anatomia e fisiologia vegetal

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Anatomia 
e Fisiologia 
Vegetal
Gabriela Marcomini de Lima
Lia Chaer
Anatomia e 
Fisiologia Vegetal
2018
Editora e Distribuidora Educacional S.A.
Avenida Paris, 675 – Parque Residencial João Piza
CEP: 86041-100 — Londrina — PR
e-mail: editora.educacional@kroton.com.br
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
 Lima, Gabriela Marcomini de
L732a Anatomia e fisiologia vegetal / Gabriela Marcomini de 
 Lima, Lia Chaer. – Londrina : Editora e Distribuidora 
 Educacional S.A., 2018.
 192 p.
 
 ISBN 978-85-522-1080-1
 
 1. Estrutura vegetal. 2. Fisiologia vegetal. 3. Ação
 hormonal vegetal. I. Lima, Gabriela Marcomini de. II. 
 Chaer, Lia. III. Título.
CDD 580 
 Thamiris Mantovani CRB-8/9491
Unidade 1 | 
Unidade 3 | 
Unidade 2 | 
Unidade 4 | 
Seção 1.1 - 
Seção 3.1 - 
Seção 2.1 - 
Seção 4.1 - 
Seção 1.2 - 
Seção 3.2 - 
Seção 2.2 - 
Seção 4.2 - 
Seção 1.3 - 
Seção 3.3 - 
Seção 2.3 - 
Seção 4.3 - 
Sumário
Crescimento e desenvolvimento vegetal: hormônios e
estímulos ambientais 147
Crescimento e desenvolvimento vegetal 149
Hormônios vegetais e reguladores do crescimento 164
Estímulos ambientais para o crescimento e
desenvolvimento vegetal 177
Introdução à anatomia vegetal 7
Fundamentos da anatomia vegetal 9
Histologia vegetal 23
Estruturas vegetativas e reprodutivas 41
Relações metabólicas e hídricas nos vegetais 59
Transporte através das membranas 61
Movimento e absorção de água e solutos na planta e
no solo 74
Água na planta: mecanismo estomático, transpiração
e gutação 88
Fotossíntese e respiração 103
Introdução à fotossíntese e a respiração vegetal 105
Fotossíntese: conversão de energia luminosa em
energia química 118
Respiração vegetal 131
Bem-vindo, aluno! Vamos agora adentrar na Anatomia e Fisiologia 
Vegetal. Esta disciplina tem como foco o estudo das plantas, suas 
células, tecidos e organização dos tecidos em diferentes órgãos. 
A compreensão da anatomia vegetal dá embasamento para o 
estudo da fisiologia vegetal, que se aprofunda no funcionamento 
do organismo das plantas.
A biotecnologia tem estado cada dia mais presente no mundo, e a 
preservação da biodiversidade e a produção agrícola se apresentam 
como áreas de importância crescente, ocupando espaço central na 
sociedade. Assim, a compreensão da forma e função nos vegetais 
é essencial para o desenvolvimento e otimização de tecnologias 
envolvidas na produção vegetal, como a criação de transgênicos, 
clonagem, sequestro de carbono, redução no uso de recursos 
hídricos, produção de alimentos, fármacos, celulose e de biomassa, 
por exemplo.
Dessa forma, fica evidente a importância e a aplicação do estudo 
da anatomia e fisiologia vegetal, um assunto tão amplo e complexo, 
que envolve diversas áreas de conhecimento biológico, como a 
bioquímica, microscopia e a biologia molecular.
Para tanto, na primeira unidade de ensino são apresentados os 
fundamentos da anatomia vegetal, destacando a importância e a 
aplicação de seu estudo; descrevendo a estrutura e componentes 
da célula vegetal e como elas se originam e se especializam para 
realizar funções determinadas na planta. Posteriormente será 
aprofundado o conteúdo de histologia, que caracteriza a anatomia 
e fisiologia dos tecidos nas plantas. Conheceremos também alguns 
órgãos vegetais, como raiz, caule, folha, flor, fruto e semente, além 
dos aspectos estruturais e evolutivos envolvidos na fertilização das 
flores. Dessa forma, você irá conhecer as células, tecidos e órgãos 
que compõem os vegetais, suas funções e os processos que 
permitem a reprodução e perpetuação das espécies vegetais.
Na Unidade 2 serão estudadas as relações metabólicas e hídricas 
nos vegetais, que descrevem os processos envolvidos na absorção 
de água, nutrientes e minerais e seu transporte pelo organismo 
vegetal. Assim, será possível reconhecer as relações hídricas nas 
Palavras do autor
células vegetais por meio da determinação do conteúdo relativo de 
água em folhas de espécies vegetais.
Na Unidade 3 serão estudados os processos de fotossíntese e 
respiração, permitindo o reconhecimento de sua importância para 
o ciclo de vida de um vegetal.
A Unidade 4 utilizará o conhecimento construído até o momento 
para embasar o estudo do crescimento e desenvolvimento dos 
vegetais e do papel de hormônios no processo. Tal conhecimento 
fornece a base para a realização de recomendações técnicas sobre 
a aplicação de hormônios utilizados para o crescimento e clonagem 
vegetal.
Vamos juntos mergulhar no universo das plantas, adquirindo 
conhecimento para a aplicação em áreas como a biotecnologia, 
produção vegetal e meio ambiente, evidenciando a sua importância 
como área central não apenas na biologia, mas na ciência e na 
sociedade como um todo. Bons estudos!
Unidade 1
Caro aluno, a unidade inicial apresenta os fundamentos 
da anatomia vegetal. Seu estudo permitirá a compreensão da 
importância e a aplicação dos conhecimentos ao descrever 
a estrutura e componentes da célula vegetal e evidenciar 
como as células são originadas e sofrem diferenciação. 
Ao longo da unidade também estudaremos a anatomia e 
classificação dos tecidos vegetais, os meristemas primário e 
secundário, tecidos fundamentais, dérmico e condutor, além 
das estruturas secretoras internas e externas. A introdução à 
anatomia vegetal será concluída com o aprofundamento em 
estruturas vegetativas e reprodutivas em vegetais, descrevendo 
a anatomia da raiz, caule, folha, flor, fruto e semente, além dos 
aspectos estruturais e evolutivos envolvidos na polinização e 
fertilização das flores.
Dessa forma, será permitido o desenvolvimento de 
competências básicas, como conhecer as células, tecidos 
e órgãos que compõem os vegetais, suas funções, e os 
processos que permitem a reprodução e perpetuação das 
espécies vegetais.
Para lhe auxiliar no processo de aprendizagem, imagine 
que você foi selecionado para trabalhar como especialista 
em botânica em uma empresa que atua prestando serviços 
de consultoria e assessoria ambiental para órgãos públicos e 
privados. Dentre os diversos serviços prestados pela empresa, 
destacam-se os levantamentos florísticos, fitossociológicos e 
serviços ligados a herbários e viveiros de produção de mudas, 
além de atividades educativas.
Você compreende a importância de identificar os 
Convite ao estudo
Introdução à anatomia 
vegetal
diferentes tipos de células e estruturas dos vegetais? Entende 
a necessidade de conhecer as plantas para sua devida 
identificação, reconhecimento e preservação? Vamos juntos 
conhecer todos os detalhes e conceitos que auxiliarão em sua 
atividade de especialista em vegetação.
Como você já deve ter notado, os conhecimentos da área 
de anatomia e fisiologia vegetal constituem a base sobre qual 
se apoiamimportantes ramos, como a sistemática vegetal, 
utilizada na identificação de plantas. Tais conhecimentos são 
aplicados na preservação da biodiversidade, na produção 
de alimentos, fármacos e biocombustíveis, na arborização 
urbana e paisagismo e na educação ambiental, entre outros. 
O investimento em pesquisa nestas áreas permite conciliar o 
crescimento econômico e a conservação do meio ambiente, 
visando a sustentabilidade.
U1 - Introdução à anatomia vegetal 9
O crescimento populacional impõe ao homem a necessidade 
de ampliar as áreas agricultáveis e o crescimento econômico, pois 
muitas vezes pode parecer incompatível com a preservação de 
ecossistemas e da biodiversidade. No entanto, é importante ressaltar 
que a consciência ambiental vem crescendo e se desenvolvendo 
na sociedade, e muito vem sendo investido em pesquisa, visando 
a otimização na produção vegetal, uso da água e também na 
redução da aplicação de agrotóxicos que prejudicam os seres vivos 
e o meio ambiente. Além disso, a manutenção de áreas verdes para 
preservação da fauna, flora e sequestro de carbono vem sendo 
exigidas por órgãos ambientais. Aliada a estas questões, a educação 
ambiental também atua como um fator de incentivo a mudanças de 
hábitos, de forma a promover a sustentabilidade.
Dentro desta perspectiva, empresas de consultoria e assessoria 
ambiental estão a cada dia mais presentes no mercado, realizando 
licenciamento e gestão ambiental para adequar empreendimentos. 
Tais empresas exigem a atuação de profissionais experientes e de 
elevado nível técnico, como engenheiros florestais e agrônomos. 
Relembrando a nossa situação hipotética em que a empresa na 
qual você trabalha executa diagnóstico e monitoramento ambiental, 
planos de manejo e licenciamento ambiental. Como especialista 
em botânica, você deve estar apto a realizar levantamentos 
florísticos, fitossociológicos e serviços ligados a herbários e viveiros 
de produção de mudas, além de atividades de educação ambiental.
A equipe com a qual você trabalha foi designada por uma 
empresa de papel e celulose para realizar atividades educativas 
em escolas municipais da região. Este tipo de atividade é parte das 
exigências feitas por órgãos ambientais para que a empresa atue 
com responsabilidade e participe ativamente em atividades sociais 
que promovam a sustentabilidade e a educação ambiental na área 
de atuação. Nesse sentido, sua função será elaborar uma aula aos 
Seção 1.1
Diálogo aberto 
Fundamentos da anatomia vegetal
U1 - Introdução à anatomia vegetal10
alunos no ensino fundamental a respeito da origem e fabricação do 
papel. No meio da aula os alunos lhe questionam: “Por que o papel 
vem das árvores? Quais as características das células vegetais?”
Os conteúdos que estudaremos a seguir constituem o alicerce 
para o estudo da anatomia e fisiologia vegetal, sem eles não será 
possível construir um conhecimento sólido a respeito dos vegetais e 
seus desmembramentos. Para conhecer um pouco mais a respeito 
das características deste importante reino, te convidamos a adentrar 
no estudo da anatomia e fisiologia vegetal. Portanto, utilize-se de 
todo o seu empenho e dedicação ao debruçar-se sobre o assunto.
Bons estudos!
Não pode faltar
Você consegue imaginar o mundo sem os vegetais? As plantas 
estão por toda parte, e constituem a base da cadeia alimentar por 
produzirem carboidratos a partir da energia proveniente da luz solar 
por meio da fotossíntese. Assim, os vegetais produzem alimento não 
somente para os herbívoros, mas para todos os animais. E não é 
apenas na alimentação que os vegetais são importantes. Eles estão 
presentes em utensílios e móveis construídos por seres humanos, na 
construção civil, nos tecidos de algodão, no papel de seu caderno, em 
cosméticos e biocombustíveis, medicamentos, venenos e pesticidas. 
Os vegetais compõem ecossistemas, abrigando a fauna e a flora e 
mantendo o clima e a umidade adequados para a vida. Estes são 
apenas alguns exemplos das aplicações e importância dos vegetais. 
Assim, deve ficar clara a importância do estudo da anatomia 
vegetal, fornecendo subsídios a todos que trabalham com vegetais 
para compreender a estrutura e funcionamento de células, 
tecidos, órgãos e do organismo como um todo, além das relações 
filogenéticas entre os grupos vegetais e as estratégias adaptativas 
para as plantas sobreviverem em diferentes ambientes.
O conhecimento existente a respeito da botânica e as 
tecnologias desenvolvidas até hoje ocorreram graças às gerações 
de pesquisadores e estudiosos que se dedicaram ao assunto.
Na presente disciplina estudaremos a forma e a função em 
organismos vegetais, nos debruçando sobre as características de 
suas células, sua organização em tecidos e órgãos e a importância 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 11
de um sistema de transporte e comunicação para o funcionamento 
metabólico adequado.
Partindo, portanto, da menor unidade estrutural e funcional da 
vida, iniciaremos o estudo da citologia vegetal.
A célula vegetal é constituída de uma parede celular que envolve 
a membrana plasmática, que por sua vez envolve o citoplasma e o 
núcleo da célula. O citoplasma é composto por uma matriz aquosa 
denominada citosol, onde estão imersas as organelas, que podem 
ser membranosas ou não membranosas. O citosol, ou hialoplasma, 
é um composto líquido e viscoso formado por água, íons e 
substâncias dissolvidas, que favorece o transporte de substâncias e 
a ocorrência de reações químicas.
As células vegetais se distinguem de células animais por 
apresentarem a parede celular, os cloroplastos e compartimentos 
internos, ou vesículas, denominadas vacúolos. Além destas 
estruturas, as células vegetais (Figura 1.1) apresentam também retículo 
endoplasmático, mitocôndrias, aparelho de Golgi, peroxissomos e 
citoesqueleto.
Figura 1.1 | Representação da estrutura de uma célula vegetal
Fonte: adaptada de <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Plant_cell_structure_fr.svg>. 
Acesso em: 22 mar. 2018.
Ao observar a ilustração de uma célula ou uma micrografia, 
geralmente o núcleo se destaca como uma estrutura mais densa 
e proeminente no protoplasto. O núcleo da célula eucariótica é 
U1 - Introdução à anatomia vegetal12
envolto por uma membrana com poros chamada de carioteca, ou 
envoltório nuclear, que protege e contém o DNA nuclear. O núcleo 
controla também a atividade celular ao determinar quais proteínas 
serão produzidas.
O cloroplasto, cromoplasto e leucoplasto são tipos de plastídeos 
existentes nas células vegetais, que estão envolvidos não apenas 
com a produção de energia, mas também com a armazenagem. 
Os plastídeos são formados por pilhas de sacos membranosos 
achatados que compõem os tilacóides, imersos em uma matriz 
chamada de estroma, que é envolvido por uma membrana. 
Dependendo do pigmento existente na membrana dos plastídeos 
eles podem ser classificados como cloroplasto, o cromoplasto e o 
leucoplasto.
Os cloroplastos são plastídeos que apresentam os pigmentos 
clorofilas e carotenoides, responsáveis pela coloração das folhas e 
pela fotossíntese.
Outra organela muito importante para as células é a mitocôndria 
(Figura 1.2). Assim como os plastídeos, ela apresenta duas 
membranas, sendo que a membrana interna apresenta uma série de 
invaginações que formam as cristas mitocondriais. As mitocôndrias 
são responsáveis pela respiração celular. Neste processo, moléculas 
orgânicas são oxidadas ocorrendo a liberação de energia que é 
armazenada em moléculas de ATP (adenosina trifosfato), principal 
fonte de energia de células eucarióticas.
Assimile
Toda energia produzida no processo de oxidação orgânica é 
armazenada na forma de ATP, um composto químico constituído 
adenina e ribose, que forma o composto denominado adenosina, 
juntamente com três ligações de fosfatos. Para que a planta possa 
utilizar a energia armazenada, é necessário que a enzima ATPase 
realize a quebra da última ligação molecular do ATP.
Por estar diretamente relacionada à produçãode energia, a 
quantidade de mitocôndrias na célula se associa à sua atividade 
metabólica e demanda energética.
U1 - Introdução à anatomia vegetal 13
Figura 1.2 | (A) Esquema indicando os componentes da mitocôndria e (B) 
Micrografia eletrônica de mitocôndrias
Fonte: adaptada de <https://commons.wikimedia.org/wiki/Mitochondrion>. Acesso em: 29 mar. 
2018.
Os peroxissomos são pequenas vesículas membranosas com 
conteúdo granular formado por proteínas. Os peroxissomos 
participam o processo de fotorrespiração e de conversão de lipídeos 
em glicose para mobilização de reservas energéticas durante a 
germinação de sementes.
Os vacúolos são organelas membranosas semelhantes a grandes 
vesículas. Sua membrana tem origem no retículo endoplasmático, 
enquanto o suco vacuolar, contido em seu interior, é oriundo do 
aparelho de Golgi, sendo constituído por água, íons inorgânicos, 
açúcares, aminoácidos e ácidos orgânicos. Tal organela apresenta 
importante função no armazenamento de substâncias e manutenção 
do conteúdo osmótico no interior da célula. Além disso, os 
vacúolos retêm substâncias tóxicas, como metabólitos secundários 
que poderiam prejudicar a célula e que podem desempenhar 
papel na defesa da planta contra a herbivoria. Cristais de oxalato 
Espaço 
intermembranoso
Matriz 
mitocondrial
Cristais 
mitocondriais
Ribossomos
Grânulos
DNA Membrana externa
Membrana interna
B
A
U1 - Introdução à anatomia vegetal14
de cálcio são comumente armazenados no interior dos vacúolos e 
também podem atuar na defesa da planta contra a ação de animais 
herbívoros. Muitos acidentes causados pela ingestão de plantas 
tóxicas se devem ao fato dos cristais de oxalato de cálcio, com a 
forma de microscópicas agulhas, se acumularem no interior de 
células de vegetais, como as popularmente chamadas de comigo-
ninguém-pode, espada-de-São-Jorge e copo-de-leite, entre outras 
plantas comumente empregadas na ornamentação. A ingestão das 
folhas de plantas como estas causam edema e queimação na boca 
e na língua, podendo resultar na inflamação da glote, impedindo 
respiração e podendo resultar em asfixia.
Certos pigmentos, como as antocianinas, também são 
armazenados nos vacúolos e fornecem a bela coloração vermelha, 
azul e violeta de folhas e flores, que atrai animais polinizadores ou 
espanta herbívoros por sinalizar a presença de substâncias tóxicas.
O aparelho de Golgi é uma organela membranosa composta por 
bolsas achatadas empilhadas, chamadas de cisternas ou vesículas. 
As proteínas produzidas no retículo endoplasmático rugoso são 
armazenadas no interior de vesículas membranosas, chamadas de 
vesículas de transição, e encaminhadas para o aparelho de Golgi. A 
membrana das vesículas de transição se funde com a membrana do 
aparelho de Golgi liberando as proteínas em seu interior, onde ocorre 
sua maturação e posterior liberação no interior de vesículas na face 
oposta da organela (Figura 1.3). Em células vegetais, o aparelho de 
Golgi produz polissacarídeos importantes, como a hemicelulose 
que compõe a parede celular, a pectina que faz parte da lamela 
média, além de enzimas que participam da digestão intracelular no 
interior do vacúolo.
A organela membranosa retículo endoplasmático se situa 
adjacente à membrana nuclear e apresenta papel importante 
na biossíntese de substâncias na célula. Aderidos à membrana 
do retículo endoplasmático, ou livres no citoplasma, se situam 
pequenos grânulos chamados de ribossomos. Os ribossomos são 
constituídos de moléculas de RNA e proteínas e são essenciais no 
processo de síntese de proteínas.
O retículo endoplasmático é uma organela constituída por 
membranas dobradas formando canais achatados e túbulos 
cilíndricos. Graças à presença de ribossomos aderidos em suas 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 15
Figura 1.3 | Associação entre o retículo endoplasmático rugoso, o aparelho 
de Golgi e a membrana celular
membranas, a principal função do retículo endoplasmático rugoso 
é a síntese de proteínas. Diversas proteínas têm sua síntese iniciada 
no retículo endoplasmático rugoso e são enviadas para o aparelho 
de Golgi para finalização.
Fonte: Evert e Eichhorn (2014, p. 138).
A parede celular é o componente da célula vegetal que melhor 
diferencia células vegetais dos animais. Situada externamente à 
membrana plasmática, a parede celular protege a célula e limita sua 
expansão dando-lhe forma e resistência.
A parede celular (Figura 1.4) é constituída principalmente por 
celulose, um polissacarídeo formado por monômeros de glicose. 
Longas moléculas de celulose se entrelaçam formando microfibrilas 
que se enrolam em resistentes filamentos aos quais se associam 
outros polissacarídeos como hemicelulose e pectinas. As paredes 
celulares também podem conter glicoproteínas, como extensinas, 
que enrijecem sua estrutura, além de suberina e lignina.
A composição da parede celular permite que as células vegetais 
sejam utilizadas na fabricação de produtos como o papel, tábuas 
de madeira ou tecidos e cordas de fibra vegetal. Isso ocorre devido 
U1 - Introdução à anatomia vegetal16
à resistência das paredes vegetais, conferida pela composição e 
disposição das moléculas de celulose e polissacarídeos associados.
Figura 1.4 | Parede celular (A) Micrografia eletrônica da parede celular 
de uma célula de cenoura e (B) esquema ilustrando a interligação de 
moléculas de celulose, hemicelulose e pectinas
Fonte: Evert e Eichhorn (2014, p. 147).
Como você pode perceber, as células apresentam em seu 
interior um maquinário que lhes permite executar diversas funções. 
Não é à toa que as células são as menores unidades estruturais 
e funcionais da vida. Existem organismos compostos por apenas 
uma célula, pois em seu interior existem órgãos (as organelas), que 
possibilitam produzir energia e substâncias vitais, excretar e também 
se reproduzir. No entanto, em organismos multicelulares as células 
apresentam elevados graus de especialização e se organizam 
em tecidos e órgãos responsáveis por funções diversas como a 
produção de moléculas orgânicas e energia, síntese e secreção de 
substâncias, transporte e absorção, por exemplo. Os diferentes tipos 
de células e tecidos que permitem que os vegetais tenham atingido 
tamanho sucesso evolutivo e diversidade deram estudados adiante.
Você já se perguntou como as plantas podem viver por tanto 
tempo e manter seu crescimento enquanto tiverem a disposição 
recursos vitais como luz, água e substrato com nutrientes? Existem 
árvores com mais de cinco mil anos, como é o caso da árvore da 
espécie Pinus longaeva (com 5.067 anos) e vive na Califórnia (EUA).
O que ocorre com os vegetais é que eles apresentam uma fonte 
da juventude em seu organismo. Isso mesmo, há locais dos vegetais 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 17
onde ocorre a constante produção de novas células, possibilitando 
seu crescimento e desenvolvimento independentemente da idade 
do restante das plantas. Estas regiões são chamadas de meristemas.
Mas vamos começar esta história do começo: após a fecundação, 
o zigoto inicia suas divisões celulares dando origem ao embrião. 
Nas fases iniciais, todas as células do embrião se dividem, porém, 
com seu desenvolvimento, os locais de divisão celular passam a se 
restringir a determinadas regiões, que mantem suas características 
embrionárias, sendo chamados de meristemas. As células 
meristemáticas geralmente são pequenas, apresentam parede 
celular delgada e plastídeos não diferenciados, seu citoplasma é 
denso e o núcleo ocupa grande parte do citosol.
Todas as células de um organismo vegetal são originadas dos 
meristemas. Os meristemas apicais são chamados de meristema 
apical caulinar, quando se situa no ápice de um caule, ou meristema 
apical radicular, localizado no ápice de raízes. Meristemas são 
locais onde ocorre atividade mitótica, que resulta em células 
meristemáticas indiferenciadas que, dependendo do estimulo, 
sofrerão diferenciação. 
A diferenciação celular é o processo através do qualuma célula 
torna-se especializada em determinada função, podendo compor 
um tecido que fará parte de um órgão na planta, por exemplo. 
Existem células situadas na raiz que são especializadas na absorção, 
células do sistema vascular especializadas no transporte, células 
da epiderme foliar especializadas na captação de gás carbônico 
utilizado na fotossíntese, entre muitas outras funções. Embora 
este pareça um assunto complexo, ele será abordado com maior 
detalhamento adiante.
Assim, as células meristemáticas são semelhantes a células tronco 
em animais, pois apresentam-se indiferenciadas e são chamadas 
de totipotentes, podendo se especializar em qualquer outro tipo de 
célula, dependendo do estímulo. Esta característica é utilizada na 
biotecnologia vegetal para a realização da propagação vegetativa ou 
micropropagação de plantas, que define a multiplicação de plantas 
sem envolver a reprodução cruzada. A propagação vegetativa pode se 
dar ao utilizar um ápice meristemático como explante (fragmento de 
tecido ou órgão utilizado para iniciar uma cultura in vitro), ele poderá 
originar novas plantas clonadas quando há o estímulo adequado.
U1 - Introdução à anatomia vegetal18
Outra vantagem da utilização de meristemas para a 
micropropagação de plantas é a chamada limpeza clonal, ou seja, 
pode-se clonar plantas que estão doentes, afetadas por vírus, por 
exemplo, dando origem às plantas sadias, pois dificilmente a doença 
afetará as novas células originadas nos meristemas.
A micropropagação de plantas é um exemplo de aplicação 
dos conhecimentos de anatomia vegetal na biotecnologia e, 
consequentemente, na sua área de atuação. Neste momento pode 
parecer ainda um pouco complexo, mas fique tranquilo que esse 
assunto é explorado de maneira mais aprofundada na disciplina de 
biotecnologia vegetal.
Reflita
Diferente dos animais, que nascem com órgãos praticamente prontos 
e sofrerão apenas alterações em suas dimensões ao longo do tempo, 
os vegetais apresentam desenvolvimeto contínuo, com a formação de 
novos tecidos e órgãos ao longo de sua vida. Qual as características 
das células vegetais que permitem essa forma de desenvolvimento? De 
que forma o conhecimento a respeito destas células pode favorecer a 
propagação vegetativa dos vegetais?
As características das células vegetais, como suas organelas e atividade 
metabólica, sua origem, diferenciação e especialização, são conteúdos 
aplicados na produção vegetal. Geralmente laboratórios de clonagem 
e multiplicação de plantas utilizam segmentos de tecido vegetal para 
cultivo in vitro, estimulando divisões celulares e a diferenciação de 
células e tecidos, com a formação de caules e raízes que formarão 
plantas completas idênticas à planta original. Assim, ao conhecer as 
características da célula vegetal e a atividade meristemática é possível 
escolher o explante adequado para cultivo e clonagem vegetal.
Exemplificando
Além da aplicação dos conhecimentos advindos da anatomia 
vegetal na produção de plantas através da micropropagação, 
ou clonagem, há diversas outras importantes utilidades para o 
seu estudo. A anatomia vegetal fornece subsídios às práticas de 
fitotecnia, realizadas por profissionais da Agronomia, ao apresentar as 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 19
características de células e tecidos e órgãos das plantas. A fitotecnia 
tem como objetivo desenvolver e aprimorar a produção de culturas, 
exigindo conhecimentos da área de produção de sementes, tratos 
culturais, adubação, irrigação, colheita e pós colheita e, para tanto, 
são essenciais os conhecimentos advindos da anatomia vegetal.
Para o profissional da área de Engenharia Florestal, conhecimentos 
advindos da anatomia vegetal também se fazem essenciais por 
possibilitarem a identificação e taxonomia de vegetais que serão 
preservados ou extraídos para utilização da madeira.
Pesquise mais
O site desenvolvido pela Universidade de São Paulo (USP) apresenta 
uma animação tridimensional de uma célula vegetal, na qual podem-se 
selecionar organelas para visualização de suas estruturas.
Disponível em: <http://cbme.usp.br/playercbme/celulasvirtuais/know/
vegetal.html>. Acesso em: 3 maio 2018.
Sem medo de errar
Caro aluno, na primeira situação problema proposta, a empresa 
de consultoria ambiental para a qual você trabalha é contratada por 
uma empresa de celulose para realizar atividades educativas em 
escolas. Dessa forma você, especialista em botânica, é encarregado 
de apresentar uma aula para alunos do ensino fundamental a respeito 
da origem e fabricação do papel. Durante a aula, os alunos lhe 
questionam qual a diferença entre uma célula vegetal e uma célula 
animal e porque as árvores são utilizadas na fabricação do papel.
Para elucidar tais questões é importante explicar que as células 
vegetais apresentam características que as distinguem de células 
animais, como a presença de parede celular, de vacúolo e de 
cloroplastos. A parede celular é a parte constituinte da célula vegetal 
que permite que seja produzido o papel e para compreender o 
porquê disso precisamos conhecer a sua composição.
Ela se localiza externamente à membrana plasmática e é composta 
por um carboidrato, ou seja, um açúcar. Trata-se da celulose, que é 
constituída por um polímero de moléculas de glicose que fornece 
forma e resistência às células vegetais. 
U1 - Introdução à anatomia vegetal20
É graças à parede celular que as células vegetais não sofrem 
lise em meio hipotônico, seu crescimento é controlado e meio 
intracelular é preservado. Além disso, as características da parede 
celular e do polissacarídeo celulose permitem que vegetais possam 
ser utilizados para a produção de papel, além de tecidos e também 
da aplicação da madeira para mobiliário e construção civil.
Avançando na prática
Plantas tóxicas
Descrição da situação-problema
Ao fazer uma trilha por uma propriedade que presta serviços 
de turismo rural, uma mulher coletou as folhas de uma planta e as 
consumiu, pensando se tratar da planta alimentícia não convencional, 
popularmente conhecida como taioba. No entanto, a ingestão do 
vegetal causou graves edemas nos lábios, boca e língua da mulher. 
O caso ganhou repercussão e uma reclamação formal foi feita à 
propriedade, cobrando medidas educativas e de segurança para evitar 
outros acidentes semelhantes. Dessa forma, a equipe encarregada 
por sinalizar as trilhas educativas e realizar atividades de educação 
ambiental o chamou para analisar o caso e esclarecer as características 
e formas de identificação de plantas tóxicas. Perguntaram a você o que 
pode ter causado os edemas na boca da mulher que ingeriu as folhas 
da planta tóxica e o porquê de determinadas plantas apresentarem 
tais propriedades. Como você, especialista em botânica e agrônomo 
responsável pela propriedade, faria a orientação?
Resolução da situação-problema
Você deve explicar que os vegetais são organismos sésseis, que não 
apresentam formas de fugir de seus predadores, os herbívoros. Assim, 
determinados vegetais desenvolveram evolutivamente certas defesas, 
de forma a inibir a herbivoria. Uma estratégia de defesa que ocorre 
em células vegetais consiste no acúmulo de substâncias tóxicas no 
interior de organelas membranosas, os vacúolos. Os vacúolos são 
semelhantes a grandes vesículas e o suco vacuolar contido em seu 
interior apresenta água, íons inorgânicos, açúcares, aminoácidos e 
ácidos orgânicos. Porém, o que pode causar danos a quem ingerir o 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 21
vegetal são os cristais de oxalato de cálcio armazenados no interior 
dos vacúolos. Por apresentarem o formato de agulhas microscópicas, 
os cristais de oxalato de cálcio perfuram o tecido dos lábios, boca 
e língua do herbívoro e podem resultar no fechamento da glote e 
morte por asfixia. Por este motivo, é muito importante sinalizar as 
trilhas e informar aos visitantes do parque que os vegetais não devem 
ser ingeridos sem conhecimento ou orientação de um especialista.
Faça valer a pena1. As células animais e vegetais compartilham uma série de características 
entre si, como a presença de núcleo e mitocôndrias. Todavia, é possível 
encontrarmos uma série de estruturas e organelas que nos permitem 
identificar a qual desses dois reinos determinada célula eucarionte 
pertence.
Dentre os itens abaixo, assinale a alternativa cuja organela está presente 
apenas nas células vegetais:
a) Complexo de Golgi.
b) Ribossomos.
c) Retículo endoplasmático.
d) Cloroplastos.
e) Peroxissomos.
2. Quando pensamos em uma célula, logo vem a nossa cabeça as 
diversas organelas que podemos encontrar em seu interior, e suas variadas 
funções. Sabemos que existem diferenças que nos permitem reconhecer 
se uma determinada célula é vegetal ou animal, e entre estas diferenças 
podemos citar a presença de parede celular, cloroplastos e vacúolo celular 
nas células vegetais.
Qual das alternativas abaixo apresenta funções da parede celular, 
cloroplastos e vacúolo celular respectivamente?
a) Síntese proteica, fotossíntese e reserva de substâncias.
b) Resistência, fotossíntese e respiração celular.
c) Fotossíntese, resistência e reserva de substâncias.
d) Resistência, Fotossíntese e regulação osmótica.
e) Síntese proteica, respiração celular e regulação osmótica.
U1 - Introdução à anatomia vegetal22
3. Quando retiramos uma muda de uma planta através de um fragmento 
como um broto, pedaço de caule, rizoma ou outra estrutura do vegetal 
que não seja uma semente, podemos dizer que estamos realizando um 
processo de clonagem, pois obtemos uma planta geneticamente idêntica 
à planta mãe. Todavia, este processo costuma ter o inconveniente de 
gerar um número limitado de novos indivíduos. Por este motivo, para a 
produção de plantas geneticamente idênticas em larga escala costuma-se 
utilizar técnicas de cultura de tecidos meristemáticos.
No processo de clonagem vegetal utilizam-se tecidos meristemáticos das 
plantas-mãe pois estes:
a) Possuem células mais jovens, que darão origem as futuras sementes.
b) São os tecidos mais fáceis de se obter devido a sua localização no caule 
das plantas.
c) Possuem células indiferenciadas que tem o potencial de se multiplicar e 
gerar todos os diferentes tecidos e estruturas de uma planta.
d) São encontrados em todas as plantas, permitindo que um mesmo 
método de clonagem possa ser usado para a multiplicação de diversas 
espécies.
e) Apresenta menos impurezas, e consequentemente gera um menor 
número de contaminações nos meios de cultura utilizados.
U1 - Introdução à anatomia vegetal 23
Caro aluno,
No início desta unidade, você foi inserido em um contexto em 
que foi selecionado para trabalhar no cargo de analista ambiental 
especializado em botânica, em uma empresa prestadora de serviços 
para setores privados e órgãos públicos. Uma de suas atribuições, 
enquanto parte do quadro de funcionários da empresa, é atuar na 
educação ambiental e, neste contexto, na primeira seção, você foi 
designado a elaborar uma aula para alunos de ensino fundamental, 
sobre a origem do papel e os aspectos fisiológicos e morfológicos 
dos vegetais envolvidos. Nesta seção, durante a avaliação das 
espécies utilizadas na arborização urbana municipal e o local onde 
foram plantadas, foi constatada a presença de espécie de grande 
porte sob a rede elétrica, fato que pode ocasionar curto circuito, 
queda de energia, dentre outros conflitos com a infraestrutura 
urbana. Diante desta situação, a prefeitura municipal solicita que 
você, como analista ambiental, faça uma palestra aos funcionários 
municipais, visando elucidar os seguintes questionamentos: que 
aspectos estão relacionados ao crescimento e desenvolvimento 
dos vegetais? Qual é o papel dos meristemas no crescimento 
vegetal? Qual é a importância da poda correta de espécies 
arbóreas e arbustivas, utilizadas na arborização urbana, para evitar 
o seu crescimento indevido? Para conduzir a sua palestra de 
forma a responder adequadamente estes questionamentos, utilize 
principalmente os conteúdos sobre meristemas, apresentados ao 
longo desta seção. Vamos lá? Bons estudos!
Seção 1.2
Diálogo aberto 
Histologia vegetal
U1 - Introdução à anatomia vegetal24
Não pode faltar
Na Seção 1.1 você iniciou os seus estudos da disciplina Anatomia 
e Fisiologia Vegetal, adentrando no universo microscópico dos 
vegetais. Nela, você conheceu algumas particularidades das 
organelas celulares que, em conjunto, trabalham para a manutenção 
da homeostase e vitalidade das plantas. O conhecimento da 
funcionalidade das organelas e a compreensão de que elas estão 
organizadas no interior das células é o ponto de partida para que 
você entenda como o corpo dos vegetais está morfologicamente 
organizado, bem como os processos fisiológicos que ocorrem em 
seu interior.
Partimos, em nosso estudo, de uma visão micro para uma 
visão macro e, neste contexto, é importante que você saiba que 
um conjunto de células (estruturas microscópicas) que apresentam 
similaridades estruturais e funcionais, organizam-se para formar os 
tecidos. A formação, organização e função dos tecidos vegetais são 
objetos de estudo da Histologia Vegetal, à qual será dedicada esta 
seção.
O tecido meristemático é formado por células vivas, com alta 
taxa mitótica e indiferenciadas, ou seja, aquelas que são capazes 
de gerar células de outros tecidos, que por sua vez passarão pelo 
processo de diferenciação. Fazendo uma analogia, os meristemas 
poderiam ser comparados às células tronco dos animais, no 
entanto, os primeiros permanecem ativos nos vegetais durante toda 
a sua vida.
Exemplificando
Devido à existência dos meristemas as plantas crescem continuamente 
ao longo de sua vida, mesmo quando partes de seu corpo são 
retiradas. Daí a necessidade de realização de podas constantes em 
árvores, localizadas em áreas urbanas, por exemplo. Essa é uma das 
principais diferenças entre o desenvolvimento de plantas e animais, já 
que os primeiros cessam o seu crescimento em algum momento da 
vida, enquanto que as plantas podem ter crescimento indeterminado. 
Esta característica é uma compensação pela falta de mobilidade das 
plantas, conferindo a elas plasticidade de desenvolvimento, ou seja, a 
capacidade de modificarem a sua estrutura corporal para aproveitarem 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 25
melhor os recursos do ambiente, tal como água e luz, por exemplo. 
Entretanto, é importante lembrar que em alguns casos, os meristemas 
podem paralisar temporariamente a sua mitose, em uma fase de 
repouso. É o que ocorre nas gemas axilares de plantas perenes, que 
podem permanecer dormentes no inverno.
Neste momento você deve estar se perguntando: de onde vem 
estes meristemas? Como eles são formados? A vida de uma nova 
planta se inicia a partir da fecundação, processo que pode variar em 
diferentes grupos vegetais. A partir da formação da primeira célula, 
o zigoto, ocorrerão sucessivas divisões celulares mitóticas, em um 
processo denominado embriogênese, quando resultarão em uma 
massa celular – o embrião. Neste estágio, todas as células são 
indiferenciadas, ou seja, apresentam características meristemáticas e 
poderão originar qualquer tecido vegetal. A atividade dos meristemas 
também ocorre após o término da embriogênese, na vida adulta da 
planta, por meio da ação dos meristemas apicais e laterais.
Os meristemas apicais são responsáveis, principalmente, 
pelo crescimento do corpo da planta em comprimento. Eles são 
encontrados no ápice dos caules e raízes e nos nós e gemas 
laterais dos caules. Já os meristemas laterais, são responsáveis pelo 
crescimento em espessura; entre eles estão o câmbio vascular, que 
realiza a renovação dos vasos condutores e o felogênio (ou câmbio 
da casca), responsável pela substituição do súber (casca) de plantas 
lenhosas.
Assimile
O meristema possui um tipo de célula denominada inicial, que é a 
responsável pela manutenção de uma fonte contínua de novas células. 
Ela se divide por mitose e uma das células-irmãs formada permanececomo inicial enquanto a outra, que chamamos derivada, passará pelo 
processo de diferenciação.
A atividade dos meristemas apicais, ainda durante a embriogênese, 
dará origem aos meristemas primários: protoderme, meristema 
fundamental e procâmbio, tecidos parcialmente diferenciados que, 
por sua vez, darão origem aos tecidos primários, respectivamente 
àqueles que compõem o sistema dérmico ou de revestimento 
U1 - Introdução à anatomia vegetal26
(protoderme), o sistema fundamental (meristema fundamental) e o 
sistema vascular (procâmbio). Este crescimento em comprimento, 
determinado pela presença do meristema apical, é o crescimento 
primário, responsável pelo desenvolvimento do corpo primário da 
planta.
Figura 1.5 | Meristemas apicais da raiz
Protoderme
Meristema fundamental
Meristema apical da raiz
Procâmbio
Coifa
Fonte: Evert e Eichhorn (2016, p. 539).
Em alguns casos, as células diferenciadas de determinados 
tecidos como o parenquimático, por exemplo (que estudaremos 
mais adiante nesta seção), podem passar por um processo de 
desdiferenciação e readquirir a capacidade de se dividir por mitose. 
Neste caso, trata-se do meristema secundário.
Ao longo de sua leitura, você se deparou algumas vezes com 
o termo “diferenciação”. Neste momento vamos nos dedicar à 
compreensão do que é este processo e de como ele é importante 
para a formação dos tecidos adultos que compõem o corpo do 
vegetal.
A diferenciação é uma das etapas do desenvolvimento vegetal, 
juntamente com o crescimento e a morfogênese. Durante o 
processo de crescimento, ocorre um aumento do corpo vegetal, 
pela combinação de fatores como a divisão celular (aumento no 
número de células), e a expansão celular (aumento do volume das 
células). A morfogênese é a etapa em que o corpo vegetal adquire 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 27
uma forma específica. Já o processo de diferenciação é aquele 
em que as células que apresentam constituição genética idêntica 
à das células meristemáticas das quais tiveram origem tornam-
se diferentes, levando à formação de células com características 
distintas, que por sua vez se agruparão em tecidos. 
Observe que o processo de diferenciação é uma etapa 
fundamental para que a organização interna do corpo da planta 
aconteça. É a partir dela que teremos a formação dos sistemas de 
tecidos, que constituem um agrupamento de um ou mais tecidos 
distintos em três unidades maiores, sendo elas: o sistema dérmico 
(ou de revestimento), o sistema fundamental e o sistema vascular, 
conforme mencionamos anteriormente. Os tecidos formados por 
um único tipo de célula são chamados simples; é o caso dos tecidos 
que formam o sistema fundamental. Quando há dois ou mais tipos 
de células, o tecido recebe o nome de complexo, como ocorre 
com os tecidos formadores dos sistemas dérmico e condutor.
O sistema dérmico ou de revestimento, como o próprio nome 
indica, é responsável por fazer o revestimento externo do corpo 
do vegetal. É formado por dois tipos de tecidos: a epiderme e a 
periderme ou súber (em plantas com crescimento em espessura).
A epiderme reveste frutos, sementes, folhas, partes florais e caules 
que apresentam crescimento primário. É um tecido geralmente 
uniestratificado (embora haja exceções), com células achatadas e 
justapostas. Estas características aliadas à presença de cutícula (uma 
camada que recobre a epiderme de alguns órgãos vegetais, tais como 
as folhas), conferem proteção contra a desidratação, mecânica e 
invasão de agentes patogênicos. Conforme visto anteriormente, 
a epiderme tem origem na protoderme, um meristema primário 
oriundo do meristema apical. Estruturalmente e funcionalmente, 
suas células são bastante diversificadas, muitas delas apresentando 
especializações importantes para a sobrevivência dos vegetais. Veja, 
a seguir, a função dos anexos epidérmicos:
• Estômatos: são aberturas localizadas em lâminas foliares e 
que também podem ser encontrados em menor número em 
caules jovens, pecíolos, partes florais, frutos e sementes. São 
responsáveis pela troca de gases e água entre o meio interno 
do vegetal e o ambiente, sendo formados por duas células-
guardas ou estomáticas, que apresentam cloroplastos e face 
U1 - Introdução à anatomia vegetal28
côncava entre as quais estão a abertura, chamada de ostíolo 
ou fenda estomática. A abertura e fechamento dos estômatos 
são responsáveis por controlar a saída de água na forma de 
transpiração, nos vegetais. Portanto, em condições mais 
áridas ou em determinados períodos do dia, os estômatos 
tendem a permanecer com o ostíolo fechado por um período 
para evitar a desidratação da planta.
Figura 1.6 | Estômato visto ao microscópio
Fonte: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tomato_leaf_stomate_1-
color.jpg>. Acesso em: 27 abr. 2018.
• Tricomas: são apêndices de origem epidérmica, classificados 
em glandulares e não-glandulares. Os primeiros, estão 
envolvidos na secreção de substâncias e podem ser 
encontrados, por exemplo, em algumas espécies de plantas 
carnívoras e em urticantes. Os não glandulares (ou pelos) 
apresentam como uma de suas atribuições a absorção de 
nutrientes e água, como é o caso dos encontrados na zona 
pilífera das raízes.
U1 - Introdução à anatomia vegetal 29
Figura 1.7 | Tricomas em Drosera tentaculata 
Fonte: <https://goo.gl/LpAKpB>. Acesso em: 27 abr. 2018.
• Acúleos: semelhante aos tricomas, são estruturas de origem 
epidérmicas envolvidas na proteção de plantas contra 
predadores. Um exemplo clássico são os acúleos presentes 
nas roseiras, muitas vezes confundidos com espinhos.
Figura 1.8 | Acúleos
Fonte: Pixabay.
Além dos anexos mencionados, outras células especializadas 
na epiderme são: suberosas e silicosas (apresentam parede celular 
suberificada e corpos silicosos no lume, respectivamente); buliformes 
(envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento de 
folhas); papilas (conferem aspectos aveludados às pétalas de flores); 
litocisto (contém cristais de carbonato de cálcio).
A periderme ou súber, popularmente conhecida como “casca”, 
está presente em plantas com crescimento em espessura, em raízes 
U1 - Introdução à anatomia vegetal30
e troncos de plantas adultas. Tem como função fazer a proteção dos 
vegetais e atuar como isolante térmico. Devido à impregnação por 
um material lipídico denominado suberina, formam-se camadas de 
células mortas externamente. A renovação periódica da periderme 
ocorre graças à atividade do felogênio, conforme estudamos 
anteriormente nesta seção.
Figura 1.9 | Esquema da estrutura interna de um caule com crescimento 
secundário, mostrando a periderme
Agora que você já conheceu o sistema dérmico, enfocaremos 
os nossos estudos nas características do sistema fundamental. 
Como o próprio nome diz, esse sistema é importantíssimo para a 
sobrevivência dos vegetais, já que seus tecidos estão envolvidos 
em uma série de funções importantes. Ele é formado por três 
tipos de tecidos fundamentais: o parênquima, o colênquima e o 
esclerênquima. Vejamos algumas características de cada um deles.
O termo parênquima significa “espalhado ao lado de”, uma 
referência à uma das funções deste tecido, o preenchimento de 
espaços. Ele é formado a partir do meristema fundamental, no 
ápice de caules e raízes e suas células são vivas, abundantes no 
corpo da planta (podendo ser encontrado em quase todos os 
órgãos), com formas e tamanhos variados e com potencialidade 
para se tornarem meristemáticas. A retenção da capacidade de 
divisão celular, torna estas células importantes na regeneração e 
cicatrização de lesões e no sucesso de enxertos. A grande variedade 
Fonte: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Periderme_intro.png>. 
Acesso em: 27 abr. 2018.
U1 - Introdução à anatomia vegetal 31
apresentada pelas células, conferem a este tecido funções variadas, 
entre elas: fotossíntese, reserva de substâncias, secreção, excreção 
e transporte. Por isso, classificamos o parênquima em três tipos 
básicos: clorofiliano, de preenchimentoe de reserva.
• Parênquima clorofiliano (ou clorênquima): formado pelos 
parênquimas paliçádico, lacunoso, regular, plicado e 
braciforme, é dotado de cloroplastos, exercendo como 
função a realização de fotossíntese.
• Parênquima de preenchimento: com células de formatos 
variados, este tecido, também conhecido como parênquima 
fundamental, é encontrado no córtex e na medula de caules, 
raízes, pecíolo e nervuras das folhas. Apresenta como função 
o preenchimento de espaços entre outros tecidos.
• Parênquima de reserva (ou armazenamento): tem como 
principal função o armazenamento de substâncias 
provenientes do metabolismo da planta. Dentre os tipos de 
parênquima desta natureza estão: o amilífero (reserva amido, 
substância nutritiva. Por exemplo: batata-inglesa, mandioca, 
batata-doce, entre outros); o aquífero (armazena água; ocorre 
em plantas adaptadas à ambientes áridos); o aerífero ou 
aerênquima (armazena ar entre suas células; encontrados em 
plantas aquáticas).
O colênquima é um tecido de sustentação, formado por células 
vivas na maturidade, alongadas, dispostas na forma de feixes com 
uma aparência brilhante. Apresentam parede celular espessa, o que 
confere certa resistência ao esmagamento, apesar de ser, contudo, 
flexível. De acordo com o tipo de espessamento da parede celular, 
o colênquima pode ser classificado em angular (a parede se espessa 
na seção longitudinal e nos ângulos); lamelar (com espessamento 
em todas as paredes externas e internas); lacunar (espessamento nos 
locais de delimitação entre parede celular e espaços intercelulares) 
e anelar (paredes celulares com espessamento uniforme).
Por ser um tecido envolvido na sustentação de órgãos jovens 
em crescimento e de vegetais não lenhosos que sofrem pouco 
ou nenhum crescimento secundário, o colênquima é encontrado 
sob a epiderme, nos caules de plantas em estágio primário de 
desenvolvimento, nos pecíolos, nas nervuras ou margeando alguns 
tipos de folhas, nas flores, frutos e raízes.
U1 - Introdução à anatomia vegetal32
Assim como o colênquima, o esclerênquima (palavra derivada 
do grego skleros, que significa duro) é um tecido de sustentação, 
no entanto, também está envolvido na resistência de partes das 
plantas que não estão se alongando. Isso ocorre porque, diferente do 
observado no colênquima típico, as células do esclerênquima, que 
não são vivas na maturidade, apresentam parede celular secundária 
espessa e uniforme, podendo ser lignificada na maioria dos casos, ou 
seja, é uma estrutura rígida que faz com que as partes do corpo do 
vegetal que a contenham não apresentem flexibilidade. Além disso, a 
presença da lignina confere um revestimento que protege o vegetal 
contra o ataque de predadores, de patógenos e substâncias químicas. 
Este tecido apresenta dois tipos de células: as fibras e os 
esclereides. As primeiras são células alongadas dispostas em feixes 
ou em cordões, e tem como principal função fornecer sustentação à 
diferentes partes do corpo primário da planta. Em algumas espécies 
de plantas, tais como o cânhamo e o linho, estas fibras possuem 
valor econômico e são exploradas comercialmente. Os esclereídes 
são células curtas, encontradas isoladas ou agrupadas, que possuem 
paredes celulares espessas, bastante lignificadas e com pontoações 
(perfurações de comunicação na parede secundária).
O esclerênquima pode ser encontrado em raízes, caules, folhas, 
pecíolos, sementes e eixos florais.
O último sistema de tecido que estudaremos – não menos 
importante que os demais – é o sistema vascular ou condutor, 
que tal como nos animais vertebrados, é responsável por realizar 
o transporte de substâncias, neste caso pelo corpo da planta. O 
surgimento deste sistema ao longo do processo evolutivo dos 
vegetais foi um passo importante para a conquista definitiva do 
ambiente terrestre e para o aumento do porte de plantas, já que 
permitiu uma movimentação eficiente de água e nutrientes para as 
suas diversas partes.
O sistema vascular é formado por dois tipos de tecidos condutores: 
o xilema e o floema, cada qual com as suas particularidades, seja de 
estrutura ou de função, as quais veremos com mais detalhes a seguir.
O xilema apresenta como função principal o transporte de água 
e sais minerais (que em conjunto denominamos seiva bruta ou 
mineral) em plantas vasculares. Além disso, também está envolvido 
no armazenamento de substâncias e na sustentação. Didaticamente, 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 33
este tecido condutor está dividido em xilema primário (formado 
a partir do procâmbio e presente em plantas com crescimento 
primário) e xilema secundário (desenvolvido em plantas com 
crescimento secundário, a partir do câmbio vascular).
Este tecido é formado por diferentes tipos celulares, entre eles: as 
fibras que conferem sustentação e podem armazenar substâncias em 
casos eventuais; células parenquimáticas que armazenam substâncias 
e elementos traqueais, responsáveis pela condução de água e sais 
minerais e subdivididos em elementos de vasos e traqueídes.
Os elementos de vasos são células sem protoplasto na 
maturidade, alongadas, com parede celular secundária apresentando 
perfurações (formando placa de perfuração no final da extremidade) 
e dispostos na forma de colunas contínuas ou tubos. Esta disposição 
aliada à presença da placa de perfuração torna o elemento de 
vaso mais eficiente na condução de água que as traqueídes. Estas, 
assim como os elementos de vasos, são células sem protoplasto 
na maturidade, alongadas e com parede celular secundária, no 
entanto, não apresentam perfurações.
As células do xilema secundário que perderam o seu protoplasma 
e que, portanto, assumiram a função de transporte de água e sais 
minerais, apresentam-se mais claras no tronco em corte longitudinal. 
Esta região é chamada de alburno. Quando as células do alburno 
se tornam inativas, elas passam a constituir o cerne, uma região 
mais escura do tronco, devido à presença de resinas, óleos e outras 
substâncias.
Assimile
O tronco de algumas espécies pode apresentar camadas concêntricas 
ao redor da medula (anéis de crescimento), que são formados a partir 
da atividade do câmbio vascular que não é contínua, devido à fatores 
externos e endógenos. Todas as vezes que o câmbio retorna a sua 
atividade após uma interrupção, forma-se uma faixa celular que em 
conjunto fornece a idade de uma árvore, uma vez que representam a 
atividade anual do câmbio vascular. Porém, é importante salientar que 
condições climáticas intensas, como períodos prolongados de seca ou 
chuva, podem forçar a interrupção das atividades do câmbio vascular, 
favorecendo a formação de uma faixa a mais no decorrer de um ano. 
U1 - Introdução à anatomia vegetal34
Tais condições são comuns nos trópicos e, por isso, a contagem de 
anéis de crescimento para determinar a idade de tais espécies, pode 
ser imprecisa.
O floema é o tecido responsável pelo transporte de substâncias 
orgânicas (seiva elaborada ou orgânica), micronutrientes, lipídios, 
aminoácidos, hormônios e proteínas, dentre as quais incluem-se as 
sinalizadoras, que carregam informações para as diversas partes das 
plantas. Quanto à sua composição, ele é formado por células do 
esclerênquima, que realizam a sustentação do tecido e em alguns 
casos também armazenam substâncias; parênquima, que atua no 
armazenamento de substâncias; e elementos crivados, que são 
as células condutoras, encarregadas do transporte de substâncias 
orgânicas e sinalizadores à longas distâncias. Diferentemente das 
células condutoras do xilema, os elementos crivados apresentam 
protoplasto vivo na maturidade, porém, não possuem núcleo.
O termo “crivado” é uma referência à presença de poros que 
interligam o protoplasto dos elementos crivados adjacentes. É 
possível reconhecer no floema dois tipos de elementos crivados:
• Células crivadas: são alongadas e delgadas, apresentando 
poros estreitos e uniformes ao longo de toda a área crivada, 
localizada na porção terminal da célula.• Elementos de tubo crivado: possuem placas crivadas, 
localizadas geralmente nas paredes terminais da célula, 
portadoras de poros maiores em comparação aos observados 
nas células crivadas. Estão associados à uma célula 
parenquimática chamada companheira, à qual acredita-se 
ter a função de liberar substâncias para a manutenção dos 
elementos de tubo crivado.
U1 - Introdução à anatomia vegetal 35
Figura 1.10 | Cilindro vascular em corte transversal da raíz primária de feijão 
(Phaseolus sp.)
Legenda: PC (parênquima cortical ou córtex); E (endoderme); P (periciclo); 
X (xilema); F, (floema); Pr (procambio); M (medula).
Fonte: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cilindro_vascular.jpg>. Acesso em: 27 abr. 
2017.
Pesquise mais
Quer saber como é a morfologia dos tecidos estudados, a partir de 
uma visão microscópica? Então não deixe de acessar o Álbum didático 
de Anatomia Vegetal.
Disponível em: <http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/
Botanica/album_didatico_de_anatomia_vegetal.pdf>. Acesso em: 14 
abr. 2018.
Além dos tecidos mencionados nesta seção, as plantas contam 
ainda com células especiais que chamamos de secretoras, cuja 
função primordial é a formação e armazenamento de substâncias 
em compartimentos para posterior liberação no corpo vegetal, 
nos espaços extracelulares ou na superfície externa do vegetal. 
As substâncias secretadas podem incluir néctar, mucilagem, 
água, soluções salinas, óleos, resinas, gomas, entre outros. Tais 
substâncias são secretadas por células específicas, entre elas: os 
hidatódios (estão na margem das folhas e secretam água e solutos 
orgânicos e inorgânicos provenientes da gutação); nectários 
(secretam néctar a partir de várias partes da planta); glândulas de 
sal (presente em plantas de ambiente salino, secretam o excesso 
U1 - Introdução à anatomia vegetal36
de sal); hidropótios (transporta água e sais em plantas de ambientes 
aquáticos de água doce); glândulas digestivas (encontradas em 
folhas de plantas carnívoras, secretam enzimas digestivas); tricomas 
urticantes (produzem secreções que causam reações alérgicas); 
laticíferos (presente em diversos órgãos de algumas espécies, são 
responsáveis pela secreção de látex).
Chegamos ao final de nossa segunda seção da Unidade 1. Não 
deixe de reler o material anotando as suas dúvidas e os pontos de 
destaque.
Bons estudos!
Reflita
De que forma o estudo da histologia vegetal pode contribuir para a 
sensibilização social quando à preservação das espécies vegetais? Que 
papel você pode assumir neste processo, enquanto futuro profissional? 
Reflita sobre estas questões.
Sem medo de errar
Prezado aluno, no início desta seção você foi apresentado à 
uma situação em que, foi procurado pela prefeitura municipal de 
sua cidade para elucidar, por meio de uma palestra aos funcionários 
municipais, as seguintes questões: que aspectos estão relacionados 
ao crescimento e desenvolvimento dos vegetais? Qual é o papel dos 
meristemas no crescimento vegetal? Qual é a importância da poda 
correta de espécies arbóreas e arbustivas, utilizadas na arborização 
urbana, para evitar o seu crescimento indevido? O motivo da palestra 
foi a constatação da presença de árvores urbanas em contato com 
a rede elétrica.
Observe que o tema central de sua palestra deve ser o papel 
dos meristemas no crescimento vegetal, aspecto que está 
intimamente relacionado a necessidade de podas regulares as 
árvores. Primeiramente torna-se necessário uma conceituação 
de meristemas, visto que a existência deste tecido pode não ser 
conhecido por todos os participantes da palestra.
Os meristemas são tecidos vegetais com totipotencialidade, ou 
seja, capazes de, por meio de mitoses seguidas de diferenciação 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 37
celular, originarem qualquer tecido do corpo da planta. Estes 
tecidos com características embrionárias, permanecem durante 
a fase adulta do vegetal, em alguns locais, como gemas laterais e 
ápices de raízes e caules.
Outro aspecto interessante a ser inserido na palestra é a 
diferenciação entre meristema apicais e laterais. Os meristemas 
apicais são responsáveis, principalmente, pelo crescimento do corpo 
da planta em comprimento. Eles são encontrados no ápice dos caules 
e das raízes e nos nós e gemas laterais dos caules. Já os meristemas 
laterais, são responsáveis pelo crescimento em espessura; entre 
eles estão o câmbio vascular, que realiza a renovação dos vasos 
condutores e o felogênio (ou câmbio da casca), responsável pela 
substituição do súber (casca) de plantas lenhosas.
Por fim, é necessário deixar claro que graças à presença dos 
meristemas apicais, a planta tem um crescimento indeterminado, 
fato que torna necessário sua poda constante. Esta característica é 
uma compensação pela falta de mobilidade das plantas, conferindo 
a elas plasticidade de desenvolvimento, ou seja, a capacidade de 
modificarem a sua estrutura corporal para aproveitarem melhor os 
recursos do ambiente, tal como água e luz, por exemplo. Entretanto, 
é importante lembrar que em alguns casos, os meristemas podem 
paralisar temporariamente a sua mitose, em uma fase de repouso. 
É o que ocorre nas gemas axilares de plantas perenes, que podem 
permanecer dormentes no inverno.
Avançando na prática 
Resolvendo o mistério da praga
Descrição da situação-problema
Você, um renomado especialista em histologia vegetal, foi 
procurado por um grupo de fazendeiros, curiosos sobre a situação 
de sua plantação. Eles observaram que há um certo tempo, as 
plantas apareciam com suas folhas com aspecto amarelado e 
alguns dias depois morriam. Um agrônomo foi contratado e 
constatou que se trata da ação de uma praga que interrompe o 
transporte de substâncias orgânicas pela planta, por meio da 
sucção de açúcares diretamente dos vasos e que algumas espécies 
U1 - Introdução à anatomia vegetal38
apresentam mecanismos de defesas em seu sistema dérmico, 
contra este ataque. Os fazendeiros, então, solicitaram a você as 
seguintes explicações: à que “vasos” o agrônomo se referia? Qual é 
a sua importância dele para a planta? O que é o sistema dérmico? 
Como ele pode proteger a planta do ataque de pragas?
Resolução da situação-problema
Observe que a curiosidade dos fazendeiros faz muito sentido, 
visto que os termos botânicos utilizados pelo agrônomo podem não 
ser familiares para todas as pessoas. Os vasos a que o profissional 
se referiu são os vasos condutores, que fazem parte do sistema 
de condução da planta, que tal como os vasos sanguíneos dos 
vertebrados, tem como função fazer o transporte de substâncias 
pelo corpo do vegetal. Neste caso, como trata-se de sucção de 
açúcares diretamente do vaso, o agrônomo referiu-se ao floema, 
mais especificamente. Com relação ao sistema dérmico, ele é o 
responsável por fazer o revestimento externo do corpo da planta, 
tal como a pelo nos seres humanos, por exemplo. É um tecido 
geralmente uniestratificado, com células achatadas e justapostas. 
Essas características aliadas à presença de cutícula, conferem 
proteção contra a desidratação, além de conferirem proteção 
mecânica e contra a invasão de agentes patogênicos.
Faça valer a pena
1. Algumas espécies vegetais apresentam o sistema dérmico bem 
desenvolvido, com presença de especializações epidérmicas que 
conferem ao vegetal características particulares, que podem garantir a 
sua sobrevivência, em alguns casos. Analise as situações a seguir, e na 
sequência, marque a resposta correta.
1. Em dias mais ensolarados e com a umidade do ar relativamente 
baixa as plantas tendem a manter os seus estômatos com ostíolo 
aberto por um longo período, para conseguir captarem o máximo 
de umidade que conseguirem.
2. Um anexo epidérmico muito comum em plantas carnívoras é o 
acúleo, que além de atuarem na secreção de enzimas digestivas, 
realizam a proteção do corpo do vegetal contra predadores.
3. A cutícula consiste numa camada que recobre a epiderme de alguns 
órgãos vegetais, e que auxiliam na proteção contraa desidratação, 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 39
além de conferirem proteção mecânica e contra a invasão de 
agentes patogênicos.
Após a análise das assertivas, marque a alternativa que contém a resposta 
correta.
a) Apenas 2 e 3 estão corretas.
b) Apenas 1 está correta.
c) Apenas 1 e 3 estão corretas.
d) Apenas 3 está correta.
e) Apenas 1 e 2 estão corretas.
2. O sistema fundamental é um tecido de extrema importância para 
a sobrevivência do vegetal, uma vez que está envolvido em uma série 
de funções. Ele é formado por três tipos de tecidos: o parênquima, o 
colênquima e o esclerênquima. Levando em consideração a principal 
função e composição destes tecidos, associe a primeira coluna com a 
segunda e em seguida, marque a resposta correta.
COLUNA 1
1. Esclereíde.
2. Parênquima paliçádico.
3. Colênquima.
4. Fibra.
COLUNA 2
A. ( ) Célula alongada disposta em feixes ou em cordões e apresenta 
como principal função fornecer sustentação.
B. ( ) Apresenta células vivas na maturidade, alongadas, dispostas na 
forma de feixes com uma aparência brilhante; apresentam parede 
celular espessa, o que confere certa resistência ao esmagamento.
C. ( ) Possui cloroplastos, exercendo como função a realização de 
fotossíntese.
D. ( ) Célula curta, encontrada isolada ou agrupada, que possui paredes 
celulares espessas, bastante lignificadas e com pontoações.
Assinale a alternativa que apresenta a associação correta entre as colunas.
a) A – 3; B – 2; C – 1; D – 4.
b) A – 4; B – 3; C – 2; D – 1.
c) A – 1; B – 3; C – 2; D – 4.
d) A – 4; B – 3; C – 1; D – 2.
e) A – 2; B – 3; C – 1; D – 4.
U1 - Introdução à anatomia vegetal40
3. O sistema vascular ou condutor é responsável por realizar o transporte 
de substâncias pelo corpo da planta. Tamanha é a sua importância que o seu 
surgimento, ao longo do processo evolutivo está relacionado ao aumento 
do porte dos vegetais e à conquista definitiva do ambiente terrestre. Sobre 
o sistema vascular, julgue as sentenças em (V) para verdadeiro e (F) para 
falso. 
1. ( ) Caso a planta venha a sofrer uma interrupção do transporte de 
seiva mineral pelos vasos condutores, é possível que este problema 
esteja relacionado ao xilema.
2. ( ) O procâmbio é um meristema primário, originário do meristema 
apical e que originará o xilema primário.
3. ( ) Os elementos de tubo crivado fazem parte da composição do 
floema e possuem poros estreitos e uniformes ao longo de toda a 
área crivada, localizada na porção terminal da célula.
4. ( ) Células crivadas estão associadas à uma célula parenquimática 
chamada companheira, à qual acredita-se ter a função de liberar 
substâncias para a sua sobrevivência.
Após julgar as sentenças, assinale a alternativa que contém a sequência 
que preenche corretamente e respectivamente as lacunas.
a) V – V – F – F.
b) V – V – V – F.
c) F – V – V – F.
d) F – V – F – F.
e) V – V – F – V.
U1 - Introdução à anatomia vegetal 41
Seção 1.3
Diálogo aberto 
Estruturas vegetativas e reprodutivas
Prezado aluno, na primeira seção desta unidade, você foi inserido 
em um contexto em que passou a ocupar o cargo de analista 
ambiental especializado em botânica, em uma empresa prestadora 
de serviços para setores privados e órgãos públicos. Como parte de 
suas atribuições, você foi designado a elaborar uma aula para alunos 
de ensino fundamental, sobre a origem do papel e os aspectos 
fisiológicos e morfológicos dos vegetais envolvidos. 
Na segunda seção, você foi solicitado pela prefeitura municipal 
para proferir uma palestra aos funcionários municipais, explicando 
os aspectos relacionados ao crescimento e desenvolvimento dos 
vegetais. 
Nesta terceira e última seção, imagine que uma das atividades 
frequentemente realizada por empresas de consultoria ambiental 
é o levantamento florístico em determinada região, como parte da 
composição do relatório de impacto ambiental de empreendimentos. 
Com o relatório de impacto ambiental em mãos, o órgão ambiental 
responsável pode analisar o caso e autorizar ou não uma supressão 
da vegetação. Por vezes, o órgão responsável, como medida 
mitigadora, determina a modulação (transposição de um indivíduo 
vegetal de um local para outro) das espécies do local de supressão 
ou a compensação por meio do plantio de espécies em outro local.
Neste contexto, você foi delegado para auxiliar uma equipe 
técnica, em um trabalho de campo que tem como objetivo fazer 
a introdução de espécies vegetais em uma área com solo erodido, 
como medida compensatória à supressão vegetal autorizada pelo 
órgão ambiental. As plântulas que serão introduzidas na área, tiveram 
a sua germinação e crescimento inicial realizados em estufas. 
Porém, antes da saída a campo, os técnicos precisaram responder 
a um questionário que serviria de base para a elaboração de um 
relatório técnico, que será enviado ao órgão ambiental. Para isso, 
eles precisaram consultá-lo com os seguintes questionamentos: 
U1 - Introdução à anatomia vegetal42
o tipo de raiz das espécies escolhidas poderia, de alguma forma, 
influenciar na recuperação de solos erodidos? Que cuidados devem 
ser tomados com as raízes no momento de fazer o replantio? Caso 
ocorra um dano à raiz, quais são as consequências e medidas que 
podem ser tomadas? Por que raízes de plantas de espécies diferentes 
possuem espessuras diferentes? As respostas a estas perguntas 
serão importantes para o trabalho dos técnicos em campo e para a 
base de construção do relatório.
Bom trabalho!
Não pode faltar
Ao longo desta unidade você estudou os fundamentos básicos 
da anatomia vegetal, com enfoque para a estrutura da célula 
vegetal, bem como a forma em que elas se organizam para formar 
os tecidos. Nesta seção, finalizaremos a unidade apresentando a 
anatomia dos órgãos vegetativos e reprodutivos.
Nas seções anteriores, você aprendeu, portanto, que as células 
vegetais estão estruturalmente organizadas para o atendimento das 
necessidades vitais dos vegetais. Tais células, apesar de trabalharem 
individualmente, só conseguem exercer de forma efetiva o seu papel 
quando agrupadas em tecidos. Estes, por sua vez, estão organizados 
em unidades estruturais maiores, os sistemas de tecidos, que juntos 
irão formar os órgãos vegetais reprodutivos e vegetativos.
Você saberia descrever quais são os órgãos vegetativos de uma 
planta? E os reprodutivos? Basicamente, um órgão vegetativo é aquele 
que está relacionado com a sobrevivência do vegetal. São eles a raiz, 
o caule e as folhas. Já o órgão reprodutivo, como o próprio nome 
indica, está relacionado à perpetuação da espécie, já que engloba as 
estruturas relacionadas diretamente com a reprodução: flores, frutos 
e sementes. Vale lembrar que esta classificação se refere ao grupo das 
angiospermas, pois, dentre as divisões dos vegetais, estas são as únicas 
a apresentarem flores e frutos.
Iniciaremos os nossos estudos tratando de um dos mais 
importantes órgãos vegetais: a raiz. Tamanha é a sua relevância, que 
durante o processo de germinação da semente, é a primeira estrutura 
a emergir, possibilitando à plântula se fixar ao solo e absorver a água 
e os íons em soluções presentes nele. Além de promover a fixação 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 43
do vegetal ao solo e atuar na absorção de nutrientes, a raiz também 
pode participar da condução de seiva para outras partes da planta, 
realizando o armazenamento de substâncias (raízes tuberosas).
Para que todas estas funções sejam desempenhadas, a 
organização morfológica da raiz conta com algumas estruturas:
• Coifa: conjunto de células parenquimáticas que protegem o 
meristema apical e facilitam a penetração da raiz no solo. 
• Pelos radiculares: realizam a absorção de água e nutrientes 
presentes no solo. Quando os pelos mais velhos, localizados 
nas porções superiores, morrem são substituídos por novos 
pelos, que nascem na região inferior. 
• Raízes laterais: atuam na fixação da planta no solo.
A Figura 1.11 esquematiza a morfologia externa da raiz. Observeque as estruturas mencionadas anteriormente encontram-se 
distribuídas em regiões: a coifa, por exemplo, localiza-se na zona 
meristemática; entre esta região e a zona pilífera (ou zona de 
maturação, que contém os pelos radiculares e consiste no local 
onde se inicia a maturação dos tecidos primários) há a zona lisa (ou 
de crescimento), que está envolvida com o alongamento da raiz; a 
zona de ramificações (ou suberosa) é o local em que se encontram 
as raízes laterais e que tem esse nome devido à presença de 
manchas de súber, formadas quando os pelos radiculares morrem.
Figura 1.11 - Morfologia externa da raiz
Fonte: Raven, Evert e Eichhorn (2014, p. 561).
Raiz lateral
Raiz lateral
Raiz lateral emergindo
Pelos radiculados
Bainha de mucilagem
Coifa
U1 - Introdução à anatomia vegetal44
Para que esta morfologia externa básica da raiz seja 
desenvolvida, há um processo de crescimento envolvido, que pode 
ser primário (estrutura primária da raiz) ou secundário (estrutura 
secundária). Estudaremos ambos os crescimentos com enfoque 
nas modificações que ocorrem internamente, no corpo vegetal. A 
partir de agora, utilizaremos muitos dos conhecimentos adquiridos 
na Seção 1.2. Caso você não se lembre dos conceitos de histologia 
vegetal, é interessante que releia a seção anterior.
Em comparação a outros órgãos das plantas, a raiz possui 
uma estrutura simples, sem a presença de folhas, nós e entrenós 
(observados nos caules). Muitas espécies vegetais apresentam 
apenas crescimento primário, ou seja, não há um crescimento em 
espessura. Neste caso, as suas raízes apresentam uma estrutura 
primária ao longo de toda a vida.
A estrutura primária da raiz origina-se a partir do meristema apical, 
mais precisamente das células iniciais, localizadas em uma região 
capaz de originar todos os tecidos da raiz, o promeristema. A partir 
dele, são formados os três sistemas de tecidos principais: epiderme 
(sistema dérmico), córtex (sistema fundamental) e o cilindro vascular 
(sistema vascular). 
A epiderme é o tecido de revestimento formado por células 
alongadas, justapostas, com parede celular fina e sem cutícula, para 
facilitar a entrada de água. Os pelos radiculares, especializados na 
absorção de água e sais minerais em solução, são extensões das 
células da epiderme. Por serem muito finos, os pelos radiculares 
podem ser perdidos durante um processo de transplantação vegetal, 
por exemplo. Por isso, a importância do replantio ser realizado com 
cuidado e mantendo boa parte do solo que se encontra no entorno 
do sistema radicular. Caso ocorra dano aos pelos radiculares, a 
poda das partes aéreas pode ser uma medida compensatória, já que 
reduz as atividades metabólicas da planta.
O córtex, que representa o sistema fundamental nas raízes, 
constitui a maior parte de sua estrutura primária. Ele é geralmente 
formado por células parenquimáticas e apresenta uma região mais 
externa com células espaçadas, que formam espaços intercelulares 
importantes para a aeração da raiz. Internamente possui uma camada, 
a endoderme, formada por células compactadas, com presença 
de estria de Caspary. Esta estrutura é uma faixa impermeável à 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 45
passagem de água e íons, devido à presença de células com parede 
celular espessa e com presença de suberina. Dessa forma, acredita-
se que a função das estrias de Caspary seja forçar a passagem das 
substâncias pelo protoplasma das células da endoderme.
O cilindro vascular, originado do procâmbio, é formado pelos 
tecidos vasculares primários (xilema primário e floema primário) e o 
periciclo, uma camada de tecido parenquimático não vascular que 
envolve os tecidos vasculares, além de originar as raízes laterais. 
O xilema primário consiste, inicialmente, de protoxilema, que se 
diferencia em metaxilema, o que ocorre também com o floema, com 
a formação inicial do protofloema e posteriormente do metafloema. 
Em plantas com crescimento secundário (em espessura), ocorre 
a formação de periderme e de tecidos vasculares secundários 
(xilema secundário e floema secundário). A periderme é um tecido 
de revestimento que se forma a partir do felogênio e uma de 
suas características é a presença de súber (ou felema). Os tecidos 
vasculares secundários se formam a partir do câmbio vascular, que 
mantém alguma atividade meristemática. Podemos observar esses 
aspectos na Figura 1.12.
Figura 1.12 | Esquema da morfologia interna de raízes com crescimento 
primário e secundário
Fonte: adaptada de Raven, Evert e Eichhorn (2014, p. 571).
U1 - Introdução à anatomia vegetal46
Assimile
A arquitetura de um sistema radicular pode apresentar variações 
quanto, por exemplo, à disposição das raízes laterais. A raiz primária 
cresce para baixo e origina raízes laterais, formando o chamado 
sistema radicular pivotante. Pode ainda a raiz primária ter vida curta 
e morrer, dando lugar a raízes adventícias de origem caulinar. Neste 
caso, temos um sistema radicular fasciculado. A superficialidade 
de crescimento do sistema radicular fasciculado e a capacidade de 
agregarem partículas de solo, faz com que as plantas que o tenham 
sejam apropriadas para prevenção de erosão do solo (RAVEN; EVERT; 
EICHHORN, 2014). Devido a estas características, a raiz é um órgão que 
precisa ser cuidadosamente analisado antes da realização de projetos 
de arborização urbana, visto que, muitas vezes, o sistema radicular 
pode ser muito desenvolvido e causar rachaduras nas vias.
Outra estrutura vegetativa observada nos vegetais é o caule, 
que geralmente é um órgão aéreo que apresenta como funções 
sustentar as outras partes aéreas da planta (como folhas, flores e 
frutos, por exemplo) e conduzir substâncias produzidas nas folhas 
para as partes inferiores (via floema) e água e íons minerais absorvidos 
pelas raízes para as folhas (via xilema). 
Em comparação às raízes, a estrutura do caule é mais complexa 
e externamente formada pelos nós (locais de inserção das folhas), 
entrenós (espaço entre dois nós), gemas apicais e laterais (regiões 
de meristemas primários, envolvidos no crescimento da extensão 
do caule) e colo (região de transição entre caule e raiz). 
Assim como as raízes, os caules podem apresentar estrutura primária 
ou secundária, dependendo do tipo de crescimento que desenvolvem. 
A estrutura primária do caule sofre variações entre diferentes espécies 
vegetais, entretanto, na maioria deles, podem-se observar três sistemas 
de tecidos: sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (córtex e 
medula) e sistema vascular (cilindro vascular).
A epiderme, originada do meristema apical, é formada por uma 
camada única de células recobertas por uma cutícula e, nos caules 
fotossintetizantes, pode apresentar estômatos. Abaixo dela, encontra-
se o córtex, formado em sua maior parte por células do parênquima, 
além de colênquima e, em alguns casos, esclerênquima. O 
parênquima cortical pode conter cloroplastos (clorênquima) e possuir 
U1 - Introdução à anatomia vegetal 47
células especializadas na estocagem de substâncias, tais como amido, 
cristais, resinas, entre outras. Na região central do cilindro vascular 
encontra-se a medula, tecido que faz parte do sistema fundamental, 
formada por células parenquimáticas lignificadas. 
O procâmbio, que origina o cilindro vascular, se diferencia, 
inicialmente, em protoxilema e protofloema e posteriormente em 
metaxilema e metafloema, tal como ocorre no desenvolvimento 
da estrutura primária das raízes. A forma como os feixes vasculares 
estão organizados, dá origem à três tipos básicos de organização 
caulinar interna: o sistema vascular forma um cilindro contínuo, 
com a medula na parte interna e o córtex externamente. Os tecidos 
vasculares podem estar dispostos na forma de feixes, separados 
por região interfascicular, com córtex externamente e medula 
internamente. Já os feixes vasculares ficam dispersos por todo o 
tecido fundamental. 
O crescimento secundário do caule sofre influência do 
meristema apical