DISSERTAAÔÇíAãÆO-MESTRADO-MARCELA-PAES-DE-AZEVEDO-MACHADO-LOPES-2018

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Universidade Federal do Rio de Janeiro
REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE 
SCHOENHERR, 1826 (COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, 
Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes
 
Universidade Federal do Rio de Janeiro 
 
 
REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE STENOCERUS 
SCHOENHERR, 1826 (COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, 
STENOCERINI) 
 
Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes 
 
Dissertação apresentada ao Programa de 
Pós-Graduação em Biodiversidade e 
Biologia Evolutiva, da Universidade Federal 
do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos 
necessários à obtenção do título de Mestre 
em Biodiversidade e Biologia Evolutiva.
Rio de Janeiro 
2018
 
STENOCERUS 
SCHOENHERR, 1826 (COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, 
 
Dissertação apresentada ao Programa de 
em Biodiversidade e 
Biologia Evolutiva, da Universidade Federal 
do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos 
necessários à obtenção do título de Mestre 
em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. 
ii 
 
REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE STENOCERUS SCHOENHERR, 1826 
(COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, STENOCERINI) 
 
Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes 
 
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, 
da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do 
título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. 
 
Orientador: Dr. José Ricardo Miras Mermudes. 
 
 
Banca examinadora: 
_______________________ 
Profa. Dra. Cássia Mônica Sakuragui -UFRJ- Titular interno 
_______________________ 
Prof. Dr. Gabriel Luis Figueira Mejdalani -MN/UFRJ- Titular externo 
_______________________ 
Prof. Dr. Leandro Lourenço Dumas -PPGZOO/UFRJ- Titular externo 
_______________________ 
Prof. Dr. Paulo Cesar de Paiva -UFRJ- Suplente interno 
_______________________ 
Prof. Dr. Ricardo Moratelli Mendonça da Rocha -UFRJ- Suplente interno 
_______________________ 
 
Rio de Janeiro 
Agosto/ 2018 
 
iii 
 
FICHA CATALOGRÁFICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LOPES, Marcela Paes de Azevedo Machado 
Revisão Sistemática e Biogeografia de Stenocerus Schoenherr, 1826 (coleoptera, 
Anthribidae, Anthribinae, Stenocerini) – Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes - 
Rio de Janeiro: UFRJ/ Instituto de Biologia, 2018. (xv-150 f. il.). 
Orientador: Prof. Dr. José Ricardo Miras Mermudes 
Dissertação (mestrado) – UFRJ/ Instituto de Biologia/ Programa de Pós-
graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, 2018. 
Referências Bibliográficas: f. 111-124. 
1. Coleoptera. 2. Anthribidae. 3. Anthribinae. 4. Stenocerus Schoenherr, 1826. 
5. Filogenia. 6. Biogeografia. I. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Intituto de 
Biologia, Programa de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. II. José 
Ricardo M. mermudes. III. Dissertações. 
iv 
 
AGRADECIMENTOS 
 
Ao meu marido, Gutemberg Gustavo Lopes, pelo conforto, carinho, apoio e ajuda ao longo 
da minha jornada e principalmente pela paciência, para aturar meu mau humor, meus altos e baixos 
e ausência física e mental. Obrigada por tudo! Te amo para sempre! 
Ao meu filho querido, Gutemberg Machado Lopes, por compreender que eu não pude estar 
tão presente em sua vida nesse momento. Desculpe-me, eu te amo muito! 
Aos meus familiares pelo incentivo, e por aguentarem meu desânimo e lamúrias, 
principalmente as primas Gabi, Alessandra, Helena e Ines. 
Ao meu orientador, José Ricardo Miras Mermudes, por acreditar em meu potencial desde o 
primeiro momento. Por todos os ensinamentos, todo apoio e toda a ajuda nessa caminhada. 
Agradeço por sempre me motivar a fazer o meu melhor. Agradeço principalmente a paciência 
comigo e ainda por ser muito mais que um orientador, um amigo. 
A Ingrid Mattos, uma pessoa extraordinária e maravilhosa que entrou na minha vida e me 
incentivou a entrar nessa jornada de conhecimento. 
Aos amigos por entenderem quando tive que dizer não as saídas para me dedicar aos 
estudos. 
A toda equipe do LabEnt, por toda a convivência, sugestões, debates e ajuda durante toda a 
minha experiência no laboratório, principalmente à Fox, Fernando, Marcelo, André Diniz, Jordão, 
Behind, Cego, Dori, entre tantos e a Karina que esteve comigo desde o começo. Em especial ao 
André (Pastor) que me ensinou e ajudou muito, com conversas e ideias, além de todo o apoio e 
incentivo. Obrigada por me aturar! 
A Profa Daniela Takiya por me dar uma assessoria com o RASP e com outras dúvidas. 
A todos os curadores das coleções com material examinado neste trabalho, pela confiança e 
empréstimo do material. 
Ao Paulinho (Xerox) por me dar uma ajudinha com impressões, que facilitaram meu 
trabalho. 
A banca de seleção do mestrado e ao programa de Pós-graduação em Biodiversidade e 
Biologia Evolutiva da UFRJ pela oportunidade, e a todos os professores pelos ensinamentos. 
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo repasse 
da bolsa de mestrado e ao PROTAX CNPQ/CAPES 440479/2015-0. 
E por fim a todos que contribuíram de forma direta ou indireta para a realização deste 
trabalho. 
v 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“O segredo é não correr atrás das 
borboletas. É cuidar do jardim para que 
elas venham até você.” 
Mario Quintana 
 
 
 
 
“O mundo não é um grande arco-íris. É um lugar 
sujo, é um lugar cruel. Que não quer saber o 
quanto você é durão. Vai botar você de joelhos e 
você vai ficar de joelhos para sempre se você 
deixar. Você, eu, ninguém vai bater tão duro 
como a vida. Mas não se trata de bater duro. Se 
trata de quanto você aguenta apanhar e seguir em 
frente. O quanto você é capaz de aguentar e 
continuar tentando. É assim que se consegue 
vencer.” 
Rocky Balboa 
 
 
vi 
 
RESUMO 
 
Stenocerus Schoenherr, 1826 era composto por oito espécies distribuídas na Região Neotropical e 
após estudo pioneiro com base na morfologia do exoesqueleto e terminália do macho e fêmea aliado 
à análise filogenética o gênero inclui 11 espécies: três novas espécies do Brasil; e uma do Peru; S. 
sigillatus Jordan, 1906 (Brasil); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panamá, Guiana, Peru, Bolívia 
e Brasil); S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Guiana e Brasil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) (Brasil e 
Paraguai); S. longulus Jekel, 1855 (Estados Unidos a Argentina); S.angulicollis Jekel, 1855 (México 
a Colômbia e Brasil); e S. varipes Fahraeus, 1839 (Bolívia e Brasil). Uma sinonímia entre 
Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (espécie-tipo) = S. paraguayensis Jordan, 1895 syn. nov. é 
proposta. Todas as espécies foram definidas e ilustradas e algumas delas redescritas. A análise 
cladística com 75 caracteres e 19 espécies (11 de Stenocerus e oito espécies no grupo externo) 
resultou em dois cladogramas igualmente parcimoniosos (187 passos, IC = 46; IR = 60) com a 
mesma topologia do grupo interno. Stenocerus foi recuperado como monofilético suportado por 
cinco sinapomorfias. S. sigillatus é grupo irmão das demais espécies, e S. frontalis grupo irmão de 
um grande clado formado por (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.), e este mais relacionado com 
um grande clado contendo sete espécies (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S.“C” 
sp. nov. + (S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis Jekel, 1855 + S. varipes Fahraeus, 1839)))). Com os 
resultados da filogenia realizamos duas análises biogeográficas: 1) parcimônia de Brooks (BPA) 
para testar hipóteses de relação de áreas; e 2) reconstrução de áreas ancestrais com o S-DIVA no 
RASP. Os resultados do BPA mostraram padrões de distribuição amplilocada para sete espécies e 
não corroboraram as hipóteses anteriores de áreas historicamente relacionadas. Enquanto que os 
resultados obtidos no RASP apontaram o domínio Parana como área ancestral de Stenocerus 
seguido de 21 eventos de dispersão e um de vicariância. Este corroborado por padrões vicariantes 
de outros gruposnão relacionados filogeneticamente à Anthribidae. 
 
 
 
 
 
 
vii 
 
ABSTRACT 
 
Stenocerus Schoenherr, 1826 was composed of eight species distributed in the Neotropical Region 
and after previous study based on the morphology of the exoskeleton and terminalia of the male and 
female allied to the phylogenetic analysis the genus comprises 11 species: three new species from 
Brazil; and one from Peru; S. sigillatus Jordan, 1906 (Brazil); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 
(Panama, Guyana, Peru, Bolivia and Brazil); S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Guyana and Brazil); S. 
fulvitarsis (Germar, 1824) (Brazil and Paraguay); S. longulus Jekel, 1855 (United States to 
Argentina); S. angulicollis Jekel, 1855 (Mexico to Colombia and Brazil); and S. varipes Fahraeus, 
1839 (Bolivia and Brazil). A synonymy between Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (type-
species) = S. paraguayensis Jordan, 1895 syn. nov. is proposed. All species have been defined and 
illustrated and some of them redescribed. The cladistic analysis with 75 characters and 19 species 
(11 of Stenocerus and eight species in the outgroup) resulted in two equally parsimonious 
cladograms (187 steps, IC = 46; IR = 60) with the same topology of the internal group. Stenocerus 
was recovered as monophyletic supported by five synapomorphies. S. sigillatus is a sister group of 
the other species, and S. frontalis is a sister group of a large clade formed by S. nigrotessellatus + S. 
"A" sp. nov., related to a large clade containing seven species (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. "B" 
sp. nov.) + (S. "C" sp. nov. (S. "D" sp. nov.) + (S. angulicollis Jekel, 1855 + S. varipes Fahraeus, 
1839)))). With the results of the phylogeny we performed two biogeographic analyzes: 1) Brooks 
parsimony analysis (BPA) to test hypotheses of area relationships; and 2) reconstruction of 
ancestral areas with S-DIVA in the RASP. BPA results showed widespread distribution patterns for 
seven species and did not corroborate previous hypotheses from historically related areas. While the 
results obtained in the RASP pointed to the Parana domain as an ancestral area of Stenocerus 
followed by 21 dispersion events and one of vicariance. This is corroborated by vicariant patterns of 
other groups not phylogenetically related to Anthribidae. 
 
 
 
 
 
 
 
viii 
 
SUMÁRIO 
 
 
1. INTRODUÇÃO.............................................................................................................................. 1 
1.1 A Ordem Coleoptera…………..........................................…............................................ 1 
1.2 A Família Anthribidae e a Subfamília Anthribinae........................................................... 2 
1.3 Revisão da literatura.......................................................................................................... 3 
2. OBJETIVOS.................................................................................................................................... 8 
3. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................................. 8 
3.1 Material Examinado………………………….…………………………......................... 8 
3.2 Material-tipo...................................................................................................................... 9 
3.3 Terminologia, Dissecações e Ilustrações..…………………..….......……...................... 11 
3.4 Análise Filogenética........................................................................................................ 11 
3.5 Descrição e redescrição das espécies............................................................................... 14 
3.6 Distribuição geográfica..……………………………………………….......................... 15 
 3.7 Biogeografia.................................................................................................................... 15 
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................................. 17 
4.1 Análise Filogenética…………………………………………………......................….. 17 
 4.1.1 Caracteres................................................................................................................ 17 
 4.1.2 Cladística................................................................................................................. 42 
4.2 Sistemática………………………................................................................................... 44 
Stenocerus Schoenherr 1826.................................................................................................. 44 
Chave de Identificação das espécies de Stenocerus Schoenherr, 1826................................. 48 
Stenocerus sigillatus Jordan, 1906........................................................................................ 51 
Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833.................................................................................... 56 
Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1847....................................................................... 60 
Stenocerus “A” sp. nov....................................................................................................... 66 
ix 
 
Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824).................................................................................. 70 
Stenocerus longulus Jekel, 1855........................................................................................... 75 
Stenocerus “B” sp. nov........................................................................................................ 80 
Stenocerus “C” sp. nov........................................................................................................ 85 
Stenocerus “D” sp. nov....................................................................................................... 90 
Stenocerus angulicollis Jekel, 1855...................................................................................... 95 
Stenocerus varipes Fahraeus, 1839...................................................................................... 100 
4.3 Biogeografia…………………………………………............................…...……....... 106 
4.3.1 Distribuição............................................................................................................ 106 
4.3.2 Resultados BPA..................................................................................................... 107 
4.3.3 Resultados S-DIVA............................................................................................... 109 
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS...................................................................................................... 110 
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................................... 111 
7. FIGURAS E TABELAS.............................................................................................................. 125 
8. ANEXO....................................................................................................................................... 150 
ANEXO A - Mapa das áreas de endemismo de Morrone (2014)....................................... 150 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
x 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
Figuras 1–12. 1, Stenocerus sigillatus Jordan, holótipo macho BMNH; 2, S. paraguayensis Jordan, 
holótipo fêmea BMNH; 3, S. amazonae Jekel, síntipo BMNH; 4, S. brunnecens Jekel, holótipo 
BMNH; 5, S. mexicanus Jekel, holótipo BMNH; 6, S. migratorius Jekel, holótipo BMNH; 7, S. 
tessellatus Jekel, sintipo BMNH; 8, S. angulicollis Jekel, holótipo macho BMNH; 9, S. platalea 
Jordan, holótipo fêmea BMNH; 10, S. verticallis Jekel, holótipo fêmea, BMNH; 11, S. 
nigrotessellatus Blanchard, holótipo fêmea MNHN; 12, S. blanchardi Jekel, holótipo MNHN ... 10 
Figuras 13–28. Habitus dorsal e lateral, respectivamente:13–14, Barra salamandrina Frieser; 15-
16, Gymnognathus sp.; 17–18, Ptychoderes viridanus Boheman; 19–20, Hypselotropis prasinata 
(Fåhraeus); 21–22, Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt); 23–24, Meconemus aeneus (Jordan); 
25–26, M. metallicus (Jordan); 27–28, Araecerus fasciculatus (Degeer) ...................................... 13 
Figuras 29–30. Stenocerus Sigillatus, dorsal e lateral ..................................................................... 51 
Figuras 31–44. Stenocerus sigillatus: 31–32, rostro frontal e lateral; 33, antena; 34, pronoto; 35, 
futuras laterais; 36, processo mesosternal; 37, élitro dorsal; 38, abdômen, ventral; 39, pigídio dorsal; 
40, tergito e esternito VIII, ventral; 41–42, tégmen dorsal e lateral; 43–44, edeago dorsal e lateral 
........................................................................................................................................................... 55 
Figuras 45-46. Stenocerus frontalis, dorsal e lateral ....................................................................... 56 
Figuras 47–60. Stenocerus frontalis: 47–48, rostro frontal e lateral respectivamente; 49, antena; 50, 
pronoto; 51, protórax lateral; 52, processo mesosternal; 53, élitro dorsal; 54, abdômen, ventral; 55, 
pigídio dorsal; 56, tergito e esternito VIII ventral; 57–58, tégmen dorsal e lateral; 59–60, edeago 
dorsal e lateral .................................................................................................................................. 59 
Figuras 61–62. Stenocerus nigrotessellatus, dorsal e lateral .......................................................... 60 
Figuras 63–76. Stenocerus nigrotessellatus: 63–64, rostro frontal e lateral respectivamente; 65, 
antena; 66, pronoto; 67, protórax lateral; 68, processo mesosternal; 69, élitro dorsal; 70, abdômen, 
ventral; 71, pigídio dorsal; 72, tergito e esternito VIII ventral; 73–74, tégmen dorsal e lateral; 75–
76, edeago dorsal e lateral ................................................................................................................ 65 
Figuras 77–78. Stenocerus “A” sp. nov., dorsal e lateral ............................................................... 66 
xi 
 
Figuras 79–92. Stenocerus “A” sp. nov.: 79–80, rostro frontal e lateral respectivamente; 81, antena; 
82, pronoto; 83, protórax lateral; 84, processo mesosternal; 85, élitro dorsal; 86, abdômen, ventral; 
87, pigídio dorsal; 88, tergito e esternito VIII ventral; 89-90, tégmen dorsal e lateral; 91-92, edeago 
dorsal e lateral ................................................................................................................................... 69 
Figuras 93–94. Stenocerus fulvitarsis, dorsal e lateral .................................................................... 70 
Figuras 95–108. Stenocerus fulvitarsis: 95–96, rostro frontal e lateral respectivamente; 97, antena; 
98, pronoto; 99, protórax lateral; 100, processo mesosternal; 101, élitro dorsal; 102, abdômen, 
ventral; 103, pigídio dorsal; 104, tergito e esternito VIII ventral; 105–106, tégmen dorsal e lateral; 
107–108, edeago dorsal e lateral ...................................................................................................... 74 
Figuras 109–110. Stenocerus longulus dorsal e lateral ................................................................... 76 
Figuras 111–124. Stenocerus longulus: 111–112, rostro frontal e lateral respectivamente; 13, 
antena; 114, pronoto; 115, protórax lateral; 116, processo mesosternal; 117, élitro dorsal; 118, 
abdômen, ventral; 119, pigídio dorsal; 120, tergito e esternito VIII ventral; 121–122, tégmen dorsal 
e lateral; 123–124, edeago dorsal e lateral ....................................................................................... 78 
Figuras 125–126. Stenocerus “B” sp. nov., dorsal e lateral ............................................................ 80 
Figuras 127–140. Stenocerus “B” sp. nov.: 127–128, rostro frontal e lateral respectivamente; 129, 
antena; 130, pronoto; 131, protórax lateral; 132, processo mesosternal; 133, élitro dorsal; 134, 
abdômen, ventral; 135, pigídio dorsal; 136, tergito e esternito VIII ventral; 137–138, tégmen dorsal 
e lateral; 139–140, edeago dorsal e lateral ....................................................................................... 84 
Figuras 142-143. Stenocerus “C” sp. nov., dorsal e lateral ............................................................ 85 
Figuras 144-157. Stenocerus “C” sp. nov.: 144–145, rostro frontal e lateral; 146, antena; 147, 
pronoto; 148, protórax lateral; 149, processo mesosternal; 150, élitro dorsal; 151, abdômen, ventral; 
152, pigídio dorsal; 153, tergito e esternito VIII ventral; 154-155, tégmen dorsal e lateral; 156-157, 
edeago dorsal e lateral ...................................................................................................................... 89 
Figuras 158–159. Stenocerus ”D” sp. nov., dorsal e lateral ........................................................... 90 
Figuras 160–174. Stenocerus “D” sp. nov.: 160–161, rostro frontal e lateral; 162, antena; 163, 
pronoto; 164, protórax lateral; 165, processo mesosternal; 166, élitro dorsal; 167, abdômen, ventral; 
xii 
 
168, pigídio dorsal; 169, tergito e esternito VIII ventral; 170–171, tégmen dorsal e lateral; 172–173, 
edeago dorsal e lateral ...................................................................................................................... 94 
Figuras 174–175. Stenocerus angulicollis, dorsal e lateral ............................................................. 95 
Figuras 176–188. Stenocerus angulicollis: 176–177, rostro, frontal e lateral; 178, antena; 179, 
pronoto; 180, protórax lateral; 181, processo mesosternal; 182, élitro dorsal; 183, abdômen, ventral; 
184, pigídio dorsal; 185–186, tégmen dorsal e lateral; 187–188, edeago dorsal e lateral .............. 99 
Figuras 189-190. Stenocerus varipes, dorsal e lateral ................................................................... 100 
Figuras 191–204. Stenocerus varipes: 191–192, rostro frontal e lateral respectivamente; 193, 
antena; 194, pronoto; 195, protórax lateral; 196, processo mesosternal; 197, élitro dorsal; 198, 
abdômen, ventral; 199, pigídio dorsal; 200, tergito e esternito VIII ventral; 201–202, tégmen dorsal 
e lateral; 203–204, edeago dorsal e lateral ..................................................................................... 105 
Figuras 205–218. Abdômen e pigídio, fêmeas: 205 e 212, Stenocerus frontalis; 206 e 213, S. 
longulus; 207 e 214, S. fulvitarsis; 208 e 215, S. nigrotessellatus; 209 e 216, S. sigillatus; 210 e 217, 
S. angulicollis; 211 e 218, S. varipes. Escalas = 1 mm .................................................................. 125 
Figuras 219–239. Tergito e esternito VIII e IX, fêmeas: 219–220 e 233, Stenocerus frontalis; 221–
222 e 234, S. longulus; 223–224 e 235, S. fulvitarsis; 225–226 e 236, S. nigrotessellatus; 227–228 e 
237, S. sigillatus; 229–230 e 238, S. angulicollis; 231–232 e 239, S. varipes ............................... 126 
Figuras 240–273. Ovipositor, ventral, dorsal, lateral, espermateca e placa denteada, 
respectivamente: 240-242, 261 e 267 Stenocerus frontalis; 243–245, 262 e 268 S. longulus; 246–
248, 263 e 269 S. fulvitarsis; 249–251, 264 e 270 S. nigrotessellatus; 252–254, 265 e 271 S. 
sigillatus; 255–257, 266 e 272 S. angulicollis; 258–260 e 273 S. varipes ..................................... 127 
Figuras 274-292. 274, fronte, detalhe da margem ocular superior com faixa (Stenocerus 
angulicollis); 275, cabeça, detalhe da faixa longitudinal mediana (S. longulus); 276, pronoto, 
detalhe da mancha circular escura na elevação mediana (S. varipes). Élitro, metade posterior, 
interestria 1: 277, com padrão enxadrezado (S. varipes); e 278, com manchas arredondadas 
irregulares (S. nigrotessellatus). Tíbias, faixas anelares:279, antimediana transversal (S. fulvitarsis); 
280, proximal (B. salamandrina); 281, terço mediano (S. varipes). 282, abdômen com escamas 
amarelas formando tufos (S. longulus). Chanfro apical: 283, ausente (A. fasciculatus); e 284, raso 
xiii 
 
(S. longulus); e 285, profundo (P. viridanus). Projeção lateral no nível dos escrobos: 286, ausente 
(H. prasinata); e 287, presente (S. angulicollis); Pronoto: 288, formato de trapézio, sem carena 
lateral saliente (Gymnognathus sp); e 289, carena lateral saliente (S. longulus). Élitros, formato: 
290, alongado, com lados paralelos (H. prasinata); e 291, ligeiramente curtos, lados ligeiramente 
convergentes (S. frontalis). Detalhe pontuação elitral proximal: 292, fortemente pontuados, pontos 
largos e/ou profundos nas estrias (S. longulus) .............................................................................. 128 
Figura 293. Primeiro cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em 
Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambiguidade); IC = 46; IR 
= 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos ........ 132 
Figura 294. Segundo cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em 
Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambiguidade); IC = 46; IR 
= 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos ........ 133 
Figura 295. Cladograma de consenso estrito das relações de parentesco das espécies em 
Stenocerus; 188 passos, otimização não ambígua; IC = 46; IR = 59. Valores de Bootstrap (verde) 
acima e Índice de Bremer (vermelho). Letras abaixo dos ramos indicam clados discutidos no texto 
......................................................................................................................................................... 134 
Figura 296. Mapa da distribuição das espécies de Stenocerus ...................................................... 135 
Figura 297. Mapa da distribuição. S. sigillatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 136 
Figura 298. Mapa da distribuição de S. frontalis: A, localidades; B, áreas de endemismo de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 137 
Figura 299. Mapa da distribuição de S. nigrotessellatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 138 
Figura 300. Mapa da distribuição de S. fulvitarsis: A, localidades; B, áreas de endemismo de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 139 
Figura 301. Mapa da distribuição de S. longulus: A, localidades; B, áreas de endemismo de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 140 
xiv 
 
Figura 302. Mapa da distribuição de S. angulicollis: A, localidades; B, áreas de endemismo de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 141 
Figura 303. Mapa da distribuição de S. varipes: A, localidades; B, áreas de endemismo de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 142 
Figura 304. Mapa da distribuição de espécies novas: A, localidades; B, áreas de endemismo de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 143 
Figura 305. Mapa das áreas de endemismo onde as espécies de Stenocerus ocorrem, modificado de 
MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 144 
Figura 306. Cladograma táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário. 
Linhagens e ancestrais numerados em azul. Em vermelho os número das áreas de endemismo 
propostas por MORRONE (2014) em que as espécies ocorrem (nome das áreas vide tabela x) ... 145 
Figura 307. Cladograma de área resultante do consenso estrito da análise biogeográfica do BPA de 
Stenocerus; otimização não ambígua; 49 passos; IC = 58; IR = 78 ............................................... 147 
Figura 308. Resultados da Reconstrução de Áreas Ancestrais (S-DIVA) no RASP sobre a melhor 
árvore de parcimônia obtida para dados morfológicos de Stenocerus. As letras são referentes às 
seguintes áreas: A = Sul Mexicano; B = Mesoamerica; C = Pacifico norte; D = Boreal; E = Sul 
Brasil; F = Sudeste Amazônico; G = Chacoan; H = Parana. Domínios modificados de MORRONE 
(2014). Nós circulados em azul são eventos de vicariância e nós circulados em vermelho são 
eventos de dispersão ....................................................................................................................... 149 
 
 
 
 
 
 
 
 
xv 
 
LISTA DE TABELAS 
 
Tabela 1: Espécies e suas respectivas tribos e subfamílias utilizadas na análise cladística ............ 12 
 
Tabela 2: Matriz de caracteres utilizados na análise cladística de Stenocerus, com 19 táxons e 75 
caracteres. (/) = Polimorfismos, (?) = estados não observados e (-) = estados não aplicáveis ....... 129 
 
Tabela 3: Novos registros, em negrito, de distribuição de dez espécies de Stenocerus ................ 107 
 
Tabela 4: Matriz táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário com as 
áreas de endemismo de MORRONE (2014) .................................................................................. 146 
 
Tabela 5: Domínios modificados de MORRONE (2014) onde as espécies de Stenocerus ocorrem 
para a análise do S-DIVA no RASP ............................................................................................... 148 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
1.1 A Ordem Coleoptera 
 
A ordem Coleoptera Linnaeus, 1758, é uma das mais importantes entre os artrópodes, pois 
possui a maior representatividade de Hexapoda devido ao alto número de espécies conhecidas, que 
somam cerca de 40% do total de espécies de insetos descritas (TRIPLEHORN & JOHNSON, 
2011). É considerada a maior ordem de organismos, com mais de 380.000 espécies existentes, 170 
famílias e 29.000 gêneros (SLIPINSKI et al., 2011). Também conhecidos como besouros, é o grupo 
dentre os insetos mais diverso e rico em espécies na Terra (ZHANG et al., 2018). Constituem cerca 
de 25% de todas as espécies animais descritas do planeta, e muitas ainda permanecem por serem 
descritas (GROVE & STORK, 2000). As sinapomorfias de Coleoptera incluem, entre outras: 
cutícula fortemente esclerosada, sem membranas aparentes; asas anteriores esclerosadas em forma 
de élitros; função de voo restrita ao metatórax; segmento abdominal I reduzido; e segmentos 
abdominais VIII e IX invaginados (BEUTEL, 1997, 2005; LAWRENCE et al., 2011). 
Os primeiros ancestrais conhecidos dos Coleoptera modernos datam do início do Permiano 
(280 a 270 Ma) (CROWSON, 1960; GRIMALDI & ENGEL, 2005; MCKENNA et al., 2015). Um 
estudo recente relatou novo fóssil para o Carbonífero e uma nova origem anterior foi proposta, mas 
outros pesquisadores sugeriram a reavaliação desse fóssil (ZHANG et al., 2018). Estes insetos 
sobreviveram à grande extinção do Permiano, a maior da história, tendo grande diversificação no 
Cretáceo, com cerca de 64% das famílias originadas nesse período (MCKENNA et al., 2015; 
ZHANG et al., 2018). 
Os Coleoptera exibem extraordinária morfologia, com uma diversidade surpreendente de 
corpo, tamanhos, formas e estruturas,uma gama igualmente variada de hábitos ecológicos e 
desempenham papéis importantes em quase todos os ecossistemas terrestres e de água doce 
(CROWSON, 1981). 
Decifrar a evolução e história dos Coleoptera é um dos mais importantes e complicados 
problemas na biologia e evolução dos insetos, e para entender os processos que resultaram nessa 
extraordinária diversidade é necessário uma filogenia abrangente, o que se torna um desafio difícil 
devido à sua excepcional riqueza de espécies, características morfológicas complicadas e dados 
moleculares esparsos (ZHANG et al., 2018). 
2 
 
O conhecimento taxonômico sobre os Coleoptera é muito desuniforme e dependendo do 
táxon considerado pode-se dizer que algumas famílias possuem “mais prestígio” do que outras, pois 
contam com maior número de pesquisadores que as estudam do que outras famílias igualmente 
importantes e diversificadas, pouco estudadas ou não estudadas por pesquisador algum (VANIN & 
IDE, 2002). Esse fato, aliado à enorme diversidade, aumenta ainda mais as dificuldades para a 
obtenção de classificações consistentes. 
A família Anthribidae é um exemplo de táxons pouco estudados. O conhecimento sobre a 
taxonomia e filogenia da família ainda era incipiente ao final da década de 90, quando os estudos 
sistemáticos e filogenéticos de Anthribidae na Região Neotropical foram retomados por 
MERMUDES (2005), MERMUDES & NAPP (2006) e MERMUDES & MATTOS (2010), 
incluindo discussões biogeográficas (MERMUDES & RODRIGUES, 2010; MERMUDES, 2015). 
 
1.2 A Família Anthribidae e a Subfamília Anthribinae 
 
Os gorgulhos do fungo (Anthribidae) são uma das famílias mais primitivas de besouros 
curculionoides, próxima a família Nemonychidae (LEGALOV, 2006). 
Apenas algumas formas fósseis foram registradas para essa família, como os da subfamília 
Anthribinae (ZHERIKHIN, 1993), e os da subfamília Choraginae (SORIANO et al., 2006) do 
período Cretáceo, tendo o registro mais antigo para o período Jurássico (LEGALOV, 2010). 
Anthribidae compreende pouco mais de 370 gêneros e cerca de 3.861 espécies subdivididas 
em três subfamílias (MERMUDES & LESCHEN, 2014): Urodontinae Thomson,1859, registrada 
para a região Afrotropical e parte da região Paleártica, e Anthribinae Billberg, 1820 e Choraginae 
Kirby, 1819 com distribuição para todas as regiões biogeográficas (LAWRENCE & NEWTON, 
1995; LAWRENCE et al., 1999 ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999; RHEINHEIMER, 2004). 
As relações entre as três subfamílias foi discutida por KUSCHEL (1995), através de 
metodologias cladística de dados morfológicos de adultos e larvas, onde considerou Urodontinae 
grupo irmão de Anthribinae + Choraginae. 
A posição basal de Anthribidae e sua relação com Nemonychidae em Curculionoidea 
considerada por KUSCHEL (1995) foi corroborada com dados moleculares por WINK & 
RHEINHEIMER (1997), MCKENNA et al. (2009), HARAN et al. (2013) e SEUNGGWAN et al. 
(2017). 
As autapomorfias de Anthribidae adultos (MARVALDI et al., 2002 apud MERMUDES & 
LESCHEN, 2014) são: suturas notosternal transversais; presença de falange infero-lateral no élitro; 
quatro veias anais nas asas posteriores; cavidades mesocoxais fechadas lateralmente por lobos meso 
3 
 
e metasternais; esporões tibiais ausentes ou muito rudimentar; tergitos VI e VII medialmente 
sulcado, um ou ambos; pigídio presente em machos; gânglios meso- e metatorácicos fundidos. 
 Estudos taxonômicos com informações morfológicas importantes foram realizados para 
espécies da família, porém, restritos a determinadas regiões biogeográficas, como: América do 
Norte (VALENTINE, 1998), Japão (MORIMOTTO, 1972; 1978; 1979; 1980; 1981), Nova 
Zelândia (HOLLOWAY, 1982), Austrália (ZIMMERMAM, 1994), Nova Caledônia (KUSCHEL, 
1998) e Norte da Europa (GONGET, 2003). Entretanto, é possível reconhecer o acúmulo de 
trabalhos restritos à descrição de gêneros e espécies, revisões e catálogos, que jamais mencionam ou 
resgatam as relações entre os táxons (SCHOENHERR, 1823; 1826; 1933; 1839; JEKEL, 1855; 
JORDAN, 1895; 1906; LACORDAIRE, 1866; VALENTINE, 1980; ALONSO-ZARAZAGA & 
LYAL, 1999; TRYZNA & VALENTINE, 2011; RHEINHEIMER, 2004). 
Anthribinae possui 314 gêneros, com 50 deles ocorrendo em Regiões Neotropicais 
(RHEINHEIMER, 2004) e 28 tribos (ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999). Para a subfamília, 
MERMUDES (2005), MERMUDES & NAPP (2006) realizaram a revisão de Hypselotropis Jekel, 
1855 e Ptychoderes Schoenherr, 1823 respectivamente, onde apresentaram filogenia através de 
análise cladística, e hipóteses biogeográficas para o primeiro. 
Stenocerini Kolbe, 1895 possui 16 gêneros, sendo Stenocerus Schoenherr, 1826 e 
Phaenotheriopsis Wolfrum, 1931 exclusivos para Região Neotropical (RHEINHEIMER, 2004). Em 
Stenocerini, não existem estudos com cladística ou biogeografia. 
Como dito anteriormente, trabalhos com análises filogenéticas em grupos internos de 
Anthribidae são escassos, e nenhum foi realizado para qualquer grupo de Stenocerini, logo, a 
análise filogenética de Stenocerus será a primeira do tipo para a tribo. 
 
 
1.3. Revisão da literatura 
 
SCHOENHERR (1823) listou o nome Stenocerus como gênero novo pertencente à segunda 
divisão (Anthribidae) da família Curculionidum, com a espécie-tipo Stenocerus nubfer (nomen 
nudum), para o Brasil. Porém, ele não fez nenhuma descrição formal do gênero. 
SCHOENHERR (1826), alocou Stenocerus como novo subgênero de Anthribus, designando 
Anthribus fulvitarsis Germar, 1824 do Brasil como espécie-tipo e, Anthribus (Stenocerus) frontalis 
Gyllenhal, 1833 do Brasil como congênere. A validade do gênero foi confirmada aqui quando 
arrolou uma espécie descrita (ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999). 
PERTY (1832) arrolou Stenocerus anatinus do Brasil ao subgênero. 
4 
 
Em 1833 Stenocerus foi descrito formalmente como gênero, com S. fulvitarsis (Germar, 
1824) como espécie-tipo, e GYLLENHAL descreveu Stenocerus frontalis do Brasil e Stenocerus 
collaris de Java (SCHOENHERR, 1833). 
GERMAIN (1854) descreveu Stenocerus quadratipennis de Talcahuano-Chile, hoje alocado 
em Hylotribus (RHEINHEIMER, 2004) e sinônimo Junior de Hylotribus signatipes (Blanchard, 
1851), segundo QUEIROZ et al. (2017). 
BOISDUVAL (1835) descreveu Stenocerus garnotti da Nova Guiné citando as pranchas de 
GUÉRIN (1829-1944). 
SCHOENHERR (1839) redescreveu Stenocerus fornecendo novos caracteres para a 
diagnose do gênero e atribuindo sua distribuição para o Brasil e Ilha de Java. Ainda incluiu 
Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 do Brasil, e sinonimizou S. anatinus a S. fulvitarsis. 
BLANCHARD (1846) descreveu Stenocerus nigrotessellatus proveniente da Província 
Guarayos, Bolivia. 
ERICHSON (1847) fez breve descrição de Stenocerus velatus e Stenocerus aspis do Peru. 
BLANCHARD (1851) descreveu quatro espécies novas: Stenocerus asperatus, Stenocerus 
minutus, Stenocerus tuberculosus, Stenocerus signatipes, sendo as três primeiras exclusivas para o 
Chile. 
JEKEL (1855) fez a primeira revisão do gênero, citando que foi estabelecido por Schoenherr 
para certas espécies americanas, e que ele associou a espécie de Java, S. collaris e S. garnotii da 
Nova Guiné, como pertencentes ao mesmo gênero erroneamente. 
JEKEL (1855) descreveu as espécies como estreitamente aliadas em forma, escultura e 
colorido do revestimento que, sem grande cuidado e exame de muitos espécimes, dificilmente 
encontrariam diferenças entre elas. Assim, separou-os de acordo com as proporções relativas do 
corpo, tórax, élitro e etc, com escalas cuidadosas dessas proporções e descrições comparativas. 
Posteriormente, agrupou as espécies descritas no gênero em três linhagens segundo a proximidade 
de seus caracteres e sinonimizou algumas delas. Na stirp I agrupou Stenocerus fulvitarsis (Germar, 
1824) e Stenocerus testudo Jekel, 1855 da Caiena (Guiana Francesa). Na stirp II juntou Stenocerus 
longulus Jekel, 1855 do Brasil, Stenocerus mexicanus Jekel, 1855 do México, Stenocerus 
migratoriusJekel, 1855 do Brasil, Stenocerus amazonae Jekel, 1855 da Caiena (Guiana Francesa) e 
Amazonas (Brasil), Stenocerus tessellatus Jekel, 1855 de Cartagena (Colômbia) e Stenocerus 
brunnescens Jekel, 1855 de Cartagena (Colômbia). Na stirp III Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833 
e Stenocerus verticalis Jekel, 1855 ambas do Brasil, Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 e 
Stenocerus angulicollis Jekel, 1855 as duas de Cartagena (Colômbia). 
5 
 
Na adenda e corrigenda JEKEL (1860) fez as seguintes adições de espécies: stirp I: 
Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1847 e Stenocerus velatus Erichson, 1847; stirp II: 
Stenocerus blanchardii Jekel, 1855; stirp III: Stenocerus aspis Erichson, 1847. 
JEKEL (op cit.) citou ainda que exceto as espécies acima registradas, todas as outras que 
foram descritas por vários autores como pertencentes a esse gênero são muito diferentes em suas 
formas genéricas; S. garnotii e S. tessellatus são duas espécies muito próximas e com certa 
semelhança externa com Stenocerus, mas na verdade são muito mais parecidas com Platyrhinus 
latirostris (Fabricius, 1775); S. collaris é uma modificação do gênero asiático Litocerus Schoenherr, 
1833; S. minutus e S. asperatus poderiam provisoriamente ser organizados com Tropideres; e por 
último, que S. tuberculosus e S. signatipes exibem uma forma distinta, propondo o nome de 
Hylotribus Jekel, 1860. Hoje o gênero e essas espécies estão alocados em Discotenini (QUEIROZ 
& MERMUDES, 2014; QUEIROZ et al., 2017) 
LACORDAIRE (1866) redescreveu o gênero Stenocerus e alocou no “Groupe VIII. 
Phloeophilides” por determinadas características já descritas anteriormente, mas fez uma 
importante observação quando chamou a atenção para a diversidade no desenvolvimento do 
processo mesosternal. Apontou o gênero como sendo exclusivamente das Américas e que se 
espalhou do Brasil para o México. Advertiu ainda que todas as espécies descritas para o gênero que 
não fossem procedentes das Américas, como S. collaris e S. garnotti, deveriam ser excluídas e 
formar novos gêneros. Hoje, estas espécies estão respectivamente alocadas nos gêneros Acorynus 
Schoenherr, 1833 e Hylopemon Jekel, 1860 (RHEINHEIMER, 2004). 
MOTSCHULSK (1875) descreveu sucintamente Stenocerus variegatus da Nicarágua. 
JORDAN (1895) arrolou uma variação, Stenocerus testudo a. nigritarsis com localidade-
tipo para o Vulcão Chiriqui (Panamá), sinônimo de S. nigrotessellatus (VALENTINE, 1980), e 
descreveu a espécie Stenocerus paraguayensis para o Paraguai. 
BOVIE (1905) forneceu um catálogo de Anthribidae, com a revisão do Karl Jordan, 
fornecendo a lista das espécies de Stenocerus e suas respectivas sinonímias, citando 11 espécies. 
JORDAN (1906) realizou uma nova revisão do gênero onde sinonimizou algumas espécies 
descritas por Jekel em 1855, pois segundo ele, os caracteres sobre as diferenças na forma do 
protórax e élitro sobre os quais Jekel baseou a maioria de suas espécies são instáveis e não pode ser 
confiável. Neste trabalho relata que a diversidade no desenvolvimento do processo mesosternal, 
juntamente com distinções do rostro, caracteriza suficientemente os membros deste gênero. 
JORDAN também forneceu uma chave para identificação das espécies, com exceção de S. 
nigrotessellatus e S. blanchardi, que não puderam ser observados por ele, e descreveu Stenocerus 
6 
 
platalea para o México, Nicarágua e Guatemala, sendo esta última a localidade do holótipo e 
Stenocerus sigillatus para o Brasil, este descrito na chave. 
WOLFRUM (1929) forneceu um catálogo com 11 espécies, mas diferente de BOVIE (op 
cit.) alocou S. aspis em Dinocentrus Lacordaire, 1866, não cita S. mexicanus como sinônimo de S. 
longulus e refere-se a S. testudo como sinônimo de S. velatus. 
SLEEPER (1953) descreveu Stenocerus knullorum, localidade-tipo Hidalgo – Texas (EUA). 
VALENTINE (1960) estudou os Anthribidae da América do Norte e mencionou que 
nenhum pesquisador anterior comparou material norte-americano com paleártico ou neotropical e 
como resultado disso a classificação existente era artificial e, em muitos casos, errônea. Ainda 
alocou o gênero na tribo Allandrini Pierce, 1930 e sinonimizou S. knullorum com S. longulus. 
VALENTINE (1980) fez a revisão do gênero e indica a presença de cerdas longas entre os 
antenômeros IV-XI e processo mesosternal mais largo que a metade da cavidade cotilóide mediana 
como caracteres únicos no gênero, mas nenhum detalhe da morfologia interna foi estudado. Esta foi 
a última revisão feita para o gênero, no qual o autor conclui que Stenocerus possuía oito espécies 
válidas: S. frontalis Gyllenhal, 1833 e S. sigillatus Jordan, 1906 (Brasil); S. angulicollis Jekel, 1855 
(México a Colômbia, Brasil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) - espécie-tipo (Brasil e Paraguai); S. 
longulus Jekel, 1855 (Estados Unidos a Argentina); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panamá, 
Guiana, Peru, Bolívia e Brasil); S. paraguayensis Jordan, 1895 (Paraguai); e S. varipes Fahraeus, 
1839 (Bolívia e Brasil), alocado em Stenocerini, permanecendo assim até o presente 
(RHEINHEIMER, 2004). 
ALONSO-ZARAZAGA e LYAL (1999) forneceram um catálogo das famílias e gêneros em 
Curculionoidea com os sinônimos para Stenocerus e propuseram a tribo Stenocerini (= Stenocerinae 
Kolbe, 1895), sinonimizando a Allandrini. Ao mesmo tempo, VALENTINE (1999) tratou as duas 
tribos separadamente. 
ALONSO-ZARAZAGA e LYAL (2002) mencionaram o erro de data para Stenocerini 
(1897) do trabalho de VALENTINE (1999) e discutiram o tratamento dado por ele das tribos 
Stenocerini e Allandrini como separadas, contradizendo sua opinião de alocar Stenocerus dentro de 
Allandrini feito por VALENTINE (1960). Ao mesmo tempo, mencionaram que os caracteres 
usados por ele para distinguir as tribos eram fracos e decidem manter a sinonímia até que novas 
análises das relações dos gêneros incluídos sejam trazidas à luz. 
RHEINHEIMER (2004) contribuiu para o entendimento do estado atual taxonômico de 
Stenocerus, e da distribuição das espécies, com a elaboração do Catálogo dos Anthribidae do 
mundo. 
7 
 
OLIVEIRA JUNIOR & MERMUDES (2010) realizaram um estudo comparado da 
morfologia de três espécies – S. fulvitarsis (Germar, 1824), S. longulus Jekel, 1855 e S. frontalis 
Gyllenhal, 1833 – e forneceram evidências de novos caracteres para o gênero; tais como: 
mandíbulas delgadas, com mola basal sub-retangular e fortemente côncava; maxila com gálea 
subcilíndrica; antenas com clava formada pelos antenômeros IX-XI; carena sub-basal com unidades 
brácteas aproximada; mesoscuto no disco com diminutos nódulos adensados; mesendosternito 
alongado, curvo e dirigido para o mesepimero; asas desenvolvidas com a célula radial (Rc) fechada 
quadrangular e reduzida, setor radial (Rs) desenvolvido; veias anais (3A, 4ª) e jugal (J) 
evanescentes; oitavo tergito do macho mais longo que largo, esclerosado lateralmente e no ápice; 
edeago sem lobos no forâmen; nono tergito na fêmea mais longo que a largura da base. Ao final, os 
autores indicam que S. frontalis Gyllenhal, 1833 não compartilha alguns dos caracteres inferidos 
para o gênero. 
LOPES & MERMUDES, 2018 descreveram quatro novas espécies, a Stenocerus “A” sp. 
nov. (Mariscau, Juanjuí, Peru), a Stenocerus “B” sp. nov. (Morro do Corcovado, Rio de Janeiro, 
Rio de Janeiro), a Stenocerus “C” sp. nov. (Fazenda Jerusalém, Alegre, Espírito Santo) e a 
Stenocerus “D” sp. nov. (Santa Maria do Jetibá, Espírito Santo), e sinonimizam S. paraguayensis 
com S. fulvitarsis. 
A maioria das espécies de Stenocerus foi descrita sucintamente, com informações pouco 
suficientes para o seu reconhecimento, sem ilustrações, além da inexistência de diagnoses 
adequadas para as espécies e estudos da terminália dos machos e fêmeas. O reconhecimento das 
espécies só poderá ser feito com segurança se houver uma revisão sistemática e delimitações com 
os resultados da cladística, incluindo ilustrações dos caracteresdiagnósticos, levando em conta a 
variação existente em cada táxon aliado ao estudo da terminália. 
“Muito além de descobrir e nomear novas espécies, a taxonomia é impulsionada por 
hipóteses evolutivas que geram classificações preditivas e 
melhoram nossa compreensão sobre diversidade biótica através 
de revisões sistemáticas meticulosas e avaliações de 
homologia.” (DE CARVALHO et al., 2014, p. 323). 
A distribuição de algumas espécies também parece ser incongruente, com uma ampla área 
de distribuição citada na literatura, havendo necessidade de estudos que possibilitem uma melhor 
determinação da área geográfica aliada à definição da espécie. 
O estudo sistemático, de morfologia comparada, da cladística e biogeografia permitirá obter 
hipóteses para as relações filogenéticas das espécies e do gênero em Anthribidae, e para padrões 
biogeográficos históricos, contribuindo desta forma para o entendimento da fauna Neotropical. 
8 
 
Alem disso, esse estudo se justifica por representar um importante estudo de grupos 
megadiversos, os Coleoptera, por contribuir para compreensão da biodiversidade e de possíveis 
padrões biogeográficos históricos dos organismos e para conhecimento da Biodiversidade 
Brasileira. 
 
 
 
2. OBJETIVOS 
 
O presente estudo teve como objetivos principais: 1) fornecer hipóteses sobre as relações 
filogenéticas entre as espécies e testar o monofiletismo de Stenocerus; 2) através de análises 
biogeográficas explicar os padrões atuais de distribuição das espécies de Stenocerus e as relações 
históricas das áreas de distribuição destes táxons, além de reconstruir as áreas ancestrais. E como 
objetivos secundários: 1) realizar um estudo de morfologia comparada para obter novos caracteres 
morfológicos que definem o gênero e as espécies; 2) descrever novos táxons descobertos; 
 
 
 
3. MATERIAL E MÉTODOS 
 
3.1 Material examinado 
 
O Material estudado foi obtido por empréstimo das seguintes instituições (nomes dos 
respectivos curadores em parêntese): ACMTT, American Coleoptera Museum, San Antonio, Texas, 
EUA (J. Wappes), BNHM, The Natural History Museum, Londres, Inglaterra (M. Barclay); 
CEIOC, Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz (J. Costa); MNHN, Muséum National 
d’Historie Naturelle, Paris, França (H. Perrin); DZUP, Departamento de Zoologia, Universidade 
Federal do Paraná, Coleção Pe. J. S. Moure, Curitiba, Brasil (C. Ribeiro-Costa); INBC, Instituto 
Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo de Heredia, Costa Rica (A. Solis); INPA, Instituto 
Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil (A. Henriques); MZLU, Museu Lund, Lund 
Universitat, Lund, Suécia (R. Danielsson); MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio 
de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (M. L. Monné); MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São 
Paulo, São Paulo, Brasil (S. Casari). 
9 
 
Fotografias digitais do material-tipo e de outros exemplares de algumas coleções foram 
obtidas com NIKON 7000D e lente-macro Sigma 150 mm. para comparação com o material obtido. 
Foram examinados e identificados 144 espécimes de Stenocerus, dentre eles nove 
morfotipos. As espécies de Stenocerus tiveram confirmação da identificação com chave de 
VALENTINE (1980), comparações com material identificado e exame de material-tipo do BMNH 
através de fotografias digitais. Também foram examinados 17 exemplares referentes aos grupos 
externos da análise. Todos os espécimes examinados, tanto do grupo interno quanto do externo, 
estavam conservados em via seca. As séries de todas as espécies tiveram seus dados de etiqueta 
tabulados em planilha de dados Excel. 
 
3.2 Material-tipo 
 
O material-tipo depositado no The Natural History Museum (BNHM) e Muséum National 
d’Historie Naturelle (MNHN) foi examinado e fotografado pelo Dr. José Ricardo M. Mermudes. As 
seguintes espécies (incluindo sinônimos já estabelecidos) foram examinados: S. sigillatus, holótipo 
macho depositado no BMNH; S. nigrotessellatus, holótipo fêmea depositado no MNHN; S. 
paraguayensis, holótipo fêmea depositada no BMNH. Os sinônimos de S. longulus: S. amazonae, 
sintipo depositado no BMNH, S. brunnecens, holótipo depositado no BMNH, S. mexicanus, 
holótipo depositado no BMNH, S. migratorius, holótipo depositado no BMNH, S. tessellatus, um 
síntipo depositado no BMNH, e S. blanchardi, holótipo depositado no MNHN; S. angulicollis, 
holótipo macho depositado no BMNH e seu sinônimo S. platalea, holótipo fêmea depositado no 
BMNH; e S. verticallis, holótipo fêmea, depositado no BMNH (sinônimo de S. varipes) (Figs. 
1˗12). 
 Algumas espécies aparentemente bem estabelecidas e reconhecidas nas revisões de Jekel, 
Jordan, Valentine e encontradas nas coleções históricas dos museus da Europa não tiveram 
necessidade do exame do material-tipo, como: holótipo de S. frontalis e de S. varipes, depositados 
no Museu de História Natural da Suécia em Estocolmo. Enquanto que o material-tipo de Stenocerus 
fulvitarsis, Stenocerus longulus e de dois sinônimos de S. nigrotessellatus (Stenocerus velatus e 
Stenocerus testudo) não foram encontrados no Muséum National d’Historie Naturelle (MNHN) e 
Museum für Naturkunde, Berlin, Germany (ZMHB). 
10 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Material-tipo examinado: 1, S. sigillatus Jordan, holótipo macho depositado no BMNH; 2, S. 
paraguayensis Jordan, holótipo fêmea depositada no BMNH; 3, S. amazonae Jekel, sintipo depositado no 
BMNH; 4, S. brunnecens Jekel, holótipo depositado no BMNH; 5, S. mexicanus Jekel, holótipo depositado 
no BMNH; 6, S. migratorius Jekel, holótipo depositado no BMNH; 7, S. tessellatus Jekel, um síntipo 
depositado no BMNH; 8, S. angulicollis Jekel, holótipo macho depositado no BMNH; 9, S. platalea Jordan, 
holótipo fêmea depositado no BMNH; 10, S. verticallis Jekel, holótipo fêmea, depositado no BMNH; 11, S. 
nigrotessellatus Blanchard, holótipo fêmea depositado no MNHN; 12, S. blanchardi Jekel, holótipo 
depositado no MNHN. 
4 3 2 1 
12 11 10 9 
8 7 5 6 
11 
 
3.3 Terminologia, Dissecações e Ilustrações 
 
Os métodos para dissecação, ilustrações e mensurações seguiram MERMUDES & NAPP 
(2006) e OLIVEIRA JUNIOR & MERMUDES (2010), enquanto que a terminologia foi baseada em 
HOLLOWAY (1982) e MERMUDES & LESCHEN (2014). 
Alguns exemplares machos e fêmeas de cada espécie foram dissecados, após a retirada do 
abdômen, o qual foi fervido em uma solução de 10% de KOH por um período de cinco a sete 
minutos para o amolecimento do exoesqueleto e decomposição de tecidos internos. Posteriormente, 
foram lavados em água destilada para retirada de excesso do KOH. As dissecações tiveram 
prosseguimento em placa de petri com água, com auxílio de pinça fina e estilete sob 
estereomicroscópio. As partes da terminália e genitália foram armazenadas em microtubos de vidro 
com glicerina, o abdômen colado em cartão e ambos afixados junto ao espécime. 
As imagens de estruturas morfológicas específicas foram capturadas com um Leica M205C 
Microsystems (Leica, Wetzlar, Alemanha) e câmera Leica DFC450 anexada, com programa Leica 
Application Suite V4.3 para empilhamento de imagens obtidas com diferentes focos, e utilizadas 
para a confecção de pranchas com o objetivo de fornecer ilustração dos caracteres levantados. 
 
 
3.4 Análise filogenética 
 
Foram utilizadas na análise cladística onze espécies atualmente alocadas em Stenocerus e 
para o grupo externo (Figs. 13˗28), oito espécies de diferentes tribos de Anthribinae e Choraginae, 
totalizando 19 táxons (Tabela 1). 
A análise filogenética foi conduzida utilizando caracteres morfológicos discretos, elaborados 
através da observação dos espécimes em um estereomicroscópio. 
Os caracteres e seus estados foram elaborados e codificados seguindo SERENO (2007), sob 
os preceitos de que caracteres são características herdáveis (variáveis independentes) e os estados 
de caracteres são “condições mutuamente exclusivas de um caráter”. Desse modo,são identificando 
quatro componentes lógicos fundamentais que podem compor um caráter fenotípico: L. = 
Localizador: em geral, a estrutura analisada; V. = Variável: atributo ou propriedade que varia nos 
diferentes táxons terminais; v. = Estado (ou Variante): condições alternativas e mutuamente 
exclusivas da Variável; q. = Qualificador: parâmetro de comparação da Variável (elemento 
opcional que relativiza uma variável). Assim, a independência e a exclusão mútua são as 
12 
 
propriedades necessárias suficientes para definir o caráter e seus estados de caracteres para dados 
morfológicos. 
Devido à escassez de material ou autorização das instituições a que pertencem somente um 
macho das espécies Meconemus aeneus (Jordan, 1895) e Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt, 
1887), foram dissecados, e dois de Barra salamandrina Frieser, 1983. 
Os dados de caracteres de terminálias referentes às espécies Araecerus fasciculatus (Degeer, 
1775), Hypselotropis prasinata (Fåhraeus, 1839) e Ptychoderes viridanus Boheman, 1833, foram 
retiradas da literatura (respectivamente HOLLOWAY, 1982; MERMUDES, 2005; MERMUDES & 
NAPP, 2006), porém, foram codificados como “dados não observados” (?) quando estes não eram 
claros. Para as demais espécies do grupo externo não foi encontrado literatura pertinente sobre as 
genitálias e não foi possível dissecar o material, assim, também foram codificados como “dados não 
observados”. 
 
Tabela 1: Espécies e suas respectivas tribos e subfamílias utilizadas na análise cladística. 
Espécies Tribo Subfamília 
Grupo interno 
S. frontalis Gyllenhal, 1833 Stenocerini Anthribinae 
S. longulus Jekel, 1855 
S. fulvitarsis (Germar, 1824) 
S. “B” sp. nov. 
S. nigrotessellatus Blanchard,1847 
S. sigillatus Jordan, 1906 
S. angulicollis Jekel, 1855 
S. varipes Fahraeus, 1839 
S. “D” sp. nov. 
S. “A” sp. nov. 
S. “C” sp. nov. 
Grupo externo 
Barra salamandrina Frieser, 1983 Piesocorynini 
Gymnognathus sp. Gymnognathini 
Ptychoderes viridanus Boheman, 1833 Ptychoderini 
Hypselotropis prasinata (Fåhraeus, 1839) Ptychoderini 
Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt, 1887) Mecocerini 
Meconemus aeneus (Jordan, 1895) Discotenini 
Meconemus metallicus (Jordan, 1906) Discotenini 
Araecerus fasciculatus (Degeer, 1775) Araecerini Choraginae 
 
 
 
13 
 
 
 
 
 
28 27 26 25 
24 22 23 21 
20 19 18 17 
16 14 13 15 
Figuras 13-28. Habitus dorsal e lateral, respectivamente: 13–14, Barra salamandrina Frieser; 15–
16, Gymnognathus sp.; 17–18, Ptychoderes viridanus Boheman; 19–20, Hypselotropis prasinata 
(Fåhraeus); 21–22, Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt); 23–24, Meconemus aeneus (Jordan); 
25–26, M. metallicus (Jordan); 27–28, Araecerus fasciculatus (Degeer). 
14 
 
A polaridade dos caracteres foi baseada no método de comparação com o grupo externo 
(NIXON & CARPENTER, 1993). 
Os dados obtidos foram inseridos na matriz construída no programa MESQUITE v3.31 
(MADDISON & MADDISON, 2017) todos não ordenados. Polimorfismos foram codificados como 
estados separados por uma barra (/), os estados não observados foram codificados com o sinal de 
interrogação (?), seja pela falta de material ou por material danificado, e estados não aplicáveis ao 
táxon com hífen (-), quando o mesmo não possui a estrutura homóloga. 
As análises foram conduzidas sob o critério de busca heurística com o programa NONA 
(GOLOBOFF, 1993) através do WINCLADA versão 1.00.08 (NIXON, 2002) e T.N.T. versão 1.5 
(GOLOBOFF & CATALAN, 2016) com máxima parcimônia e pesagem igual. Foram utilizadas as 
seguintes opções: busca heurística; “maximum trees to keep” = 30000; “number of replications 
(mult*N)” = 1000; “starting trees per rep (hold/)” = 100; “random seed” = 0; e estratégia de busca 
TBR+TBR (mult*). 
O enraizamento a posteriori foi realizado em Araecerus fasciculatus (Degeer, 1775) da 
subfamília Choraginae, filogeneticamente mais distante de Stenocerus e testado em todos os demais 
grupos externos não relacionados aos grupos internos no resultado das análises. 
Não foi utilizada pesagem implícita dos caracteres visando não polarizar artificialmente as 
séries de transformações encontradas (como discutido em AMORIM, 2002). 
As topologias geradas pela análise de parcimônia tiveram seus valores de suporte de ramos 
estimados através do índice de decaimento de Bremer (BREMER, 1994) e Bootstrap 
(FELSENSTEIN, 1985) no programa TNT. 
O suporte de Bremer indica o número de passos extras necessários para colapsar um clado 
em árvores menos parcimoniosas, ou seja, com comprimento maior do que a(s) árvore(s) mais 
parcimoniosa(s) encontrada(s) (BREMER, 1994). Já o Bootstrap repete N vezes uma reamostragem 
aleatória dos caracteres e calcula a frequência em que os nós aparecem nos resultados combinados 
(FELSENSTEIN, 1985). Para este estudo foram feitas 1000 repetições (MÜLLER, 2005). 
Os clados tratados no texto e resultantes das análises foram nomeados com as letras A, B, C, 
D, E, F, G, H, I e J. 
 
 
3.5 Descrições e redescrições de espécies 
 
O gênero e as espécies S. sigillatus Jordan, 1906, S. nigrotessellatus Blanchard, 1847, S. 
angulicollis Jekel, 1855 e S. varipes Fahraeus, 1839 foram redescritos. 
15 
 
 As espécies S. fulvitarsis (Germar, 1824), S. longulus Jekel, 1855 e S. frontalis Gyllenhal, 
1833, não foram redescritas porque OLIVEIRA & MERMUDES (2010) realizaram um estudo 
detalhado de morfologia comparada incluindo dados de terminália de machos e fêmeas. Quatro 
novas espécies são descritas (LOPES & MERMUDES, no prelo) com as respectivas ilustrações. 
A sequência das espécies de Stenocerus é apresentada no texto seguindo a ordem do 
cladograma. 
 
 
3.6 Distribuição geográfica 
 
As séries de todas as espécies tiveram seus dados de procedência planilhados para 
confeccionar os mapas de distribuição com o DIVA-GIS 7.5.0 (HIJMANS et al. 2012) através de 
Shape-files. Todos os dados de procedências confirmadas foram georreferenciados com o auxílio do 
Google maps quando não possuíam esses dados. Como mapas base foram utilizados os recursos 
disponíveis pelo catálogo de mapas base da ESRI (Enviromental Systems Research Institute), do 
banco de dados DIVA-GIS (disponível em http://www.diva-gis.org/Data.htm). Para plotar os pontos 
de distribuição nas áreas de endemismo do MORRONE (2014) foi utilizado o Shape-file 
disponibilizado por LÖWENBERG-NETO (2014) em <http://purl.org/biochartis/neo2014shp>. 
 
 
3.7 Biogeografia 
 
As análises biogeográficas foram conduzidas através de métodos da biogeografia cladística 
discutidos por NIHEI (2011), com a Análise de Parcimônia de Brooks, o BPA (BROOKS, 1981; 
1985; 1990; BROOKS & MCLENNAN 1991; BROOKS et al. 2001). A Análise de Parcimônia de 
Brooks, como outros métodos da biogeografia cladística, utiliza-se das hipóteses de relacionamento 
filogenético entre os táxons para entender os relacionamentos históricos entre as áreas onde esses 
organismos se encontram, construindo um cladograma individual de área (VAN VELLER et al. 
2002). Um cladograma individual de área pode explicar como ocorreu a evolução de um 
determinado grupo nas áreas em questão. 
O BPA, assim como os diversos métodos da biogeografia cladística disponíveis, inicia suas 
análises com a construção do cladograma táxon X área, onde os táxons das topologias dos 
cladogramas taxonômicos são substituindo pelas suas respectivas área(s) de ocorrência (NIHEI, 
16 
 
2011). Contudo, há diferenças entre os métodos na forma como são obtidos ‘cladogramas gerais de 
área’ a partir dos cladogramas de área dos táxons (HUMPHRIES & PARENTI, 1999). 
Desde sua formulação original (BROOKS, 1981) para estudos ecológicos históricos 
envolvendo o relacionamento entre parasitas e seus hospedeiros, o método passou por modificações 
(BROOKS, 1985; 1990; WILEY, 1987; 1988), e sua utilização em biogeografia se deu a partir da 
analogia de que os táxons poderiam representaros parasitos e a área de ocorrência considerada 
como o hospedeiro (PAGE & CHARLESTON, 1998). 
 Para a análise com o BPA uma matriz é construída com base em cladogramas táxons-área e 
emprega técnicas de parcimônia para obter cladogramas gerais de área (MORRONE, 2009). 
Atualmente são identificadas duas etapas do método: ‘BPA primário’, que busca identificar 
um padrão geral de relacionamentos entre áreas, e ‘BPA secundário’, cuja função consiste em 
representar todas as exceções ao padrão geral (BROOKS et al., 2001). Embora o método seja mais 
robusto quando contempladas ambas as etapas (RIDDLE, 2005), o presente estudo aplicou somente 
o BPA primário com o objetivo de indicar se existe ou não suporte a um padrão geral de 
relacionamento entre áreas e a quantidade de homoplasias (falsificadores da hipótese de simples 
vicariância) neste padrão (SIGRIST, 2006; SIGRIST & CARVALHO, 2009). Basicamente, no BPA 
primário as homoplasias na forma de paralelismos indicam dispersão e homoplasias na forma de 
reversões indicam extinção (BROOKS, 1990). 
Os dados de localidade e procedência de material encontrados na literatura só foram levados 
para análise quando eram mais específicos, isto é, contendo municípios, vilarejos e etc. 
As áreas de endemismo foram obtidas da proposta de MORRONE (2014), utilizando 
somente as províncias em que as espécies ocorrem para a análise do BPA. 
A matriz gerada para a análise de Parcimônia de Brooks (ou BPA, vide BROOKS et al. 
2001) foi produzida no MESQUITE com uma área ancestral hipotética codificada pela ausência de 
quaisquer componentes (todo zero) incluída para o enraizamento do cladograma geral (CRISCI et 
al., 2003) e as análises conduzidas no NONA (GOLOBOFF, 1999) através do WINCLADA 
(NIXON, 2002) utilizando a análise de parcimônia com os mesmos comandos citados 
anteriormente. 
Cladogramas resultantes de área (CRA) envolvendo outros táxons não relacionados com 
Stenocerus, mas que ocorrem na Região Neotropical, foram comparados para discutir possível 
padrões biogeográficos. 
Por outro lado, conduzimos uma análise de área ancestral para comparar com os resultados 
do BPA. Os eventos biogeográficos e as áreas de distribuição ancestrais foram reconstruídos através 
do S-DIVA (Statistical Dispersal-Vicariance Analysis) (YU et al., 2010), incluído no software 
17 
 
RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies) (YU et al., 2015) versão 4.0 Beta. O S-DIVA 
calcula a probabilidade das distribuições ancestrais (ALI et al., 2012) e estima os eventos de 
vicariância, dispersão e extinção para cada nó. O método S-DIVA é uma expansão de Bayes-DIVA 
no qual NYLANDER et al. (2008) aplicaram uma abordagem Bayesiana ao método de inferência 
biogeográfica baseado em eventos mais conhecido e comumente utilizados, o Análise Dispersal – 
Vicariance (DIVA) criado por RONQUIST (1996, 1997, 2001). Em suma, no S-DIVA a ocorrência 
de um intervalo ancestral em um nó pode ser calculada usando a frequência de todas as alternativas 
reconstruções geradas pelo algoritmo DIVA para cada árvore no conjunto de dados (quando "Allow 
Reconstruction" está marcado), enquanto Bayes-DIVA usa apenas o resumo das reconstruções 
alternativas (YU et al., 2015). O número de áreas máximas foi testado com quatro e sete. 
Para as análises foram utilizados os domínios e zonas de transição postulados por 
MORRONE (2014) com pequena modificação: A= Sul Mexicano (porque as espécies só ocorrem 
na porção sul da Zona de Transição Mexican), B= Mesoamerica (Domínio Mesoamerican), C= 
Pacific norte (porque as espécies só ocorrem na porção norte do Domínio Pacific), D= Boreal 
(Domínio Boreal Brazilian), E= Sul Brasil (Domíno South Brazilian), F= Sudeste Amazonico 
(Domínio South-eastern Amazonian), G= Chacoan (Domínio Chacoan) e H= Parana (Domínio 
Parana). 
 
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 
4.1 Análise Filogenética 
 
4.1.1 Caracteres 
 
Os caracteres discutidos abaixo foram utilizados para a análise cladística que resultou em 
dois cladogramas mais parcimoniosos (Figs. 293–294). 
Ao lado de cada caráter foram indicados os índices de consistência (ic) que corresponde a 
uma mensuração do número de eventos homoplásticos de um determinado caráter e o de retenção 
(ir) que indica a proporção de autapomorfias e homoplasias em relação ao total de passos 
(AMORIM, 2002) referentes ao primeiro cladograma (Fig. 293). Ao todo x caracteres são binários, 
18 
 
24 são multiestados e x não informativos. Quando pertinente foram indicadas as figuras 
correspondentes. 
 
1. Rostro, revestimento dorsal, com faixas longitudinais de escamas amareladas e densas: 
(0) presente 
(1) ausente 
 
Para a espécie de Gymnognathus sp. utilizada nas análises foi considerado não comparável 
(-), pois assim como Stenocerus frontalis também é uma espécie mimética de dípteros 
(VALENTINE, 1980; OLIVEIRA & MERMUDES, 2010) porém com padrões distintos. Distintos 
padrões das faixas longitudinais são encontrados em espécies de Anthribidae, Curculionidae e 
Buprestidae. 
O estado (0) é autapomórifico de S. frontalis e apesar de ser um caráter não informativo foi 
mantido nas análises porque ajuda a definir a espécie e suas populações na amplitude da 
distribuição geográfica da espécie. 
 
2. Rostro, revestimento dorsal, padrão das escamas (ic=40; ir=57): 
(0) com escamas moderadamente largas e curtas, com ápice truncado 
(1) com escamas finas e curtas, com ápice afilado 
(2) com escamas finas e longas, com ápice afilado 
 
O padrão de escamas na família Anthribidae pode variar nas diferentes espécies 
(HOLLOWAY, 1982). Porém normalmente, os padrões já avaliados enfatizaram grupos de espécies 
ou gêneros (MERMUDES & NAPP, 2006; MERMUDES & MATTOS, 2010; MERMUDES, 2005; 
e MERMUDES & RODRIGUES, 2010). Em Stenocerus existem pelo menos dois padrões, o estado 
(2) com escamas finas e longas, com ápice afilado foi recuperado como simplesiomórfico. 
Enquanto que o estado (1), escamas finas e curtas, com ápice afilado corroborou o clado D (S. 
nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.), mas ocorreu independentemente em Acanthothorax mechowi. 
Uma reversão ao estado (2) ocorreu em S. longulus e corroborou o suporte ao clado J (S. varipes + 
S. angulicollis). 
 
3. Fronte, revestimento dorsal da margem ocular superior, faixa amarelada ou esbranquiçada (Fig. 
274) (ic=25; ir=25): 
(0) ausente 
19 
 
(1) presente 
 
O estado (0) ocorre independentemente em S. frontalis e na maioria das espécies do grupo 
externo. A condição polimórfica foi assinalada para S. fulvitarsis. Na análise do material disponível 
para S. “D” sp. nov. observamos que o revestimento do único exemplar disponível encontra-se 
muito danificado, mas foi possível fazer inferência sobre este estado. 
 
4. Cabeça, porção posterior dorsal, com faixa longitudinal mediana de coloração amarela (Fig. 275) 
(ic=33; ir=50): 
(0) ausente 
(1) presente 
 
Stenocerus longulus e S. fulvitarsis são polimórficos para esse caráter podendo apresentar ou 
não a faixa longitudinal mediana de coloração amarela. Stenocerus “B” sp. nov. e S. “C” sp. nov. 
não estão com seu revestimento intacto, assim, não foi possível codificar esse caráter para ambos. 
O estado (0) foi recuperado como plesiomórfico e o estado (1) é homoplástico que 
corroborou o clado I (S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes)) e ocorre independentemente 
em S. sigillatus. 
 
5. Protórax, disco do pronoto, escamas com padrão de faixa longitudinal de coloração amarela (Fig. 
50): 
(0) ausente 
(1) presente 
 
Aqui ocorre o mesmo que no caráter 1. O estado (1) é autapomórifico de S. frontalis e 
apesar de ser um caráter não informativo foi mantido nas análises como discutido acima. 
Gymnognathus sp. foi considerado não comparável (-) porque são distintos os padrões das 
faixas longitudinais do pronoto. 
 
6. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha circular pequena de escamas escuras naelevação 
mediana (Fig. 276) (ic=100; ir=100): 
(0) ausente 
(1) presente 
 
20 
 
Disco do pronoto, com mancha circular pequena de escamas escuras na elevação mediana 
corroborou o clado E (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.)) + (S. “C” sp. nov. + S. “D” 
sp. nov.+ (S. angulicollis + S. varipes))). 
 
7. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha hexagonal com a base mais larga que o ápice de 
escamas escuras com bordas amarelas (Fig. 34): 
(0) ausente 
(1) presente 
 
O revestimento do disco do pronoto com mancha hexagonal com a base mais larga que o 
ápice, de escamas escuras com bordas amarela, é autapomórfico para S. sigillatus. 
 
8. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha triangular de escamas claras (ic=100; ir=100): 
(0) ausente 
(1) presente, inteiro (Fig. 66) 
(2) presente, só o contorno (Fig. 82) 
 
Stenocerus nigrotessellatus é polimórfico para esse caráter, pois como visto por 
VALENTINE (1980), o pronoto pode ser inteiramente preto aveludado, ou ter um triângulo 
invertido oco pálido ou um triângulo sólido pálido. 
O estado 2 é autapomórfico de S. “A” sp. nov., mas provavelmente devido ao polimorfismo 
encontrado em S. nigrotessellatus não foi possível confirmar este estado é derivado do estado (1), 
como ocorre na maioria dos exemplares de S. nigrotessellatus. 
 
9. Élitro, revestimento dorsal, tipo de escamas (ic=66; ir=50): 
(0) com predominância de escamas largas, curtas, com ápice truncado 
(1) com predominância de escamas finas, curtas, com ápice afilado 
(2) com predominância de escamas finas, moderadamente alongadas, com ápice afilado 
 
Em Stenocerus existem pelo menos dois tipos de escamas no élitro, o estado (2) com 
predominância de escamas finas e moderadamente longas, com ápice afilado, foi recuperado como 
plesiomórfico. Enquanto o estado (1) com predominância de escamas finas, curtas, e ápice afilado 
condição autapomorfica de S. frontalis. E como discutido para as escamas do rostro o padrão de 
escamas na família Anthribidae pode variar nas diferentes espécies. 
21 
 
 
10. Élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, transversalmente com revestimento denso de 
coloração intercalada nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 com 3, 5, 7, 9 (ic=50; ir=85): 
(0) ausente 
(1) presente 
 
Stenocerus sigillatus apresenta interestrias escutelar, 2, 4 e 6 de escamas castanho enquanto 
que nas ímpares (3, 5, 7, 9) as escamas são da mesma cor mas com tufos de escamas amarelas 
dispostas longitudinalmente (Fig. 37). 
Stenocerus fulvitarsis apresenta escamas pálidas de coloração cinza, transversalmente no 1/4 
proximal nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 como S. frontalis, porém, neste são mais evidentes 
porque nas interestrias intercalantes (3, 5, 7, 9) as escamas são de coloração escura enquanto que 
em S. fulvitarsis são claras e com padrão enxadrezado. O mesmo ocorre em S. longulus, S. 
angulicollis, S. varipes, S. “B” sp. nov. e S. “D” sp. nov.. 
A presença de revestimento denso de coloração intercaladas nas interestrias escutelar, 2, 4 e 
6 (com 3, 5, 7, 9) transversalmente no 1/4 proximal (1) corroborou a monofilia de Stenocerus, com 
reversão no clado D (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.). 
Os exemplares de S. “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, não foi 
possível sua codificação. 
 
11. Élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, interestrias escutelar, 2, 4 e 6, coloração (ic=100; 
ir=100): 
(0) com predominância de escamas cinza (interestrias pares) intercaladas com castanho escuro ou 
preto (interestrias ímpares) 
(1) com escamas cinza ou esbranquiçadas misturadas com castanho-claro (interestrias pares) 
intercaladas com padrão enxadrezado (interestrias ímpares) 
 
Na maioria das espécies de Stenocerus o revestimento dorsal no 1/4 proximal dos élitros, 
interestrias escutelar, 2, 4 e 6 é composto por escamas coloridas, intercaladas com outras escamas 
de outro colorido. As espécies do grupo externo utilizadas na análise apresentam outro padrão de 
colorido, sem alternância do colorido entre as interestrias, condição não comparável (-). 
O estado (1) com escamas cinza ou esbranquiçadas misturadas com castanho-claro 
(interestrias pares) intercaladas com padrão enxadrezado (interestrias ímpares) corroborou a 
monofilia do clado E (otimização não ambígua e DELTRAN), diferente da otimização ACCTRAN 
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que aparece no ancestral do clado E. Porém o WINCLADA não plotou na otimização não ambígua 
provavelmente pela comparação do grupo externo codificado como não comparável, seguindo a 
proposta do SERENO (2007). 
Stenocerus “C” sp. nov. tem exemplares com revestimento danificado, assim, não foi 
possível ser codificado, portanto recebeu o símbolo (?). O estado (0) com predominância de 
escamas cinza (interestrias pares) intercaladas com castanho escuro ou preto (interestrias ímpares) é 
autapomórfico de S. frontalis. 
 
12. Élitro, revestimento dorsal do 1/3 basal, interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão 
variegado, manchas escuras alongadas, alternadas com manchas claras (ic=100; ir=100): 
(0) ausente 
(1) presente 
 
O revestimento dorsal do 1/3 basal, interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão variegado 
(manchas escuras alongadas, alternadas com manchas claras) é uma sinapomorfia que corroborou a 
monofilia do clado E. 
Os exemplares de Stenocerus “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, 
não foi possível sua codificação. 
 
13. Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, interestrias 1, 3 e 5 com coloração de padrão 
enxadrezado (ic=100; ir=100): 
(0) ausente 
(1) presente 
 
Revestimento dorsal do 2/3 posterior do élitro com interestrias 1, 3 e 5 com padrão 
enxadrezado é uma sinapomorfia do clado F ((S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S. “C” sp. nov. + S. 
“D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes))). 
Os exemplares de Stenocerus “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, 
não foi possível ser codificado. 
Nas duas espécies de Meconemus o padrão enxadrezado está presente somente na interstria 
1 e as manchas escuras são mais curtas que as claras, então aqui eles foram codificados com 0. 
 
14. Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, com escamas escuras formando uma mancha 
circular no centro, da interestria 1 a 5: 
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(0) ausente 
(1) presente 
 
Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, com escamas escuras formando uma mancha 
circular no centro, da interestrias 1 a 5 é condição autapomórfica de S. sigillatus. 
 
15. Élitro, revestimento do 2/3 posterior, com escamas escuras formando mancha larga irregular 
dorsolateral (Fig. 117) (ic=100; ir=100): 
(0) ausente 
(1) presente 
 
A presença de mancha larga irregular dorsolateral, de escamas escuras, no 2/3 posterior do 
élitro é uma sinapomorfia verdadeira do clado G (S. longulus + S. “B” sp. nov.). 
Alguns exemplares de S. nigrotessellatus podem apresentar uma mancha semi-circular de 
escamas escuras no 2/3 posterior, porém não foram considerdas homólogas porque estendem-se 
mais lateralmente, chegando à epipleura (Fig. 69). 
Os exemplares de Stenocerus “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, 
não foi possível ser codificado. 
Stenocerus fulvitarsis tem manchas em formato de linha oblíqua formada pelas manchas 
menores, parecidas com as de S. “D” sp. nov.. 
 
16. Élitro, metade posterior da interestria 1, revestimento, padrão de coloração (ic=25; ir=25): 
(0) enxadrezado, manchas retangulares alongadas de escamas escuras, intercaladas com manchas 
retangulares alongadas de escamas claras (Fig. 277) 
(1) manchas arredondadas e irregulares (Fig. 278) 
 
O padrão enxadrezado e caracterizado por manchas retangulares alongadas de escamas 
escuras, intercaladas com manchas retangulares alongadas de escamas claras, em uma mesma 
interestria ou em várias interestrias alternadas. 
As duas espécies de Meconemus tem