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Filo Annelida Aula 12 – Zoologia de Invertebrados Introdução O filo Annelida é formado por cerca de 16500 espécies encontradas em todos os ambientes Os representantes mais comuns incluem: Minhocas e minhocuçus Poliquetos marinhos Sanguessugas Histórico Séc. XVIII Lineu (1758) classificou os anelídeos como parte do táxon Vermes Séc. XIX Lamarck (1908) cria o táxon Annelida sem a inclusão das sanguessugas Vogt (1851) inclui as sanguessugas no táxon Annelida Séc. XX Discussões sobre a definição das classes que compõem o filo Discussões sobre a inclusão de membros de dois filos enigmáticos (Pogonophora e Vestimentifera) dentro de Annelida Introdução O filo é dividido tradicionalmente em 3 classes Classe Polychaeta Inclui todos os poliquetos Estudos recentes têm dividido esta classe em duas (Polychaeta e Myzostomida) Classe Oligochaeta Inclui todas as minhocas e outras espécies aquáticas Classe Hirudinea Inclui as sanguessugas e outras espécies predadoras Estudos recentes têm agrupado Oligochaeta e Hirudinea em uma única classe (Clitellata) Características gerais A principal característica dos anelídeos é a segmentação do corpo A maioria das partes internas e externas é repetida em cada segmento (homologia seriada) Características gerais São animais bilaterais, triploblásticos e celomados Corpo geralmente é alongado e cilíndrico (vermiforme) A cavidade celomática e os órgãos internos são revestidos pelo peritônio Cada segmento do corpo é delimitado integralmente ou parcialmente por septos intersegmentares Características gerais Regiões não segmentadas A cabeça é composta por duas regiões pré-segmentares Prostômio Peristômio Existe também uma região pós-segmentar (pigídio) O sistema digestivo também não sofre segmentação Características gerais Os segmentos Cada segmento contém elementos dos sistemas circulatório, excretor e nervoso Em alguns grupos os segmentos podem ser iguais (homônomos) ou especializados (heterônomos) O sistema circulatório é fechado Não dependem da difusão direta de nutrientes Permitiu juntamente com a segmentação que eles atingissem tamanhos maiores Anatomia geral dos anelídeos Poliquetos Quase todos são marinhos A especialização dos segmentos varia com o estilo de vida Predadores ativos: maioria são homômonos Sedentários (tubícolas, comedores de depósitos e suspensões): heterônomos Anatomia geral dos anelídeos Poliquetos A cabeça possui apêndices com modificações variadas Palpos Antenas Tentáculos Cirros Anatomia geral dos anelídeos Poliquetos Cada segmento possui um par de apêndices chamados parapódios Os parapódios são dividos em duas partes (birremes) Notopódio (dorsal) Neuropódio (ventral) Cada parte está associada com várias cerdas Os parapódios estão associados a várias funções Locomoção e ancoragem Trocas gasosas Proteção Anatomia geral dos anelídeos Poliquetos Parapódios Anatomia geral dos anelídeos Oligoquetos São animais de água doce ou terrestres A cabeça dos oligoquetos é mais simples Menos apêndices e cerdas Apêndices menos elaborados Os oligoquetos não possuem parapódios Os oligoquetos utilizam as cerdas distribuídas pelo corpo para cavar A heteronomia varia entre as espécies Em todos os oligoquetos alguns segmentos são especializados na reprodução (clitelo) Anatomia geral dos anelídeos Oligoquetos Anatomia geral dos anelídeos Hirudíneos O corpo dos hirudíneos é achatado e divido em 5 regiões Região anterior (inclui a boca e a ventosa oral) Região pré-clitelar Região clitelar Região pós-clitelar Região posterior (inclui a ventosa posterior) Cabeça muito reduzida O número de segmentos é fixo (34) Anéis superficiais dão a impressão de mais segmentos Ausência de parapódios e cerdas Anatomia geral dos anelídeos Hirudíneos Parede do corpo Poliquetos Cutícula (fina composta de proteínas e mucopolissacarídeos) Epiderme (colunar podendo ser ciliada) Tecido conjuntivo Musculatura circular Musculatura longitudinal (bastante espessa) Peritônio externo interno Parede do corpo Parede do corpo Oligoquetos Cutícula (fina) Epiderme (colunar com glândulas de muco) Musculatura circular (espessa) Musculatura longitudinal (espessa) Peritônio externo interno Parede do corpo Parede do corpo Hirudíneos Cutícula (fina) Epiderme (com células glandulares mucosas) Tecido conjuntivo (muito espesso) Musculatura circular Musculatura diagonal Musculatura longitudinal Peritônio (celoma reduzido) externo interno Pouco desenvolvida Parede do corpo Sustentação e locomoção Poliquetos Sustentação Celoma preenchido por fluido Musculatura espessa Locomoção Envolve a ação antagônica dos músculos longitudinais Os lados contraem-se e relaxam alternadamente As cerdas dos parapódios servem como pontos de ancoragem Movimentos escavatórios envolvem a constrição e expansão dos segmentos Esqueleto hidrostático Sustentação e locomoção Sustentação e locomoção Sustentação e locomoção Oligoquetos Sustentação Musculatura + celoma → esqueleto hidrostático Locomoção Os oligoquetos se movimentam por movimentos peristálticos As cerdas funcionam como pontos de ancoragem Sustentação e locomoção Sustentação e locomoção Hirudíneos Sustentação A cavidade celomática dos hirudíneos é menor (corpo quase sólido) A ausência de um esqueleto hidrostático eficiente, limita os hirudíneos a se locomover como os outros anelídeos Locomoção Locomoção do tipo “mede palmos” Utilizam as ventosas como pontos de ancoragem Contraem e estendem o corpo, projetando a ventosa anterior para frente Sustentação e locomoção Modo de vida Poliquetos Caçadores Comedores de depósitos Comedores de suspensão Oligoquetos Predadores Detritívoros Comedores de depósitos Hirudíneos Predadores Ectoparasitas (sucção de fluidos) Detritívoros (raros) Modo de vida Sistema digestivo Poliquetos O trato digestivo é completo e dividido em três partes Região anterior É um estomodeu (derivado da ectoderme) Revestida por cutícula, com dentes e madíbulas Compreende: tubo bucal faringe parte do esôfago Sistema digestivo Região mediana Derivada da endoderme Compreende: Parte posterior do esôfago Estômago (apenas para armazenamento) Intestino longo (especializado) Reto Região posterior Inclui o ânus que situa-se no pigídio Sistema digestivo Oligoquetos Basicamente um tubo reto com especializações Porção anterior é um estomodeu com tubo bucal, faringe e esôfago Parte posterior do esôfago forma um papo (armazenamento) e moelas (trituração) A região mediana inclui o intestino O intestino pode sofrer dobramentos para melhor digestão (tiflossole) A região posterior compreende o ânus Sistema digestivo Hirudíneos Região anterior Inclui boca, mandíbulas, cavidade bucal, probóscide, faringe e esôfago Possui várias glândulas (anticoagulantes, anestésicos, enzimas digestivas) Região mediana Inclui estômago, papo e intestino O papo apresenta cecos de armazenamento Região posterior Inclui o ânus localizado próximo à ventosa posterior Circulação e trocas gasosas Poliquetos As paredes do intestino são altamente vascularizadas para absorção dos nutrientes digeridos Parapódios também são altemente vascularizados para trocas gasosas (presença de brânquias) Dois vasos principais: Vaso mediano dorsal:fluxo posterior → anterior Vaso mediano ventral: fluxo anterior → posterior Ausência de órgãos bombeadores O sangue possui pigmentos transportadores de oxigênio Circulação e trocas gasosas Circulação e trocas gasosas Oligoquetos As trocas gasosas ocorre pela superfície do corpo (sempre umidificada e altamente vascularizada) Oligoquetos marinhos apresentam brânquias Três vasos longitudinais principais Vaso dorsal Vaso ventral Vaso subneural (ventral associado ao cordão nervoso) 5 pares de vasos circum-faringeos com ação bombeadora (“corações”) Presença de pigmentos transportadores de oxigênio Circulação e trocas gasosas Circulação e trocas gasosas Hirudíneos As trocas gasosas ocorrem pela superfície do corpo Sempre umidificada Alguns grupos apresentam brânquias A constituição quase sólida dos hirudíneos difilculta a distribuição de nutrientes A solução foi o achatamento do corpo e ramificação do tubo digestivo (redução das distâncias internas) O celoma forma uma rede de canais e seios que auxiliam na distribuição de nutrientes Circulação e trocas gasosas Excreção e osmoregulação Cada segmento possui metanefrídios que se abre na cavidade celomática por um nefróstomo O nefróstomo coleta os resíduos e excesso de água do celoma Os nefróstomos se comunicam com ductos que se abrem para o exterior por nefridioporos A osmorregulação é realizada pela manutenção da forma do corpo pelos músculos (células resistem à pressão osmótica) Anelídeos marinhos não tem grandes problemas com osmorregulação Excreção e osmoregulação Sistema nervoso O sistema nervoso dos anelídeos segue um padrão básico Gânglio cerebral dorsal Conectivos circum-entéricos pareados Um ou mais cordões nervosos longitudinais ventrais A condição primitiva inclui dois cordões em forma de escada Houve uma tendência para fusão dos cordões Gânglios segmentares no cordão longitudinal Sistema nervoso Poliquetos Sistema nervoso Oligoquetos Sistema nervoso Hirudíneos Sistema nervoso Órgãos sensoriais Poliquetos Receptores tácteis distribuídos pelo corpo (concentrados na cabeça e extremidades dos parapódios) Olhos fotoreceptores (um ou mais pares na superfície dorsal da cabeça) Células quimioreceptoras espalhadas pelo corpo Órgãos nucais quimioreceptores (par na superfície dorsal da cabeça) Estatocistos (par na superfície dorsal da cabeça) Sistema nervoso Oligoquetos Órgãos sensoriais epiteliais táteis e quimioreceptores Cerdas são receptores tácteis Cápsulas ocelares fotoreceptoras (cabeça) Hirudíneos Órgãos sensoriais epiteliais táteis e quimioreceptores 2 a 10 olhos dorsais fotoreceptores Termorecepção com princípios não muito claros Reprodução Poliquetos Reprodução assexuada Capazes de regenerar segmentos posteriores perdidos Fragmentação Brotamento Reprodução Reprodução sexuada Maioria é dióica Não possuem gônadas permanentes (gametas se originam do peritônio e liberados no celoma) Gametas liberados por poros do corpo (gonodutos, celomodutos, nefridioporos, ruptura da parede) Fertilização externa ou interna Desenvolvimento indireto com formação de larva trocófora Reprodução Oligoquetos Reprodução assexuada Capacidade de regeneração de segmentos Fissão transversal Fragmentação Brotamento Reprodução Reprodução sexuada São monóicos (hermafroditas) Sistema masculino Um ou dois pares de testículos (maturação no celoma) Vesículas seminais (armazenamento) Funis seminais (liberação para o exterior) Sistema feminino (posterior ao masculino) Par de ovários (maturação no celoma ou ovissacos) Oviduto Gonoporo feminino Espermatecas Reprodução Reprodução Hirudíneos Não se conhece reprodução assexuada em hirudíneos Reprodução sexuada Como nos oligoquetos o clitelo forma um casulo para encubar os embriões Entretanto a fertilização ocorre dentro do sistema reprodutor feminino O casulo recolhe os óvulos já fertilizados