................................................................................................................... v. 
Prefácio ............................................................................................................................... vi. 
Agradecimentos ................................................................................................................. vii. 
Resumo ............................................................................................................................. viii. 
Abstract .............................................................................................................................. ix. 
Lista de tabelas ............................................................................................................... xviii. 
Lista de figuras ................................................................................................................ xix. 
Apêndice 1 ...................................................................................................................... xviii. 
Apêndice 2. ..................................................................................................................... xviii. 
Apêndice 3 .......................................................................................................................... xli 
Capítulo 1. Introdução......................................................................................................1. 
1.1. Histórico do conhecimento acerca de Characidae e demais Characiformes.................2. 
1.2. Histórico Taxonômico de Astyanax................................................................................. 6. 
1.3. Histórico Taxonômico do complexo Astyanax bimaculatus ............................................ 9. 
1.4. Histórico Taxonômico de espécies encontradas no Bioma Mata Atlântica.................12. 
1.5. Objetivos ...................................................................................................................... 13. 
Capítulo 2. Material e Métodos ........................................................................................ 13. 
2.1. Delimitação da área de estudo ...................................................................................... 13. 
2.2. Instituições do material examinado ............................................................................... 14. 
2.3. Morfologia ................................................................................................................... 15. 
2.4. Morfometria ................................................................................................................. 16. 
2.5. Merística ...................................................................................................................... 18. 
2.6. Colorido ....................................................................................................................... 19. 
2.7. Osteologia .................................................................................................................... 20. 
2.8. Material diafanizado .................................................................................................... 21. 
Capítulo 3. Resultados ...................................................................................................... 21. 
3.1. Delimitação de espécies do complexo Astyanax bimaculatus ........................................ 21. 
3.1.1Caracteres ................................................................................................................... 22. 
(1) Crânio, neurocrânio, série infraorbital, quarto infraorbital, forma ................................... 22. 
xi 
 
(2) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, pré-maxilar, processo ascendente, ápice 
superior, forma .................................................................................................................... 23. 
(3) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, pré-maxilar, processo ascendente, inclinação 
em relação ao eixo longitudinal do pré-maxilar ................................................................... 24. 
(4) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, pré-maxilar, região dentígera, tamanho em 
relação ao ápice superior ..................................................................................................... 25. 
(5) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, pré-maxilar, 1º dente interno, orientação em 
relação ao eixo longitudinal do pré-maxilar ......................................................................... 26. 
(6) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, pré-maxilar, 1ºdente interno, cúspides 
dentárias, forma .................................................................................................................. 27. 
(7) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, pré-maxilar, cúspide central, tamanho em 
relação as cúspides laterais .................................................................................................. 27. 
(8) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, pré-maxilar, cúspides laterais, grau de 
desenvolvimento ................................................................................................................. 28. 
(9) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, maxilar, ápice superior, forma...................... 29. 
(10) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, maxilar, ápice superior, forma .................... 30. 
(11) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, maxilar, proeminência anterior, grau de 
desenvolvimento ................................................................................................................. 31. 
(12) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, maxilar, trecho médio, perfil ...................... 32. 
(13) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, maxilar, ápice inferior, forma ..................... 32. 
(14) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, maxilar, curvatura ...................................... 33. 
(15) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, maxilar, dentição ....................................... 34. 
(16) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, maxilar, número de dentes ......................... 35. 
(17) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, dentário, forma da região da sínfise, em 
vista lateral ......................................................................................................................... 35. 
(18) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, dentário, dentes grandes, forma (ângulo 
entre cúspides laterais e central) ......................................................................................... 37. 
(19) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, dentário, dentes grandes, proporção entre o 
tamanho das cúspides laterais em relação a central .............................................................. 38. 
(20) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, dentário, dentes grandes, cúspides centrais, 
tamanho .............................................................................................................................. 39. 
(21) Crânio, esplancnocrânio, arco mandibular, dentário, dentes grandes, cúspides laterais, 
tamanho .............................................................................................................................. 40. 
(22) Crânio, esplancnocrânio, arco branquial, ceratoial, segundo forâmen, forma ................ 40. 
xii 
 
(23) Crânio, esplancnocrânio, arco branquial, rastros branquiais do primeiro arco 
branquial, número de rastros branquiais superiores.............................................................. 42. 
(24) Crânio, esplancnocrânio, arco branquial, rastros branquiais do primeiro arco 
branquial, número de rastrosbranquiais inferiores ............................................................... 42. 
(25) Crânio, esplancnocrânio, série opercular, opérculo, relação entre as bordas superior e a 
posterior do opérculo .......................................................................................................... 43. 
(26) Crânio, esplancnocrânio, série opercular, pré-operculo, perfil da borda ventral-
posterior .............................................................................................................................. 44. 
(27) Pós-crânio, supraneurais, número ................................................................................ 44. 
(28) Pós-crânio, coluna vertebral, eixo longitudinal, perfil .................................................. 45. 
(29) Pós-crânio, vértebras ................................................................................................... 46. 
(30) Pós-crânio, costelas, número ........................................................................................ 47. 
(31) Pós-crânio, nadadeira dorsal, pterigióforos dorsais, número ......................................... 48. 
(32) Pós-crânio, nadadeira dorsal, forma da margem rostral do 1º pterigióforo .................... 48. 
(33) Pós-crânio, nadadeira peitoral, número de raios ramificados ........................................ 48. 
(34) Pós-crânio, nadadeira pélvica, número de raios ramificados ......................................... 49. 
(35) Pós-crânio, nadadeira pélvica, forma do osso pélvico .................................................. 49. 
(36) Pós-crânio, nadadeiras nadadeira anal, raios ramificados, número ................................ 50. 
(37) Pós-crânio, nadadeiras nadadeira anal, tamanho do segundo raio ramificado em 
relação aos demais .............................................................................................................. 50. 
(38) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, processo neural especializado, forma . 51. 
(39) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, processo neural especializado, tipo de 
margem superior ................................................................................................................. 52. 
(40) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, processo neural especializado, 
presença ou ausência de cavidades ...................................................................................... 54. 
(41) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, processo neural especializado, número 
de cavidades........................................................................................................................ 55. 
(42) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, processo neural especializado, forma 
das cavidades ...................................................................................................................... 56. 
(43) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, espaço entre centro-ural e hipurais, 
forma .................................................................................................................................. 57. 
(44) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, primeiro epural, forma do ápice 
inferior ................................................................................................................................ 57. 
(45) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, raios procorrentes superiores, número 58. 
xiii 
 
(46) Pós-crânio, nadadeira caudal, esqueleto caudal, Raios procorrentes inferiores, número 59. 
(47) Tegumento, escamas, relação entre tamanho dos eixos horizontal e vertical ................. 59. 
(48) Tegumento, escamas, número de radii .......................................................................... 61. 
(49) Tegumento, escamas, número de séries pré-dorsais ...................................................... 61. 
(50) Tegumento, escamas, número de séries acima da linha lateral ...................................... 61. 
(51) Tegumento, escamas, número de séries da linha lateral ................................................ 62. 
(52) Tegumento, escamas, número de séries abaixo da linha lateral ..................................... 62. 
(53) Tegumento, escamas, número de séries ao longo da base da nadadeira anal.................. 62. 
(54) Tegumento, escamas, número de séries envolta do pedúnculo caudal, em sua altura 
mais baixa ........................................................................................................................... 63. 
(55) Tegumento, escamas, número de escamas relativo ao comprimento da mancha umeral 63. 
(56) Tegumento, escamas, número de escamas relativo à altura da mancha umeral .............. 64. 
(57) Tegumento, escamas, número de escamas relativo ao comprimento da faixa 
longitudinal ......................................................................................................................... 64. 
(58) Tegumento, escamas, número de escamas relativo à altura da faixa longitudinal .......... 65. 
(59) Tegumento, escamas, número de escamas relativo ao comprimento da mancha 
peduncular .......................................................................................................................... 65. 
(60) Tegumento, escamas, número de escamas relativo à altura da mancha peduncular ....... 66. 
(61) Tegumento, colorido, mancha umeral, forma ............................................................... 66. 
(62) Tegumento, colorido, faixa longitudinal, definição ....................................................... 68. 
(63) Tegumento, colorido, faixa longitudinal, forma ............................................................ 69. 
(64) Tegumento, colorido, mancha peduncular, forma ......................................................... 70. 
(65) Tegumento, colorido, cromatóforos, padrões ................................................................ 73. 
(66) Tegumento, colorido, ossos faciais ............................................................................... 74. 
(67) Morfometria, altura do corpo, porcentagens (CP) ......................................................... 75. 
(68) Morfometria, distância nadadeiras pélvica-anal, porcentagens (CP) ............................. 75. 
(69) Morfometria, distância nadadeiras adiposa-anal, porcentagens (CP) ............................ 76. 
(70) Morfometria, altura do pedúnculo caudal, porcentagens (CP) ...................................... 76. 
(71) Morfometria, largura interorbital, porcentagens (CC) ................................................... 77. 
(72) Morfometria, diâmetro orbital, porcentagens (CC) ....................................................... 77. 
(73) Morfometria, comprimento do focinho, porcentagens (CC).......................................... 78. 
(74) Morfologia, perfis corporais, cabeça, perfil focinho-olho∕olho-processo occiptal ...... 79. 
(75) Morfologia, perfis corporais, cabeça, perfil focinho-olho∕olho-istmo......................... 80. 
xiv 
 
(76) Morfologia, perfis corporais, corpo, perfil processo occipital/nadadeira dorsal............. 81. 
(77) Morfologia, perfis corporais, corpo, perfil dorsal-adiposa∕adiposa-caudal ................. 81. 
(78) Morfologia, perfis corporais, corpo, perfil istmo-pélvica∕pélvica-anal ....................... 83. 
(79) Morfologia, perfis corporais, corpo, perfil anal∕caudal .............................................. 86. 
(80) Morfologia, nadadeira anal, forma. .............................................................................. 87. 
3.2. Revisão Taxonômica do complexo Astyanax bimaculatus ............................................. 88. 
3.2.1. Espécies descritas inseridas no Bioma Mata Atlântica ............................................... 88. 
3.2.2. Espécies novas inseridas no Bioma Mata Atlântica .................................................... 89. 
3.3.Redescrições das espécies já conhecidas da área de estudo ........................................... 89. 
Astyanax altiparanae .......................................................................................................... 89. 
Lista sinonímica .................................................................................................................. 89. 
Série-tipo examinada........................................................................................................... 90. 
Diagnose ............................................................................................................................. 90. 
Descrição ............................................................................................................................ 91. 
Dimorfismo sexual .............................................................................................................. 93. 
Coloração em álcool ........................................................................................................... 93. 
Coloração em vida .............................................................................................................. 93. 
Distribuição geográfica ....................................................................................................... 94. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................... 94. 
Astyanax asuncionensis ..................................................................................................... 105. 
Lista sinonímica ................................................................................................................ 105. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 106. 
Diagnose ........................................................................................................................... 107. 
Descrição .......................................................................................................................... 107. 
Dimorfismo sexual .............................................................................................................110. 
Coloração em álcool ...........................................................................................................110 
Coloração em vida. ........................................................................................................... 110. 
Distribuição geográfica ......................................................................................................110. 
Material examinado (não-tipos. ..........................................................................................110. 
Astyanax jacuhiensis ..........................................................................................................114. 
Lista sinonímica. ...............................................................................................................114. 
Série-tipo examinada..........................................................................................................114. 
Diagnose. ...........................................................................................................................114. 
xv 
 
Descrição ...........................................................................................................................115. 
Dimorfismo sexual .............................................................................................................117. 
Coloração em álcool ..........................................................................................................117. 
Coloração em vida ..............................................................................................................117 
Distribuição geográfica. .................................................................................................... 118. 
Material examinado (não-tipos) .........................................................................................118. 
Astyanax lacustris. ............................................................................................................ 123. 
Lista sinonímica ................................................................................................................ 123. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 123. 
Diagnose ........................................................................................................................... 124. 
Descrição .......................................................................................................................... 124. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 127. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 127. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 127. 
Distribuição geográfica. .................................................................................................... 127. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 127. 
Astyanax orbignyanus ....................................................................................................... 134. 
Lista sinonímica ................................................................................................................ 134. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 134. 
Diagnose ........................................................................................................................... 134. 
Descrição .......................................................................................................................... 135. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 137. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 137. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 137. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 138. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 138. 
3.3. Descrições das espécies novas já da área de estudo ..................................................... 138. 
Espécies do Sudeste Brasileiro .......................................................................................... 138. 
Astyanax sp. n “Frei Inocêncio” ....................................................................................... 138. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 138. 
Diagnose ........................................................................................................................... 139. 
Descrição .......................................................................................................................... 139. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 141. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 142. 
xvi 
 
Coloração em vida ............................................................................................................142. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 142. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 142. 
Astyanax sp. n “Japuíba” .................................................................................................. 143. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 143. 
Diagnose ........................................................................................................................... 143. 
Descrição .......................................................................................................................... 144. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 146. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 146. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 146. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 146. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 146. 
Astyanax sp. n “Jetiquinhonha” ......................................................................................... 152. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 152. 
Diagnose ........................................................................................................................... 153. 
Descrição .......................................................................................................................... 153. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 155. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 155. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 156. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 156. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 156. 
Astyanax sp. n “Seropédica” ............................................................................................. 157. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 157. 
Diagnose ........................................................................................................................... 157. 
Descrição .......................................................................................................................... 158. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 160. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 160. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 160. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 161. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 161. 
Espécies do Nordeste Brasileiro ........................................................................................ 163. 
Astyanax sp. n “Estiva” .................................................................................................... 163. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 163. 
Diagnose ........................................................................................................................... 164. 
xvii 
 
Descrição .......................................................................................................................... 165. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 167. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 167. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 167. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 167. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 167. 
Astyanax sp. n “Itabela” ................................................................................................... 168. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 168. 
Diagnose ........................................................................................................................... 168. 
Descrição .......................................................................................................................... 169. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 171. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 171. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 172. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 172. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 172. 
Astyanax sp. n “Iticuruçu” ................................................................................................ 173. 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 173. 
Diagnose ........................................................................................................................... 173. 
Descrição .......................................................................................................................... 174. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 176. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 176. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 176. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 177. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 177. 
Astyanax sp. n “Jequié” ...................................................................................................... 177 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 177. 
Diagnose ........................................................................................................................... 177.Descrição .......................................................................................................................... 178. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 180. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 180. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 180. 
Distribuição geográfica. ................................................................................................... 180. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 180. 
Astyanax sp. n “Palmeiras” .............................................................................................. 181. 
xviii 
 
Série-tipo examinada......................................................................................................... 181. 
Diagnose ........................................................................................................................... 181. 
Descrição .......................................................................................................................... 182. 
Dimorfismo sexual ............................................................................................................ 184. 
Coloração em álcool ......................................................................................................... 184. 
Coloração em vida ............................................................................................................ 184. 
Distribuição geográfica ..................................................................................................... 185. 
Material examinado (não-tipos) ........................................................................................ 185. 
Chave de identificação das espécies do complexo Astyanax bimaculatus .......................... 185. 
Discussão ......................................................................................................................... 192. 
Conclusão ........................................................................................................................ 197. 
Referências bibliográficas ............................................................................................... 197. 
Lista de tabelas ................................................................................................................ 219. 
Lista de figuras ................................................................................................................ 236. 
Apêndice 1 (figuras extras) ............................................................................................ 260. 
Apêndice 2 (material comparativo) ............................................................................... 293. 
Apêndice 3 (Análise multivariada) ................................................................................ 303. 
Lista de Tabelas 
Tabela 1. Dados morfométricos de Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000. (N: 
número de espécimes, M: média, DP: desvio padrão) ....................................................... 219. 
Tabela 2. Dados morfométricos de Astyanax asuncionensis Géry, 1972. (N: número de 
espécimes, M: média, DP: desvio padrão) ......................................................................... 221. 
Tabela 3. Dados morfométricos de Astyanax jacuhiensis (Cope, 1894) (N: número de 
espécimes, M: média, DP: desvio padrão .......................................................................... 222. 
Tabela 4. Dados morfométricos de Astyanax lacustris (Lütken, 1875). (N: número de 
espécimes, M: média, DP: desvio padrão) ........................................................................ 223. 
Tabela 5. Dados morfométricos de Astyanax orbignyanus (Valenciennes, 1850). (N: 
número de espécimes, M: média, DP: desvio padrão ......................................................... 224. 
Tabela 6. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Frei Inocêncio”. (N: número de 
espécimes, M: média, DP: desvio padrão) ........................................................................ 225. 
Tabela 7. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Japuíba”. (N: número de espécimes, 
M: média, DP: desvio padrão) .......................................................................................... 227. 
Tabela 8. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Jequitinhonha” (N: número de espécimes, M: 
média, DP: desvio padrão) ............................................................................................................ 228. 
xix 
 
Tabela 9. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Seropédica”. (N: número de 
espécimes, M: média, DP: desvio padrão .......................................................................... 229. 
Tabela 10. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Estiva”. (N: número de espécimes, 
M: média, DP: desvio padrão) .......................................................................................... 230. 
Tabela 11. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Itabela”. (N: número de espécimes, 
M: média, DP: desvio padrão) .......................................................................................... 231. 
Tabela 12. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Itiquiruçu”. (N: número de 
espécimes, M: média, DP: desvio padrão .......................................................................... 233. 
Tabela 13. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Jequié”. (N: número de espécimes, 
M: média, DP: desvio padrão) ........................................................................................... 234. 
Tabela 14. Dados morfométricos de Astyanax sp. n. “Palmeiras”. (N: número de 
espécimes, M: média, DP: desvio padrão) ........................................................................ 235. 
Lista de Figuras 
Figura 1. Medidas feitas sobre cada indivíduo examinado. Dados sobre o espécime: UFRJ 
11069, Astyanax sp. n. “Japuíba”, 111,4 mm CP, rio Paraíba do Sul, Três Rios, Rio de 
Janeiro, Brasil. Barra = 10 mm ............................................................................................ 18. 
Figura 2. Merística feita sobre cada indivíduo examinado. Dados sobre o espécime: MNRJ 
21007, Astyanax sp. n. “Japuíba”, 75,4 mm CP, Lagoa de Juturnaíba, Silva Jardim, Rio de 
Janeiro, Brasil. Barra = 10 mm.................................................................. ..... ................ 19. 
Figura 3. Caracteres de colorido examinados em cada indivíduo. Dados sobre o espécime: 
LEP-UFRRJ 1663, Astyanax sp. n. “Seropédica”, 65,6 mm CP, Córrego dos Bombeiros, 
tributário da Lagoa de Cabiúnas, Macaé, Rio de Janeiro, Brasil. Barra = 10 mm ................. 20. 
Figura 4. Osso infraorbital, evidenciando a forma geral. A) trapezoidal; B) triangular; C) 
retangular; D) quadrangular. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 22521, 
Astyanax sp. n. “Jequié”, 52,5 mm CP, Rio das Contas, junto a BR-116Jequié, Bahia, 
Brasil; B) MNRJ 22512, Astyanax sp. n. “Jequitinhonha”, 48,1 mm CP, rio São Francisco, 
cerca de 3Km a leste da Br-116 (Águas Altas), bacia do Jequitinhonha, Pedra Azul, Minas 
Gerais, Brasil; C) MNRJ 21763, Astyanax sp. n. “Palmeiras”, 45,1 mm CP, rio Miúdas-
Mosquito, Palmeiras, Bahia, Brasil; D) MNRJ 32381, Astyanax sp. n. “Seropédica”, 65,6 
mm CP, córrego dos Bombeiros, afluente da lagoa de Cabiunas no interior do terminal de 
gás de Cabiúnas, bacia do rio Macaé, Macaé, Rio de Janeiro, Brasil. Barra = 1 mm ............ 22. 
Figura 5. Osso pré-maxilar evidenciando o ápice superior (setas). A) arredondado; B) 
pontiagudo. A) MNRJ 17718, Astyanax altiparanae, 41,0 mm CP, rio Paraná, Assis, 
xx 
 
Paraná, Brasil; B) MNRJ 10901, Astyanax lacustris,40,1 mm CP, rio São Francisco, 
Bahia, Brasil. Barra = 1 mm ................................................................................................ 23. 
Figura 6. Osso pré-maxilar evidenciando a inclinação do processo ascendente (setas). A) 
inclinação média; B) acentuadamente inclinada lateralmente; C) fracamente inclinada 
lateralmente. A) MNRJ 17718, Astyanax altiparanae, 41,0 mm CP, rio Paraná, Assis, 
Paraná, Brasil; B) MNRJ 10901, Astyanax lacustris, 40,1 mm CP, rio São Francisco, 
Bahia, Brasil; C) UFRJ 11459, Astyanax asuncionensis, 42,0 mm CP, poça na estrada para 
Vila Bela da Santíssima Trindade, Pontes & Lacerda, Mato Grosso, Brasil. Barra = 1 mm .. 24. 
Figura 7. Osso pré-maxilar evidenciando a relação entre os tamanhos do processo 
ascendente e da região dentígera (retas). A) maior; B) subigual. Dados sobre os indivíduos 
examinados: A) UMMZ 234194, Astyanax “Tamazulapan” (Schimitter & Soto, 2016); B) 
UFRJ 11459, Astyanax asuncionensis, 42,0 mm CP, poça na estrada para Vila Bela da 
Santíssima Trindade, Pontes & Lacerda, Mato Grosso, Brasil. Barra = 1mm ....................... 25. 
Figura 8. Osso pré-maxilar evidenciando forma geral dos dentes. A) reto; B) inclinado. 
Dados sobre indivíduos examinados: A) MNRJ 17718, Astyanax altiparanae, 41,0 mm CP, 
rio Paraná, Assis, Paraná, Brasil; B) MNRJ 10901, Astyanax lacustris, 40,1 mm CP, rio 
São Francisco, Bahia, Brasil. Barra = 1 mm ........................................................................ 26. 
Figura 9. Osso pré-maxilar evidenciando a largura das cúspides dentárias. A) pontiaguda; 
B) arredondada. Dados sobre indivíduos examinados: A) MNRJ 17718, Astyanax 
altiparanae, 41,0 mm CP, rio Paraná, Assis, São Paulo, Brasil; B) MNRJ 10901, Astyanax 
lacustris, 40,1 mm CP, rio São Francisco, Bahia, Brasil. Barra = 1 mm .............................. 27. 
Figura 10. Osso pré-maxilar evidenciando o tamanho das cúspides dentárias centrais. A) 
pequena; B) grande. Dados sobre indivíduos examinados: A) MNRJ 10901, Astyanax 
lacustris, 40,1 mm CP, rio São Francisco, Bahia, Brasil; B) MNRJ 32172, Astyanax sp. n. 
“Itabela”, 40,8 mm CP, córrego afluente do rio Barriguda (braço sul do rio dos Frades), 
Itabela, Bahia, Brasil. Barra = 1 mm ........................................................................................... 28. 
Figura 11. Osso pré-maxilar evidenciando o tamanho das cúspides dentárias laterais. A) 
rudimentar; B) bem desenvolvida. Dados sobre indivíduos examinados: A) LEP-UFRRJ 
1663, Astyanax sp. n. “Seropédica”, 64,3 mm CP, Córrego dos Bombeiros, Macaé, Rio de 
Janeiro, Brasil. B) MNRJ 22462, Astyanax sp. n. “Frei Inocêncio”, 45,2 mm CP), rio 
Grande, em Área de Cachoeira, Fazenda São José, 9Km a sudeste de Frei Inocêncio, por 
estrada de terra, Frei Inocêncio, Minas Gerais, Brasil. Barra = 1 mm .................................. 28. 
Figura 12. Osso maxilar evidenciado a forma do ápice superior. A) pontiagudo; B) 
arredondado. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 22521, Astyanax sp. n. 
xxi 
 
“Jequié”, 52,5 mm CP, Rio das Contas, junto a BR-116, Jequié, Bahia, Brasil; B) MNRJ 
21767, Astyanax sp. n. “Estiva”, 69,5 mm CP, rio Paraguaçu, Barra da Estiva, Bahia, 
Brasil. Barra = 1 mm ............................................................................................................ 29. 
Figura 13. Figura 13. Osso maxilar evidenciado a forma do ápice superior. A) reto; B) 
curvo. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 32172, Astyanax sp. n. “Itabela”, 40,8 
mm CP, córrego afluente do rio Barriguda (braço sul do Rio dos Frades), Itabela, Bahia, 
Brasil; B) MNRJ 22462, Astyanax sp. n. “Frei Inocêncio”, 45,2 mm CP, rio Grande, em 
Área de Cachoeira, Fazenda São José, 9Km a sudeste de Frei Inocêncio, por estrada de 
terra, Frei Inocêncio, Minas Gerais, Brasil. Barra = 1 mm ................................................... 30. 
Figura 14. Osso maxilar evidenciado a ausência/presença da proeminência anterior. A) 
ausente; B) presente. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 22530, Astyanax sp. n. 
“Iticuruçu”, 43,7 mm CP, quilômetro 70, no Km 640 da BR-116, rio Jequiriçá, no açude a 
montante da Br-116, bacia do Jequiriça, Iticuruçu, Bahia, Brasil; B) MNRJ 22512, 
Astyanax sp. n. “Jequitinhonha”, 48,1 mm CP, rio São Francisco, cerca de 3Km a leste da 
Br-116 (Águas Altas), bacia do Jequitinhonha, Pedra Azul, Minas Gerais, Brasil. Barra = 1 
mm ..................................................................................................................................... 31. 
Figura 15. Osso maxilar evidenciado o perfil do trecho médio. A) côncavo-convexo; B) 
reto-convexo . Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 17718, Astyanax altiparanae, 
41,0 mm CP, rio Paraná, Assis, Paraná; B) UFRJ 11459, Astyanax asuncionensis, 42,0 mm 
CP, poça na estrada para Vila Bela da Santíssima Trindade, Pontes & Lacerda, Mato 
Grosso, Brasil. Barra = 1 mm .............................................................................................. 32. 
Figura 16. Osso maxilar evidenciado a forma do ápice inferior. A) obtuso; B) afilado; C) 
acentuadamente afilado. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 10901, Astyanax 
lacustris, 40,1 mm CP, rio São Francisco, Bahia, Brasil; B) MNRJ 17718, Astyanax 
altiparanae, 41,0 mm CP, rio Paraná, Assis, São Paulo, Brasil; C) UFRJ 11459, Astyanax 
asuncionensis, 42,0 mm CP, poça na estrada para Vila Bela da Santíssima Trindade, Pontes 
& Lacerda, Mato Grosso, Brasil. Barra = 1 mm................................................................... 33. 
Figura 17. Osso maxilar evidenciado a posição da curvatura. A) ventral; B) dorsal. Dados 
dos indivíduos examinados: A) UFRGS 6588, Astyanax jacuhiensis, 40,0 mm CP, arroio 
Corupá, na estrada entre Agudo e UHE Dona Francisca, Agudo, Rio Grande do Sul, Brasil; 
B) UFRJ 11459, Astyanax asuncionensis, 42,0 mm CP, poça na estrada para Vila Bela da 
Santíssima Trindade, Pontes & Lacerda, Mato Grosso, Brasil. Barra = 1 mm ...................... 33. 
Figura 18. Osso maxilar evidenciado a ausência/presença de dentição. A) ausente; B) 
presente. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 17456, Astyanax sp. n. “Japuíba”, 
xxii 
 
40,5 mm CP, córrego do Tanque (afluente da margem direita do rio Paraíba do Sul), 
localidade de Passa Três, Carmo, Brasil (Melo, 2001); B) Astyanax cf. bimaculatus. Barra 
= 1 mm ............................................................................................................................... 34. 
Figura 19. Osso dentário evidenciado a sua forma geral. A) reta; B) pontiaguda; C) 
fracamente pontiaguda; D) acentuadamente convexa; D) irregular; E) fracamente convexa. 
Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 22521, Astyanax sp. n. “Jequié”, 52,5 mm 
CP, Rio das Contas, junto a BR-116, Jequié, Bahia, Brasil; B) MNRJ 22512, Astyanax sp. 
n. “Jequitinhonha”, 48,1 mm CP, rio São Francisco, cerca de 3Km a leste da Br-116 
(Águas Altas), Pedra Azul, Minas Gerais, Brasil; C) MNRJ 21767, Astyanax sp. n. 
“Estiva”, 69,5 mm CP, rio Paraguaçu, Barra da Estiva, Bahia, Brasil; D) UFRJ 11459, 
Astyanax asuncionensis, 42,0 mm CP, poça na estrada para Vila Bela da Santíssima 
Trindade, Pontes & Lacerda, Mato Grosso, Brasil; E) MNRJ 17456, Astyanax sp. n. 
“Japuíba”, 40,5 mm CP, córrego do Tanque (afluente da margem direita do rio Paraíba do 
Sul), localidade de Passa Três, Carmo, Brasil; F) MNRJ 22462, Astyanax sp. n. “Frei 
Inocêncio”, 45,2 mm CP, rio Grande, em Área de Cachoeira, Fazenda São José, 9Km a 
sudeste de Frei Inocêncio, por estrada de terra, Frei Inocêncio, Minas Gerais, Brasil. Barra 
= 1 mm ............................................................................................................................... 36. 
Figura 20. Osso dentário evidenciado a forma dos dentes grandes. A) não estrelada; B) 
estrelada. Dados dos indivíduos examinados: A) LEP-UFRRJ 1663, Astyanax sp.n. 
“Seropédica”, 64,3 mm CP, Córrego dos Bombeiros, Macaé, Rio de Janeiro, Brasil; B) 
MNRJ 22512, Astyanax sp. n. “Jequitinhonha”, 48,1 mm CP, rio São Francisco, cerca de 
3Km a leste da Br-116 (Águas Altas), Pedra Azul, Minas Gerais, Brasil. Barra = 1 
mmBarra = 1 mm ................................................................................................................ 37. 
Figura 21. Osso dentário evidenciado a proporção entre o tamanho das cúspides laterais 
em relação a central. A) cúspides laterais maiores em relação a central; B) cúspides laterais 
menores em relação a central. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 10901, 
Astyanax lacustris, 40,1 mm CP, rio São Francisco, Bahia, Brasil; B) LEP-UFRRJ 1663, 
Astyanax sp. n. “Seropédica”, 64,3 mm CP, Córrego dos Bombeiros, Macaé, Rio de 
Janeiro, Brasil. Barra = 1 mm .............................................................................................. 38. 
Figura 22. Osso dentário evidenciado o tamanho das cúspides centrais dos dentes grandes. 
A) pequeno; B) médio; C) grande. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 21767, 
Astyanax sp. n. “Estiva”, 69,5 mm CP, rio Paraguaçu, Barra da Estiva, Bahia, Brasil; B) 
MNRJ 22512, Astyanax sp. n. “Jequitinhonha”, 48,1 mm CP, rio São Francisco, cerca de 
3Km a leste da Br-116 (Águas Altas), Pedra Azul, Minas Gerais, Brasil; C) MNRJ 17718, 
xxiii 
 
Astyanax altiparanae, 41,0 mm CP, rio Paraná, Assis, Paraná, Brasil. Barra = 1 mm. Osso 
dentário evidenciado o tamanho das cúspides centrais dos dentes grandes. A) pequeno; B) 
médio; C) grande. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 21767, Astyanax sp. n. 
“Estiva”, 69,5 mm CP, rio Paraguaçu, Barra da Estiva, Bahia, Brasil; B) MNRJ 22512, 
Astyanax sp. n. “Jequitinhonha”, 48,1 mm CP, rio São Francisco, cerca de 3Km a leste da 
Br-116 (Águas Altas), Pedra Azul, Minas Gerais, Brasil; C) MNRJ 17718, Astyanax 
altiparanae, 41,0 mm CP, rio Paraná, Assis, Paraná, Brasil. Barra = 1 mm ......................... 39. 
Figura 23. Osso dentário evidenciado o tamanho das cúspides laterais dos dentes grandes. 
A) pequeno; B) grande. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 21763, Astyanax sp. 
n. “Palmeiras”, 45,1 mm CP, rio Miúdas-Mosquito, Palmeiras, Bahia, Brasil; B) MNRJ 
22530, Astyanax sp. n. “Iticuruçu”, 43,7 mm CP, quilômetro 70, no Km 640 da BR-116, 
rio Jequiriçá, no açude a montante da Br-116, bacia do Jequiriça, Iticuruçu, Bahia, Brasil. 
Barra = 1 mm ...................................................................................................................... 39. 
Figura 24. Osso ceratoial evidenciado a forma do forâmen posterior. A) vestigial; B) oval; 
C) linear; D) clava E) duplo. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 10901, 
Astyanax lacustris, 40,1 mm CP, rio São Francisco, Bahia, Brasil; B) UFRGS 6588, 
Astyanax jacuhiensis, 40,0 mm CP, arroio Corupá, na estrada entre Agudo e UHE Dona 
Francisca, Agudo, Rio Grande do Sul, Brasil. C) UFRJ 11459, Astyanax asuncionensis, 
42,0 mm CP, poça na estrada para Vila Bela da Santíssima Trindade, Pontes & Lacerda, 
Mato Grosso, Brasil; D) MNRJ 32172, Astyanax sp. n. “Itabela”, 40,8 mm CP, córrego 
afluente do rio Barriguda (braço sul do Rio dos Frades), Itabela, Bahia, Brasil; E) LEP-
UFRRJ 1663, Astyanax sp. n. “Seropédica”, 64,3 mm CP, Córrego dos Bombeiros, Macaé, 
Rio de Janeiro, Brasil. Barra = 1 mm................................................................................... 41. 
Figura 25. Osso opercular evidenciado a relação entre as bordas superior posterior do 
opérculo. A) paralelos; B) convergentes. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 
16198, Astyanax lacustris, 48,1 mm CP, rio Verde Grande (afluente do rio São Francisco), 
Vila Cachoeirinha, Janaúba, Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 23102, Astyanax 
asuncionensis, 42,4 mm CP, rio Mogi-Guaçú; estrada Ouro Fino-Serra, Ouro Fino, Minas 
Gerais, Brasil. Barra = 1 mm .............................................................................................. 43. 
Figura 26. Osso preopercular evidenciando a forma de sua borda ventral-posterior. A) 
reta; B) sinuosa. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 16198, Astyanax lacustris, 
48,1 mm CP, rio Verde Grande (afluente do rio São Francisco), Vila Cachoeirinha, Janaúba, 
Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 23102, Astyanax asuncionensis, 42,4 mm CP, rio Mogi-
Guaçú; estrada Ouro Fino-Serra, Ouro Fino, Minas Gerais, Brasil. Barra = 1 mm. .............. 44. 
xxiv 
 
Figura 27. Coluna vertebral evidenciado a inclinação de eixo longitudinal. A) reto; B) 
subarqueado; C) arqueado. Dados dos indivíduos examinados: A) UFRJ 11235, Astyanax 
altiparanae, 40,1 mm CP, riacho sob estrada das Palmeiras, 2.1 km após seu início, Itaguaí, 
Rio de Janeiro, Brasil; B) MNHN 0000-4402, Astyanax bimaculatus, 110,0 mm CP, rio 
Esequibo, Guiana; C) MNHN 9580, Astyanax lacustris, 115,0 mm CP, Rio das Velhas, 
Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. Barra = 10 mm ............................................................. 45. 
Figura 28. Nadadeira dorsal evidenciado a forma do primeiro pterigióforo. A) levemente 
convexo; B) reto. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 21763, Astyanax sp. n. 
“Palmeiras”, 45,1 mm CP, rio Miúdas-Mosquito, Palmeiras, Bahia, Brasil; B) MNRJ 
22521 , Astyanax sp. n. “Jequié”, 52,5 mm CP, Rio das Contas, junto a BR-116Jequié, 
Bahia, Brasil. Barra = 10 mm .............................................................................................. 48. 
Figura 29. Nadadeira pélvica evidenciado ossos pélvicos. A) largo, trecho anterior curto; 
B) estreito, trecho anterior alongado. Dados dos indivíduos examinados: A) UFRJ 11297, 
Astyanax lacustris, 49,4 mm CP, riacho próximo a Cordisburgo, Minas Gerais, Brasil; B) 
UFRJ 11459, Astyanax asuncionensis, 46,1 mm CP, poça na estrada para Vila Bela da 
Santíssima Trindade, Pontes & Lacerda, Mato Grosso, Brasil. 1 mm ................................... 49. 
Figura 30. Segundo raio dividido da nadadeira anal evidenciando seu tamanho em relação 
aos demais raios. A) similar; B) maior. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 
16198, Astyanax lacustris, 48,1 mm CP, rio Verde Grande (afluente do rio São Francisco), 
Vila Cachoeirinha, Janaúba, Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 19865, Astyanax altiparanae, 
50,1 mm CP; ribeirão Pires (afluente direito do rio São Marcos, formador do rio 
Paranaíba), Catalão, Goiás, Brasil. Barra = 1 mm ................................................................ 51. 
Figura 31. Esqueleto caudal, evidenciando a forma geral do processo neural especializado. 
A) quadrangular; B) retangular; C) triandgular; D) trapezoidal. Dados dos indivíduos 
examinados: A) DZSJRP 7995, Astyanax altiparanae, 40,4 mm CP, afluente da margem 
esquerda do Ribeirão Claro, Rio Claro Brasil; B) UFRGS 7609, Astyanax orbignyanus, ,
40,8 mm CP), rio Camaquã, sob a ponte da RST-471, Canguçu, Rio Grande do Sul, Brasil; 
C) UFRJ 11296 Astyanax lacustris, 28,6 mm, lagoa próximo Januária, bacia do rio São 
Francisco, Januária, Brasil; D) UFRJ 11459, Astyanax asuncionensis, 42,0 mm CP, poça 
na estrada para Vila Bela da Santíssima Trindade, Pontes & Lacerda, Mato Grosso, Brasil. 
Barra = 1 mm.................................................................................................................52. 
Figura 32. Esqueleto caudal, evidenciando o tipo de margem do processo neural 
especializado. A) lisa; B) sinuosa; C) rugosa. Dados dos indivíduos examinados: A) UFRJ 
11296, Astyanax lacustris, 28,6 mm, lagoa próximo Januária, bacia do rio São Francisco, 
xxv 
 
Januária, Brasil; B) UFRGS 9353, Astyanax jacuhiensis, 40,6 mm CP, arroio Taquarembó, 
Lavras do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil; C) UFRJ 11459, Astyanax asuncionensis, 42,0 
mm CP, poça na estrada para Vila Bela da Santíssima Trindade, Pontes & Lacerda, Mato 
Grosso, Brasil. Barra = 1 mm ..............................................................................................53. 
Figura 33. Esqueleto caudal, evidenciando a ausência/presença de cavidades no processo 
neural especializado. A) ausente; B) presente. Dados dos indivíduos examinados: A) 
UFRGS 7609, Astyanax orbignyanus, 40,8 mm CP), rio Camaquã, sob a ponte da RST-
471, Canguçu, Rio Grande do Sul, Brasil; B) DZSJRP 7995, Astyanax altiparanae, 40,4 
mm CP, afluente da margem esquerda do Ribeirão Claro, Rio Claro Brasil. Barra = 1 mm 54. ,
Figura 34. Esqueleto caudal, evidenciando o número de cavidades no processo neural 
especializado. A) zero; B) uma; C) duas. Dados dos indivíduos examinados: A) UFRGS 
7609, Astyanax orbignyanus, 40,8 mm CP), rio Camaquã, sob a ponte da RST-471, 
Canguçu, Rio Grande do Sul, Brasil; B) DZSJRP 7995, Astyanax altiparanae, 40,4 mm 
CP, afluente da margem esquerda do Ribeirão Claro, Rio Claro Brasil; C) UFRJ 11296, ,
Astyanax lacustris, 28,6 mm, lagoa próximo Januária, bacia do rio São Francisco, Januária, 
Brasil. Barra = 1 mm ........................................................................................................... 55. 
Figura 35. Esqueleto caudal, evidenciando a forma de cavidades no processo neural 
especializado. A) arredondada; B) triangular; C) alongada verticalmente. Dados dos 
indivíduos examinados: A) DZSJRP 7995, Astyanax altiparanae, 40,4 mm CP, afluente da 
margem esquerda do Ribeirão Claro, Rio Claro Brasil; B) MNRJ 22462, Astyanax sp. n. ,
“Frei Inocêncio”, 45,2 mm CP, rio Grande, em Área de Cachoeira, Fazenda São José, 9Km 
a sudeste de Frei Inocêncio, por estrada de terra, Frei Inocêncio, Minas Gerais, Brasil; C) 
UFRJ 11296, Astyanax lacustris, 28,6 mm, lagoa próximo Januária, bacia do rio São 
Francisco, Januária, Brasil;. Barra = 1 mm .......................................................................... 56. 
Figura 36. Esqueleto caudal, evidenciando a forma do espaço entre centro-ural e hipurais. 
A) alongado; B) triangular. A) UFRGS 6260, Astyanax orbignyanus, 50,0 mm CP, laguna 
de Tramandaí, Tramandaí, Rio Grande do Sul, Brasil; B) UFRJ 11296, Astyanax lacustris, 
28,6 mm, lagoa próximo Januária, bacia do rio São Francisco, Januária, Brasil. Setas 
indicam o caráter. Barra = 1 mm ......................................................................................... 57. 
Figura 37. Esqueleto caudal, evidenciando a forma do ápice inferior do primeiro epural. 
A) arredondado; B) triangular; C) retangular. Dados dos indivíduos examinados: A) 
UFRGS 13266, Astyanax jacuhiensis, 35,3 mm CP, lago Guaíba, Porto Alegre, Rio Grande 
do Sul, Brasil; B) DZSJRP 7995, Astyanax altiparanae, 40,4 mm CP, afluente da margem 
xxvi 
 
esquerda do Ribeirão Claro, Rio Claro, Brasil; C) UFRJ 11113, Astyanax sp. n. “Japuíba”, 
41,2 mm CP, córrego Jacutinga, afluente do Rio do Peixe, Juiz de Fora, Minas Gerais, 
Brasil. Barra = 1 mm ........................................................................................................... 58. 
Figura 38. Escamas, evidenciando a sua forma geral. A) eixos de tamanho similar; B) eixo 
vertical maior que horizontal. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 22462, 
Astyanax sp. n. “Frei Inocêncio”, 45,2 mm CP, rio Grande, em Área de Cachoeira, Fazenda 
São José, 9Km a sudeste de Frei Inocêncio, por estrada de terra, Frei Inocêncio, Minas 
Gerais, Brasil; B) UFRJ 11296, Astyanax lacustris, 28,6 mm, lagoa próximo Januária, 
bacia do rio São Francisco, Januária, Brasil. Setas duplas ̶ (A) amarela horizontal: eixo 
horizontal; amarela vertical: eixo horizontal rotacionado; branca: eixo vertical. (B) 
amarela: eixo horizontal; branca: eixo vertical. Barra = 1 mm ............................................. 60. 
Figura 39. Espécimes, evidenciando as formas de mancha umeral. A) arredondada; B) e C) 
verticalmente alongada; complexos A. fasciatus e A. scabripinnis. Dados dos indivíduos 
examinados: A) MNRJ 16198, Astyanax lacustris, 48,1 mm CP, rio Verde Grande (afluente 
do rio São Francisco), Vila Cachoeirinha, Janaúba, Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 14186, 
Astyanax henseli (Hensel, 1870), 64,5 mm CP, Arroio do Carvalho, bacia do Rio dos 
Sinos, Vila do Carvalho, Santo Antônio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brasil; C) 
LISDEBE 2619, Astyanax bifasciatus Garavelo & Sampaio, 2010, 130,0 mm CP, Salto 
Santiago, Chopinzinho, Paraná, Brasil. Barra = 10 mm ....................................................... 66. 
Figura 40. Espécimes, evidenciando faixa longitudinal (incospícua/conspícua): Dados dos 
indivíduos examinados: A) UFRGS 6260, Astyanax orbignyanus, 50,0 mm CP, laguna de 
Tramandaí, Tramandaí, Rio Grande do Sul, Brasil; B) MNRJ 19865, Astyanax altiparanae, 
101, 1 mm CP; ribeirão Pires (afluente direito do rio São Marcos, formador do rio 
Paranaíba), Catalão, Goiás, Brasil. Barra = 10 mm ............................................................. 68. 
Figura 41. Espécimes, evidenciando a forma da faixa longitudinal. Dados dos indivíduos 
examinados: A) MNRJ 22530, Astyanax sp. n. “Iticuruçu”, 43,7 mm CP, quiilômetro 70, 
no Km 640 da BR-116, rio Jequiriçá, no açude a montante da Br-116, bacia do Jequiriça, 
Iticuruçu, Bahia, Brasil; B) ROM 109219, Astyanax incaicus Tortonese, 45,0 mm CP, bacia 
do alto rio Marañon, Peru. Barra = 10 mm .......................................................................... 69. 
Figura 42a. Manchas pedunculares evidenciando suas formas gerais. A) gota curta; B) 
gota alongada; C) losangular; D) alongado uniforme; E) lanceolada. Dados dos indivíduos 
examinados: A) MNRJ 16198, Astyanax lacustris, 61,2 mm CP, rio Verde Grande (afluente 
do rio São Francisco), Janaúba, Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 23102, Astyanax 
asuncionensis, 85,6 mm CP, rio Mogi-Guaçu, Ouro Fino, Minas Gerais, Brasil; C) MNRJ 
xxvii 
 
14189, Astyanax jacuhiensis, 63,9 mm CP, arroio do Carvalho, Santo Antônio da Patrulha, 
Rio Grande do Sul, Brasil; D) MZUSP 48180, Astyanax altiparanae, 108,6 mm CP, 
Represa de Volta Grande, Rio Grande, Miguelópolis, São Paulo, Brasil; E) MNRJ 21767, 
Astyanax sp. n. “Estiva”, 69,5 mm CP, rio Paraguaçu, Barra da Estiva, Bahia, Brasil. Barra 
= 1 mm ............................................................................................................................... 70. 
Figura 42b. Manchas pedunculares evidenciando suas formas gerais. A) gota curta; B) 
gota alongada; C) losangular; D) alongado uniforme; E) lanceolada. Dados dos indivíduos 
examinados: A) MNRJ 16198, Astyanax lacustris, 61,2 mm CP, rio Verde Grande (afluente 
do rio São Francisco), Janaúba, Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 23102, Astyanax 
asuncionensis, 85,6 mm CP, rio Mogi-Guaçu, Ouro Fino, Minas Gerais, Brasil; C) MNRJ 
14189, Astyanax jacuhiensis, 63,9 mm CP, arroio do Carvalho, Santo Antônio da Patrulha, 
Rio Grande do Sul, Brasil; D) MZUSP 48180, Astyanax altiparanae, 108,6 mm CP, 
Represa de Volta Grande, Rio Grande, Miguelópolis, São Paulo, Brasil; E) MNRJ 21767, 
Astyanax sp. n. “Estiva”, 69,5 mm CP, rio Paraguaçu, Barra da Estiva, Bahia, Brasil. Barra 
= 1 mm ............................................................................................................................... 71. 
Figura 43. Espécimes evidenciando o padrão de cromatóforos. A) difuso; B) falso-
tracejado; C) tracejado; D) reticulado. Dados dos indivíduos examinados: A) UFRGS 
6260, Astyanax orbignyanus, 50,0 mm CP, laguna de Tramandaí, Tramandaí, Rio Grande 
do Sul, Brasil; B) MNRJ 22530, Astyanax sp. n. “Iticuruçu”, 43,7 mm CP, quilômetro 70, 
no Km 640 da BR-116, rio Jequiriçá, no açude a montante da Br-116, bacia do Jequiriça, 
Iticuruçu, Bahia, Brasil; C) MNRJ 29388, Astyanax asuncionensis, 45,3 mm CP, riacho 
tributário do rio Coxipó, Chapada dos Guimarães, Mato Grosso, Brasil; D) MNRJ 21763, 
Astyanax sp. n. “Palmeiras”, 34,5 mm CP, fêmea, Rio Miúdas-Mosquito, Palmeiras, 
Bahia, Brasil. Barra = 1 mm ................................................................................................ 73.Figura 44. Ossos faciais evidenciando as suas colorações. A) com iridescências; B) sem 
iridescências. Dados dos indivíduos examinados: A) UFRJ 0470, Astyanax lacustris, 44,7 
mm CP, Lagoa de Januária, Januária, Minas Gerais, Brasil, Brasil; B) UFRJ 3213, 
Astyanax sp. n “Seropédica”, 44,1 mm CP, afluente de Ribeirão das Lajes, Seropédica, Rio 
de Janeiro, Brasil. Barra = 1 mm ......................................................................................... 74. 
Figura 45. Perfil superior da cabeça evidenciando diferenças entre espécies. A) 
convexo∕côncavo; B) convexo-reto/reto. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 
16198, Astyanax lacustris, 48,1 mm CP, rio Verde Grande (afluente do rio São Francisco), 
Vila Cachoeirinha, Janaúba, Minas Gerais, Brasil. B) MNRJ 22462, Astyanax sp. n. “Frei 
Inocêncio”, 45,2 mm CP, rio Grande, em Área de Cachoeira, Fazenda São José, 9 km a 
xxviii 
 
sudeste de Frei Inocêncio, por estrada de terra, Frei Inocêncio, Minas Gerais, Brasil. Barra 
= 1 mm ............................................................................................................................... 79. 
Figura 46. Perfil dorsal da cabeça evidenciando diferenças entre espécies. A) 
convexo/côncavo; B) convexo/reto. Dados sobre os espécimes examinados: A) A) MNRJ 
16198, Astyanax lacustris, 48,1 mm CP, rio Verde Grande (afluente do rio São Francisco), 
Vila Cachoeirinha, Janaúba, Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 19865, Astyanax altiparanae, 
101, 1 mm CP; ribeirão Pires (afluente direito do rio São Marcos, formador do rio 
Paranaíba), Catalão, Goiás, Brasil. Barra = 1 mm ................................................................ 80. 
Figura 47. Perfil dorsal do corpo evidenciando diferenças entre espécies entre o processo 
occiptal e a nadadeira dorsal. A) convexo; B) reto. Dados sobre os espécimes examinados: 
A) MNRJ23102, Astyanax asuncionensis, 85,6 mm CP, rio Mogi-Guaçú; estrada Ouro 
Fino-Serra, Ouro Fino, Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 21767, Astyanax sp. n. “Estiva”, 
69,5 mm CP, rio Paraguaçu, Barra da Estiva, Bahia, Brasil. Barra = 10 mm 
..................................................................................................................... ........................... 81. 
Figura 48. Perfil dorsal do corpo evidenciando diferenças entre espécies entre o processo 
nadadeiras dorsal e caudal. A) convexo/côncavo; B) convexo-côncavo-convexo/côncavo; 
C) côncavo-convexo/côncavo; D) côncavo-convexo/côncavo-reto; E) reto-
convexo/côncavo. Dados sobre os espécimes examinados: A) UFRGS 6260, Astyanax 
orbignyanus, 50,0 mm CP, laguna de Tramandaí, Tramandaí, Rio Grande do Sul, Brasil; B) 
MNHN 9580, Astyanax lacustris, 75,0 mm CP, Rio das Velhas, Lagoa Santa, Minas Gerais, 
Brasil; C) MNRJ 23102, Astyanax asuncionensis, 85,6 mm CP, rio Mogi-Guaçú; estrada 
Ouro Fino-Serra, Ouro Fino, Minas Gerais, Brasil; D) MZUSP 48180, Astyanax 
altiparanae, 108,6 mm CP, Represa de Volta Grande, Rio Grande, Miguelópolis, São 
Paulo, Brasil; E) ANSP 21912, Astyanax jacuhiensis, 95,1 mm CP, rio Jacuí, Sistema da 
Lagoa dos Patos, Rio Grande do Sul, Brasil. Barra = 10 mm ............................................... 82. 
Figura 49. Perfil dorsal entre o istmo e a nadadeira anal evidenciando a sua forma. A) 
convexo∕convexo; B) convexo/reto; C) convexo∕convexo-reto; D) convexo-côncavo/reto; 
E) convexo-reto∕reto-convexo. Dados dos indivíduos examinados: A) MNRJ 23102, 
Astyanax asuncionensis, 85,6 mm CP, rio Mogi-Guaçú; estrada Ouro Fino-Serra, Ouro 
Fino, Minas Gerais, Brasil; B) MNRJ 16198, Astyanax lacustris, 48,1 mm CP, rio Verde 
Grande (afluente do rio São Francisco), Vila Cachoeirinha, Janaúba, Minas Gerais, Brasil, 
C) MNRJ 22521, Astyanax sp. n. “Jequié”, 52,5 mm CP, Rio das Contas, junto a BR-116, 
Jequié, Bahia, Brasil; D) MNRJ 19865, Astyanax altiparanae, 101, 1 mm CP; ribeirão 
xxix 
 
Pires (afluente direito do rio São Marcos, formador do rio Paranaíba), Catalão, Goiás, 
Brasil. Barra = 10 mm ......................................................................................................... 84. 
Figura 50. Perfil ao longo da nadadeira anal evidenciando a sua forma. A) reto∕côncavo; 
B) convexo∕côncavo. Dados dos indivíduos examinados: A) MZUSP 100478, Astyanax 
altiparanae, 55,0 mm CP, açudes na fazenda Boa Vista , Sorocaba, São Paulo, Brasil; B) 
MZUSP 98739, Astyanax lacustris, 59,0 mm CP, Rio Grande, afluente do rio São 
Francisco, na praia Cabeça de Touro, Barra, Brasil. Barra = 10 mm .................................... 86. 
Figura 51. Nadadeira anal evidenciando a sua forma. A) falcada; B) reta. Dados dos 
indivíduos examinados: A) MZUSP 100478, Astyanax altiparanae, 55,0 mm CP, açudes na 
fazenda Boa Vista, Sorocaba, São Paulo, Brasil; B) MZUSP 98739, Astyanax lacustris, 
59,0 mm CP, Rio Grande, afluente do rio São Francisco, na praia Cabeça de Touro, Barra, 
Brasil. Barra = 10 mm ......................................................................................................... 87. 
Figura 52. MNRJ 19865 Astyanax altiparanae, fêmea, 101, 1 mm CP; Ribeirão Pires 
(afluente direito do rio São Marcos, formador do rio Paranaíba), Catalão, Goiás, Brasil. 
Barra = 10 mm .................................................................................................................. 236. 
Figura 53. MZUSP 18592 Astyanax altiparanae, holótipo, fêmea, 81,3 mm CP; Rio 
Grande, Miguelópolis, São Paulo, Brasil. Barra = 10 mm .................................................. 237. 
Figura 54. MZUSP 48180, 108,6 mm CP, parátipo, Rio Grande, Miguelópolis, Alto Rio 
Paraná, Brasil. Barra = 10 mm .......................................................................................... 237. 
Figura 55. Astyanax altiparanae. Exemplar recém coletado, não fixado evidenciando 
colorido em vida. Topótipo. Barra = 10 mm ...................................................................... 237. 
Figura 56. Astyanax altiparanae. Exemplar recém coletado, não fixado evidenciando 
colorido em vida. Topótipo. Barra = 10 mm ...................................................................... 238. 
Figura 57. MNRJ 23102, Astyanax cf. asuncionensis, 85,6 mm CP, rio Mogi-Guaçu, Ouro 
Fino, Minas Gerais, Brasil. Barra = 10 mm. ..................................................................... 238. 
Figura 58. FMHN 54643, Astyanax asuncionensis, lectótipo, 95 mm CP, rio Paraguai, 
Asunción, Argentina. Barra = 10 mm ................................................................................ 239. 
Figura 59. CAS 38987, Astyanax asuncionensis, paralectótipo, 90 mm CP, rio Paraguai, 
Mato Grosso do Sul, Brasil. Barra = 10 mm ...................................................................... 239. 
Figura 60. Astyanax asuncionensis. Exemplar observado in situ, ± 60,0 mm CP. não 
coletado evidenciando colorido em vida. Barra = 10 mm .................................................. 239. 
Figura 61. Distribuição de Astyanax asuncionensus Géry, 1972. Localidades amostradas 
(círculos brancos). Estrela branca: localidade-tipo ............................................................. 240. 
xxx 
 
Figura 62. MNRJ 14189, Astyanax jacuhiensis (Cope, 1894), 63.9 mm CP, fêmea, Riacho 
Carvalho, Santo Antônio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brasil. Barra = 10 mm .............. 240. 
Figura 63. ANSP 21912, Astyanax jacuhiensis, 95,1 mm CP, rio Jacuí, Lectótipo. Barra = 
10 mm............................................................................................................................... 241. 
Figura 64. Astyanax jacuhiensis. Exemplar recém coletado, 65,0 mm CP, não fixado 
evidenciando colorido em vida. Topótipo. Barra = 10 mm ................................................. 241. 
Figura 65. Distribuição de Astyanax jacuhiensis (Cope, 1894). Localidades amostradas 
(círculos amarelo-terroso). Estrela amarelo-terroso: localidade-tipo ..................................