Rodolfo-Nascimento-Tese-2019-Biodiversidade

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Universidade Federal do Rio de Janeiro 
Instituto de Biologia 
 
 
 
 
Syllidae (Annelida) de ilhas oceânicas 
brasileiras 
 
 
 
Rodolfo Leandro Nascimento Silva 
 
 
 
 
Rio de Janeiro 
Agosto de 2019
i 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Rodolfo Leandro Nascimento Silva 
 
 
 
 
 
 
Syllidae (Annelida) de ilhas oceânicas 
brasileiras 
 
 
Syllidae (Annelida) from Brazilian oceanic 
islands 
 
Tese apresentada ao programa de Pós-
Graduação em Ciências Biológicas 
(Biodiversidade e Biologia Evolutiva), 
Instituto de Biologia, Universidade Federal 
do Rio de Janeiro, como requisito parcial à 
obtenção do título de doutor Ciências 
Biológicas (Biodiversidade e Biologia 
Evolutiva), 
 
Orientador: Dr. Paulo Cesar de Paiva 
Coorientador: Dr. Marcelo Veronesi Fukuda 
 
 
Rio de Janeiro 
Agosto de 2019 
iii 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nascimento, Rodolfo Leandro 
Syllidae (Annelida) de ilhas oceânicas brasileiras / Rodolfo Leandro Nascimento 
Silva. Rio de Janeiro: UFRJ/IB – 2019 
ix + 274 fls 
 
Tese (Doutorado) – Universidade federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, 
Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Biologia 
Evolutiva), 2019. 
Orientador: Paulo Cesar de Paiva 
Coorientador: Marcelo Veronesi Fukuda 
1. Taxonomia. 2. Polychaeta. 3.Espécies novas. 
I. Paiva, Paulo Cesar. II. Universidade federal do Rio de Janeiro. Programa de Pós-
Graduação em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Biologia Evolutiva). III. Syllidae 
(Annelida) de ilhas oceânicas brasileiras. 
 
 
 
 
iv 
 
 Syllidae (Annelida) de ilhas oceânicas 
brasileiras 
 
Rodolfo Leandro Nascimento Silva 
Orientador: Dr. Paulo Cesar de Paiva 
Coorientador: Dr. Marcelo Veronesi Fukuda 
 
Tese apresentada ao programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas 
(Biodiversidade e Biologia Evolutiva), Instituto de Biologia, Universidade 
Federal do Rio de Janeiro, como requisito parcial à obtenção do título de 
doutor Ciências Biológicas (Biodiversidade e Biologia Evolutiva), 
 
Data: 15/08/2019 
Banca Examinadora: 
 
_____________________________________________________________________ 
Prof. Dr. Paulo César de Paiva (UFRJ) – Presidente 
_____________________________________________________________________ 
Profa. Dra. Alexandra Elaine Rizzo (UERJ) – Membro titular 
_____________________________________________________________________ 
Prof. Dr. Romulo Barroso Baptista (UFRRJ) – Membro titular 
_____________________________________________________________________ 
Profa. Dra. Cynthia Simone Gomes dos Santos (UFF) – Membro titular 
_____________________________________________________________________ 
Profa. Dra. Joana Zanol Pinheiro da Silva (MNRJ) – Membro titular 
_____________________________________________________________________ 
 Prof. Dr. José Ricardo Miras Mermudes (UFRJ) – Membro suplente 
_____________________________________________________________________ 
Prof. Dr. Carlos Renato Rezende Ventura (MNRJ) – Membro suplente 
Rio de Janeiro / Agosto 2019 
v 
 
AGRADECIMENTOS 
 
Na realização de qualquer trabalho acadêmico, de qualquer forma, sempre se deve muito 
a diversas pessoas. Posso ser injusto por tentar listá-las em um espaço menor do que o de 
todo esta Tese de Doutorado, mas, de qualquer maneira, deixo aqui meu agradecimento 
para todos os que colaboraram na realização deste trabalho. 
Ao Prof. Dr. Paulo Cesar de Paiva, por ter aceitado me orientar, aberto às portas de seu 
laboratório e ter acreditado em mim desde o primeiro contato. Gratidão pela orientação, 
ensinamentos, discussões e claro, pela sua amizade; 
Ao Prof. Dr. Marcelo Fukuda, pela Coorientação, pela ajuda, que desde 2011, quando 
pedi “um pdf” de sua tese, obrigado luz no túnel do Syllidae; por aceitar me tirar minhas 
dúvidas nas identificações, pelas correções, pela calma tão característica que transmite, e 
pela sua amizade; 
À CAPES pela Bolsa concedida durante os quatro anos de doutorado. 
Ao programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva pelos auxílios 
durante o Doutorado. Sobretudo, ao técnico administrativo Heber! 
Ao Laboratório de Polychaeta-UFRJ e todos os amigos que fiz: Victor, Renata, Ricardo, 
Gustavo, Raquel, Gi, Leo, Stephanie, Natália, André. Obrigado!!! 
Ao LABIM-UFRJ pela utilização do MEV, em especial ao Prof. Inácio e ao técnico 
Marcelo pela operação do equipamento e pela disposição em ajudar. 
Ao MZUSP, pela utilização do MEV, e à técnica Lara Guimarães, pela operação do 
equipamento. 
Ao Grupo de Estudos Maracatu Baques do Pina, e a todos os amigos que fiz nesse período 
em que estive com vocês. 
À Maria Luiza, Malu, minha companheira de todas as horas. Obrigado pela sua paciência 
e pelo seu amor! 
À minha família, sobretudo, a minha mãe e minha tia e tio, Luciene, Cícera e Anildo, por 
todo o apoio. Meus irmãos Matheus e Leonardo, cada um no seu momento e do seu jeito 
a me lembrar a razão pela qual vale a pena continuar a cada dia. A minha avó Benedita 
que está sempre junto comigo, obrigado pelos ensinamentos sobre os caminhos dessa 
vida. 
 
 
vi 
 
 
 
 
 
 
 
Esta dissertação não constitui publicação no sentido do artigo 9 do 
ICZN e, portanto, quaisquer atos nomenclaturais nela contidos 
tornam-se sem efeito para princípios de prioridades e de 
homonímia. 
 
 
 
 
 
 
This dissertation should not be considered as a publication in the 
sense of the article 9 of the ICZN, therefore, any nomenclatural acts 
herein proposed are considered void for the principles of priority 
and homonymy. 
 
 
 
 
 
 
 
 
vii 
 
RESUMO 
A família Syllidae é uma das mais importantes dentro dos anelídeos com mais de 700 
espécies descritas. Esta família pode ser encontrada em grande abundância em 
praticamente em todos os ambientes marinhos. Existem formas planctônicas (epítocas) 
ou bentônicas, vivendo nos mais variados habitats, desde a meiofauna arenosa até a 
criptofauna de diversos organismos. No Brasil já foram verificadas 152 espécies, das 
quais 98 foram formalmente publicadas. Quase a totalidade dessas espécies foram 
registradas em regiões costeiras, enquanto somente cinco espécies insulares são 
conhecidas, e apenas para o Atol das Rocas. Esta Tese objetivou realizar um levantamento 
taxonômico da família Syllidae nas ilhas oceânicas brasileiras. Foi utilizado material 
previamente coletado no Arquipélago de São Pedro e São Paulo, Atol das Rocas já 
depositado na Coleção do Museu Nacional – MNRJ. Material proveniente da Ilha de 
Trindade, coletado no âmbito do Projeto PROTindade, e disponibilizado pela MZUSP. 
Adicionalmente novas coletas foram realizadas em 2016, em locais ainda não estudados, 
como Fernando de Noronha. Como resultados foram encontradas 38 espécies de Syllidae. 
Das espécies encontradas, quarto são da subfamília Autolytinae; cinco espécies são da 
subfamília Eusyllinae, e duas espécies novas dos gêneros Brevicirrosyllis e 
Westheidysyllis com posição incerta dentro da família. Na subfamília Exogoninae nove 
espécies foram encontradas, das quais, quatro são propostas como novas espécies. 
Pertencentes à subfamília Syllinae, foram encontradas 18 espécies, das quais 6 são 
propostas aqui como novas espécies. Ao todo 12 espécies foram propostas como novas 
para a ciência, além de novos quatro novos registros para o Atlântico Sul. Os resultados 
obtidos com a execução dessa Tese demonstram a importância da prospecção em locais 
ainda pouco estudados. 
Palavras-chave: Taxonomia, Polychaeta, Espécies novas. 
viii 
 
ABSTRACT 
The family Syllidae is one of the most important within annelids with over 700 described 
species. This family can be found in great abundance in virtually every marine 
environment. There are planktonic and benthic forms, living in the most varied habitats, 
from the sandy bottoms to the associatedwith various organisms. In Brazil, 152 species 
have already been verified, of which 98 were formally published. Almost all of these 
species were recorded in coastal regions, while only 5 island species are known, and only 
for Rocas Atoll. This thesis aimed to carry out a taxonomic survey of Syllidae in the 
Brazilian oceanic islands. Material previously collected from the São Pedro and São 
Paulo Archipelago and Rocas Atoll already deposited in the Collection of the Museu 
Nacional-MNRJ; material from Trindade Island, was collected under the PROTindade 
Project, as well as new samples were taken in places not yet studied, as Fernando de 
Noronha island. As results were examined 3.823 specimens, distributed in 38 species of 
Syllidae. Of the species found, four are from the subfamily Autolytinae; five species of 
the subfamily Eusyllinae, and two new species of the “incertis sedis” genera 
Brevicirrosyllis and Westheidesyllis. In the subfamily Exogoninae nine species were 
found, four of which are proposed as new species; Finally, belonging to the subfamily 
Syllinae were found 18 species, of which 6 are proposed here as new species. 12 species 
were proposed as new to science, as well as four are new records for the South Atlantic. 
The results obtained with the execution of this thesis demonstrate the importance of 
prospecting in places poorly known. 
Keywords: Taxonomy, Polychaeta, New species. 
 
 
 
ix 
 
SUMÁRIO 
 
1. Introdução Geral 
1.1. Histórico da sistemática de Syllidae......................................................................2 
1.2. Morfologia............................................................................................................6 
1.3. Aspectos reprodutivos ........................................................................................13 
1.4. Materiais e Métodos............................................................................................16 
1.5. Diversidade de Syllidae em águas brasileiras......................................................17 
1.6. Objetivos............................................................................................................18 
1.7. Organização da Tese...........................................................................................19 
Referências...............................................................................................................20 
2. Capítulos....................................................................................................................25 
Capítulo 1.……………………………………………………………………...26 
Two new sponge-associated Branchiosyllis (Annelida: Syllidae: Syllinae) from 
Northeastern Brazil 
Capítulo 2............................................................................................................66 
Exogone Ørsted, 1845, Salvatoria McIntosh, 1885 and Sphaerosyllis Claparède 
1863 (Annelida: Syllidae: Exogoninae) from Rocas Atoll, Fernando de Noronha and 
Trindade islands 
Capítulo 3..........................................................................................................107 
On some Autolytinae, Eusyllinae and “Incertae sedis” syllids (Annelida: Syllidae) 
from Brazilian Oceanic Islands, with description of two new species 
Capítulo 4..........................................................................................................177 
Syllinae (Annelida: Syllidae) from Brazilian oceanic islands: news species and 
new records for the South Atlantic 
3. Considerações Finais...............................................................................................269 
1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1. Introdução geral 
 
 
 
 
2 
 
1.1. Histórico da sistemática de Syllidae 
A primeira referência à um silídeo foi datada do século VXIII, quando O. F. Müller 
(1771) descreveu a espécie Nereis armilares. O. F. Müller juntamente com outros autores 
contemporâneos descreveram vários silídeos como pertencentes ao gênero Nereis 
Linnaeus, 1758. Apenas no começo do século seguinte com o trabalho de Lamarck (1818) 
que o gênero Syllis (partir da espécie Syllis monilares) foi proposto e várias das espécies 
de silídeos anteriormente descritas em Nereis foram realocadas neste novo gênero; gênero 
este que posteriormente seria o tipo da família, dando-lhe o nome. Nos anos seguintes 
muitas espécies foram descritas já incluídas em Syllis (AUDOUIN e MILNE 
EDWARDS, 1832, 1834; GRÜBE, 1840). Johnston (1840) descreveu um novo gênero 
chamado Ioida para a espécie I. macrophtalma, que posteriormente viria a ser 
reconhecida com um estolão reprodutivo. Rathke (1843) também descreveu novas 
espécies de Syllis, e em 1844, Ørsted propõe dois novos gêneros Exogone e Syllides. 
Nos anos seguintes, Grübe (1850) com célebre trabalho Die Familien der 
Anneliden, revisara todas as famílias de Annelida até então. Como resultado o autor 
propôs uma nova e consistente classificação, no que muitas das famílias propostas à época 
ainda estão válidas atualmente. Em relação aos silídeos, Grübe (1850) agrupou os gêneros 
conhecidos e propôs duas famílias: Syllidea abrigando um grupo coeso, com a maior parte 
das espécies descritas e Amytidea composta principalmente por espécies que foram 
descritas baseadas em estolões reprodutivos, e que, posteriormente foram invalidadas. 
À essa época, era comum que espécies fossem descritas a partir de formas 
reprodutivas. Krohn (1852) e Müller (1855) forneceram alguns insights sobre a 
reprodução e as formas reprodutivas desenvolvidas pela espécie Syllis prolifera Krohn, 
1852 e uma espécie de Myrianida Milne Edwards, 1845 (à época como Autolytus). Mas, 
apenas em 1862 quando Agassiz descreveu todas as fases do ciclo reprodutivo de 
3 
 
Autolytus cornutus Agassiz, 1862 (atualmente no gênero Proceraea Ehlers, 1864) é que 
se passou a dar a devida atenção para a distinção entre as formas não reprodutivas e 
reprodutivas. 
Recém proposta, a família Syllidae foi então subdividida por Langerhans (1879) 
em três tribos: Syllideae Grube, 1850, Exogoneae Langerhans, 1879 and Autolyteae 
Langerhans, 1879. Posteriormente Malaquin (1893) propôs a quarta tribo Eusylleae 
Malaquin, 1893. No começo do século seguinte, Fauvel (1923) lança um verdadeiro 
marco na taxonomia de Annelida: “Polychètes Errantes”. Nessa obra, Fauvel que 
posteriormente é seguidor por Rioja (1925), propôs que as quatro tribos fossem erguidas 
ao nível de subfamília, agora nomeadas como: Syllinae Grübe, 1850, Exogoninae 
Langerhans, 1879, Autolytinae Langerhans, 1879 e Eusyllinae Malaquin, 1893. Esse 
quadro é o que perdurou até recentemente, como pode ser observado na importante obra 
de San Martin (2003) que apresenta uma síntese sobre a família e sua riqueza na península 
ibérica. 
 Rouse e Fauchald (1997) realizaram uma análise filogenética dos anelídeos 
poliquetas e encontraram a família Syllidae inserida na Ordem Phyllodocida, Subordem 
Nereidiformia e posicionada próxima das famílias Pilargidae e Sphaerodoridae. Várias 
hipóteses sobre as relações em Annelida foram propostas, até mais recentemente, quando 
Weigert e Bleidorn (2016) propuseram uma hipótese baseados em uma compilação de 
dados filogenômicos, onde Syllidae foi recuperada posicionada próxima de Polynoidae e 
Sigalionidae, dentro de um grande grupo de anelídeos errantes (Fig. 1). 
4 
 
 
Figura 1. Hipótese da filogenia de Annelida, derivada de estudos filogenômicos 
(modificada de Weigert & Bleidorn, 2016), mostrando o posicionamento de família 
Syllidae (retângulo lilás). 
Desde os primeiros estudos filogenéticos a família Syllidae tem sido recuperada 
como um grupo monofilético e com a subfamília Eusyllinae não monofilética (NYGREN 
e SANDERBERG, 2003; AGUADO et al., 2007; AGUADO e SAN MARTÍN, 2009). A 
classificação da família em quatro subfamílias permaneceu até recentemente quando 
Aguado e San Martín (2009) encontram um grupomonofilético formado por espécies 
antes incluídas em Eusyllinae, e propuseram uma nova subfamília: Anoplosyllinae 
Aguado & San Martín, 2009. Essa nova subfamília é proposta agrupando espécies com 
apêndices lisos e faringe inerme; Eusyllinae resulta ainda como polifilética. 
Aguado et al. (2012) propuseram a filogenia mais recente até então, combinando 
dados morfológicos e moleculares. Nesse trabalho os autores recuperaram a família como 
um grupo monofilético. Dividida primeiro entre os anoplosilídeos –que apresentam, 
sobretudo, faringe desarmada–, grupo representado pelo gênero Anguillosyllis e pela 
subfamília Anoplosyllinae. O segundo grupo, os enoplosilídeos –que apresentam faringe 
5 
 
armada com dente e/ou trépano–, é representado pelas quatros subfamílias tradicionais: 
Syllinae, Exogoninae, Autolytinae e Eusyllinae (agora monofilética após a retirada de 
alguns gêneros) (Fig. 2). Adicionalmente, dentro desse segundo grupo, foram 
recuperados os gêneros Amblyosyllis e Perkinsyllis, fora de qualquer subfamília (Fig. 2). 
Alguns gêneros não puderam ser incluídos na análise filogenética em função da carência 
de dados moleculares, de forma que suas relações internas na família são consideradas 
desconhecidas e suas posições incertas. 
 
Figura 2. Esquema da filogenia atual de Syllidae. Modificado de Aguado et al. 
(2012) em San Martin e Aguado (2014). 
6 
 
Syllidae é uma das mais ricas e diversas famílias de Annelida, atualmente pode-se 
atribuir pouco mais de 700 espécies válidas distribuídas em 74 gêneros (SAN MARTIN 
e AGUADO, 2014). Atualmente a família é dividida nas cinco subfamílias acima 
mencionadas, com ao menos 22 gêneros com posição incerta. Apesar do crescimento no 
número de especialistas e de publicações detalhadas com chaves e tabelas comparativas, 
sua taxonomia ainda é difícil, especialmente pelo tamanho muito pequeno dos espécimes, 
pelo grande número de indivíduos e por sua enorme riqueza. 
 
1.2. Morfologia 
A maioria das espécies da família Syllidae possui corpo subcilíndrico, com a face 
dorsal convexa e a ventral aplanada, porém possui gêneros inteiros com espécies de corpo 
totalmente achatado. Esses gêneros foram um grande clado na base da filogenia da 
subfamília Syllinae (ÁLVAREZ-CAMPOS et al.,2018). A forma do corpo achatada está 
presente também em espécies do gênero Branchiosyllis Ehlers (1887). Este gênero ainda 
possui outras duas espécies, B. orbiniformis San Martín, Hutchings & Aguado, 2008 e B. 
bonei San Martín Álvarez-Campos & Aguado, 2013, ambas com o corpo lateralmente 
comprimido. 
Os silídeos na sua maioria são animais de pequeno porte, com apenas alguns 
milímetros, todavia, espécies dos gêneros Trypanosyllis Claparède, 1864, Syllis Lamarck, 
1818 e Megasyllis San Martín, Hutchings & Aguado, 2008 podem ser consideravelmente 
maiores: Trypanosyllis gigantea (McIntosh 1885) que possui corpo achatado, pode atingir 
até 90 mm de comprimento e 7 mm de largura, enquanto Megasyllis corruscans (Haswell, 
1885) que possui corpo subcilíndrico, pode chegar até 140 mm de comprimento por 5 
mm de largura, com até 200 segmentos. 
7 
 
A quantidade de segmentos é variável em Syllidae. Em geral relacionada 
positivamente com o tamanho do corpo, ou seja, em contraste com as espécies de 
Typanosyllis e Megasyllis acima citadas, as espécies da subfamília Exogoninae são 
frequentemente muito pequenas, possuem corpos em torno de 30 segmentos. Há ainda 
espécies menores, no caso dos gêneros Amblyosyllis Grube, 1857e Brachysyllis Imajima 
& Hartman, 1964 que possuem segmentos aparentemente limitados entre 14–17. 
Algumas espécies cujos segmentos aparentam certo grau de fusão como nos gêneros 
Murrindisyllis San Martín, Aguado & Murray, 2007, Synmerosyllis San Martín, López & 
Aguado, 2009. O corpo varia pouco em largura, progressivamente mais largo até o nível 
do proventrículo, onde atinge maior largura (Fig. 3A), e a então afilando 
progressivamente em direção posterior, onde é essa diferença na largura é mais acentuada 
(Fig. 3B). 
A maioria dos silídeos possui o corpo translucido, o que permite quase sempre 
observar estruturas internas. Por outro lado, espécies de Megasyllis San Martín, 
Hutchings & Aguado, 2008, e sobretudo da subfamília Autolytinae apresentam 
pigmentação exuberante, muitas vezes com padrões complexos e considerados 
específicos. Papilas também se fazem presentes em algumas espécies, ocorrendo de forma 
variada no dorso, as vezes ventralmente e nos lóbulos parapodiais (Fig. 3A). 
A cabeça é bem desenvolvida, formada pelos palpos: triangulares a subtriangulares, 
arredondados, curtos ou até mais longos que o prostômio, totalmente fundidos ou com 
grau de fusão variável desde a base até quase toda sua extensão com um entalhe distal, 
ou ainda podem estar totalmente separados um do outro (Fig. 3A). Após os palpos está o 
prostômio, que pode ser oval, subpentagonal à subrectangular e possui três antenas, 
inseridas em posição variável, com a antena central geralmente maior que as laterais, em 
geral com dois pares de olhos, porém algumas espécies apresentam apenas um par, há 
8 
 
ainda, excepcionalmente espécies sem olhos; manchas ocelares também podem estar 
presentes, geralmente antes dos pares de olhos, na margem anterior do prostômio (Fig. 
3A). 
 
Figura 3. Principais estruturas morfológicas de um silídeos generalizado. A, B 
região anterior e posterior de um Sphaerosyllis, respectivamente, em vista dorsal; C, 
parapódio e cirro dorsal de um Westheidesyllis em vista dorso-lateral. 
O peristômio, tradicionalmente chamado de segmento tentacular, ou bucal (com a 
boca em face ventral) está localizado após o prostômio (Fig. 3A). Entre estes dois 
9 
 
segmentos podem existir órgãos nucais que possuem forma variada, desde poços 
preenchidos com tufos de cílios até projeções que se estendem sobre parte do peristômio 
e dos primeiros setígeros (especialmente na subfamília Autolytinae). O peristômio é 
aqueto e pode possuir um ou dois pares de cirros (cirros peristomiais), ou ainda nenhum 
cirro como no caso do gênero Levidorum Hartman, 1967. Frequentemente apresenta-se 
mais delgado que os demais segmentos após fixação, e em algumas espécies recoberto 
total ou parcialmente pelo prostômio ou primeiro setígero, quando visto dorsalmente (Fig. 
3A). Geralmente quando visto ventralmente o peristômio é bem desenvolvido. O 
peristômio pode, ainda, formar projeções que podem recobrir parte do prostômio (como 
em Odontosyllis, Opisthosyllis e Xenosyllis). 
Como a segmentação nos silídeos é homônoma após o peristômio, a regionalização 
do corpo é observada através da variação em outras estruturas, como os cirros dorsais, 
cerdas e acículas. Geralmente é possível identificar uma região anterior com mais acículas 
por parapódios, lâminas das cerdas mais longas, que pode compreender desde o 
peristômio até o final do proventrículo, seguida por uma região mediana e outra posterior. 
Cada região marcada por uma redução no comprimento dos cirros dorsais, lâminas das 
cerdas, número de acículas e surgimento das cedas simples dorsais e ventrais. Contudo, 
essa diferenciação nem sempre é clara, pois essas variações são graduais, além de variar 
em função do tamanho dos espécimes e do grupo estudado. O corpo termina com um 
pigídeo, mais estreito que o último setígero, frequentemente semicircular, com um par de 
cirros anais, e ainda, estruturas entres esses cirros, usualmente chamada de papilas anais 
(Fig. 3B). 
Com exceção do peristômio, cada segmento do corpo dos silídeos possui um par de 
parapódios (Fig. 3A). Os parapódios em Syllidae são unirremes, pois os notopódios 
tradicionais de Nereidiformia estão reduzidos aos cirros dorsais, com exceção das formas 
10 
 
epítocas, que podem desenvolver as notoacículas e longas notocerdas para natação (SAN 
MARTIN e AGUADO, 2014). Os lóbulos parapodiais são geralmente cônicos, e possuem 
acículasinternas para sua sustentação (Fig. 3C). As acículas estão presentes em todos os 
lóbulos parapodiais em número e forma variáveis (Fig. 4F). Cirros ventrais são 
inconspícuos na subfamília Autolytinae. Nas demais espécies, podem estar inseridos 
desde a base até ponta do lóbulo parapodial. A maioria das espécies possuem cirros 
ventrais mais curtos que os lóbulos parapodiais, ovais ou digitiformes (Fig. 3C), porém, 
estes podem ser foliáceos ou laminares, por exemplo, em algumas espécies de 
Opisthodonta Langehans, 1979 e Eusyllis Malmgren, 1867. 
As antenas, cirros peristomiais, dorsais e anais geralmente possuem a mesma 
morfologia; essas estruturas são comumente na literatura denominadas de “apêndices”. 
Estes apêndices podem ser papiliformes, ovais, subulados com as bases alargadas e 
distalmente afilados (Fig. 3A), ou alongados: lisos a rugosos, totalmente articulados 
(também denominados de moniliformes), ou ainda pseudoarticulados, quando os artículos 
não estão regularmente definidos. Algumas espécies podem apresentar alguma gradação, 
com os artículos dos cirros mais definidos na apêndices anteriores, com essa definição 
menos conspícua nas regiões mediana e posterior. A maior parte das espécies possui 
cirros dorsais em todos os segmentos. Algumas espécies carecem do cirro dorsal no 
segundo setígero, o que pode ser uma característica neotênica (SAN MARTIN, 2005). 
Em espécies do gênero Procerastea Langerhans, 1884 os cirros dorsais estão presentes 
apenas no primeiro setígero, todavia, seus estolões reprodutivos os possuem em todos os 
segmentos. 
Em Syllidae as cerdas são bastante variáveis, existem cerdas compostas, cerdas 
simples típicas e cerdas secundariamente simples. As cerdas simples típicas podem ser 
dorsais (Fig. 4G) ou ventrais (Fig. 4H), de morfologia variável, são mais finas que as 
11 
 
hastes das cerdas compostas, retas ou sigmoides, geralmente presentes nos parapódios 
posteriores, mas em algumas espécies presentes desde o primeiro setígero, 
frequentemente a dorsal aparece alguns segmentos antes da ventral. As cerdas 
secundariamente simples podem ser formadas pela fusão das lâminas com as hastes (Fig. 
4D) ou pela perda das lâminas (Fig. 4E), este segundo tipo geralmente está presente a 
partir do meio do corpo. 
As cerdas compostas são frequentemente falcígeras típicas (Fig. 4B), de articulação 
heterogonfa (hemigonfa em Westheidesyllis). Porém outro tipo de cerda composta pode 
estar presente, denominada por San Martin (1992) de pseudoespinígera para diferenciá-
las das espinígeras clássicas, que são mais finas e longas (Fig. 4A). As lâminas podem 
ser uni- ou bidentadas (Fig. 4B, C), ou ainda sub-bidentadas, quando o dente sub-distal é 
diminuto. 
As lâminas e as hastes de ambas as cerdas compostas podem apresentar 
espinulações (Fig. 4A), ou estarem lisas (Fig. 4B). No gênero Branchiosyllis as cerdas 
podem ser falcígeras típicas, como também modificas, giradas em ângulo reto (Fig. 4C). 
Essas cerdas foram denominadas úngulas por Góngora-Garza et al. (2011). Algumas 
espécies de Branchiosyllis Ehlers, 1887 podem apresentar as úngulas frequentemente a 
partir do meio do corpo, enquanto outras as possuem ao longo de todo o corpo. 
Internamente, as espécies possuem uma faringe. Anteriormente, esta faringe pode 
apresentar um aparato faríngeo: que pode ser formado por uma coroa de papilas moles ou 
uma coroa de dentículos, que podem, ambas, estarem acompanhadas ou não de um dente 
solitário em posição variada, ainda, a abertura pode conter apenas o dente ou está inerme. 
 
 
12 
 
 
Figura 4. Tipos de cerdas, e acículas em Syllidae. A, cerda composta pseudoespinígera; 
B, cerdas compostas uni- e bidentadas; C, cerda composta do tipo úngula; D, cerdas 
simples formadas pela fusão da hastes com a lâmina; E, cerda simples formada pela perda 
da lâmina; F, acículas; G, típicas cerdas simples dorsais; H, cerdas simples ventrais. 
 
Geralmente o aparato faríngeo está acompanhado de tufos de cílios, organizados de 
formas variadas (SAN MARTIN, 2003). A faringe forma um tubo cilíndrico, geralmente 
reto (mas que pode apresentar de uma a várias sinuosidades, especialmente em 
13 
 
Autolytinae), que se inicia com a boca, localizada ventralmente no peristômio e que se 
estende por alguns segmentos até diferenciar-se no proventrículo, considerado a 
sinapomorfia da família (Fig. 3A) (GLASBY, 1993; AGUADO e SAN MARTIN, 2009; 
AGUADO et al., 2012). Está é uma estrutura muscular capaz de atuar como uma bomba 
de sucção, desempenhando papel importante na alimentação (FALCHALD e JUMARS, 
1979). Há ainda a hipótese de que esta estrutura atividades endócrinas (Franke, 1999), 
mas em espécies como Typosyllis antoni Aguado, Helm, Weidhase & Bleidorn, 2015, 
nenhuma estrutura glandular foi encontrada associada ao proventrículo (RIBEIRO et al., 
2017). 
 
1.3.Aspectos reprodutivos 
Desde a descoberta das primeiras espécies, os silídeos já chamavam a atenção 
quando em suas formas reprodutivas, tanto que muitas das primeiras espécies foram 
descritas baseadas em formas reprodutivas. A família apresenta uma gama de estratégias 
reprodutivas, e embora conheçamos o padrão básico, ainda são desconhecidas as 
estratégias utilizadas por muitas espécies e gêneros. A estratégia primitiva é a epitoquia, 
seguida de enxameamento e fertilização externa (FRANKE, 1999; SAN MARTIN, 2003; 
AGUADO et al., 2012). Todavia, existem estratégias alternativas: como a fertilização 
interna, incubação externa (dorsal e ventral), hermafroditismo, partenogênese, 
viviparidade e em alguns casos pode haver reprodução assexuada, por arquitomia: onde 
o espécime parental fragmente-se e os fragmentos originam novos espécimes através da 
regeneração (FRANKE, 1999; SAN MARTIN, 2003). 
Durante a epitoquia os indivíduos átocos (bentônicos) dão origem aos epítocos 
(planctônicos) que possuem curta duração, e são responsáveis pelo carregamento e 
14 
 
liberação dos gametas na coluna d’água. Em linhas gerais o indivíduo átoco passa por 
modificações morfológicas e fisiológicas clássicas: como modificação nos apêndices, 
aumento dos olhos, surgimento de longas notocerdas com função natatória e o 
desenvolvimento de glândulas genitais, transformando-se, então, em epítoco. Este epítoco 
se desloca, pela coluna d’água onde liberará os gametas, e esse descolamento é regulado 
em geral por uma série de fatores (e.g. ciclo lunar, temperatura da água, duração dos 
períodos de dia e noite), concomitantes ou não. A comunicação entre os epítocos machos 
e fêmeas ocorre quimicamente por liberação de feromônios, mas também visualmente, 
visto que muitas espécies apresentam bioluminescência nessa fase do ciclo reprodutivo, 
como por exemplo algumas espécies de Odontosyllis umdecindonta (Schultz et al., 2018) 
que possui luciferase bastante singular (VERDES et al., 2018). Em Syllidae a formação 
desses epítocos acontece por duas vias, por epigamia e por esquizogamia. 
Na epitoquia através da epigamia, os próprios indivíduos átocos passam pelas 
modificações clássicas descritas acima, transformando-se em epítoco ou “epígamo” como 
é descrito na literatura. Esse epígamo se desloca para a coluna d’água, onde liberam os 
gametas através de nefridióporos que também passam por modificações; é comum que 
esse indivíduo epígamo, ao final da liberação dos gametas, retorne a sua forma átoca, 
podendo posteriormente iniciar novo ciclo reprodutivo (FISCHER e FISCHER, 1995; 
SAM MARTIN, 2003). Esse modo reprodutivo é primitivo dentro da família (AGUADO 
et al., 2012). Está presente nas subfamílias Anoplosyllinae, Eusyllinae e Exogoninae, mas 
também nos gêneros Epigamia (Autolytinae), Amblyosyllis e Perkinsyllis sem posição 
definida. Em algumas espécies que passam pela epigamia o cuidado parental pode ser 
observado, especialmente na subfamília Exogoninae, onde as espécies encubam seus 
embriões dorsal- ou ventralmente. Existeainda a hipótese que esses modos de incubação 
15 
 
estejam associados aduas grandes linhagens em que se divide a subfamília (San Martin, 
2005; Aguado et al., 2012). 
Na epitoquia através da esquizogamia também referida na literatura como 
“estolonização”, os indivíduos átocos, passam por modificações geralmente na região 
posterior, onde os últimos segmentos vão adquirindo olhos, e até apêndices em número e 
forma variada. Esse processo pode acontecer com a formação de um estolão por 
indivíduos átocos, e leva o nome de “cissiparidade”; mas, também pode acontecer com a 
formação de mais de um estolão por vez, de forma sequencial, com um atrás do outro, ou 
acontecendo em diferente locais, por exemplo, a partir da lateral do corpo na região 
posterior do indivíduo, e leva o nome de “gemiparidade” (FRANK, 1983; 1999; SAN 
MARTIN, 2003; ÁLVAREZ-CAMPOS et al., 2018). Após sua formação, o estolão se 
destaca do indivíduo parental e se desloca pela coluna d’água para liberação dos gametas, 
rompendo a parede do corpo, o que resulta na morte do estolão. A reprodução por 
esquizogamia está presente na maior parte dos Autolytinae e em Syllinae, tendo evoluído 
independentemente nas duas subfamílias (AGUADO et al., 2012). Em Syllinae existe um 
grande clado formado por gêneros com corpo achatado, nesse clado a esquizogamia por 
cissiparidade é a condição ancestral e a gemiparidade evoluiu duas vezes dentro do grupo 
(ALVAREZ-CAMPOS et al. (2018). 
Ainda sobre a esquizogamia, em Syllinae, já foi sugerido que os diferentes tipos de 
epítocos (estolão) conteriam sinal filogenético, separando clados dentro da subfamília 
(AGUADO et al., 2012). Isto ainda é uma hipótese, pois ainda não foi testado. A maioria 
das espécies de Syllinae não possui ainda, informações sobre reprodução, muito menos 
sobre o tipo de epítoco que desenvolvem. Até então são conhecidos cinco tipos de 
epítocos ou estolões (Fig. 5) (SAN MARTÍN, 2003; AGUADO et al., 2012). 
16 
 
Acéfalo: sem cabeça, sem apêndices, apenas com ocelos ou manchas fotoreceptoras 
nas laterais dos segmentos, com todos os segmentos ao longo do corpo semelhantes; 
cerdas natatórias presentes. 
Ácero ou Tetraglene Grube, 1863: cabeça dividida em dois lóbulos, sem antenas, 
curto par de apêndices papiliformes dorsais e dois pares de olhos superpostos nos lóbulos 
da cabeça. 
Dícero ou Chaetosyllis Malmgren, 1867: a cabeça desenvolvida, dividida em dois 
lóbulos bem distintos, sem palpos, com duas antenas pequenas e um par de olhos dorsal 
e outro ventral; duas antenas pequenas sem articulação. 
Tetrácero: cabeça bem desenvolvida, oval, com um par de palpos ovais, separados 
e diminutos, duas antenas articuladas, com um par de olhos grandes. 
Pentácero ou Ioida Johnston, 1840: cabeça bem desenvolvida, palpos pequenos, 
três antenas desenvolvidas e articuladas, e dois pares de olhos. São os epítocos mais 
parecidos com suas formas adultas. 
 
1.4. Materiais e Métodos (noções básicas) 
O material examinado na presente Tese foi proveniente das ilhas oceânicas 
brasileiras (Fig. 5). Essas ilhas estão localizadas no Sudoeste do Oceano Atlântico, 
isoladas da plataforma continental brasileira especialmente pela distância e pelo mar 
profundo. Todas são de origem vulcânica. O primeiro local é grupo de rochedos que 
formam o Arquipélago de São Pedro e São Paulo (ASPSP) (Fig. 5E), localizado na Zona 
da Fratura de São Paulo, distante 1010 km da costa de Natal, Brasil (0°55'N 29°21'W). 
Esse arquipélago é composto por picos soerguidos a partir do assoalho marinho. Os picos 
17 
 
formam predominantemente paredões verticais, com apenas uma pequena área horizontal 
chamada Enseada. 
O segundo local é a ilha de Fernando de Noronha (FN) (Fig. 5B), uma ilha 
vulcânica com praias de areia, praias rochosas e piscinas naturais e recifes biogênicos 
compostos por algas e corais. Fernando de Noronha está localizada a 360 km da costa de 
Natal (3°52' 32°25'W), embora politicamente o a ilha seja administrada pelo Estado de 
Pernambuco. 
O Atol das Rocas (AR) é o terceiro local estudado (Fig. 5C). Rocas é único atol 
no Oceano Atlântico Sul e está localizado na cadeia de montanhas submarinhas de 
Fernando de Noronha, a 260 km da costa de Natal, Brasil (3°51'S 33°40'W). O Atol possui 
grande complexidade geomorfológica, formado por ambientes de piscinas naturais, 
canais, cavernas e frentes recifais biogênicas. O quarto local estudado é a ilha de 
Trinidade (IT) (Fig. 5D) que faz parte da cadeia Vitoria-Trinidade, localizada a 1140 km 
da costa de Vitoria, Brasil (20°30'S 29°20'W). Trindade é uma ilha vulcânica com praias 
arenosas e rochosas além de piscinas naturais. 
Nos três primeiros locais – ASPSP, FN, AR – os espécimes examinados foram 
frutos de amostras coletadas no âmbito dos projetos: “Biodiversidade molecular de 
anelídeos poliquetas e sipúnculas de ilhas oceânicas do nordeste brasileiro utilizando 
DNA barcode”, “Conectividade entre populações de invertebrados marinhos de águas 
rasas do Arquipélago de São Pedro e São Paulo e da Costa Brasileira (10/2009 a 10/2012 
- Programa Arquipélago/CNPq)” e “Análise Filogeográfica dos Anelídeos Poliquetas da 
Província Biogeográfica Marinha Caribenha”. Estes projetos foram coordenados pelo 
Prof. Dr. Paulo Cesar de Paiva (UFRJ). Adicionalmente foram examinados espécimes 
coletados esporadicamente por diferentes grupos de pesquisadores, de 2000 a 2016 nesses 
18 
 
três locais. O material proveniente de Fernando de Noronha foi especialmente coletado 
no âmbito da presente Tese. 
 
 
Figura5. Locais de estudo da presente Tese. A, Ilhas oceânicas brasileiras no Sudoeste 
do Atlântico; B, Ilha de Fernando de Noronha; C, Atol das Rocas, D, ilha de Trindade; 
E, Arquipélago de São Pedro e São Paulo. 
 
Os espécimes provenientes da ilha de Trindade foram obtidos no âmbito de seis 
expedições do projeto “ProTrindade/CNPq”, de 2012 a 2016, coordenado pelo Prof. Dr. 
19 
 
Marcos Tavares (MZUSP). A maior parte do material examinado foi coletada através de 
mergulho autônomo, em profundidades de 4 a 30 metros, em várias estações ao redor da 
ilha de Trindade. 
O material coletado nos projetos mencionados acima foi extraído de fundos 
inconsolidados, algas, esponjas e raspado de substratos semelhantes de rochas e recifes. 
O material proveniente do Arquipélago de São Pedro e São Paulo e do Atol das Rocas foi 
disponibilizado pela coleção de Polychaeta do Museu Nacional (MNRJP). Já o material 
proveniente da Ilha de Trindade foi estava depositado na coleção de Annelida do MZUSP, 
que o cedeu para a realização desse trabalho. 
Após coletado todo o material utilizado passou por um processo de triagem, onde 
foi examinado sob estereomicroscópio; os silídeos foram classificados, fixados em etanol 
e ocasionalmente em formaldeído e preservadas em etanol a 70% e 92%. 
Os espécimes foram observados e medidos sob um estereomicroscópio Zeiss 
Stemi SV11 e um microscópio Zeiss Axio Lab A1. Além disso, algumas amostras foram 
examinadas usando microscopia eletrônica de varredura (MEV). Para o MEV, os 
espécimes foram desidratados em uma série graduada de concentrações crescentes de 
etanol (até 100%), secas por ponto crítico, revestidas com ~ 30 nm de ouro e examinadas 
e fotografadas no Laboratório de Imagem em Microscopia Óptica e Eletrônica (LABIM 
– UFRJ) e Laboratório de Microscopia Eletrônica, Museu de Zoologia da Universidade 
de São Paulo. Os esquemas das espécies foram feitos a partir de espécimes montados em 
lâminas semipermanentes com o auxílio de câmara clara. O comprimento dos espécimes 
foi medido da ponta dos palpos à ponta do pigídeo, excluindo os cirros anais; a largura 
foi medida no nível do proventrículo, excluindo o parapódios. O material do tipo e outros 
materiais examinadas serão depositadas na coleção de Polychaeta do Museu Nacional da 
Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJP) e no Museu de Zoologiada 
20 
 
Universidade de São Paulo (MZUSP). Material comparativo examinado foram 
provenientes do Museu Nacional de Ciências Naturais (MNCN), Espanha; Museu 
Nacional de História Natural dos Estados Unidos, Smithsonian Institution (USNM), 
EUA; e Museu Zoológico de Hamburgo (ZMH), Alemanha. 
 
1.5. Syllidae em águas brasileiras 
 A sistemática de Syllidae avançou muito nas últimas duas décadas, tanto na 
descoberta de novos táxons, quanto na organização dessa diversidade (San Martin, 2003; 
2005; 2008; Aguado et al., 2007; 2009; 2012; San Martin & Aguado, 2014). Um dos 
fatores para isso, foi o uso de novas metodologias (San Martin & Aguado, 2012), a 
formação de novos especialistas e a prospecção de locais novos ou pouco estudados. 
Um exemplo interessante acontece aqui, na costa do Brasil. Até está data foram 
registradas 152 espécies de águas brasileiras (Amaral et al. 2013; Menezes-Moura et al. 
2018; Nascimento et al. 2019), mas apenas 98 espécies distribuídas em 28 gêneros foram 
formalmente publicadas, com descrição, ilustração e número de tombo para material 
depositado; a maioria desses registros é para habitats costeiros e rasos e da região Sudeste 
(Menezes-Moura et al. 2018), principalmente devido a concentração de especialistas no 
grupo e a execução de duas teses que abordam o grupo com grande propriedade 
(Nogueira, 2000; Fukuda, 2010) e suas publicações referentes. 
Um contraponto, foi o estudo dos Syllidae de substratos duros ao longo dos estados 
da Paraíba e de Pernambuco, Nordeste do Brasil realizados por Paresque (2014). Os 
silídeos da região Nordeste (Ceará até a Bahia) respondem por apenas 36 dessas espécies 
(Menezes-Moura et al. 2018; Nascimento et al. 2019). De todas essas 98 espécies 
formalmente publicadas, 39 delas foram descritas como novas a partir de espécimes 
encontrados em águas brasileiras (Menezes-Moura et al., 2018; Nascimento et al. 2019). 
21 
 
As ilhas oceânicas brasileiras são áreas de grande interesse ambiental, científico, 
econômico e estratégico, sendo fundamentais para a delimitação da Zona Econômica 
Exclusiva brasileira (ZEE). Estas ilhas podem estar isoladas (pelo mar profundo e pela 
distância) e o posicionamento entre as províncias biogeográficas do Brasil e da África 
Ocidental lhes conferem grande interesse científico, principalmente nas áreas de 
taxonomia e biogeografia. Apesar dessa importância, pouco ainda é conhecido da sua 
fauna de invertebrados marinhos, com alguma exceção para esponjas (Moraes, 2011). Em 
relação aos silídeos, até recentemente apenas cinco espécies tinham sido registradas no 
Atol das Rocas (Paiva et al., 2007), todavia, esses registros carecem de descrições, 
ilustrações e informações sobre o material utilizado. 
A presente Tese de Doutorado vem na tentativa de preencher uma lacuna no 
conhecimento taxonômico dos Syllidae em ilhas oceânicas brasileiras, ao passo que 
também amplia o conhecimento riqueza da fauna marinha brasileira, em especial esse 
ambiente tão importante que são as ilhas oceânicas. 
 
1.6.Objetivos 
O objetivo principal desta tese foi o de realizar um levantamento taxonômico das 
espécies de Syllidae presentes nas ilhas oceânicas brasileiras: Atol das Rocas, Ilha de 
Trindade, Fernando de Noronha e Arquipélago de São Pedro e São Paulo, fornecendo 
descrições detalhadas e ilustrações. 
 
1.7.Organização da tese 
Esta tese está organizada em diferentes seções: primeiro foi apresentada uma 
Introdução geral a respeito da família Syllidae junto com a metodologia básica 
empregada seguida pelo objetivo geral desta Tese. Na sequência são apresentados, em 
22 
 
forma de capítulos, os resultados obtidos. Cada um desses capítulos está formatado como 
um artigo científico, redigido em inglês e nas normas das suas respectivas revistas 
científicas. 
O primeiro capítulo possui o título “Two new sponge-associated Branchiosyllis 
(Annelida: Syllidae: Syllinae) from Northeastern Brazil” e trata da descrição de duas 
espécies do gênero Branchiosyllis, uma em Fernando de Noronha e outra na Baía de todos 
os santos. Foi a primeira produção fruto desta tese e foi publicado na Zootaxa, sendo aqui 
apresentada sai versão de submissão. 
O segundo capítulo intitulado “Exogone Ørsted, 1845, Salvatoria McIntosh, 1885 
and Sphaerosyllis Claparède 1863 (Annelida: Syllidae: Exogoninae) from Rocas Atoll, 
Fernando de Noronha and Trindade islands”, trata das espécies da subfamília Exogoninae 
encontradas nas ilhas oceânicas brasileiras. Esse manuscrito está submetido para a revista 
Marine Biodiversity. 
O terceiro capítulo, “On some Autolytinae, Eusyllinae and “Incertae sedis” syllids 
(Annelida: Syllidae) from Brazilian Oceanic Islands, with description of two new 
species”, apresenta as espécies dessas duas subfamílias, como também, as espécies de 
dois gêneros com posição incerta dentro de Syllidae. Formatado para Zootaxa. 
O quarto e último capítulo, “Syllinae (Annelida: Syllidae) from Brazilian oceanic 
islands: new species and new records”, trata das espécies da subfamília Syllinae 
encontradas nas ilhas oceânicas brasileiras. Também formatado provisoriamente para 
Zootaxa, visto que algumas espécies encontradas fazem parte de objetivos que estão fora 
do escopo desta tese e devem integrar outros trabalhos. 
 
 
 
23 
 
Referências 
Agassiz, A. (1862) On alternate generation of Annelids and the embryology of 
Autolytus cornutus. Journal of the Boston Society for Natural History, 7, 384–
409. 
Aguado, M., Nygren, A. & Siddall, M. (2007) Phylogeny of Syllidae (Polychaeta) 
based on combined molecular analysis of nuclear and mitochondrial genes. 
Cladistics 23, 552–564. 
Aguado, M. & San Martín, G. (2009) Phylogeny of Syllidae (Polychaeta) based on 
morphological data. Zoologica Scripta, 38(4), 379– 402. 
Aguado, M., San Martín, G. & Siddall, M. (2012) Systematics and evolution of syllids 
(Annelida, Syllidae). Cladistics, 27:,1–17. 
Álvarez-Campos, P., Taboada, S., San Martín, G., Leiva, C. & Riesgo, A. (2018) 
Phylogenetic relationships and evolution of reproductive modes within flattened 
syllids (Annelida : Syllidae) with the description of a new genus and six new 
species. Invertebrate Systematics, 32, 224–251. 
Amaral, A., Nallin, S., Steiner, T., Forroni, T. & Gomes-Filho, D. (2013) Catálogo de 
espécies de Annelida Polychaeta do Brasil. 
http://www.ib.unicamp.br/museu_zoologia/files/lab_museu_zoologia/Cat%C3%A
1logo_Polycha eta_Brasil_Amaral_et_al_2013_1a.pdf Acessado em Junho 2019. 
Audouin J.V. & Milne Edwards, H. (1833) Classification des Annélides et description 
de celles qui habitent les côtes de la France. Annales des Sciences Naturelles, 28, 
187–247. 
Audouin, J.V. & Milne Edwards, H. (1832) Classification des Annélides, et description 
de celles qui habitent les côtes de la France. Annales des Sciences Naturelles 27, 
337–347. 
Claparède, E. (1864) Glanures zootomiques parmi les Annélides de Port-Vendres 
(Pyrenés Orientales). Mémoires de la Société de Physique et Sciences Naturelles 
de Genève, 17 (2), 463-600. 
Ehlers, E. (1864) Die Borstenwürmer (Annelida Chaetopoda) nach Systematischen 
und anatomischen Untersuchungen. Wilhelm Engelmann, Leipzig: 270. 
Ehlers, E. (1887) Report on the annelids of the dredging expedition of the U. S. coast 
survey steamer Blake. Memoirs of the Museum of Comparative Zool̈ogy at 
Harvard College, 15: 1–335. 
24 
 
Delle Chiaje, S. (1841) Descritione anotomia degli animale invertebrati della Sicilia 
citeriore osservati vivi negli anni 1822-1830, 8 vols. Naples. 
Fauvel, P. (1923) Polychètes errantes. In: Faune de France, vol. 5. Le Chavalier. Paris. 
486 pp. 
Fischer, A. & Fischer, U. (1995) On the life-style and life-cycle of the luminescent 
polychaete Odontosyllis enopla (Annelida: Polychaeta). Invertebrate Biology, 
114, 236–247. 
Franke, H. (1983) Endocrine control of reproductive periodicity in male Typosyllis 
prolifera (Polychaeta,Syllidae). International Journal of Invertebrate 
Reproduction, 6, 229–238. 
Franke, H. (1999) Reproduction of the Syllidae (Annelida: Polychaeta). Hydrobiologia, 
402, 39–55. 
Fukuda, M. (2010) Contribuição ao conhecimento taxonômico dos silídeos 
(Polychaeta: Syllidae) da região sudeste-sul do Brasil. PhD thesis, Instituto de 
Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, 340 pp. 
Nogueira, J. (2000) Anelídeos poliquetas associados ao coral Mussismilia híspida 
(Verril, 1868) em ilhas do litoral do Estado de São Paulo. Phyllodocida, 
Amphinomida, Eunicida, Spionida, Terebellida, Sabellida. PhD thesis, 
Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, 265 pp. 
Grube, A. (1840) Actinien, Echinodermen und Würmer des Adriatischen und 
Mittelmeers. J.H. Bon, Königsberg: 19. 
Grübe, A. (1850) Die Familien der Anneliden. Archiv für Naturgeschichte 16, 249–364. 
Grube, A. (1857) Annulata Örstediana. Enumeratio Annulatorum, quae in itinere per 
Indiam occidentalem et Americam centralem annis 1845-1848 suscepto legit cl. 
A. S. Örsted, adjectis speciebus nonnullis a cl. H. Kröyero in itinere ad Americam 
meridionalem collectis. (Fortsaettelse). [Part 2]. Videnskabelige Meddelelser fra 
Dansk Naturhistorisk Forening i Köbenhavn, 1857, 158–186. 
Hartman, O. (1967) Polychaetous annelids collected by the USNS Eltanin and Staten 
Island cruises, chiefly from Antarctic Seas. Allan Hancock Monographs in 
Marine Biology, 2, 1–387. 
Imajima, M. & Hartman, O. (1964) The polychaetous annelids of Japan. Occasional 
Papers of the Allan Hancock Foundation, 26, 1–452. 
Johnston, G. (1840) Miscellanea Zoologica. Contributions towards a history of Irish 
annelids. Annals and Magazine of Natural History, 1, 168–179; 305–309. 
25 
 
Krohn, A. (1852) Ueber die Erscheiungen bei der Fortpflanzung von Syllis prolifera 
und Autolytus prolifer. Archiv für Naturgeschichte, 18, 66–76. 
Lamarck, J. (1818) Histoire Naturelle des animaux sans vertèbres, preséntant les 
caractères généraux et particuliers de ces animaux, leur distribution, leurs 
classes, leurs familles, leurs genres, et la citation synonymique des principales 
espèces qui s’y rapportent; precedes d’une Introduction offrant la 
determination des caractères essentiels de l’Animal, sa distinction du vegetal 
et des autres corps naturelles, enfin l’Exposition des Principes fondamentaux 
de la Zoologie, vol. 5. Deterville, Paris. 612 p. 
Langerhans, P. (1879) Die Wurmfauna von Madeira [part I]. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie, 32, 513–592. 
Langerhans, P. (1884) Die Wurmfauna von Madeira, IV. Zeitschrift für 
Wissenschaftliche Zoologie, 40, 247–285. 
Linnaeus, C. (1758) Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, 
ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, 
locis. [book]. Editio decima, reformata. Laurentius Salvius: Holmiae, vol. 1, 824 
pp. 
Malaquin, A. (1893) Recherches sur les syllidens. Mémoires de la Société de Sciences 
de l’Agriculture et des Arts de Lille 18, 1–477. 
McIntosh, W. (1885) Report on the Annelida Polychaeta collected by H.M.S. 
Challenger during the years 1873–1876. Report on the Scientific Results of the 
Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873–76, 12, 1–554. 
Moraes, F. (2011) Esponjas de ilhas oceânicas brasileiras. Museu Nacional Série 
Livros 44. Rio de Janeiro. 252 p. 
Menezes-Moura, A., Gomes, M., Fukuda, M. & Ruta, C. (2018) Checklist of the species 
of Syllidae (Annelida: Phylodocida) recorded in Brazil. Revista Brasileira de 
Zoociências 19 (3),104–147. 
Müller, O. F. (1771) Von Würmern dês süssen und salzigen wassers. H. Mumme & 
Faber. Hof-Buchdrucke, Nicolaus Möller, Copenhague. 200p. 
Müller, M. (1855) Über Sacconereis helgolandica. Archiv für Anatomie, Physiologie 
und Wissenschaftliche Medicin 1855, 13–22. 
Nascimento, R., Fukuda, M. & Paiva, P (2019) Two new sponge-associated 
Branchiosyllis (Annelida: Syllidae: Syllinae) from Northeastern Brazil. Zootaxa 
4568, 307–322. 
26 
 
Nygren, A. & Sundberg, P. (2003) Phylogeny and evolution of reproductive modes in 
Autolytinae (Syllidae, Annelida). Molecular Phylogenetics and Evolution, 29, 
235–249. 
Örsted, A. (1845) Ueber die Entwicklung der Jungen bei einder Annelide und ueber 
aeusseren Unterscheide zwischen beiden Geschlechten. Archiv für 
Naturgeschichte 11, 20–23. 
Paresque, K. (2014) Divesidade de Syllidae (polychaeta:Annelida) em substratos 
consolidados ao longo do estado da Paraiba e Pernambuco, nordeste do Brasil. 
PhD thesis, Instituto de biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, 486 
pp. 
Paiva, C. Young, P. & Echeverría, C. (2007) The Rocas Atoll, Brazil: a preliminary 
survey of the crustacea and polychaete fauna. Arquivos do Museu Nacional 65, 
241–250. 
Rathke, H. (1843) Beiträge zur Fauna Norwegens. Nova Acta Academie Caesareae 
Leopoldino-Carolinae Germanicum Naturae Curiosorum, 20, 1–264. 
Rioja, E. (1925) Anélidos Poliquetos de San Vicente de la Barquera (Cantábrico). 
Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Serie Zoológica, 53, 5–62. 
Rouse, G. & Fauchald, K. (1997) Cladistics and polychaetes. Zoologica Scripta, 26, 
139–204. 
San Martín, G. (2003) Annelida Polychaeta II: Syllidae. In: Ramos, M.A. (Ed.), Fauna 
Ibérica. Vol. 21. Museo Nacional de Ciências Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–
544. 
San Martín, G. (2005) Exogoninae (Polychaeta, Syllidae) from Australia with the 
description of a new genus and twenty-two new species. Records of the Australian 
Museum 57, 39–152. 
San Martin, G., Aguado, M. & Murray, A. (2007) A new genus and species of Syllidae 
(Annelida: Polychaeta) from Australia with unusual morphological characters and 
uncertain systematic position. Proceedings of the Biological Society of 
Washington, 120, 39–48. 
San Martín, G., Hutchings, P. & Aguado, M.T. (2008) Syllinae (Polychaeta, Syllidae) 
from Australia. Part. 1. Genera Branchiosyllis, Eurysyllis, Karroonsyllis, 
Parasphaerosyllis, Plakosyllis, Rhopalosyllis, Tetrapalpia n. gen., and Xenosyllis. 
Records of the Australian Museum, 60, 119–160. 
27 
 
San Martín, G. López, E. & Aguado, M. (2009) Revision of the genus Pionosyllis 
(Polychaeta: Syllidae: Eusyllinae), with a cladistics analysis, and the description 
of five new genera and two new species. Journal of the Marine Biological 
Association of the United Kingdom, 89, 1455–98. 
San Martín, G. & Aguado, M. (2012) Contribution of Scanning Electron Microscope to 
the Study of Morphology, Biology, Reproduction, and Phylogeny of the Family 
Syllidae (Polychaeta). In: Kazmiruk, V. (Ed.), Scanning Electron Microscopy, 
ISBN: 978-953-51-0092-8, http://www.intechopen.com/books/scanning-electron-
microscopy/contribution-of-scanning-electronmicroscope-to-the-study-of-
morphology-biology-reproduction-and-phy. Acessado em 04/03/2019. 
San Martín, G., Álvarez-Campos, P. & Aguado, M. (2013) The genus Branchiosyllis 
Ehlers, 1887 (Annelida, Syllidae, Syllinae) from the American coasts, with the 
description of a new species from Venezuela. Pan-American Journal of Aquatic 
Sciences, 8, 166–179. 
San Martín, G. & Aguado, M. (2014) Family Syllidae. In Phyllodocida: Nereidiformia. 
Handbook of Zoology Online, Annelida: Polychaeta. Westheide, W. & Purschke, 
G. (eds.), De Gruyter. Berlin 52 pp. 
Schultz, D., Kotlobay, A., Ziganshin, R., Bannikov, A., Markina, N., Chepurnyh, T., 
Shakhova E., Palkina, K., Haddock, S., Yampolsky, I. & Oba, Y. (2018) 
Luciferase of the Japanese syllid polychaete Odontosyllis undecimdonta. 
Biochemical and biophysical research communications, 502, 318–323. 
Verdes, A., Alvarez-Campos, P., Nygren, A., San Martin, G., Rouse, G., Deheyn, D., 
Gruber, D. & Holford, M. (2018) Molecular phylogeny of Odontosyllis 
(Annelida, Syllidae): A recent and rapid radiation of marine bioluminescent 
worms. bioRxiv 241570. Online first 2018. 
Weigert, A. & Bleidorn, C. (2016) Current status of annelid phylogeny. OrganismsDiversity & Evolution, 16, 345–362. 
 
 
 
 
 
 
28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Capítulos 
29 
 
 
 
 
 
Capítulo I 
_____________________ 
 
 
Two new sponge-associated Branchiosyllis (Annelida: Syllidae: Syllinae) 
from Northeastern Brazil 
 
Rodolfo Leandro Nascimento, Marcelo Veronesi Fukuda, Paulo Cesar de Paiva 
 
30 
 
Two new sponge-associated Branchiosyllis (Annelida: Syllidae: Syllinae) from 
Northeastern Brazil 
 
RODOLFO LEANDRO NASCIMENTO¹’²* MARCELO VERONESI FUKUDA³ 
PAULO CESAR DE PAIVA¹’² 
¹Laboratório de Polychaeta, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, 
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brazil; 
²Programa de Pós – graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, Instituto de 
Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brazil; 
³Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo – Brazil. 
*Corresponding author. Email: rleandronascimento@gmail.com 
 
 
Abstract 
Here we describe two new species in the genus Branchiosyllis Ehlers, 1887 associated 
with sponges. Branchiosyllis sp. nov. 1. was found in Todos os Santos Bay, state of Bahia, 
and in the Fernando de Noronha Island (Northeastern Brazil), and Branchiosyllis sp. nov. 
2 was found in the Fernando de Noronha Island and Rocas Atoll. We compare the species 
herein described with their morphologically most similar congeners and provide a 
synoptic table of the morphological variation among the type-series of the two new 
species. An identification key for the species of Branchiosyllis recorded in Brazil is also 
provided. 
 
Key words: Islands, Fernando de Noronha; Taxonomy, Atlantic Ocean, Polychaeta 
 
Introduction 
The Syllidae Grube, 1850 is one of the most speciose families of annelid polychaetes, 
with approximately 700 described species; a general introduction to the group can be 
31 
 
found in San Martín (2003), Aguado et al. (2012), and San Martín & Aguado (2014). The 
syllids are a common polychaete group in Brazilian waters, especially in the shallow 
habitats. Up to now, considering only those accounted for in taxonomic publications, 96 
species of syllids are known from Brazilian waters, most of these records from coastal 
regions and from Southeastern Brazil (Moura et al. 2018), with only a few from the 
continental slope and the deep sea (Barroso et al. 2017). The genus Branchiosyllis Ehlers, 
1887 has a circumtropical distribution, and currently only four species have been reported 
from Brazil: B. diazi Rioja, 1958, B. oculata Ehlers, 1887 and B. tamandarensis Paresque, 
Fukuda & Nogueira, 2016 only from Northeastern Brazil, and B. cf. exilis (Gravier, 1900) 
present in Northeast and Southeast Brazil (Paresque et al. 2016). 
Despite being absent in most of its species, the genus was named after the “branchiae”, 
which are dorsal evaginations of the parapodial lobes of unknown physiological function 
(San Martín et al. 2013). Syllids of the genus Branchiosyllis are easily recognized by the 
presence of “ungulae”, modified, claw-shaped falciger chaetae with blades rotated 90° 
compared to their usual position, distributed across the body or restricted to the mid- and 
posterior body regions (Góngora-Garza et al. 2011; Álvarez-Campos et al. 2012). In 
terms of the systematics of the group, the ungulae are important to define Branchiosyllis 
as a monophyletic clade (Aguado et al. 2012). 
Branchiosyllis species are found in several substrates (coral rubble, sand, algae) and in 
association with other invertebrates such as sponges, bryozoans, ascidians or brittle stars 
(Álvarez-Campos et al. 2012). The number of described species within the genus has 
greatly increased in the last few years (San Martin et al. 2008, 2013; Góngora-Garza et 
al. 2011; Álvarez-Campos et al. 2012; Paresque et al. 2016; Lucas Rodríguez et al. 2018) 
and currently it stands at 24, including the new species described herein. In this article, 
we describe two new species of Branchiosyllis associated with marine sponges from 
32 
 
Brazilian shallow tropical waters of Todos os Santos Bay, Fernando de Noronha Island 
and Rocas Atoll. Also, we provided a synoptic table with detailed comparison among the 
most similar congeneric species and an identification key to all species reported in 
Brazilian waters. 
 
Material and Methods 
The specimens were collected in two oceanic islands and in a coastal region, in 
Northeastern Brazil, SW Atlantic (Fig. 1A). The first locality is known as Buraco da 
Raquel, in the Fernando de Noronha island (Fig. 1B), located 360 km off the coast of 
Natal, state of Rio Grande do Norte, Brazil (3°52’ S, 32°25’ W). The second and third 
localities are known as Canal da Barretinha and Piscina das Tartarugas, respectively, in 
the Rocas Atoll (Fig. 1C), the only atoll in the South Atlantic Ocean, at 260 km NE of 
Natal, Rio Grande do Norte, Brazil (3°51’ S, 33°40’ W). The fourth locality is known as 
Ilha dos Frades, a coastal environment in the Todos os Santos Bay (Fig. 1D), Salvador, 
Bahia, Brazil (12°46’47.55” S, 38°37’11.32” W). 
All specimens of Branchiosyllis analyzed were found associated with sponges. The 
specimens were fixed in 92% ethanol and preserved in the same solution. Morphological 
traits were observed and measured under a Zeiss Stemi SV 11 stereomicroscope and Zeiss 
Axio Lab A1 microscope. In addition, some specimens were examined using scanning 
electron microscopy (SEM). For SEM, specimens were first dehydrated in a graded series 
of increasing concentrations of ethanol (92‒100%), critical point-dried, coated with ~35 
nm of gold, and examined and photographed at the Laboratório de Imagem e Microscopia 
Óptica e Eletrônica (LABIM–UFRJ). Line drawings were done from slide-mounted 
specimens with the aid of a drawing tube. The length of specimens was measured from 
the tip of palps to the tip of pygidium, excluding anal cirri; width was measured at 
33 
 
proventricular level, excluding parapodia. Type material and other examined specimens 
are deposited at the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJP), 
Brazil, and at the Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZUSP), Brazil. 
 
Results 
Family Syllidae Grube, 1850 
Subfamily Syllinae Grube, 1850 
Genus Branchiosyllis Ehlers, 1887 
Type species: Branchiosyllis oculata Ehlers, 1887 
Diagnosis. Body slender with medium to large size, with numerous segments, 
subcylindrical, dorsoventrally flattened or, in a few species, laterally compressed. Palps 
totally free from each other or partially free along half of their length. Prostomium with 
four eyes, some species also with two anterior eyespots, and three antennae. Two pairs of 
peristomial cirri. Antennae, peristomial, dorsal and anal cirri distinctly articulated. 
Parapodial lobes dorsally provided with branchiae in some species. Modified falciger 
chaetae with blades rotated 90°, claw-shaped (‘ungulae’). Simple chaetae absent. Pharynx 
with anterior tooth, trepan absent, with soft papillae on opening in some species. 
Proventricle usually as long as pharynx. Reproduction by acephalous stolon (cf. San 
Martín 2005). 
 
 
 
 
34 
 
Identification key of the genus Branchiosyllis currently recorded from Brazilian 
waters 
1 Branchiae absent…………………………..………… B. exilis (Gravier, 1900) 
– Branchiae present……………………………………………………………... 2 
2(1) Chaetae as bidentate and unidentate falcigers; ungulae from midbody parapodia 
onwards……………………...….………………….…… B. diazi Rioja, 1958 
– Chaetae as ungulae only....……………………………………………………. 3 
3(2) Flattened, dome-shaped or pyriform branchiae…………………………......… 4 
– Lobulated branchiae ……………………………………....……....…………... 5 
4(3) Relatively small, subcylindrical body; ovate to pyriform branchiae; pharynx and 
proventricle through 3.5 and 3 segments respectively…............ Branchiosyllis sp. nov. 1 
– Relatively large, flattenedto dome-shaped branchiae, proventricle through 8 
segments…………………………………………………...…… B. oculata Ehlers, 1887 
5(3) Subcylindrical to slightly flattened body; branchiae with up to five lobes; 
antennae inserted in line……...……………………………..…Branchiosyllis sp. nov. 2 
– Flattened body; branchiae with up to six lobes; median antenna inserted 
posteriorly in relation to lateral antennae…….......B. tamandarensis Paresque, Fukuda 
& Nogueira, 2016 
 
Branchiosyllis sp. nov. 1. 
Figures 2‒5; Table 1 
 
Type series. Holotype: Atlantic Ocean, Brazil, state of Bahia, Todos os Santos Bay, Ilha 
dos Frades (12°46’47”S, 38°37’11”W), 3 m depth, associated with Haliclona caerulea: 
(MNRJP1430). Paratypes: Atlantic Ocean, Brazil, state of Bahia, Todos os Santos Bay, 
35 
 
Ilha dos Frades (12°46’47”S, 38°37’11”W), 3 m depth, associated with Haliclona 
caerulea: four paratypes (MNRJP1431–MNRJP1434) coll. R. Dias, 16. Nov. 2015. 
Morphological data from specimens of the type series provided in Table 1. 
 
Additional Material. Atlantic Ocean, Brazil, state of Bahia, Todos os Santos Bay, Ilha 
dos Frades (12°46’47”S, 38°37’11”W), 3 m depth, associated with Haliclona caerulea: 
6 specimens (MNRJP1436), coll. R. Dias, 16. Nov. 2015; State of Pernambuco, Fernando 
de Noronha Island, Buraco da Raquel (3°50’11”S, 32°20’34”W), 0.5 m depth, associated 
with Haliclona caerulea: 2 specimens (MNRJP1437), coll. R. Nascimento, 21. April. 
2016. 
 
Description. Holotype complete, 4 mm long, 0.32 mm wide, with 42 segments (Figs 2A–
B; 3A; Table 1). Longest specimen analysed paratype 1, 5 mm long, 0.3 mm wide, with 
48 segments (Table 1). Body subcylindrical (Figs. 2A–B; 3A). Live specimens 
pigmented, dorsally with brownish spots on prostomium and alternating chaetigers with 
no pigmentation and chaetigers with brown transverse stripes interrupted in the center, 
forming dark spots on each side (Figs 2A–B, D–E; 3A); orange colored in ventral view, 
organized in thin bands more concentrated in the mouth region and becoming sparser and 
clearer towards proventricle (Fig. 2C). Color pattern preserved in specimens maintained 
in 92% ethanol. Distally rounded palps, fused only at bases (Figs 2A–C; 3A). Prostomium 
subpentagonal to ovate, with two pairs of eyes in trapezoidal arrangement (Figs 2B; 3A). 
Lateral antennae inserted on anterior margin of prostomium, with 10–11 articles each; 
median antenna inserted between and slightly anteriorly to anterior pair of eyes, slightly 
posteriorly to lateral ones, of similar size as lateral antennae, longer than combined length 
of prostomium and palps, with 9–12 articles (Figs 2B; 3A). Peristomium dorsally 
36 
 
inconspicuous, covered by chaetiger 1 (Fig. 3A); dorsal peristomial cirri longer than 
median antenna, with 19‒23 articles each (Figs 2A–B; 3A), proportionally longer in 
juveniles (Fig. 2E); ventral peristomial cirri shorter than dorsal ones, with 10‒12 articles 
each (Fig. 3A; Table 1). Chaetiger 1 with a mid-dorsal projection over peristomium and 
prostomium (Fig. 3A). Dorsal cirri on chaetiger 1 with 15‒17 articles each; on chaetiger 
2 with 12‒15, on chaetiger 3 with 17‒20 articles, on chaetiger 4 with 10‒13 articles, and 
on chaetiger 5 with 13‒16 articles each (Fig. 3A); dorsal cirri slightly alternating in length 
in remaining chaetigers, longer cirri with 17 articles, shorter cirri with 12 articles (Figs 
2A–B; 3A; 5A). Ventral cirri digitiform, inserted at midlength of parapodial lobes, 
extending until tip of parapodial lobes or slightly beyond (Fig. 3C). Parapodia distally 
bilobed, pre-chetal lobe larger than post-chaetal one, both digitiform (Figs 3B, C; 5D). 
Single branchia per parapodium, dorsally inserted close to base of parapodial lobes, well 
developed; ovate to pyriform, slightly flattened (Figs 3B–C; 4A–B; 5A). Compound 
chaetae as ungulae only, regular falcigers absent; anterior body with 3‒4 ungulae per 
parapodium; midbody with 3‒5, posterior body with 2‒3 ungulae per parapodium (Table 
1); ungulae with shafts subdistally slightly spinulated (Fig. 5C–D), shafts progressively 
thicker ventralwards throughout body (Fig. 3D–F); blades unidentate with dorsoventral 
gradation in length, ventralmost ungulae larger and slightly thicker than dorsalmost ones 
throughout (Figs 3D–F; 5B–D). Parapodia with only one acicula each, straight, slightly 
inflated and oblique subdistally, with acute, rounded tip slightly protruding from 
parapodial lobes; aciculae progressively thicker towards posterior body (Fig. 3G–I). 
Pygidium semicircular, with two articulated anal cirri slightly longer than posterior dorsal 
cirri (Fig. 2D,E), lost in most examined specimens. Pharynx slightly thinner than 
proventricle, through 3.5 segments (Table 1); conical pharyngeal tooth close to anterior 
border (Fig. 3A). Proventricle through three segments, with 24‒26 rows of muscle cells 
37 
 
(Figs 2A–C; 3B; Table 1). 
 
Reproduction. One specimen with 40 chaetigers was found with attached pigmented 
acephalous stolon, 0.61 mm long, 0.25 mm wide, with 6‒7 chaetigers (Fig. 2D). In 
addition, some juveniles were found (Fig. 2E), suggesting that the species completes its 
life cycle, or spends most of it, within the sponge. 
 
Remarks. Branchiosyllis sp. nov. 1. resembles B. australis Hartmann-Schröder, 1981, B. 
lamellifera Verrill, 1900, B. oculata Ehlers, 1887, B. pacifica Rioja, 1941, and B. 
tamandarensis by the presence of branchiae and only ungulae as compound chaetae 
throughout the body. Branchiosyllis australis has been reported from Western Australia 
and the Philippines; B. pacifica has been reported from the Eastern Tropical Pacific 
(Mexico), whereas both B. lamellifera and B. oculata occur in the North Atlantic region, 
in the Gulf of Mexico, and in the Caribbean Sea, respectively (Table 2). Branchiosyllis 
tamandarensis is the only of those species described from the South Atlantic, specifically 
from the states of Paraíba and Pernambuco, Northeastern Brazil, and to date is only 
known from the original description. 
 
Branchiosyllis sp. nov. 1. differs from all species mentioned above in the characteristic 
color pattern, in the size and shape of body, length of pharynx and proventricle, in the 
unique shape of branchiae, and the number of ungulae per parapodium (Table 2). 
Branchiosyllis pacifica lacks distinctive color pattern, B. oculata, B. tamandarensis, B. 
lamellifera and B. australis have uniform color pattern; in contrast, Branchiosyllis sp. 
nov. 1 has brownish spots dorsally on the prostomium, and alternates chaetigers with no 
pigmentation and chaetigers with brown transverse stripes interrupted in the center, 
38 
 
forming dark spots on each side (Table 2). Specimens of B. australis, B. lamellifera, B. 
oculata, B. pacifica, and B. tamandarensis have longer and wider bodies than 
Branchiosyllis sp. nov. 1, including larger pharynx and proventricle (Table 2). 
Branchiosyllis lamellifera, B. pacifica, and B. tamandarensis have multilobed branchiae 
with up to three, four, and six lobes, respectively; B. oculata branchiae are dome-shaped 
or slightly flattened, and in B. australis, branchiae are small, nearly inconspicuous. 
 
Habitat. Species found in association with the sponge Haliclona caerulea (Hechtel, 
1965). Infestation was accomplished by few specimens in a small sponge fragment (2‒5 
cm³ in volume). The collection methods prevented us to confirm whether this association 
is species-specific. 
Distribution. South Atlantic, Brazil: states of Bahia (Todos os Santos Bay) and 
Pernambuco (Fernando de Noronha Island). 
Etymology. Named after Antônio Carlos Belchior (stage name Belchior), a remarkable 
Brazilian popular singer and songwriter (02.Oct.1946 — 30.April.2017) who has amazed 
and inspired generations with his talent, and who is the first author’s favorite artist. 
Branchiosyllis sp. nov. 2 
Figures 6‒8; Table 3 
 
Type series. Holotype (MNRJP1912): Atlantic Ocean, Brazil, State of Pernambuco, 
Fernando de Noronha Island, Buraco da Raquel (3º50’11”S, 32º24’ 34”W), 1 m depth, 
on Plakortis insularis, coll. R. Nascimento, 21. April. 2016. Paratypes: Atlantic Ocean, 
Brazil, State of Rio Grande do Norte, Rocas Atoll, Piscina das Tartarugas (3°52’20.5”S, 
33°48’31.4”W), 1 m depth, on sponges: Paratype 1 (MZUSP 3533), coll. 21. Oct. 2000; 
Canal da Barretinha (3°51’35.3”S, 33°49’04.6”W), 1 m depth, on sponges: Paratype 2 
39 
 
(MZUSP 3534), Paratype 3 (MNRJP 1913), coll. 10. Oct. 2000; State of Pernambuco, 
Fernando de Noronha Island, Buraco da Raquel (3º50’11”S, 32º24’ 34”W), 1 m depth, 
on Aiolochroia crassa: Paratype 4 (MNRJP 1914), Paratype 5 mounted for SEM (MNRJP 
1983) coll. R. Nascimento, 21. April. 2016. Morphological data from specimens of the 
type series provided in Table 3. 
 
Description. Holotype complete, with 4.6 mm long, 0.40 mm wide, with 52 segments 
(Figs 6A; 7A; Table 3). Longest specimen analyzed paratype 1 (MZUSP 3533), 6.6 mm 
long, 0.47 mm wide, with 55 segments (Table 3). Subcylindrical to slightly flattened body 
(Figs 6A; 7A; 8A). Holotype pigmented, dorsally with brownish spots on prostomium 
and dark spots on each side of the segments, close to bases of cirrophores (Fig. 6A). 
Distally rounded palps fused only at bases (Figs 6A, D; 7A; 8B). Prostomium 
subpentagonal to rectangular, with two pairs of eyes in trapezoidal arrangement (Figs 6A; 
7A); antennae inserted on anterior margin of prostomium; median antenna with 13–17 
articles, lateral antennae with 13–17 articles each (Figs 6A; 7A; 8A; Table 3). Nuchal 
organs as pair of densely ciliated rows dorso-laterally located on posterior border of 
prostomium (Fig. 8C). Peristomium dorsally inconspicuous, covered by chaetiger 1 (Figs 
7A; 8C); dorsal peristomial cirri longer than median antenna, with 25‒31 articles each 
(Table 3); ventral peristomial cirri shorter than dorsal ones, with 12‒15 articles each 
(Table 3). Chaetiger 1 with dorsal projections as rounded swollen areas at bases of 
cirrophores, and a mid-dorsal, triangular projection over peristomium and prostomium 
(Figs 7A; 8C). Dorsal cirri on chaetiger 1 with 18‒25 articles each; on chaetiger 2 with 
16‒26, on chaetiger 3 with 26‒36 articles, on chaetiger 4 with 15‒20 articles, and on 
chaetiger 5 with 17‒24 articles each; dorsal cirri slightly alternating in length in remaining 
chaetigers, longer cirri with up to 34 articles, shorter cirri with up to 20 articles (Figs 6A; 
40 
 
7A; 8A). Ventral cirri digitiform, inserted at midlength of parapodial lobes, not reaching 
tip of parapodial lobes (Figs 6C; 8B). Parapodia distally bilobate, pre-chaetal lobe larger 
than post-chaetal one, both digitiform (Fig. 8G). A single branchia per parapodium, 
dorsally inserted, well-developed, multilobulated (Fig. 8A, D–F), with up to five lobes 
(Fig. 8E), and granular appearance internally. Compound chaetae as ungulae only, regular 
falcigers absent; anterior body with 4‒5 ungulae per parapodium; midbody with 4‒6, 
posterior body with 4‒6 ungulae per parapodium (Table 3); ungulae with shafts 
subdistally slightly spinulated, shafts progressively thicker ventralwards throughout body 
(Figs 7C–E; 8G, H); blades unidentate with dorsoventral gradation in length, ventralmost 
ungulae larger and thicker than dorsalmost ones throughout (Figs 7C–E; 8H). Aciculae 
straight, with acute tip, progressively slightly thicker towards posterior body; anterior 
parapodia with two aciculae each (Fig. 7F); midbody and posterior parapodia with only 
one acicula each (Fig. 7G, H; Table 3), sometimes slightly protruding from parapodial 
lobes (Figs 7F–H; 8H). Pygidium semicircular, with two articulated anal cirri 
approximately as long as posterior dorsal cirri (not considering cirri of growth region). 
Pharynx thinner than proventricle (Figs. 6A; 7B), through 5–5.5 segments (Table 3), with 
opening surrounded by 11 soft papillae (Figs 6B, D; 8B); conical pharyngeal tooth close 
to anterior border (Fig. 7B). Proventricle through 4‒5 segments, with 21‒24 rows of 
muscle cells (Fig. 7B; Table 3). 
 
Variation. Branchiosyllis sp. nov. 2 shows some variation in pigmentation: the holotype 
has dark brown spots on prostomium and dorsally on each side of segments, in the bases 
of cirrophores; in some segments there is a thin and sparse line of these dark brown spots, 
however, in Paratype 1 (MZUSP 3533, there is only a thin and sparse line present. In 
Paratype 5 (MNRJ 1983), the median antenna is originated slightly posteriorly than lateral 
41 
 
ones. The dorsal projection on first chaetiger is slightly shorter in some specimens 
analyzed. We consider these variations as intraspecific. 
 
Remarks. Branchiosyllis sp. nov. 2 differs from all its congeners in having a pair of 
dorsal swollen areas close to bases of cirrophores on first chaetiger (Fig. 8A, C), however, 
the new species herein described resembles B. lamellifera Verril, 1900, B. pacifica Rioja, 
1941, and B. tamandarensis Paresque, Fukuda & Nogueira, 2016 by having multi-lobed 
branchiae and only ungulae on all parapodia (Álvarez-Campos et al., 2012; Paresque et 
al., 2016). 
Branchiosyllis tamandarensis is the most similar species to Branchiosyllis sp. nov. 2 B. 
tamandarensis has a yellowish to orange color, whereas Branchiosyllis sp. nov. 2 has 
dark brown spots dorsally, on each side of each segment (Table 2). Furthermore, B. 
tamandarensis presents wider bodies, branchiae with up to six lobes and median antenna 
inserted between or slightly anteriorly to anterior pair of eyes, whereas Branchiosyllis sp. 
nov. 2 has branchiae with up to five lobes and median antenna inserted in line with the 
lateral ones (Table 2). 
Branchiosyllis lamellifera and B. pacifica are larger and wider than Branchiosyllis sp. 
nov. 2 (Table 2). Branchiosyllis. lamellifera and B. pacifica have multilobed branchiae 
with up to three and four lobes respectively, whereas Branchiosyllis sp. nov. 2 has 
branchiae with up to five lobes (Table 2). The species also differ in the number of ungulae, 
with Branchiosyllis sp. nov. 2 presenting comparatively more ungulae per parapodium 
on anterior and posterior body (Table 2). Branchiosyllis sp. nov. 2 has both median and 
lateral antennae longer than B. pacifica, and dorsal and ventral peristomial cirri longer 
than B. lamelifera and B. pacifica (San Martín et al. 2013). Finally, B. lamellifera has 
pharynx and proventricle larger than Branchiosyllis sp. nov. 2 (Table 2). 
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Habitat. Species found in association with sponges. The holotype was collected in 
Plakortis insularis Moraes & Muricy, 2003, and the paratype 4 in Aiolochroia crassa 
(Hyatt, 1875) from the Fernando de Noronha Island. The paratypes 1, 2, 3 and 5, from 
Rocas Atoll, were “on and within sponges”, without more information about these 
sponges. Moraes (2011) reported both Plakortis insularis and Aiolochroia crassa from 
Rocas Atoll. 
 
Distribution. South Atlantic, Brazil: states of and Pernambuco (Fernando de Noronha 
Island) and Rio Grande do Norte (Rocas Atoll). 
 
Etymology. Named after Luiz Gonzaga do Nascimento Júnior (stage name 
Gonzaguinha), a remarkable Brazilian popular songwriter and singer (22.Sept.1945 – 
29.April.1991) who has amazed and inspired generations with his talent, especially for 
his artistic production during the last period of military dictatorship in Brazil. 
Discussion 
Recently Moura et al. (2018) published a list of all species of Syllidae recorded from 
Brazilian waters. Until the present paper there were 150 species reported from Brazilian 
waters (Amaral et al. 2013; Moura et al. 2018), but only 96 species formally published, 
with description, illustration and voucher number for deposited material; most of these 
records are from coastal and shallow habitats and from the Southeast region (Moura et al. 
2018). The syllids from