00003d67

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ 
INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR 
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS MARINHAS TROPICAIS 
 
 
 
 
 
 
 
WASLLEY MACIEL PINHEIRO 
 
 
 
 
 
 
 
ASPECTOS POPULACIONAIS DOS TUBARÕES Carcharhinus acronotus, Mustelus 
canis e Sphyrna mokarran DESEMBARCADOS POR UMA FROTA ARTESANAL 
COSTEIRA 
 
 
 
 
 
 
 
FORTALEZA 
2017
 
 
 
 
WASLLEY MACIEL PINHEIRO 
 
 
 
 
 
 
ASPECTOS POPULACIONAIS DOS TUBARÕES Carcharhinus acronotus, Mustelus 
canis e Sphyrna mokarran DESEMBARCADOS POR UMA FROTA ARTESANAL 
COSTEIRA 
 
 
 
 
 
Dissertação de Mestrado apresentada ao 
Programa de Pós-Graduação em Ciências 
Marinhas Tropicais: Prospecção de Recursos 
Marinhos, da Universidade Federal do Ceará, 
como requisito parcial para obtenção do Título 
de Mestre em Ciências Marinhas Tropicais. 
 
Área de Concentração: Utilização e manejo de 
ecossistemas marinhos e estuarinos. 
 
Orientador: Prof. Dr. Vicente Vieira Faria 
Coorientador: Prof. Dr. Jones Santander Neto 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FORTALEZA 
2017 
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação 
Universidade Federal do Ceará
Biblioteca Universitária
Gerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)
P722a Pinheiro, Waslley Maciel.
 Aspectos populacionais dos tubarões Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran
desembarcados por uma frota artesanal costeira / Waslley Maciel Pinheiro. – 2017.
 61 f. : il. 
 Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Instituto de Ciências do Mar, Programa de Pós-
Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, Fortaleza, 2017.
 Orientação: Prof. Dr. Vicente Vieira Faria.
 Coorientação: Prof. Dr. Jones Santander Neto.
 1. Declínio Populacional. 2. Ceará. 3. Elasmobrânquios. 4. Chondrichthyes. I. Título.
 CDD 551.46
 
 
 
 
WASLLEY MACIEL PINHEIRO 
 
 
 
 
 
 
 
ASPECTOS POPULACIONAIS DOS TUBARÕES Carcharhinus acronotus, Mustelus 
canis e Sphyrna mokarran DESEMBARCADOS POR UMA FROTA ARTESANAL 
COSTEIRA 
 
 
 
 
 
 
 
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ciências Marinhas Tropicais: 
Prospecção de Recursos Marinhos, da 
Universidade Federal do Ceará, como requisito 
parcial à obtenção do título de Mestre em 
Ciências Marinhas Tropicais. Área de 
concentração: Utilização e manejo de 
ecossistemas marinhos e estuarinos 
 
 
Aprovada em: ___/___/______. 
 
 
 
BANCA EXAMINADORA 
 
 
________________________________________ 
Prof. Dr. Vicente Vieira Faria (Orientador) 
Universidade Federal do Ceará (UFC) 
 
 
_________________________________________ 
Profª Dra Alessandra Cristina da Silva Farias 
Universidade Federal do Ceará (UFC) 
 
_________________________________________ 
Prof. Dr. Rodrigo de Salles 
Instituto Federal do Ceará (IFCE) 
 
 
 
 
 
AGRADECIMENTOS 
 
À DEUS por me conceder a força e o discernimento necessários para superar os desafios e por 
iluminar meu caminho em momentos difíceis. 
 
Ao Vicente Faria pela orientação, ensinamentos e dedicação, mesmo com tantas atribuições, 
mostrando soluções adequadas para as adversidades encontradas durante a realização da pesquisa. 
 
Ao Jones Santander e Isabelle Arthaud pela disponibilidade de dados utilizados na pesquisa, pelo 
auxílio na interpretação dos mesmos e pela sugestão de ideias substanciais para o desenvolvimento 
e conclusão do trabalho. 
 
Aos meus companheiros de amostragem Raphael Loreno, Ana Marina Sousa, Inah Sátiro e Amanda 
Gadelha, que estiveram presentes e contribuíram nas amostragens realizadas, sempre muito solícitos 
e responsáveis. Vocês foram indispensáveis para a realização desse trabalho! 
 
Ao Marcos Rogério Rosa pela disponibilidade e auxílio na identificação da espécie Mustelus canis. 
 
Aos pescadores da enseada do Mucuripe (Fortaleza - CE), Giliard, Fábio, Neto, Nazareno, dentre 
outros. Agradeço-lhes pela assistência, presteza, proatividade e colaboração na coleta de dados. 
Dedico a maior parte desse trabalho a vocês! 
 
À minha mãe, Judite Maciel, pelos valores, dedicação, pela vida e pelo amor incondicional. 
 
Aos meus tios Francisco Olavo e Erilene Dantas e primos Atila Dantas e Marina Dantas pelo apoio, 
carinho e amparo em fases críticas de minha caminhada. 
 
Aos amigos de infância Tiago Ferreira, Rafaela Chaves, Fábio Mourah e Leon Moura pelo 
companheirismo, amizade, reconforto e por tornar meus dias mais felizes. 
 
Aos colegas do Laboratório de Evolução e Conservação de Vertebrados Marinhos (EvolVe) pelo 
companheirismo, sugestões e reciprocidade. 
 
À Superintendência Estadual do Meio Ambiente (SEMACE) pela disponibilidade e entendimento 
na liberação de horários para a elaboração da pesquisa. E aos colegas de trabalho da SEMACE, 
pelos ensinamentos e discussões que alimentam meu crescimento profissional. 
 
À Luana Karla pelo apoio incondicional durante o período do mestrado, pelos conselhos, amizade, 
dedicação, lealdade, afeto e altruísmo constante em diversos momentos. 
 
Aos amigos Sid Guimarães, Bruno Oliveira, Romulo Araújo e Cláudio Takeuti pela demonstração 
de carinho e amizade, mesmo diante da atual distância em nossa convivência. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Ainda que eu andasse pelo vale da sombra da 
morte, não temeria mal algum, porque tu estás 
comigo; a tua vara e o teu cajado me consolam.” 
 Salmos 23, Versículo 4 
 
 
 
 
 
 
RESUMO 
 
Os tubarões são um dos organismos marinhos que mais sofrem com uma intensa exploração 
pesqueira. Declínios significativos nas populações de tubarões causam o efeito de cascata 
trófica, podendo alterar a estrutura de ecossistemas costeiros. Por isso, evidências de declínios 
populacionais de tubarões demandam a elaboração de planos de manejo e conservação. No 
Ceará, uma frota pesqueira artesanal que pesca tubarões tem a enseada do Mucuripe, em 
Fortaleza, como um dos principais portos pesqueiros do litoral cearense para desembarque e 
comercialização de tubarões. Este desembarque vem sendo cada vez mais estudado nas últimas 
duas décadas. No entanto, existe uma lacuna de conhecimento sobre aspectos populacionais das 
espécies de diversas ordens de tubarões desembarcados ao largo do Ceará, incluindo os 
Carcharhiniformes. Dada esta lacuna de conhecimento, o objetivo do presente estudo foi 
caracterizar aspectos populacionais de três espécies representativas de tubarões da ordem 
Carcharhiniformes: Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran, 
desembarcados pela frota artesanal da enseada do Mucuripe. Registros dos desembarques foram 
realizados durante três períodos distintos (1998-1999, 2006-2008 e 2015-2016), totalizando 227 
dias de amostragens. Aspectos populacionais de cada espécie foram analisados, tais como: 
variação mensal da abundância numérica de indivíduos, variação na abundância numérica de 
indivíduos entre períodos, distribuição de classes de comprimentos entre períodos e distribuição 
de classes de comprimento de machos e fêmeas nos três períodos agrupados. Foi registrado um 
total de 223 tubarões desembarcados. Carcharhinus acronotus declinou ao longo dos períodos 
de estudo. Os desembarques dessa espécie na região são compostos por jovens de ambos os 
sexos, ao passo que os adultos são principalmente fêmeas. Os desembarques de Mustelus canis 
são compostos principalmente por indivíduos jovens, mais notavelmente machos. Por fim, o 
desembarque de Sphyrna mokarran é infrequente, sugerindo que a espécie não seja alvo da 
pesca artesanal costeira no Ceará. As capturas desta última espécie são compostas 
essencialmente por machos jovens e adultos. 
 
Palavras-chave: Declíniopopulacional. Ceará. Elasmobrânquios. Chondrichthyes. 
 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
Sharks are some of the marine organisms that are most impacted from intense fisheries. 
Significant declines in shark populations cause the effect of trophic cascade, which in turn may 
alter the structure of coastal ecosystems. Information about the population status of shark 
species may serve as basis for development of management plans for conservation of sharks 
exploited by fishing. In Ceará, a small-scale fishing fleet that captures sharks uses the Mucuripe 
Inlet, in Fortaleza-CE, as fishing port and trade venue. This landing has been studied in the past 
two decades. However, there is still a lack of knowledge about population aspects for several 
sharks from several orders that are landed, including carcharhinid sharks. Given this lack of 
knowledge, the aim of the present study was to characterize population aspects for three 
representative shark species of the order Carcharhiniformes: Carcharhinus acronotus, Mustelus 
canis and Sphyrna mokarran, landed in the Mucuripe Inlet. The records of the landings of these 
three species by the small-scale fleet of Mucuripe cove - Fortaleza / Ceará were carried out 
during three different periods, totaling 227 days of sampling. Population aspects of each species 
were analyzed, including monthly variation of the numerical abundance of individuals, 
differences in numerical abundance of individuals between periods, distribution of length 
classes of each species between periods and distribution of length classes of males and females 
in the three periods. A total of 223 landed sharks were registered. There was evidence of decline 
of Carcharhinus acronotus throughout the periods. The landings of this species in the region 
are composed of young male and female, while adults are mainly females. The landings of 
Mustelus canis are mainly of young, most notably male. The landings of Sphyrna mokarran is 
infrequent, suggesting that the species is not the target of artisanal coastal fishing in Ceará. 
Catches of this last species are composed mainly of young and adult males. 
 
Keywords: Population decline. Ceará. Elasmobranchs. Chondrichthyes. 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE ILUSTRAÇÕES 
 
 
Figura 01 - Área de atuação da frota pesqueira artesanal sediada na enseada do 
Mucuripe, Fortaleza, CE (área delimitada por linhas pontilhadas). Curvas 
batimétricas e a localização de municípios no litoral cearense são indicados 
como referencias adicionais ao limite de atuação da frota da área de estudo, 
destacando o estado do Ceará ......................................................................... 25 
Figura 02 - Comprimento total mensurado em tubarões da ordem Carcharhiniformes, 
Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens 
foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2) 
novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a 
julho/2016 ...................................................................................................... 27 
Figura 03 - Vista ventral da cabeça das espécies de tubarões-martelo Sphyrna 
mokarran, Sphyrna lewini e Sphyrna zygaena. O formato da cabeça foi 
utilizado para identificação de Sphyrna mokarran desembarcados pela frota 
pesqueira artesanal da enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens 
foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2) 
novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a 
julho/2016 ...................................................................................................... 27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE GRÁFICOS 
 
Gráfico 01 – Variação da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus 
acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três 
períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância 
de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos 
registrados por dia de amostragem .................................................................... 31 
Gráfico 02 – Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-flamengo, 
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a 
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de 
primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 31 
Gráfico 03 – Variação mensal da abundância numérica de tubarões-flamengo, 
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a 
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016) .......................................................... 32 
Gráfico 04 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-flamengo, 
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a 
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de 
primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 33 
Gráfico 05 – Percentual de indivíduos adultos (machos e fêmeas) de espécies de tubarões 
da ordem Carcharhiniformes (Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e 
Sphyrna mokarran), desembarcados na Enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, 
em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do número de indivíduos 
registrados por sexo e espécie ............................................................................ 33 
Gráfico 06 – Box plot do comprimento total (cm) por sexo de tubarões-flamengo, 
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a 
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016) .......................................................... 34 
 
 
 
 
 
 
 
Gráfico 07 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-
flamengo, Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, 
Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a 
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de 
primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 35 
Gráfico 08 - Variação da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos 
(maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a 
julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada 
período foi determinada a partir da relação número de indivíduos registrados 
por dia de amostragem ....................................................................................... 36 
Gráfico 09 – Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-canejo, Mustelus 
canis, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três 
períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação 
sexual de machos e fêmeas (L50) ..................................................................... 37 
Gráfico 10 – Variação mensal da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos 
(maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a 
julho/2016) ........................................................................................................ 37 
Gráfico 11 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-canejo, Mustelus canis, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos 
(maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015a 
julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de 
machos e fêmeas (L50) ...................................................................................... 38 
Gráfico 12 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-
canejo, Mustelus canis, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-
CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a 
outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de 
primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 39 
Gráfico 13 – Variação da abundância numérica de grandes tubarões-martelo, Sphyrna 
mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três 
períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância 
de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos 
registrados por dia de amostragem .................................................................... 40 
 
 
 
 
Gráfico 14 – Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo, 
Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE, 
em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação 
sexual de machos e fêmeas (L50) ...................................................................... 41 
Gráfico 15 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de grandes 
tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do 
Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; 
novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do 
tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) .................... 41 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1 REFERENCIAL TEÓRICO ....................................................................................... 14 
2 INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 23 
3 METODOLOGIA ........................................................................................................ 25 
3.1 Área de estudo ............................................................................................................... 25 
3.2 Caracterização das pescarias ....................................................................................... 25 
3.3 Amostragens .................................................................................................................. 26 
3.3.1 Espécies .......................................................................................................................... 27 
3.4 Análise de dados ............................................................................................................. 28 
3.4.1 Variação da abundância numérica de indivíduos entre períodos com indicação do 
esforço amostral ...................................................................................................................... 28 
3.4.2 Frequência mensal com indicação de comprimento total médio ................................. 28 
3.4.3 Classificação de indivíduos jovens e adultos ................................................................. 28 
3.4.4 Distribuição de classes de comprimento de cada espécie entre períodos e de machos e 
fêmeas nos três períodos .......................................................................................................... 29 
3.4.5 Testes estatísticos ............................................................................................................ 29 
4 RESULTADOS ............................................................................................................. 30 
4.1 Carcharhinus acronotus ................................................................................................ 30 
4.2 Mustelus canis ............................................................................................................... 35 
4.3 Sphyrna mokarran ........................................................................................................ 39 
5 DISCUSSÃO .................................................................................................................. 42 
5.1 Tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus .............................................................. 42 
5.2 Tubarão-canejo, Mustelus canis .................................................................................. 44 
5.3 Grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran ............................................................ 46 
6 CONCLUSÕES ............................................................................................................ 48 
 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 49 
 APÊNDICES ................................................................................................................. 57 
 
14 
 
 
1 REFERENCIAL TEÓRICO 
 
As mais de 1.100 espécies de peixes cartilaginosos (classe Chondrichthyes) são 
classificadas em elasmobrânquios (subclasse Elasmobranchii; tubarões e raias) e holocéfalos 
(subclasse Holocephali; quimeras) (WEIGMANN, 2016). Este grupo de vertebrados apresenta 
algumas características morfológicas exclusivas, tais como a presença de um esqueleto 
cartilaginoso calcificado, crânio sem suturas formado por uma única peça (condrocrânio), um 
par de cláspers (órgãos copuladores) nas nadadeiras pélvicas dos machos, pele revestida por 
escamas placóides (dentículos dérmicos), intestino curto com presença de válvula espiral, 
presença de órgãos sensoriais eletroreceptores (Ampolas de Lorenzini) e dentição característica 
disposta em série. Os tubarões e raias (elasmobrânquios) possuem cerca de cinco a sete pares 
de fendas branquiais, diferenciando-se das quimeras (holocéfalos) que apresentam cinco pares 
de arcos branquiais, cobertos por uma placa cartilaginosa e que se comunicam na parte externa 
por uma única abertura (GOMES et al., 2010; ROSA, 2009). 
Os tubarões compõem nove ordens, 34 famílias, 105 gêneros e 509 espécies 
(WEIGMAN, 2016). Estes indivíduos possuem geralmente corpo fusiforme e roliço, nadadeiras 
peitorais separadas da cabeça, onde situam-se as fendas branquiais em posição lateral. Já as 
raias (peixes batóides) compõem seis ordens, 24 famílias, 88 gêneros e 603 espécies descritas 
(WEIGMAN, 2016). O corpo das raias, em geral, é achatado dorsoventralmente e as nadadeiras 
peitorais estão fundidas à cabeça, onde as fendas branquiais estão situadas na parte ventral. 
As espécies de peixes cartilaginosos são predominantemente marinhas, 
distribuindo-se entre todos os oceanos, desde águas tropicais, passando por zonas temperadas e 
frias. Esses peixes podem ser pelágicos (habitando a coluna d’água) ou bentônicos (associados 
ao substrato), porém com a grande maioria ocupando áreas costeiras sobre a plataforma 
continental (SZPILMAN, 2004). São espécies K-estrategistas, ou seja, apresentam geralmente 
crescimento lento, maturação sexual tardia e baixa fecundidade. A reprodução ocorre por 
fecundação interna e o desenvolvimento embrionário pode ser de modo ovíparo (as fêmeas 
depositam os ovos no substrato), ovovivíparo (desenvolvimento dos embriões dentro de ovos 
no oviduto da fêmea) ou vivíparo (o embrião se desenvolve internamente e nutre-se por ligações 
placentárias) (BARRETO, 2009). 
Dentre os tubarões, a ordem Carcharhiniformes é a maior, incluindo 284 espécies 
(WEIGMANN, 2016). Algumas das características morfológicas principais dos tubarões desta 
ordem são: (1) presença de duas nadadeiras dorsais e nadadeira anal; (2) boca situada 
parcialmente abaixo do olho; e (3) presença de uma membrana opacacobrindo o olho 
15 
 
 
(membrana nictante), que serve de proteção em situações de impactos mecânicos (alimentação) 
ou para atenuar a luminosidade durante a natação dos tubarões. Esses tubarões são distribuídos 
amplamente em todos os oceanos, desde a superfície até grandes profundidades (GOMES et 
al., 2010). Alguns exemplos de tubarões desta ordem são aqueles da família Sphyrnidae, 
popularmente conhecidos como tubarões-martelo (Sphyrna spp.), além do tubarão cabeça-chata 
(Carcharhinus leucas) que habita estuários durante períodos reprodutivos, tubarão-flamengo 
(Carcharhinus acronotus), tubarão-canejo (Mustelus spp.), tubarão-tigre (Galeocerdo cuvier), 
dentre outros. Aspectos da biologia de três espécies desta ordem estão descritos abaixo. 
Gênero Carcharhinus 
 
O gênero Carcharhinus é o mais especioso gênero da família Carcharhinidae, sendo 
composto por 34 espécies descritas (WEIGMANN, 2016). Destas, 15 se distribuem no Brasil 
(GADIG, 2001). As espécies do gênero possuem diversas semelhanças entre si, tornando-as de 
difícil identificação visual quando submersas na água (SZPILMAN, 2004). Tubarões deste 
gênero, em geral, habitam oceanos tropicais e temperados, em águas costeiras e oceânicas. 
Alguns aspectos morfológicos são característicos nesse gênero, tais como, por exemplo, 
presença de sulco labial pouco desenvolvido, ausência de cristas pré-anais, posição de origem 
da segunda nadadeira dorsal sobre a origem da segunda nadadeira anal (com exceção de 
Carcharhinus porosus) (GOMES et al., 2010), dentes superiores serrilhados ou lisos e 
tamanhos semelhantes da segunda nadadeira dorsal e da nadadeira anal (GADIG, 2001). 
 
Carcharhinus acronotus 
 
O tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus, ocorre em águas tropicais e 
subtropicais do Atlântico Ocidental, desde a Carolina do Norte (EUA) até o sul do Brasil. É 
uma espécie costeira que possui hábitos pelágicos, vivendo sobre a plataforma continental, mas 
também em zonas demersais, habitando fundos de areia ou coralinos. Possui uma coloração 
dorsal cinza e ventre branco, com uma mancha escura na margem superior da segunda 
nadadeira dorsal e no lobo superior da caudal. Possui corpo pequeno e alongado e focinho 
relativamente longo e arredondado, exibindo uma mancha negra característica em sua ponta. É 
uma espécie vivípara, com fecundidade de 3 a 6 embriões por gestação. Seu crescimento é 
relativamente rápido, medindo em média 1,25 m de comprimento total (CT), com um CT 
máximo estimado em 1,4 m. Alimentam-se principalmente de teleósteos e possuem hábitos 
16 
 
 
solitários ou em pequenos grupos, com segregação sexual e por tamanho (FISCHER et al., 
2009; GOMES et al., 2010; SZPILMAN, 2004). 
Os jovens geralmente são encontrados em profundidades de até 10 m, diferindo dos 
adultos que são capturados em maiores profundidades (COMPAGNO, 1984; SCHWARTZ, 
1984). Aspectos da biologia reprodutiva dessa espécie foram abordados por Barreto et al. 
(2011), Driggers et al.(2004) e Hazin, Oliveira e Broadhurst (2002). Em geral, os estudos de 
biologia reprodutiva definem o tamanho de nascimento dos filhotes entre 45 e 50 cm de CT, 
com período de gestação completo entre 10 e 11 meses e parto ocorrendo entre dezembro e 
janeiro. 
Na costa do nordeste esta espécie tem maior incidência entre os meses de maio e 
setembro. Isto ocorre, devido aos decorrentes movimentos migratórios associados ao ciclo 
reprodutivo (FISCHER et al., 2009). Supõe-se que existem estoques separados da espécie ao 
longo do Nordeste, devido a curta diferença entre os períodos de ovulação e parto 
(aproximadamente 6 meses) (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002). 
O tubarão-flamengo tem sido submetido a pressão pesqueira ao longo de sua área 
de ocorrência, principalmente como fauna acompanhante na pesca de arrasto de camarões 
(COMPAGNO; DANDO; FOWLER, 2005; MORGAN et al., M., 2009). Atualmente, a União 
Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) indica uma tendência de declínio das 
populações do tubarão-flamengo, sendo classificada atualmente como espécie “Quase 
Ameaçada” (MORGAN et al., M., 2009). Ao longo do Atlântico Noroeste, a espécie é 
capturada pela pesca realizada com espinhel de fundo (EUA e Golfo do México) (MORGAN 
et al., 2009). No Hemisfério Norte, os registros indicam que as capturas recentes (ano de 2005) 
são dez vezes menores que aquelas registradas historicamente (ano de 1995), sugerindo que os 
estoques dessa espécie estão em sobrepesca (SIEGFRIED; BROOKS, 2007). 
Quanto ao Hemisfério Sul, as populações localizadas no Norte e Nordeste do Brasil 
são classificadas “estáveis” pela UICN (MORGAN et al., M., 2009). No entanto, existe 
evidencia de declínio considerável na abundância dessa espécie ao largo de Recife – PE 
(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). Na região costeira de Pernambuco, indivíduos desta 
espécie são capturados exclusivamente por redes de emalhe em áreas de crescimento 
(BARRETO et al., 2011). Após atingirem a maturidade sexual, os tubarões deslocam-se para 
águas profundas, onde adultos e sub-adultos são capturados por espinheis de fundo (BARRETO 
et al., 2011). A UICN sugere monitoramento contínuo nas tendências populacionais e esforços 
na coleta de dados para toda a população presente na América do Sul (MORGAN et al., M., 
2009). 
17 
 
 
Gênero Mustelus 
 
Tubarões do gênero Mustelus possuem em geral hábitos demersais e noturnos, 
vivendo sobre a plataforma e o talude continental. Os indivíduos desse gênero apresentam como 
principais características morfológicas, uma crista dérmica interdorsal, nadadeiras dorsais de 
tamanho similares e dentes pavimentosos com bordas arredondadas. O gênero é composto por 
27 espécies mundialmente (WEIGMANN, 2016), sendo que somente cinco destas ocorrem no 
Brasil: Mustelus canis, Mustelus higmani, Mustelus fasciatus, Mustelus norrisi e Mustelus 
schmitti (ROSA, 2009). É um dos principais gêneros de tubarões demersais capturados como 
fauna acompanhante da pesca de arrasto de camarão ao largo da região sul do país (ODDONE; 
PAESCH; NORBIS, 2005). 
 
Mustelus canis 
 
O tubarão-canejo, Mustelus canis, distribui-se ao longo da maior parte do Atlântico 
Ocidental, tendo o norte da Argentina como limite sul. A espécie ocorre sobre a plataforma 
continental, desde a região costeira até cerca de 800 m de profundidade. É encontrado 
geralmente em baías costeiras, em profundidades inferiores a 20 metros, sobre fundos 
lamacentos ou arenosos. Os jovens possuem o dorso cinzento ou castanho claro e os adultos 
apresentam coloração marrom escura. A região ventral é mais clara. O corpo é liso e delgado. 
O sulco labial superior é igual ou maior que o inferior. Possui um espiráculo proeminente atrás 
do olho. A nadadeira dorsal é relativamente curta. O lobo inferior da nadadeira caudal não é 
falcado e o ápice das nadadeiras peitorais é arredondado. A origem das nadadeiras pélvicas fica 
mais próximo da origem da nadadeira anal. O comprimento total de indivíduos varia entre 32 
cm (neonatos) e 1,5 m de CT. É um tubarão oportunista, alimentando-se principalmente de 
crustáceos. Outras presas de sua dieta incluem peixes ósseos demersais e moluscos em menor 
escala (GOMES et al., 2010; KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003; ROSA, 2009). 
É uma espécie vivípara placentotrófica, com período de gestação de 11 a 12 meses 
e fecundidade uterina variando entre 4 e 20 filhotes por ninhada. O ciclo reprodutivo é anual. 
O tempo entre o parto e um novo acasalamento são curtos. As fêmeas podem armazenar 
esperma em seus ovidutos durante alguns meses. A espécie migra para estuários e baías em 
buscas de áreas de parto para os filhotes. O tamanho de primeira maturação sexual (L50) dos 
machos varia de 85 a 99 cm de CT. Já para as fêmeas esse tamanho varia de 102 a 108 cm de 
CT. A fecundidade nas fêmeas é diretamente proporcional ao seu CT. Isto porque um maior CT 
18 
 
 
significa também um maior comprimentodo útero o que, por sua vez, permite o 
acondicionamento de um maior número de embriões (CONRATH; MUSICK, 2002; 
CONRATH; MUSICK; GELSLEICHTER, 2002; ROUNTREE; ABLE, 1996; ZAGAGLIA et 
al., 2011). 
As populações desta espécie mais bem estudadas são oriundas da Carolina do Norte, 
ao largo da costa de New England (região nordeste dos Estados Unidos) e sul do Canadá. No 
norte do Atlântico Oeste, os indivíduos migram sazonalmente em respostas a mudanças na 
temperatura da água, no sentido norte - sul, entre águas costeiras e zonas distantes da costa. Sua 
faixa de temperatura ideal varia entre 5,3 e 27,7° C (KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003). 
No nordeste do Brasil, indivíduos de M. canis foram capturados a mais de 300 metros, em 
ambientes térmicos estáveis. Já no sul do país, as capturas foram realizadas ao longo da 
plataforma continental em águas com temperatura em média de 15° C, variando entre as 
estações do ano (ZAGAGLIA et al., 2011). 
Ao longo de sua faixa de distribuição, as capturas de M. canis geralmente são 
realizadas com linha e anzol, além de serem frequentes na pesca de arrasto de camarão como 
fauna acompanhante (KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003). Mundialmente, os desembarques 
dessa espécie tem aumentado ao longo dos anos, classificando-a como “Quase Ameaçada” pela 
UICN, muito embora a tendência atual da população permaneça desconhecida (CONRATH, 
2005). Registros indicam capturas em várias áreas do Golfo do México e Mar do Caribe 
(KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003). A partir da década de 1990, os desembarques 
comerciais na costa leste dos EUA aumentaram consideravelmente (CONRATH; MUSICK, 
2002). Isto poque, em um período de apenas 10 anos, o desembarque dessa espécie aumentou 
cerca de 12 vezes nessa região. Ainda, M. canis foi uma das espécies mais capturadas em 
pescarias recifais usando espinhel de fundo e espinhel vertical, no Golfo do México, entre os 
anos de 2006 e 2009 (SCOTT-DENTON et al., 2011). Desembarques significativos da espécie 
foram registrados nos estados de Massachussets, Nova Jérsei, Maryland, Virgínia e Carolina do 
Norte nos EUA (NMFS, 2002). 
 
 
 
 
 
 
 
19 
 
 
Gênero Sphyrna 
 
Os tubarões-martelo (Carcharhiniformes, Sphyrnidae) estão distribuídos 
mundialmente em oceanos tropicais e temperados. Eles são caracterizados por sua cabeça 
lateralmente expandida e uma barbatana dorsal caracteristicamente longa (COMPAGNO, 
1984). A barbatana dorsal é responsável pela sustentação do indivíduo na coluna d’água, sendo 
que em algumas espécies, ela pode auxiliar na hidrodinâmica lateral e, com isso, reduzir os 
gastos energéticos durante a natação (PAYNE et al., 2016). Um total de nove espécies 
distribuídas em dois gêneros (Eusphyra e Sphyrna) de tubarões-martelo são conhecidas 
mundialmente (WEIGMANN, 2016). Dentre estas, sete ocorrem ao largo da costa brasileira, 
todas do gênero Sphyrna (GOMES et al., 2010, PINHAL et al., 2012, QUATTRO, et al., 2013). 
Mundialmente, as populações das diferentes espécies de tubarões-martelo estão em 
declínio. Este declínio se deve a capturas como espécie-alvo e como fauna acompanhante em 
pescarias artesanais e comerciais. Em função disso, os tubarões-martelo se tornaram um 
importante grupo de pesquisa para estudos de conservação dos estoques pesqueiros 
(MANDELMAN; SKOLMAN, 2008; MANDELMAN et al., 2008). As altas taxas de 
mortalidade dos tubarões-martelo capturados como fauna acompanhante de diversas pescarias 
comerciais está relacionada a boca reduzida dos mesmos (GALLAGHER et al., 2014a). 
Segundo estes autores, a boca reduzida provavelmente não permite uma absorção de oxigênio 
suficiente em condições de captura, diferente dos tubarões tigre (Galeocerdo cuvier), que 
apresentam elevadas taxas de sobrevivência quando libertados após as capturas (GALLAGHER 
et al., 2014b). Informações populacionais e fisiológicas dos tubarões-martelo podem auxiliar 
pescadores na implementação de técnicas de pesca especializadas nas pescarias comerciais que 
capturam esses indivíduos como fauna acompanhante, limitando as interações entre esses 
tubarões e os aparelhos de pesca (GALLAGHER et al., 2014a). 
Declínios significativos na abundância de tubarões-martelo (Sphyrna spp.) tem sido 
registradas em diversas regiões do mundo. Taxas de declínio varia entre 76 e 99% em regiões 
da África do Sul (FERRETTI et al., 2010), do Mar Mediterrâneo (FERRETTI et al., 2008), na 
costa leste dos Estados Unidos (MYERS et al., 2007) e no Atlântico Noroeste (BAUM; 
BLANCHARD, 2010; BAUM et al., 2003). 
No Brasil, essas espécies são visadas pelo mercado de exportação devido ao alto 
valor de suas barbatanas e a boa aceitação da carne de jovens no mercado interno, levando a 
sobrepesca dos estoques e limitando a renovação das populações (BRASIL, 2006). Tais fatos 
contribuíram para que cinco espécies de tubarões-martelo, Sphyrna lewini, Sphyrna zygaena, 
20 
 
 
Sphyrna media, Sphyrna tudes e Sphyrna tiburo, fossem classificadas como “Criticamente em 
Perigo” e uma espécie, Sphyrna mokarran, fosse classificada como “Em perigo” na “Lista 
Nacional Oficial de Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção – Peixes e Invertebrados 
Aquáticos”, criada pelo Ministério do Meio Ambiente através da Portaria MMA N° 445, de 17 
de dezembro de 2014 (BRASIL, 2014). 
Nas regiões sudeste e sul do país, essas espécies sofrem intensa exploração 
pesqueira por diferentes apetrechos de pesca (arrasto, emalhe e espinhel), sendo capturadas em 
todas as fases do seu ciclo de vida e circuito migratório, esgotando as possibilidades de escape 
(KOTAS, 2004). No sul esses indivíduos são espécies-alvo das pescarias artesanais e industriais 
com redes de emalhe e espinhel de superfície ou são capturadas como fauna acompanhante de 
outros apetrechos de pesca, atingindo fêmeas prenhes e jovens de Sphyrna lewini em áreas de 
berçários (Rio Grande do Sul) e causando declínios significativos entre 1992 a 2002 
(desembarques reduziram de 1 a 4 toneladas/viagem até 0,1 a 0,2 toneladas/viagem). Em Itajaí 
(Santa Catarina) o desembarque de S. lewini em frotas de emalhe de superfície representou 
77,8% das capturas em 1993. Para o sudeste, registrou-se a extinção de três espécies do gênero 
(S. tiburo, S. tudes e S. media) e enquadrou-se outras três espécies como vulneráveis (S. 
mokarran, S. zygaena e S. lewini). Em São Paulo, as capturas de tubarões-martelo foram 
compostas por S. zygaena, S. mokarran e S. lewini, com a última representando cerca de 28,5% 
dos desembarques em 1995, nas pescarias com redes de emalhe de fundo e superfície (SBEEL, 
2005). 
Ao largo da região nordeste, as capturas de tubarões-martelo (Sphyrna spp.) 
corresponderam a 10,1% das capturas com rede de emalhe em zonas costeiras e bancos 
oceânicos (SBEEL, 2005). Contudo, não se tem conhecimento sobre o status populacional 
dessas espécies na região (DIAS-NETO et al., 2011). Sphyrna lewini foi uma espécie dominante 
nos desembarques de rede de emalhe na década de 1990 (HAZIN; SOUZA, 1997). A biologia 
reprodutiva desta espécie já foi caracterizada na região (HAZIN; FISCHER; BROADHURST, 
2001). Na costa da Bahia, a ocorrência de S. tiburo foi reportada para a baía de Todos os Santos 
(REIS-FILHO, 2014). Para o Maranhão, foi definida a taxa de crescimento populacional 
intrínseco (rz) em três populações de S. tiburo (SILVA, 2001), além da descrição de 
informações biológicas de S. lewini e S. tudes ao longo da costa ocidental do estado (LESSA; 
MENNI; LUCENA, 1998). No Ceará o status populacional das espécies do gênero Sphyrna 
permanece desconhecido (JUCÁ-QUEIROZ et al., 2008). 
 
 
21 
 
 
Sphyrna mokarran 
 
Uma das espécies de tubarão-martelo que tem sofrido frente a exploração pesqueira 
é o grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran. Esta espécie distribui-se em todos os oceanos, 
principalmente em ambientes tropicais e subtropicais costeiros (GOMES et al., 2010; VAUDO; 
HEITHAUS, 2009). Esta espécieé geralmente solitária e altamente migratória, podendo ser 
encontrada geralmente entre 400 metros até 1 km da costa (CALICH, 2016). Quanto à 
profundidade, existem registros de capturas em águas rasas, entre 1 e 60 m (CLIFF, 1995; 
STEVENS; LYLE, 1989). Sphyrna mokarran realiza migrações sazonais de até 1.200 km em 
zonas pelágicas (HAMMERSCHLAG et al., 2011). O pico de ocorrência dessa espécie se dá 
principalmente no verão (CLIFF, 1995). Estes tubarões tem preferências por águas com 
temperaturas que variam de 17 a 31 ºC (HAMMERSCHLAG et al., 2011; VAUDO; 
HEITHAUS, 2009) e salinidade variando entre 33 e 34 ppt (PARKER; BAILEY, 1979). No 
Brasil, são mais comuns em águas das regiões norte e nordeste. Possui coloração dorsal 
variando entre cinza e castanho e parte ventral esbranquiçada, com nadadeira dorsal 
caracteristicamente larga e nadadeira anal falcada. O comprimento total máximo já registrado 
foi de 6,1 metros (GOMES et al., 2010). 
É uma espécie vivípara placentária, com fecundidade de 6 a 42 filhotes por gestação 
(DENHAM et al., 2007). Os machos atingem a maturidade sexual entre 217 e 227 cm de CT e 
as fêmeas estão maturas sexualmente entre 210 e 237 cm de CT. O tamanho de nascimento dos 
neonatos varia entre 30 e 65 cm de CT (CLIFF, 1995; HARRY et al., 2011b; STEVENS; LYLE, 
1989). As fêmeas reproduzem uma vez a cada dois anos, com período de gestação entre 10 e 
11 meses. O nascimento dos filhotes se dá geralmente entre dezembro e janeiro (DENHAM et 
al., 2007; STEVENS; LYLE, 1989). Se alimentam de crustáceos, cefalópodes, peixes ósseos e 
elasmobrânquios (principalmente de raias da família Dasyatidae) (GOMES et al., 2010). 
As principais pesquisas que abordaram a distribuição geográfica da espécie são 
oriundas de regiões localizadas ao Sul da América do Norte (Golfo do México e Mar do Caribe), 
além do noroeste da Austrália (Leste do Índico) e para o Oceano Pacífico Ocidental (CALICH, 
2016). Sphyrna mokarran é uma espécie altamente valorizada pela pesca como espécie-alvo e 
como fauna acompanhante, devido ao alto valor de suas barbatanas. É capturado em águas 
costeiras e oceânicas, por uma grande variedade de aparelhos como: linha e anzol, espinhéis, 
redes de espera de fundo e redes de arrasto de fundo (DENHAM et al., 2007). 
A tendência populacional de S. mokarran em uma escala mundial é a de declínio 
populacional. Possivelmente, suas populações passaram por uma redução em torno de 80% nos 
22 
 
 
últimos anos, classificando-a como “Ameaçada de Extinção” pela UICN. Para as capturas 
registradas no norte do Brasil, essa espécie foi classificada como “em declínio” (SBEEL, 2005). 
Contudo, registros recentes que abordem aspectos populacionais dessa espécie são escassos, 
principalmente devido à dificuldade na identificação dos indivíduos registrados e por sua baixa 
sobrevivência nas capturas, tornando-a vulnerável à pressão pesqueira contínua em águas 
mundiais (DENHAM et al., 2007). 
Os aspectos da estrutura populacional de várias espécies de elasmobrânquios que 
ocorrem em águas brasileiras ainda se encontra incipiente. Fatores como o escasso conteúdo de 
publicações sobre aspectos populacionais e avaliação de estoques dos elasmobrânquios, bem 
como a falta de prioridade dos órgãos governamentais para as pesquisas que abordem estes 
animais, contribuem para o limitado conhecimento sobre a biodiversidade de tubarões e raias. 
Pesquisas que abordem conhecimentos básicos da dinâmica de populações das espécies são 
ferramentas essenciais para manutenção dos estoques e conservação das espécies. O 
levantamento de informações básicas no que diz respeito aos aspectos populacionais dessas 
espécies, auxiliarão caracterizações futuras mais precisas com relação as histórias de vida 
desses tubarões em águas cearenses. 
 
23 
 
 
2 INTRODUÇÃO 
 
A sobrexploração pesqueira caracteriza-se principalmente pela predominância do 
estoque jovem em um dada população submetida a pressão pesqueira. Isto impacta diretamente 
a produção pesqueira e leva a um desequilíbrio populacional das espécies sobrexplotadas 
(FONTELES-FILHO, 2011). Indícios de uma situação de sobrexploração populacional incluem 
declínios na biomassa e no comprimento dos indivíduos (KUPARINEN et al., 2016). Essas 
reduções nas classes de comprimento resultam em alterações no recrutamento pesqueiro dos 
estoques. Ainda, este cenário pode até mesmo levar a uma diminuição no tamanho de primeira 
maturação sexual (L50) e alterar a resiliência das populações (OLSEN et al., 2004). 
Alguns dos organismos marinhos que mais sofrem com a intensa exploração 
pesqueira são os tubarões. Isto os transformou em um dos grupos de animais marinhos mais 
ameaçados mundialmente (LUCIFORA; GARCIA; WORM, 2011). Este fato é preocupante 
porque estes organismos são componentes chave na estrutura trófica de áreas subtropicais 
(BORNATOWSKI et al., 2014). Mais especificamente, os tubarões são essenciais aos 
ecossistemas marinhos por serem predadores de topo (CORTÉS, 1999). A perda de predadores 
de topo causa impactos significantes na teia trófica de ecossistemas aquáticos marinhos, 
atingindo secundariamente processos ecológicos e ciclos biogeoquímicos (GALLAGHER et 
al., 2014a). Declínios significativos nas populações de tubarões causam o efeito de cascata 
trófica, podendo alterar a estrutura de ecossistemas costeiros (FERRETI et al., 2010) e tornar 
populações de mesopredadores mais suscetíveis a mortalidade induzida pela pesca 
(BORNATOWSKI et al., 2014). 
Os tubarões são bastante vulneráveis a uma elevada exploração pesqueira devido 
ao seu lento crescimento, maturação tardia e baixas taxas de fertilidade e fecundidade 
(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). Deste modo, faz-se necessário uma avaliação e 
monitoramento do status populacional das espécies mais vulneráveis desse grupo. Informações 
desse tipo podem servir como base para elaboração de planos de manejo para a conservação de 
espécies de tubarões exploradas pela pesca. Dentro desse contexto, a enseada do Mucuripe, em 
Fortaleza-CE, se destaca como um dos principais portos pesqueiros do litoral cearense 
utilizados para desembarque e comercialização de pescado por frota artesanal (ARAGÃO; 
CASTRO E SILVA, 2006). Além de diversas espécies de peixes ósseos, crustáceos e moluscos, 
são também comuns o desembarque de raias e tubarões na enseada do Mucuripe (FARIA et al., 
2009, JUCÁ-QUEIROZ et al., 2008; SANTANDER-NETO et al., 2011a; SANTANDER-
NETO et al., 2011a; SILVA; VIANA; FURTADO-NETO, 2001; SILVA; BASILIO; 
24 
 
 
NASCIMENTO, 2007; VAZ et al., 2006). Apesar do avanço no conhecimento sobre a fauna 
de elasmobrânquios capturados e desembarcados pela frota do Mucuripe, uma carência 
particular é a de estudos populacionais. Até o momento, aspectos populacionais de apenas uma 
espécie foram descritos para os tubarões desembarcados por esta frota. Trata-se do tubarão-lixa, 
Ginglymostoma cirratum, da ordem Orectolobiformes (SANTANDER-NETO et al., 2011). 
Dessa forma, existe uma lacuna de conhecimento sobre aspectos populacionais das diversas 
ordens de tubarões, incluindo a ordem Carcharhiniformes. 
A ordem Carcharhiniformes é composta por oito famílias (WEIGMANN, 2016). 
Dentre estas, podem ser destacadas as famílias Carcharhinidae e Sphyrnidae (Sphyrna), que 
incluem um relativamente elevado número de espécies. Populações de espécies de ambas 
famílias têm sofrido declínios significantes em suas abundâncias devido a pescarias comerciais 
e costeiras. Exemplos incluem os tubarões flamengo, Carcharhinus acronotus (Carcharhinidae) 
(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014; MORGAN et al, M. 2009; SIEGFRIED; BROOKS, 
2007), e os tubarões martelo, Sphyrna spp. (Sphyrnidae) (BAUM et al., 2003; DENHAM et al., 
2007, FERRETTI et al., 2008; GALLAGHER et al., 2014a;). Um outra família também 
relativamente especiosa é a Triakidae. No entanto, diferentemente de Carcharhinidae e 
Sphyrnidae, dentreas espécies de Triakidae é possível encontrar exemplos de uma relativa 
resiliência à pressão pesqueira. Um desses exemplo é o tubarão-canejo, Mustelus canis 
(Triakidae), que aparentemente permanece relativamente abundante, mesmo sendo submetido 
a elevadas capturas mundialmente (CONRATH, 2005; KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003; 
NMFS, 2002). Isto possivelmente se deve à sua alta resiliência biológica frente a pressão 
pesqueira (CONRATH, 2005; ROUNTREE; ABLE, 1996; CONRATH; MUSICK; 
GELSLEICHTER, 2002). 
Dada a lacuna de conhecimento sobre os aspectos populacionais dos tubarões da 
ordem Carcharhiniformes no Ceará, o objetivo do presente estudo foi descrever aspectos 
populacionais de três espécies representativas de tubarões desta ordem: Carcharhinus 
acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran, desembarcados por uma frota artesanal 
costeira. 
 
 
25 
 
 
3 METODOLOGIA 
 
3.1 Área de estudo 
 
A enseada do Mucuripe está localizada em Fortaleza - CE e compreende o segmento 
da Bacia do Ceará. O substrato da região é constituído principalmente por sedimentos 
biogênicos (cascalhos e rochas), com reduzida influência de porções de areia e bolsões de lama 
(MARQUES, 2008). A frota pesqueira que tem esta enseada como porto atua em uma área que 
se estende do município de Paracuru até a praia do Iguape/Aquiraz. Esta área de pesca está 
localizada entre as coordenadas: 03°43′S / 038°05′W; 03°23′S / 038°05′W e 03°25′ S/ 
038°48′W; 03°01′S / 038°49′W (SANTANDER-NETO et al., 2011) (Figura 01). 
 
Figura 01 - Área de atuação da frota pesqueira artesanal sediada na enseada do Mucuripe, Fortaleza, CE (área 
delimitada por linhas pontilhadas). Curvas batimétricas e a localização de municípios no litoral cearense são 
indicados como referenci as adicionais ao limite de atuação da frota da área de estudo, destacando o estado do 
Ceará 
 
Fonte: Reproduzido de Santander-Neto (2011). 
 
3.2 Caracterização das pescarias 
 
O pescado desembarcado é oriundo principalmente da pesca artesanal de pequena 
escala. A frota pesqueira é composta por aproximadamente 50 embarcações. Estas embarcações 
são divididas entre lanchas a motor (10 a 13 m de comprimento) e jangadas (5 a 8 m de 
comprimento). Independente do tipo de embarcação, as pescarias são realizadas por quatro 
pescadores, em média. São três os aparelhos-de-pesca utilizados nas pescarias: (1) linha e anzol, 
que é composta por linha de fio de náilon entre 0,7 e 1 mm, anzol de n° 4 a 10 (em uma dada 
26 
 
 
pescaria, são utilizados cerca de 100 anzóis); (2) espinhel, utilizando-se linha de náilon 2,0 mm, 
sendo o aparelho composto de 100 a 150 anzóis de n° 1 a 10; (3) rede de emalhe de superfície 
e fundo, com malha de fio de náilon n° 0,50 a 0,90 mm, variando de 9 a 12 cm entre nós opostos, 
cada rede com 100 m de comprimento e 4,8 m de altura. 
A referida frota pesqueira opera em profundidades de 10 a 120 m. Pelo menos três 
tipos de pescarias são realizadas por esta frota. (1) Uma delas é a realizada por jangadas 
utilizando linha e anzol, atingindo uma profundidade máxima de até 67 metros. Esta pescaria 
tem como espécie-alvo a Guarajuba, Carangoides bartholomaei. (2) Outra pescaria é a 
realizada com lanchas a motor e espinhéis. Esta pescaria é realizada até 110 metros de 
profundidade e tem como alvo os tubarões e as raias. (3) Por fim, existe ainda uma pescaria 
realizada por lanchas a motor com rede de emalhe de fundo. Esta pescaria é realizada em 
profundidades de até 36 metros e é direcionada a captura de peixes pelágicos, notavelmente a 
cavala, Scomberomorus cavala (CASTRO E SILVA; VERANI; IVO, 2006), a serra, 
Scomberomorus brasiliensis (PINHEIRO; FARIAS, 2016) e a tainha, Mugil curema (CASTRO 
E SILVA; VERANI; IVO, 2006). 
 
3.3 Amostragens 
 
Os desembarques de Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e de Sphyrna 
mokarran pela frota artesanal da enseada do Mucuripe foram registrados durante três períodos 
distintos. O primeiro período foi de maio/1998 a abril/1999, totalizando 75 dias de amostragens. 
Já o segundo período foi de novembro/2006 a outubro/2008, totalizando 102 dias de 
amostragens. Finalmente, o terceiro período foi de agosto/2015 a julho/2016, totalizando 50 
dias de amostragens. Os três períodos totalizaram 227 dias de amostragens. 
As amostragens tiveram uma periodicidade principalmente semanal. Em alguns 
momentos, porém, a amostragem teve frequência superior a uma vez por semana. Esse foi 
especialmente o caso do primeiro período de amostragem. Independente dessa periodicidade, 
as amostragens foram principalmente realizadas aos sábados (dia com maior número de peixes 
desembarcados na área). Durante cada dia de amostragem, os tubarões desembarcados e 
disponíveis para venda foram sexados e mensurados quanto ao comprimento total (CT, em cm), 
utilizando-se trena de 20 metros (Figura 02). As fêmeas grávidas tiveram seus embriões 
registrados. A identificação de cada espécie era também realizada em campo (ver detalhes 
abaixo). 
 
27 
 
 
3.3.1 Espécies 
 
A pesquisa abrangeu três espécies representativas da ordem Carcharhiniformes. Em 
campo, os indivíduos foram identificados ao menor nível específico possível. Carcharhinus 
acronotus foi identificado seguindo os critérios propostos por Compagno (1984) e Gomes et al. 
(2010). Para Mustelus canis a identificação dos indivíduos baseou-se em Compagno (1984), 
Gomes et al. (2010), Rosa (2009) e Rosa e Gadig (2010). Por fim, para identificação de Sphyrna 
mokarran, seguiu os critérios propostos por Compagno (1984) e Gomes et al. (2010) (Figura 
03). 
 
Figura 02 - Comprimento total mensurado em tubarões da ordem Carcharhiniformes, Carcharhinus acronotus, 
Mustelus canis e Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens 
foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2) novembro/2006 a outubro/2008; e (3) 
agosto/2015 a julho/2016 
 
 
 
Figura 03 – Vista ventral da cabeça das espécies de tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, Sphyrna lewini e 
Sphyrna zygaena. O formato da cabeça foi utilizado para identificação de Sphyrna mokarran desembarcados pela 
frota pesqueira artesanal da enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens foram realizadas em três 
períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2) novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a julho/2016 
 
Fonte: Adaptado de Compagno, 1984. 
Sphyrna mokarran Sphyrna lewini 
Fonte: Adaptado de Island Life, 2001. 
Sphyrna zygaena Sphyrna mokarran Sphyrna lewini 
28 
 
 
3.4 Análise de dados 
 
3.4.1 Variação da abundância numérica de indivíduos entre períodos com indicação do esforço 
amostral 
 
Para cada período de amostragem, foi determinado o número de indivíduos 
registrados por espécie. A variação do esforço amostral foi representada pelo número de dias 
de amostragem em cada período. 
 
3.4.2 Frequência de ocorrência mensal com indicação do comprimento total médio 
 
Para as espécies mais representativas em número de indivíduos desembarcados 
(n>50), foram determinadas a variação mensal do número de indivíduos por período de 
amostragem e o número de indivíduos agrupados por mês, com indicação de comprimento total 
médio em cada mês. 
 
3.4.3 Classificação de indivíduos jovens e adultos 
 
Os indivíduos foram classificados em jovens ou adultos. Esta classificação foi 
realizada a partir de dados de CT. Para cada espécime, o CT foi contrastado com o valor descrito 
na literatura para o comprimento de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) de 
sua espécie. 
O L50 (machos ≥ 104 cm e fêmeas ≥ 103 cm) utilizado para a classificação de 
Carcharhinus acronotus foi obtido a partir do registro feito por Hazin, Oliveira e Broadhurst 
(2002). Quanto a Mustelus canis, o L50 considerado (machos ≥ 99 cm e fêmeas ≥ 108 cm) foi 
proposto por Zagaglia et al. (2011). Esses autores realizaram pesquisas em Recife, Pernambuco, 
regiãoadjacente ao estado do Ceará. 
Quanto a Sphyrna mokarran, as pesquisas que abordam a biologia reprodutiva desta 
espécie são oriundas do norte (STEVENS; LYLE, 1989) e leste da Austrália (HARRY et al., 
2011b) e da África do Sul (CLIFF, 1995). Desta forma, visando a conservação da espécie, 
consideramos o Tamanho de Primeira Maturação Sexual (L50) de machos entre 217 – 227 cm 
e de fêmeas entre 210 e 237 cm de CT, abrangendo todos os estudos de biologia reprodutiva 
mundialmente (CLIFF, 1995; HARRY, 2011b; STEVENS; LYLE, 1989). 
 
29 
 
 
3.4.4 Distribuição de classes de comprimento de cada espécie entre períodos e de machos e 
fêmeas nos três períodos 
 
Para cada espécie, foram determinadas a distribuição de classes de comprimento do 
total de indivíduos desembarcados entre os períodos de amostragem e a distribuição de classes 
de comprimento de machos e fêmeas, de cada espécie, nos três períodos conjugados. 
 
3.4.5 Testes estatísticos 
 
As variáveis utilizadas para cada comparação foram número de indivíduos 
desembarcados por dia de amostragem entre períodos para cada espécie e comprimento total de 
machos e fêmeas de cada espécie. Para verificar se os dados seguiam uma distribuição normal, 
foram utilizados os testes de Kolmogorov-Smirnov (quando n > 50, α = 0,05) e Shapiro-Wilk 
(quando n < 50, α = 0,05). Para testar a homocedasticidade dos dados foram aplicados o teste 
F Variância (teste de variância usado quando foram testados somente dois fatores, α = 0,05) e 
o teste de Bartlett (quando foram testados três ou mais fatores, α = 0,05). Os dados que não 
apresentavam homocedasticidade ou não seguiam uma distribuição normal foram log-
transformados. Após a logaritmização dos dados, foram aplicados testes não paramétricos (que 
serão descritos abaixo), já que mesmo após a logaritmização, os mesmos não apresentaram 
homocedasticidade ou não seguiam uma distribuição normal (ZAR, 2010). 
O teste de Kruskal-Wallis (α = 0,05) foi aplicado para investigar a variação no 
número de indivíduos desembarcados por dia de amostragem (variável contínua), com o intuito 
de se analisar se houve redução quanto ao número de indivíduos desembarcados entre períodos. 
Considerando o tamanho da amostra de cada espécie estudada, esse teste foi utilizado somente 
para as espécies mais abundantes, quanto ao número de indivíduos desembarcados (n>50 
indivíduos desembarcados). Deste modo, a variável número de indivíduos desembarcados por 
dia de amostragem foi agrupada em três tratamentos (três períodos diferentes de amostragem). 
Sempre que foram detectadas diferenças significativas entre os períodos, foi utilizado o 
procedimento de comparação múltipla pós-hoc (Teste de Nemenyi). 
O teste t de Student não-paramétrico (Wilcoxon-Mann-Whitney, α = 0,05) foi 
aplicado para comparar os comprimentos totais entre machos e fêmeas de cada espécie, com o 
intuito de se descobrir se havia diferença quanto ao comprimento total de machos e fêmeas 
(ZAR, 2010). Esta análise estatística foi realizada apenas para as espécies mais abundantes, 
quanto ao número de indivíduos desembarcados (n>50 indivíduos desembarcados). Todas as 
análises estatísticas foram realizadas na versão R 3.3.3 (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 
2017). 
30 
 
 
4 RESULTADOS 
 
Foram registrados um total de 223 tubarões desembarcados. Segue-se a descrição 
de aspectos populacionais de cada uma das três espécies registradas. 
 
4.1 Carcharhinus acronotus 
 
Foram registrados 140 indivíduos com amplitude de comprimento total (CT) de 50 
a 139 cm, sendo estes 78 machos e 62 fêmeas. Os registros se deram a uma taxa de 
aproximadamente um indivíduo a cada dois dias de amostragem, em média. A proporção sexual 
foi de 1,3 : 1, em favor dos machos. O CT médio dos machos foi de 99,7 ± 25,7 cm. O menor 
indivíduo macho possuía 50 cm de CT e foi desembarcado em dezembro de 2006. Já o maior 
macho mediu 136 cm de CT e foi desembarcado em agosto de 1998. Com relação as fêmeas, o 
CT médio foi de 106,6 ± 27,3 cm. A menor fêmea tinha 51 cm de CT, desembarcada em 
dezembro de 2006. Por outro lado, a maior fêmea possuía 139 cm de CT e foi desembarcada 
em março de 2008. 
O número de indivíduos desembarcados diminuiu ao longo dos períodos 
amostrados (KW = 6,303; p = 0,042, GL = 2). Tal diferença significativa se deve principalmente 
a disparidade no número de indivíduos amostrados nos períodos I e III (KW = 6,303; p = 0,043, 
GL = 2). Levando-se em conta o esforço de amostragem, o período II foi 64% menor que o 
período I quanto ao número de indivíduos desembarcados. Isto foi seguido de um novo declínio 
no período seguinte. Dessa vez, o período III foi 78% menor que o período II. Houve uma 
redução de 92% no período III em comparação com o período I (Gráfico 01). 
O declínio no número de indivíduos ao longo dos períodos foi acentuado tanto em 
jovens quanto em adultos. Considerando-se os períodos I e II, foram registrados 57 indivíduos 
jovens (42,2%) e 78 indivíduos adultos (57,8%). Por outro lado, no período III, foram 
registrados apenas um indivíduo jovem (fêmea, com 82 cm de CT) e quatro adultos (três fêmeas 
e um macho). Dessa forma, várias classes de comprimento total desapareceram das amostragens 
no período III (Gráfico 02). 
 
 
 
 
 
31 
 
 
Gráfico 01 - Variação da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus, desembarcados na 
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a 
partir da relação número de indivíduos registrados por dia de amostragem 
Fonte: Autor (2017). 
 
 
Gráfico 02 - Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e 
fêmeas (L50) 
 
Fonte: Autor (2017). 
32 
 
 
Considerando-se os três períodos de amostragem, o desembarque de indivíduos 
desta espécie ocorreu ao longo do ano todo. Como ponto em comum aos três períodos 
estudados, o desembarque de indivíduos foi registrado nos meses de fevereiro, novembro e 
dezembro. Uma outra semelhança entre os três períodos foi que nenhum destes teve registro de 
desembarque em junho. Ainda de um modo geral, os períodos I e II foram semelhantes quanto 
a composição de meses com desembarques, variando entre oito e nove meses. No entanto, isto 
diferiu consideravelmente do período III, em que indivíduos foram desembarcados em apenas 
quatro meses do ano. (Gráfico 03). 
 
Gráfico 03 - Variação mensal da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016) 
 
Fonte: Autor (2017). 
 
Jovens e adultos foram predominante desembarcados em diferentes meses ao longo 
do ano. Grande parte dos jovens foram desembarcados entre os meses de dezembro a março, 
correspondendo a 75,9 % do total de jovens. Já os adultos foram principalmente registrados nos 
meses de abril, julho, agosto e novembro. Notavelmente, estes dois últimos meses foram 
responsáveis por 47,6% dos adultos (Gráfico 04). Considerando-se os três períodos, os 
espécimes de C. acronotus desembarcados eram predominantemente adultos. Quanto ao 
percentual de adultos por sexo, 55,10% dos machos desembarcados eram adultos. Já para as 
fêmeas, 62,9% dos indivíduos eram adultas (Gráfico 05). 
33 
 
 
Gráfico 04 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 
a outubro/2008; agosto/2015a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e 
fêmeas (L50) 
 
Fonte: Autor (2017). 
Gráfico 05 - Percentual de indivíduos adultos (machos e fêmeas) de espécies de tubarões da ordem 
Carcharhiniformes (Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran), desembarcados na Enseada do 
Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 
a julho/2016), com indicação do número de indivíduos registrados por sexo e espécie 
 
Fonte: Autor (2017). 
34 
 
 
Os comprimentos totais de machos e fêmeas diferiram significativamente (p = 
0,026). As fêmeas foram maiores quanto ao comprimento total (Gráfico 06). A classe modal da 
espécie foi de 120 a 130 cm de CT. Os machos predominaram na faixa de 110 a 130 cm 
(compreendendo duas classes de comprimento de: 110 Ⱶ 120 cm / 120 Ⱶ 130 cm; 48,7% do 
total de machos). Já as fêmeas predominaram na faixa de 120 a 140 cm (compreendendo as 
classes de comprimento de: 120 Ⱶ 130 cm / 130 Ⱶ 140 cm; 46,7% do total de fêmeas) (Gráfico 
07). 
 
Gráfico 06 – Box plot do comprimento total (cm) por sexo de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016) 
 
Fonte: Autor (2017). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
35 
 
 
Gráfico 07 - Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-flamengo, 
Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a 
abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira 
maturação sexual de machos e fêmeas (L50) 
 
Fonte: Autor (2017). 
 
 
4.2 Mustelus canis 
 
Foram desembarcados 67 indivíduos com amplitude de 64 a 133 cm de CT. Os 
registros se deram a uma taxa de aproximadamente um indivíduo a cada três dias de 
amostragem, em média. Do total de indivíduos registrados, 66 foram sexados, sendo 16 machos 
e 50 fêmeas. A proporção sexual foi de 3,1 :1, em favor das fêmeas. Quanto aos machos, o 
comprimento total médio foi de 82,3 ± 13,2 cm. O menor macho foi desembarcado em abril de 
2008, medindo 64 cm de CT. Já o maior macho mediu 105 cm, sendo desembarcado em 
dezembro de 2006. Com relação as fêmeas, o comprimento total médio foi de 101,2 ± 17,8 cm. 
A menor fêmea foi desembarcada em abril de 2008, medindo 64 cm. Por outro lado, a maior 
fêmea possuía 133 cm e foi desembarcada em outubro de 2008. O único indivíduo não sexado 
possuía 112 cm e foi desembarcado em abril de 2007. 
A abundância numérica de indivíduos desembarcados não diferiu entre os três 
períodos de amostragem (KW = 3,530; p = 0,171, GL = 2). Considerando o esforço amostral, 
o número de indivíduos desembarcados no período II foi 892% maior que o período I. Por outro 
lado, o período III foi 66% menor em comparação com o período II (Gráfico 08). 
36 
 
 
Gráfico 08 - Variação da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na enseada do 
Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos de amostragem (1998-1999, 2006-2008 e 2015-2016), com indicação 
do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos 
registrados por dia de amostragem 
 
Fonte: Autor (2017). 
 
A classe de comprimento de 110 a 120 cm de CT foi a mais representativa em 
número de indivíduos desembarcados ao longo dos períodos estudados, correspondendo a 
22,4% do total de indivíduos. Esta foi a única classe em que o desembarque de indivíduos foi 
registrado nos três períodos. Todos os indivíduos desembarcados no período I eram adultos e 
compuseram a referida classe de comprimento. No período II constatou-se a ocorrência de 
jovens e adultos em todas as classes de comprimento. Quanto ao terceiro período, os indivíduos 
desembarcados apresentavam entre 90 e 130 cm de CT, compreendendo quatro classes de 
comprimento (Gráfico 09). 
Não houve padrão de desembarque de indivíduos ao longo dos três períodos 
estudados. O desembarque de indivíduos nos três períodos foi registrado somente para o mês 
de dezembro. Já entre dois períodos simultâneos o desembarque se deu somente para o mês de 
setembro. No período I o desembarque ocorreu somente no mês de setembro. No período II, o 
desembarque de indivíduos se deu ao longo de seis meses do ano, com picos nos meses de abril 
e dezembro. Com relação ao período III, houve desembarque pontual em cinco meses do ano 
(Gráfico 10). 
37 
 
 
Gráfico 09 - Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na 
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) 
 
Fonte: Autor (2017). 
 
 
Gráfico 10 - Variação mensal da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na 
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016) 
 
Fonte: Autor (2017). 
38 
 
 
Os meses de abril e dezembro foram os mais representativos quanto ao número de 
indivíduos desembarcados (tanto jovens como adultos), sendo responsáveis por 71,6% do total 
de indivíduos. No entanto, o desembarque nesses meses correspondeu predominantemente ao 
período II. O desembarque de jovens se deu principalmente no mês de abril (47,6% do total de 
jovens). Adultos foram desembarcados ao longo de nove meses do ano, com pico no mês de 
dezembro (28% do total de adultos). Somente nos meses de maio e junho não ocorreram 
desembarques de indivíduos (Gráfico 11). O desembarque de Mustelus canis se deu 
principalmente por indivíduos jovens. Isto porque apenas 12,5% dos machos desembarcados 
eram adultos. Quanto as fêmeas, 44% destas eram adultas (Gráfico 05). 
 
Gráfico 11 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na 
enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) 
 
Fonte: Autor (2017). 
 
Os comprimentos totais de machos e fêmeas diferiram significativamente. As 
fêmeas foram maiores que os machos quanto ao comprimento total (p = 0,0008). A distribuição 
de classes de comprimento identificou maior desembarque de machos jovens. A maior 
ocorrência de machos se deu entre 70 Ⱶ 80 cm e entre 90 Ⱶ 100 cm (em conjunto, estas duas 
classes corresponderam a 62,5% do total de machos). O desembarque de fêmeas abrangeu todas 
as classes de comprimento. As fêmeas predominaram na faixa de 110 a 120 cm, representando 
28% do total de fêmeas (Gráfico 12). 
39 
 
 
Gráfico 12 - Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-canejo, Mustelus canis, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e 
fêmeas (L50) 
Fonte: Autor (2017). 
4.3 Sphyrna mokarran 
 
Foram registrados 16 indivíduos com amplitude de comprimento total (CT) de 116 
a 380 cm, sendo 14 machos e duas fêmeas. Os registros se deram a uma taxa de um indivíduo 
a cada 14 dias de amostragem. A proporção sexual foi de 7 : 1, em favor dos machos. O 
comprimento total médio dos machos foi de 197,4 ± 55,1 cm. O menor indivíduo foi um macho, 
desembarcado em junho de 2015 com 116 cm de CT. Por outro lado, o maior macho possuía 
320 cm de CT, capturado em novembro de 2015. Quanto as fêmeas, o CT médio foi de 330 ± 
70,7 cm. As duas únicas fêmeas tinham 280 e 380 cm e foram desembarcadas em setembro de2008. A maior fêmea estava grávida de 34 embriões. 
Não houve variação significativa quanto a abundância numérica de indivíduos 
desembarcados ao longo dos três períodos estudados. Considerando o esforço amostral, o 
número de indivíduos desembarcados no período II foi 47% maior que o período I. O período 
III foi 138% maior em comparação com o período II (Gráfico 13). 
 
 
40 
 
 
Gráfico 13 - Variação da abundância numérica de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados 
na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; 
agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a 
partir da relação número de indivíduos registrados por dia de amostragem 
 
Fonte: Autor (2017). 
 
Foram registrados indivíduos jovens e adultos nos três períodos estudados. A classe 
de comprimento de 160 a 210 cm de CT foi a mais representativa em quantidade de indivíduos 
desembarcados ao longo dos períodos, correspondendo a 31,2% do total de indivíduos. Esta foi 
a única classe em que o desembarque de indivíduos foi registrado nos três períodos. Somente 
no período III registrou-se indivíduos (tanto jovens como adultos) em quase todas as classes de 
comprimento (variando entre 110 a 360 cm de CT) (Gráfico 14). 
O desembarque de S. mokarran foi composto principalmente por machos, sejam 
jovens ou adultos. A maior parte dos machos eram jovens medindo entre 116 e 213 cm de CT, 
representando 64,3% do total de machos. Constatou-se o desembarque de cinco machos adultos, 
representando 35,7% do total de machos (Gráfico 05). Houve predomínio de machos na faixa 
de 160 a 260 cm de CT (64,3% do total de machos). Como já mencionado, o desembarque de 
fêmeas se deu de maneira pontual, com registro somente de duas fêmeas. Estas fêmeas eram 
adultas e foram agrupadas na faixa de 260 - 410 cm (Gráfico 15). 
 
41 
 
 
Gráfico 14 - Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e 
fêmeas (L50) 
 
Fonte: Autor (2017). 
Gráfico 15 - Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, 
desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 
a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e 
fêmeas (L50) 
Fonte: Autor (2017). 
42 
 
 
5 DISCUSSÃO 
 
O presente estudo é o primeiro a caracterizar aspectos populacionais de espécies de 
tubarões da ordem Carcharhiniformes capturadas ao largo do Ceará. Das três espécies alvo do 
estudo, Carcharhinus acronotus é a que exibe sinais compatíveis com uma situação de declínio 
populacional. 
 
5.1 Tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus 
 
Os dados obtidos sobre Carcharhinus acronotus são, pelo menos, compatíveis com 
uma situação de declínio populacional. O desembarque de indivíduos dessa espécie no porto do 
Mucuripe tem diminuído ao longo do tempo. O fato de o esforço de amostragem do presente 
estudo ter sido menor no último período de estudo exige cautela quanto a esta conclusão. Tendo 
dito isto, é importante ressaltar que este padrão é compatível com um cenário de redução 
populacional da espécie ao longo de sua faixa de distribuição. Declínios nas capturas de C. 
acronotus já foram detectados ao largo da Flórida, nos EUA (SIEGFRIED; BROOKS, 2007) e 
ao largo de Recife-PE (AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). A espécie é considerada “em 
declínio” no norte e “em risco de declínio” no nordeste do Brasil (SBEEL, 2005). Dessa forma, 
mesmo com a variação no esforço de amostragem ao longo do período de estudo e o número 
de indivíduos relativamente baixo no último período de pesquisa, o padrão de declínio da 
espécie pode ser real. 
Por que Carcharhinus acronotus provavelmente está, de fato, passando por um real 
declínio populacional na região? Esta espécie tem alta mortalidade quando capturada. Por 
exemplo, ela exibiu 80% de mortalidade relativa em um estudo experimental (AFONSO; 
ANDRADE; HAZIN, 2014). O tubarão-flamengo é suscetível a diferentes artefatos-de-pesca e 
é capturado como fauna acompanhante de diversas pescarias ao longo de sua faixa de 
distribuição (BARRETO et al., 2011, NICHOLS, 2007). Além do mais, por ser uma espécie 
costeira, se torna suscetível a pesca comercial com redes de emalhe (TRENT; PARSHLEY; 
CARLSON, 1997). Além desses fatores, C. acronotus possui uma relação inversa entre sua 
idade de maturação e produtividade (SILVA, 2001). Isto resulta em uma baixa resiliência da 
espécie quando comparada as populações de outras espécies de tubarões (SILVA, 2001). Dessa 
forma, em função destas características da espécie, o padrão de declínio observado no presente 
43 
 
 
estudo, mesmo que potencialmente impactado por questões de esforço amostral e abundância, 
pode mesmo estar refletindo um fenômeno real de declínio da espécie. 
Variações significativas na distribuição de classes de comprimento podem ser 
consideradas um potencial indício de sobrepesca. Isto porque a sobrepesca pode remover 
classes de tamanho particulares (WALKER, 1998). Como consequência, aspectos 
populacionais tais como, estrutura etária e as taxas demográficas e de crescimento populacional 
podem ser alteradas, aumentando o risco de extinção das espécies sobrexploradas 
(BRADSHAW et al., 2008; JENNINGS; REYNOLDS; MILLS, 1998; MYERS et al., 1995). 
Uma redução nas classes de comprimento de maior tamanho foi notada nos desembarques do 
tubarão-lixa (Ginglymostoma cirratum) para a enseada do Mucuripe (SANTANDER-NETO et 
al., 2011b). No presente estudo, notou-se a ausência de indivíduos nas menores classes de 
comprimento de C. acronotus no último período. Portanto, a variação observada não reproduz 
o padrão comumente observado em situação de sobrepesca. Ainda assim, a simples perda de 
classes de comprimento pode indicar a necessidade de um contínuo monitoramento do status 
dessa população. 
A pesca local atingiu jovens e adultos em proporções semelhantes ao longo do ano 
todo. Uma evidência para essa conclusão foi o fato dos indivíduos apresentarem distribuição 
semelhante em todas as classes de comprimento ao longo dos períodos estudados, com uma 
sutil diferença para as maiores classes de comprimento. O esforço de pesca em águas costeiras 
do Nordeste do Brasil vem aumentando e atinge também a parte juvenil do estoque pesqueiro 
(BARRETO et al., 2011). Os jovens desta espécie ocorrem principalmente em aguas costeiras 
com profundidade de até 10 metros (AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). A frota pesqueira 
da enseada Mucuripe atua na faixa de 10 a 120 metros de profundidade (ARTHAUD, 1999; 
SANTANDER-NETO, 2011b). Portanto, a frota local atinge tanto jovens como adultos. Deste 
modo, não se pode atribuir a escassez na captura de jovens durante o último período somente a 
variações na seletividade dos aparelhos de pesca utilizados nas capturas. Aumentos nas taxas 
de crescimento desta espécie, podem ser uma estratégia compensatória dos indivíduos frente a 
mortalidade provocada pela pesca (BARRETO et al., 2011). 
Indícios sugerem a existência pelo menos dois estoques de C. acronotus separados 
geograficamente mundialmente. No presente estudo, indivíduos jovens ocorreram 
principalmente entre dezembro e março e grande parte dos adultos foram capturados entre abril 
e novembro. Este padrão de capturas também foi notado em Recife, onde fêmeas grávidas foram 
capturadas entre novembro e dezembro e um grande número de neonatos foram registrados 
entre fevereiro e março (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002). Os adultos ocorrem em 
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grandes números no