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Biota Neotrop. vol. 9, no. 2, Apr./June 2009 ISSN 1806-129X
vo
l. 9, n
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. 2, A
p
r./Ju
n
e 2009
Summary
ISSN 1806-129X 
vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
Articles
Mapping and evaluation of the state of conservation of the vegetation in and surrounding the Chapada Diamantina National Park, NE Brazil
Roy Richard Funch, Raymond Mervyn Harley & Ligia Silveira Funch ...............................................................................................................................................................................21
Description of two new species of Sycorax Curtis (Diptera, Psychodidae, Sycoracinae) from the Atlantic Rain Forest of Espírito Santo, Brazil
Claudiney Biral dos Santos & Freddy Bravo ......................................................................................................................................................................................................................31
The deep-sea demersal fisheries and the azooxanthellate corals from southern Brazil
Marcelo Visentini Kitahara ..................................................................................................................................................................................................................................................35
Body size and extinction risk in Brazilian carnivores
German Forero-Medina, Marcus Vinícius Vieira, Carlos Eduardo de Viveiros Grelle & Paulo Jose Almeida ....................................................................................................................45
Floristic composition of four tropical upper montane rain forests in Southern Brazil 
Maurício Bergamini Scheer & Alan Yukio Mocochinski ......................................................................................................................................................................................................51
Morphometrics analysis in Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) (Characiformes, Gasteropelecidae) from different South American river basins
Edson Lourenço da Silva, Liano Centofante & Carlos Suetoshi Miyazawa .......................................................................................................................................................................71
Anuran amphibians of Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, Southeastern Brazil, and its relationships with other assemblages in Brazil
Cybele de Oliveira Araujo, Thais Helena Condez, & Ricardo Jannini Sawaya ...................................................................................................................................................................77
A new species of Philosepedon Eaton, 1904 (Diptera, Psychodidae) from Brazil
Cínthia Chagas, Freddy Bravo & José Albertino Rafael .....................................................................................................................................................................................................99
Mites from fruit trees and other plants in State of Amapá
Jeferson Luiz de Carvalho Mineiro, Wilson Rodrigues da Silva & Ricardo Adaime da Silva ...........................................................................................................................................103
Characterization of the fish assemblages in headwaters streams in the rainy season in the Cachoeira river basin (SE of the Bahia, NE of the Brazil)
Mauricio Cetra, Fabio Cop Ferreira & Alberto Luciano Carmass .....................................................................................................................................................................................107
Species composition, habitat use and breeding seasons of anurans of the restinga forest of the Estação Ecológica Juréia-Itatins, Sudeste do Brasil
Patrícia Narvaes, Jaime Bertoluci & Miguel Trefaut Rodrigues ........................................................................................................................................................................................117
Toco Toucan (Ramphastos toco) frugivory and abundance in two habitats at South Pantanal 
Leonardo Fernandes França, Jose Ragusa-Netto & Luciana Vieira de Paiva .................................................................................................................................................................125
Reproduction of sea turtles (Testudines, Cheloniidae) in the Southern Coast of Bahia, Brazil
Cássia Santos Camillo, Renato de Mei Romero, Luciano Gerolim Leone, Renata Lucia Guedes Batista, Raquel Sá Velozo & Sérgio Luiz Gama Nogueira-Filho ..............................131
Reptiles in São Paulo municipality: diversity and ecology of the past and present fauna 
Otavio Augusto Vuolo Marques, Donizete Neves Pereira, Fausto Erritto Barbo, Valdir José Germano & Ricardo Jannini Sawaya .................................................................................139
Micro-Hymenoptera associated with Cecidomyiidae (Diptera) galls at restingas of the Rio de Janeiro State
Valeria Cid Maia & Maria Antonieta Pereira de Azevedo .................................................................................................................................................................................................151
Internal buccal morphology of the tadpoles of the genera Eupemphix, Physalaemus and Leptodactylus, (Amphibia: Anura)
Núbia Esther de Oliveira Miranda & Adelina Ferreira.......................................................................................................................................................................................................165
Inventories
Ichthyofauna of the Jaguari river microbasin, Jaguari /RS, Brazil 
Carlos Eduardo Copatti, Lucéle Gonçalves Zanini & André Valente ................................................................................................................................................................................179
Floristic composition of tree and shrub species of the Jaraguá State Park, São Paulo, Brazil 
Flaviana Maluf de Souza, Rita de Cássia Sousa, Rejane Esteves & Geraldo Antônio Daher Corrêa Franco .................................................................................................................187
Atlantic Rainforest herpetofauna of Ilha Anchieta, an island on municipality of Ubatuba, southeastern Brazil 
Paulo José Pyles Cicchi, Herbert Serafim, Marco Aurélio de Sena, Fernanda da Cruz Centeno & Jorge Jim ...............................................................................................................201
Bromeliaceae of Ilha Grande: species checklist review
André Felippe Nunes-Freitas, Thereza Christina da Rocha-Pessôa, Aline dos Santos Dias, Cristina Valente Ariani & Carlos Frederico Duarte da Rocha ..........................................213
A survey of the ichthyofauna at Floresta Nacional de Canela, in the upper region of rio Caí basin, Rio Grande do Sul, Brazil
Renato Bolson Dala-Corte, Ismael Franz, Marcelo Pereira de Barros & Paulo Henrique Ott ..........................................................................................................................................221
Stream macroalgae from the mid-western region of Paraná State, southern Brazil
Ciro Cesar Zanini Branco, Cleto Kaveski Peres, Rogério Antônio Krupek & Fernando Rodrigo Bertusso ......................................................................................................................227
Identification Key
Illustrated dichotomous key for the identification of Thalassiosira Cleve species (Bacillariophyceae) from Lagoa dos Patos estuary and adjacent areas 
(Rio Grande do Sul, Brazil)
Marinês Garcia & Clarisse Odebrecht .............................................................................................................................................................................................................................239Short Communications
Chromosome number and microsporogenesis of two accessions of Brachiaria dura Stapf (Poaceae)
Claudiceia Risso-Pascotto, Maria Suely Pagliarini & Cacilda Borges do Valle ................................................................................................................................................................257
First record of Philometra katsuwoni (Nematoda, Philometridae), a parasite of skipjack tuna Katsuwonus pelamis (Perciformes, Scombridae), off 
South American Atlantic Coast
Melissa Querido Cárdenas, František Moravec & Anna Kohn .........................................................................................................................................................................................263
Range extension of the Peale’s Free-tailed Bat Nyctinomops aurispinosus (Molossidae) in Brazil
Gledson Vigiano Bianconi, Renato Gregorin & Daniel Carvalho Carneiro .......................................................................................................................................................................267
The Crab-eating Fox (Cerdocyon thous) as a secondary seed disperser of Eugenia umbelliflora (Myrtaceae) in a Restinga forest of southeastern Brazil
Eliana Cazetta & Mauro Galetti ........................................................................................................................................................................................................................................271
Distribution extension of Scinax aromothyella (Anura, Hylidae)
Gabriel Laufer, Juan Manuel Piñeiro-Guerra, Ramiro Pereira-Garbero, Juan Manuel Barreneche & Rosana Ferrero ....................................................................................................275
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009, p. 1-277 ISSN 1806-129X 
Biota Neotropica is an electronic, peer-reviewed journal edited by the Program BIOTA/FAPESP: The Virtual Institute of 
Biodiversity. This journal’s aim is to disseminate the results of original research work, associated or not to the program, 
concerned with characterization, conservation and sustainable use of biodiversity within the Neotropical region.
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Biota Neotropica is a scientifi c journal of the Program BIOTA/FAPESP - The Virtual Institute of Biodiversity 
that publishes the results of original research work, associated or not to the program, that involve 
characterization, conservation and sustainable use of biodiversity in the Neotropical region.
biota neotropica
ISSN 1806-129X english
vol 9 n 2
http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
Biota Neotropica, Biota/Fapesp – O Instituto Virtual da Biodiversidade 
vol. 9, n. 2 (2009) Campinas, Centro de Referência em Informação 
Ambiental, 2009.
Quarterly
Portuguese and English publication
ISSN: 1806-129X (English Version-Printed)
Biodiversity – Periodical
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
Editorial
Synergies between the Convention on Biological Diversity (CBD) and the 
United Nations Framework Convention on Climate Change (UNFCCC).
As a decision of the 9th Conference of Parties of CBD an Ad Hoc Technical Expert Group (AHTEG) was established to provide 
biodiversity related information to (UNFCCC), through the provision of scientifi c and technical advice and assessment on the 
integration of the conservation and sustainable use of biodiversity into climate change mitigation and adaptation activities. 
Listed below are some of the major points raised by the fi rst report of this AHTEG, and the full document is available at 
http://www.cbd.int/doc/meetings/cc/ahteg-bdcc-01/other/ahteg-bdcc-01-fi ndings-en.pdf. 
Maintaining natural and restoring degraded ecosystems, and limiting human-induced climate change, represent multiple 
benefi ts for both the (UNFCCC) and CBD if mechanisms to do so are designed and managed appropriately. Well-functioning 
ecosystems are necessary to meet the objective of the (UNFCCC) owing to their role in the global carbon cycle, their signifi cant 
carbon stocks and their contribution to adaptation. Carbon is stored and sequestered by biological and biophysical processes in 
ecosystems, which are underpinned by biodiversity. An estimated 2,400 Gt C is stored in terrestrial ecosystems, compared to 
approximately 750 Gt in the atmosphere. Carbon stored in soil accounts for a high percentage of the carbon stored in terrestrial 
ecosystems. Furthermore, well-functioning ecosystems have greater resilience to climate change which will aid in their natural 
adaptation, and contribute to the assurance of long-term sustainable development under changing climatic conditions. 
Maintaining and restoring ecosystems represents an opportunity for win-win benefi ts for carbon sequestration and storage, 
and biodiversity conservation and sustainable use. Co-benefi ts are most likely to be achieved in situations where integrated 
and holistic approaches to biodiversity loss and climate change are implemented. Manyactivities that are undertaken with the 
primary aim of meeting the objectives of the CBD have signifi cant potential to contribute to the mitigation of climate change. 
Likewise, many activities that are undertaken or being considered with the primary purpose of mitigating climate change could 
have signifi cant impacts on biodiversity. In some cases these impacts are negative, and there are trade-offs to be considered. 
While protected areas are primarily designated for the purpose of biodiversity conservation, they have signifi cant additional 
value in storing and sequestering carbon. There are now more than 100,000 protected sites worldwide covering about 12 per 
cent of the Earth’s land surface. A total of 312 Gt carbon or 15.2% of the global carbon stock is currently under some degree of 
protection. The designation and effective management of new protected areas, and strengthening the management of the current 
protected area network, could contribute signifi cantly to climate change mitigation efforts. Given that forests contain almost 
half of all terrestrial carbon, preliminary studies show that continued deforestation at current rates would hamper signifi cantly 
mitigation efforts. In fact, if all tropical forests were completely deforested over the next 100 years, it would add about 400 GtC 
to the atmosphere, and increase the atmospheric concentration of carbon dioxide by about 100 ppm, contributing to an increase 
in global mean surface temperatures of about 0.6 °C. 
Emission reductions will not be implemented within a time-frame suffi cient to allow ecosystems to adapt naturally. Land use, 
land-use change and forestry activities, including reduced deforestation and degradation can, in concert with stringent reductions 
in fossil fuel emissions of greenhouse gases, limit climate change. Reducing emissions from deforestation and forest degradation 
in developing countries (REDD) in areas of high carbon stocks and high biodiversity values can promote co-benefi ts for climate 
change mitigation and biodiversity conservation and sustainable use. The national gap analyses carried out by Parties under the 
Program of Work on Protected Areas of the CBD can be a valuable tool for identifying areas for the implementation of (REDD) 
schemes. In order to avoid confl ict between the implementation of the CBD and the (UNFCCC), biodiversity considerations 
could be taken into account in the development of the (REDD) methodology. Standards, indicative guidelines and criteria taking 
into account biodiversity conservation could be developed to potentially enhance positive benefi ts on biodiversity. 
Anthropogenic changes in climate and atmospheric CO
2
 are already having observable impacts on ecosystems and species; 
some species and ecosystems are demonstrating apparent capacity for natural adaptation, but others are showing negative im-
pacts. Impacts are widespread even with the modest level of change observed thus far in comparison to some future projections. 
Observed signs of natural adaptation and negative impacts include: geographic distributions of species; timing of life cycles 
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(phenology); interactions between species due to mismatches between the peak of resource demands by reproducing animals 
and the peak of resource availability; photosynthetic rates, carbon uptake and productivity in response to CO
2
 “fertilization” 
and nitrogen deposition; community and ecosystem structural and functional changes. 
The negative impacts of climate change on biodiversity have signifi cant economic and ecological costs, such as: the values 
and services an ecosystem provides; changes in the distributional pattern of species, including human disease vectors and ex-
posure; changes in water fl ow regulation; change in agricultural productivity; changes and shifts in the distribution of marine 
biodiversity with serious implications for fi sheries; shifts in phenology and geographic ranges of species could impact the 
cultural and religious lives of some indigenous peoples; novel environments and novel ecosystems are likely to emerge with 
potentially unexpected behavior. 
There is considerable confi dence that climate models provide credible quantitative estimates of future climate change, par-
ticularly at continental scales, and they are unanimous in their prediction of substantial warming under greenhouse gas increases. 
However, at fi ner spatial scales projections have a high level of uncertainty, particularly in tropical and subtropical regions, and 
in relation to projections of rainfall change. Available models contain inadequate representations of the interactive coupling 
between ecosystems and the climate system and of the multiple interacting drivers of global change. 
On the other hand, despite efforts like the Global Biodiversity Information Facility/GBIF), there is still a lack of extensive, 
readily available quantitative information on many species globally, especially at understanding where species are not (a critical 
factor in performing many bioclimatic models) present. There is uncertainty with respect to the functional role of individual spe-
cies and the functioning of complex systems. Further uncertainties are drawn from: the assumption of instantaneous (and often 
perfect) migration, which biases impact estimates; the net result of changing disturbance regimes (especially through fi re, insects 
and land-use change) on biotic feedbacks to the atmosphere, ecosystem structure, function and biodiversity; the magnitude of 
the CO
2
-fertilisation effect in the terrestrial biosphere and its components over time; the limitations of climate envelope models 
used to project responses of individual species to climate changes, and for deriving estimations of species extinction risks (see 
below); the synergistic role of invasive alien species in both biodiversity and ecosystem functioning; the effect of increasing 
surface ocean CO
2
 and declining pH on marine productivity, biodiversity, biogeochemistry and ecosystem functioning; and 
the impacts of interactions between climate change and changes in human use and management of ecosystems as well as other 
drivers of global environmental change in ecosystems including more realistic estimates of lagged and threshold responses. 
Despite their limitations, the use of bioclimatic modeling techniques allows a useful, and often accurate fi rst cut assessment 
of spatial distribution of exposure and vulnerability in relation to conservation efforts. Where expert knowledge on species de-
mography is available, techniques can be applied that include consideration of climate variability and require species abundance 
data, but this places a higher demand on the spatial and temporal resolution of future climate data. While the use of spatially 
downscaled future scenario data is ideal if achievable, for robust risk and impacts assessments it may be more useful to focus 
on a range of future climate scenarios even if they are not downscaled, and not only on a mean or median future scenario 
Although regretting that it took more then 15 years to have the obvious synergies between both conventions being offi cially 
recognized and evaluated, let’s hope that until October 2010, when the 10th CBD COP will take place in Nagoya/Japan, a 
common agenda has been set. 
Carlos Alfredo Joly
Department of Plant Biology, Biology Institute, State University of Campinas, 
CP 6109, CEP 13083-970, Campinas/SP, Brazil and Chairman of the BIOTA/FAPESP Program. 
http://www.biotaneotropica.org.br
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Summary
About BIOTA NEOTROPICA ................................................................................................................................................. 9
Instruction to authors .............................................................................................................................................................11
Reference libraries for the deposit of the printed version ................................................................................................... 17
Articles
 Mapping and evaluation of the state of conservation of the vegetation in and surrounding the Chapada Diamantina 
 National Park, NE Brazil
Roy Richard Funch, Raymond Mervyn Harley & Ligia Silveira Funch .............................................................................21
 Description of two new species of Sycorax Curtis (Diptera, Psychodidae, Sycoracinae) from the Atlantic Rain Forest of 
 Espírito Santo, Brazil
Claudiney Biral dos Santos & Freddy Bravo ......................................................................................................................31
 The deep-sea demersal fi sheries and the azooxanthellate corals from southern Brazil
Marcelo Visentini Kitahara .................................................................................................................................................35
 Body size and extinction risk in Brazilian carnivores
German Forero-Medina, Marcus Vinícius Vieira, Carlos Eduardo de Viveiros Grelle & Paulo Jose Almeida ..................45
 Floristic composition of four tropical upper montane rain forests in Southern Brazil 
Maurício Bergamini Scheer & Alan Yukio Mocochinski .....................................................................................................51
 Morphometrics analysis in Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) (Characiformes, Gasteropelecidae) from different 
 South American river basins
Edson Lourenço da Silva, Liano Centofante & Carlos Suetoshi Miyazawa .......................................................................71
 Anuran amphibians of Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, Southeastern Brazil, and its relationships with other 
assemblages in Brazil
Cybele de Oliveira Araujo, Thais Helena Condez, & Ricardo Jannini Sawaya .................................................................77
 A new species of Philosepedon Eaton, 1904 (Diptera, Psychodidae) from Brazil
Cínthia Chagas, Freddy Bravo & José Albertino Rafael ....................................................................................................99
 Mites from fruit trees and other plants in State of Amapá
Jeferson Luiz de Carvalho Mineiro, Wilson Rodrigues da Silva & Ricardo Adaime da Silva ..........................................103
 Characterization of the fi sh assemblages in headwaters streams in the rainy season in the Cachoeira river basin 
 (SE of the Bahia, NE of the Brazil)
Mauricio Cetra, Fabio Cop Ferreira & Alberto Luciano Carmass ..................................................................................107
 Species composition, habitat use and breeding seasons of anurans of the restinga forest of the Estação Ecológica 
 Juréia-Itatins, Sudeste do Brasil
Patrícia Narvaes, Jaime Bertoluci & Miguel Trefaut Rodrigues ......................................................................................117
 Toco Toucan (Ramphastos toco) frugivory and abundance in two habitats at South Pantanal 
Leonardo Fernandes França, Jose Ragusa-Netto & Luciana Vieira de Paiva ..................................................................125
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
 Reproduction of sea turtles (Testudines, Cheloniidae) in the Southern Coast of Bahia, Brazil
Cássia Santos Camillo, Renato de Mei Romero, Luciano Gerolim Leone, Renata Lucia Guedes Batista, 
Raquel Sá Velozo & Sérgio Luiz Gama Nogueira-Filho ...................................................................................................131
 Reptiles in São Paulo municipality: diversity and ecology of the past and present fauna 
Otavio Augusto Vuolo Marques, Donizete Neves Pereira, Fausto Erritto Barbo, Valdir José Germano & 
Ricardo Jannini Sawaya ....................................................................................................................................................139
 Micro-Hymenoptera associated with Cecidomyiidae (Diptera) galls at restingas of the Rio de Janeiro State
Valeria Cid Maia & Maria Antonieta Pereira de Azevedo ................................................................................................151
 Internal buccal morphology of the tadpoles of the genera Eupemphix, Physalaemus and Leptodactylus, 
 (Amphibia: Anura)
Núbia Esther de Oliveira Miranda & Adelina Ferreira ....................................................................................................165
Inventories
 Ichthyofauna of the Jaguari river microbasin, Jaguari /RS, Brazil 
Carlos Eduardo Copatti, Lucéle Gonçalves Zanini & André Valente ...............................................................................179
 Floristic composition of tree and shrub species of the Jaraguá State Park, São Paulo, Brazil 
Flaviana Maluf de Souza, Rita de Cássia Sousa, Rejane Esteves & Geraldo Antônio Daher Corrêa Franco ................187
 Atlantic Rainforest herpetofauna of Ilha Anchieta, an island on municipality of Ubatuba, southeastern Brazil 
Paulo José Pyles Cicchi, Herbert Serafi m, Marco Aurélio de Sena, Fernanda da Cruz Centeno & Jorge Jim ................201
 Bromeliaceae of Ilha Grande: species checklist review
André Felippe Nunes-Freitas, Thereza Christina da Rocha-Pessôa, Aline dos Santos Dias, Cristina Valente Ariani & 
Carlos Frederico Duarte da Rocha ...................................................................................................................................213
 A survey of the ichthyofauna at Floresta Nacional de Canela, in the upper region of rio Caí basin, 
 Rio Grande do Sul, Brazil
Renato Bolson Dala-Corte, Ismael Franz, Marcelo Pereira de Barros & Paulo Henrique Ott ........................................221
 Stream macroalgae from the mid-western region of Paraná State, southern Brazil
Ciro Cesar Zanini Branco, Cleto Kaveski Peres, Rogério Antônio Krupek & Fernando Rodrigo Bertusso ....................227
Identifi cation Key
 Illustrated dichotomous key for the identifi cation of Thalassiosira Cleve species (Bacillariophyceae) from 
 Lagoa dos Patos estuary and adjacent areas (Rio Grande do Sul, Brazil)
Marinês Garcia & Clarisse Odebrecht .............................................................................................................................239
Short Communications
 Chromosome number and microsporogenesis of two accessions of Brachiaria dura Stapf (Poaceae)
Claudiceia Risso-Pascotto, Maria Suely Pagliarini & Cacilda Borges do Valle ..............................................................257
 First record of Philometra katsuwoni (Nematoda, Philometridae), a parasite of skipjack tuna Katsuwonus pelamis 
 (Perciformes, Scombridae), off South American Atlantic Coast
Melissa Querido Cárdenas, František Moravec & Anna Kohn ........................................................................................263
 Range extension of the Peale’s Free-tailed Bat Nyctinomops aurispinosus (Molossidae) in Brazil
Gledson Vigiano Bianconi, Renato Gregorin & Daniel Carvalho Carneiro ....................................................................267
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
 The Crab-eating Fox (Cerdocyon thous) as a secondary seed disperser of Eugenia umbellifl ora (Myrtaceae) in a Restinga 
forest of southeastern Brazil
Eliana Cazetta & Mauro Galetti .......................................................................................................................................271
 Distribution extension of Scinax aromothyella (Anura, Hylidae)
Gabriel Laufer, Juan Manuel Piñeiro-Guerra, Ramiro Pereira-Garbero, Juan Manuel Barreneche & 
Rosana Ferrero ..................................................................................................................................................................275http://www.biotaneotropica.org.br
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Exceptionally, in 2001 only one number of BIOTA NEOTROPICA was published, therefore all papers accepted by the “ad hoc” referees and 
by the Editorial Board by December 31 of 2001 are found in volume 1, number 1/2. From 2002 to 2005 two numbers per year were published, 
but with the steep increase in number and good quality of submitted manuscripts, from 2006 onwards three issues per year will be published. 
Therefore, all papers accepted by the “ad hoc” referees and by the Editorial Board by March 31 will be included in number 1 of the current 
year; all papers accepted by the “ad hoc” referees and by the Editorial Board by July 31 will be included in number 2 and papers accepted by 
November 30 will be part of number 3 of the year. 
With the exception of the Abstracts of Theses, which are published exactly as they appeared in the theses, all papers submitted for publication 
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During the initial six years, while the electronic tools of Biota Neotropica were being developed and tested, the fi nancial support of FAPESP 
and CNPq covered also PDF production costs, as well as the costs of printing and sending to the reference libraries the 20 copies of the printed 
version. Now that the development phase its over, and Biota Neotropica became a reference for the large area of research encompassed by the 
theme characterization, conservation and sustainable use of biodiversity in the Neotropical region, it is necessary to develop means to keep 
an continuously improve our publication. Therefore the Editorial Board decided to establish a charge per published page, for all papers 
submitted for publication. From 1st of July 2008 onwards this charge will be of US$ 20,00 (Twenty American dollars), to cover the 
costs of producing a high quality PDF, as well as printing and posting to the reference libraries the printed version of Biota Neotro-
pica. Maintenance of the electronic version - including de development of new electronic tools - will still be covered by agencies like 
FAPESP and CNPq. 
The page charge above mentioned should be paid directly to the company that makes our PDF. Payment details will be communicated to 
authors in the fi nal stages of the editorial process of the accepted papers. Aiming to fulfi ll the requirements of the International Codes of No-
menclature we are producing, and depositing in reference libraries, 20 printed copies of BIOTA NEOTROPICA. Authors submitting papers 
with the description of new species, with new names or combinations thereof, should make sure that this procedure does fulfi ll the 
specifi c requirements of the taxonomic group he/she is working with. The Editorial Board has no responsibility in this verifi cation. 
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11Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
Instruction to authors
Papers to be considered for publication in BIOTA NEOTROPICA should be submitted only through the manu-
script submission site http://biota.submitcentral.com.br/login.php?lingua=en
All material sent in accordance to the instructions will be revised by at least two “ad hoc” referees selected by 
the Editorial Board. The comments made by the referees will be sent, without identifi cation, to the author(s). The 
fi nal acceptance of the article will depend on the decision of the Editorial Board. 
Since March 1st 2007 the Editorial Board of Biota Neotropica established a charge per printed page. From 1st 
of July 2008 onwards this charge will be of US$ 20,00 (twenty American dollars). This is the cost per page of PDF 
production, as well as of printing and posting to the reference libraries the 20 paper copies of Biota Neotropica. 
Costs of the electronic version, as well as of the electronic tools developed for Biota Neotropica, will still be covered 
by grants from FAPESP and CNPq. 
When submitting the fi le: a) please indicate the category (article, short communication, etc.) the paper should be 
considered; b) send a list of four possible referees for the paper submitted, with their addresses and Emails; c) send 
a written statement, that can be in the submission Email, saying that you agree in paying the page charge if your 
paper is accepted for publication. 
Whenever a species is fi rst cited in a paper submitted to Biota Neotropica it must be in accordance with its 
Nomenclatural Code. In the area of Zoology all species cited work must be necessarily followed by its author and 
date of the original publication of its description. Plant names must be followed by author and/or last reviewer. In 
the area of Microbiology it is necessary to consult specifi c sources such as the International Journal of Systematic 
and Evolutionary Microbiology.
The paper will only receive a defi nite acceptance date after the approval of the Editorial Board as to its scientifi c 
merit and conformity to the rules established. The rules specifi ed herewith are valid for all categories unless speci-
fi ed otherwise. 
All material should be sent in DOC (MS-Word for Windows version 6.0 or superior)format. Articles may have 
electronic links as appropriate. All material will be reformatted in accordance to pre established standards approved 
by the Editorial Board for each category. Images and tables will be inserted within the fi nal text following pre estab-
lished standards. When appropriate, internal links to tables and images will be included. A PDF fi le with the fi nal 
format will be sent to each author for prior approval before publication. All images may be used to compose the site 
with the prior consent of the author and due recognition of the authorship. 
Editorial 
For each volume of BIOTA NEOTROPICA the Editor in Chief will invite an expert to write an editorial focusing 
on topics that are interesting not only for the scientifi c community but also for the improvement of public policies 
on biodiversity conservationand sustainable use. The editorial, with a maximum of 3000 words, must be written in 
English, Portuguese and Spanish and the author is responsible for ideas and opinions expressed. 
Points of View 
This section aims to be a forum for discussions of relevant academic positions on issues related to Neotropical 
biodiversity conservation and sustainable use. For each number of BIOTA NEOTROPICA the Editorial Board will 
invite an expert to write a short and provocative article. The Editorial Board may publish replies whenever papers 
supporting an academic distinct point of view are submitted. 
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12 Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
Manuscript submitted to the reminding sections of BIOTA NEOTROPICA should be divided in two fi les: a Rich 
Text Format or MS-Word fi le with the main part of the manuscript (including title, abstract, keywords - in Portuguese 
or Spanish and English - introduction, material and methods, results, discussion, acknowledgements and bibliographic 
references) as well as tables and fi gure legends; a second fi le, with no more than 2 Mbytes, only with fi gures, that 
in the initial submission should be in low resolution (e.g 72 dpi for a 9 × 6 cm fi gure).
Before sending the fi les through the submission site please check them all to verify if all fi gures (photos, graphics, 
maps, drawings) and text fi les are in the correct format, regarding the standards used by BIOTA NEOTROPICA. All 
texts must use font Times New Roman, size 10. Titles and subtitles may use size 11 or 12. Features such as bold, 
italic, underline, subscript and superscript may be used when necessary. It is recommended to avoid excessive use 
of these resources. When absolutely necessary, the following fonts may be used: Courier New, Symbol e Wingdings 
(see item “formulas” below). Words should not be separated using “-”, only when hyphenated. Use only one space 
between words and don’t use “tabs”. 
Once the manuscript is accepted for publication authors will receive instructions how to submit the fi nal version 
of the paper. At this stage all fi gures must be sent with the best resolution possible, to ensure good quality of the 
on line material. 
Main Document 
The main part of the document, including title, abstract, and keywords in Portuguese or Spanish and English, 
bibliographic references tables and fi gure legends should be in a single fi le named Principal.rtf or Principal.doc 
Figures should not be included in this fi le. The manuscript must be in the following format: 
Title: concise and informative 
Titles must be in English and in Portuguese or Spanish, using capital letters only in the fi rst word and in those 
for which there are specifi c orthographic or scientifi c rules 
Running title 
Author(s) 
Complete name of author(s); institution(s) and full address, whenever possible with electronic links to the 
institution. Please designate the corresponding author and respective email. 
Abstract 
Abstracts shall have a maximum of 350 words. 
Title in English and in Portuguese or Spanish 
Abstract in English 
Keywords in English 
Title in Portuguese or Spanish 
Abstract in Portuguese or Spanish 
Keywords in Portuguese or Spanish 
Keywords should be separated by coma and should not repeat words already used in the title. Capital letters 
should be used only in words for which there are specifi c orthographic or scientifi c rules 
Main Body of the Manuscript 
1. Sections 
If the text is an article, short communication, inventory or identifi cation key, it must have the following struc-
ture:
• Introduction 
• Materials and Methods 
• Results 
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13Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
• Discussion 
• Acknowledgements 
• References
 
Results and Discussion may be merged into a single section. Do not use footnotes, include the information directly 
on the text as this makes reading easier and reduces the number of electronic links of the manuscript. 
2. Special cases 
In the case of Inventories a list of species, environments, descriptions, pictures, etc. must be sent separately so 
they can be organized in accordance with specifi c formatting. In the case of Identifi cation Keys, the key must be 
sent separately so that it can be adequately formatted. In the case of referencing collected material it is mandatory 
to include the geographic coordinate in degrees, minutes, and seconds (Ex. 24° 32’ 75” S and 53° 06’ 31” W). In 
the case of endangered species only degrees and minutes should be mentioned. 
3. Subtitles 
The titles of each section should not be numbered; initial letters should be capital and should be in bold (Ex. 
Introduction, Material and Methods etc.). Only 2 subtitle levels are accepted after the title of each section. Only 
one numbering level is permitted as well as only one level of items. Titles and subtitles must be numbered using 
Arabic numbers followed by a dot (“.”) in order to help in identifying the hierarchy when formatting the document. 
(Example: 1. subtitle; 1.1. sub subtitle) 
4. Bibliographic references 
Include bibliographic citations in accordance to the following standard: 
Silva (1960) or (Silva 1960);
Silva (1960, 1973);
Silva (1960a, b);
Silva & Pereira (1979) or (Silva & Pereira 1979);
Silva et al. (1990) or (Silva et al. 1990);
(Silva 1989, Pereira & Carvalho 1993, Araujo et al. 1996, Lima 1997).
Unpublished data shall be cited as (A.E. Silva, unpublished data).
In the case of taxonomic material, for citation, follow specifi c rules of the type of organism studied. 
5. Numbers and units 
When referring to numbers or units, write numbers up to nine, unless when followed by a unit of measure. For 
decimal numbers use commas “,” when the article is in Portuguese (10,5 m) and point “.” when the article is in 
English (10.5 m). Use the International System Units (SI), separating the units from the value with a space (except 
in the case of percentages, degrees, minutes and seconds); use abbreviations always when possible. For compost 
units use exponentials and not bars (Ex.: mg.day–1 instead of mg/day, μmol.min–1 instead of µmol/min). Do not add 
spaces to change the line if a unit does not fi t in the line. 
6. Formulas 
Formulas that can be written in a single line, even when it is necessary to use special types of letter (Symbol, 
Courier New e Wingdings), should be included in the text (Ex. a = p.r2 or Na2HPO, etc.). Formulas of any other 
kind, or equations, should be considered as a fi gure and follow their standards. 
7. Figures and tables references 
Figures and Tables should me mentioned as Figure 1, Table 1, etc. 
8. References 
Adopt the following format: 
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14 Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
SMITH, P.M. 1976. The chemotaxonomy of plants. Edward Arnold, London. 
SNEDECOR, G.W. & COCHRAN, W.G. 1980. Statistical Methods. 7 ed. Iowa State University Press, Ames. 
SUNDERLAND, N. 1973. Pollen and anther culture. In Plant tissue and cell culture (H.F. Street, ed.). Blackwell 
Scientifi c Publications, Oxford, p. 205-239. 
BENTHAM, G. 1862. Leguminosae. Dalbergiae. In Flora Brasiliensis (C.F.P. Martius & A.G. Eichler, eds.). F. 
Fleischer, Lipsiae, v.15, pars 1, p.1-349. 
MANTOVANI, W., ROSSI, L., ROMANIUC NETO, S., ASSAD-LUDEWIGS, I.Y., WANDERLEY, M.G.L., MELO, 
M.M.R.F. & TOLEDO, C.B. 1989. Estudo fi tossociológico de áreas de mata ciliar em Mogi-Guaçu, SP, Brasil. 
In Simpósio sobre mata ciliar (L.M. Barbosa, coord.). Fundação Cargil, Campinas, p.235-267. 
FERGUSON, I.B. & BOLLARD, E.G. 1976. The movement of calcium in woody stems. Ann. Bot. 40:1057-
1065. 
STRUFFALDI-DE VUONO, Y. 1985. Fitossociologia do estrato arbóreo da fl oresta da Reserva Biológica do 
Instituto de Botânica de São Paulo, SP. PhD Thesis, University of São Paulo, São Paulo. 
FISHBASE. http://www.fi shbase.org/home.htm (último acesso em dd/mmm/aaaa) 
Periodical titles must be abbreviated in accordance to the“World List of Scientifi c Periodicals” (http://library.
caltech.edu/reference/abbreviations/) or the National Catalog/CCN-IBICT (http://ccn.ibict.br/busca.jsf).
How to cite papers published in BIOTA NEOTROPICA 
ROQUE, F.O.; CORREIA, L.C.S.; TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 2004. A review of Chironomidae 
studies in lentic systems in the State of São Paulo, Brazil. Biota Neotrop. 4(2): http://www.biotaneotropica.org.
br/v4n2/pt/abstract?article+BN0310402200 (last access in day/month/year) 
Each paper published in BIOTA NEOTROPICA has an individual electronic address that appears just below the 
name(s) of the author(s) in the PDF version of the paper. This individual code is composed by the number received 
by the manuscript when submitted (031 in the above example), the volume number (04), the fascicle number (02) 
and the year (2004). 
9. Tables 
Table titles of papers in Portuguese or Spanish must be bilingual - Portuguese/Spanish and English - so that 
foreigner readers can understand the data presented. 
10. Figures 
Figures, when a manuscript is fi rst submitted, should be of low resolution, to allow an easy transmission and 
download of attached fi les by ad hoc referees that not always have a high speed internet connection available. All 
fi gures should be in one “Zipfi le” with no more than 2 Mbytes. The size of the image must, when possible, have a 
proportion of 3x2 or 2x3 between height and width. 
Texts inserted within the fi gures must use sans-seriff fonts such as Arial or Helvética for a better readability. 
Figures that in reality are a composition of various others must be sent, each part, as a separate fi le indicated by let-
ters (Ex: Figure1a.gif, Figure 2a.gif, etc.) Use bar scales to indicate the size. Figures should not have legends; these 
must be specifi ed in a separate fi le (see below). Authors are encouraged to open all fi gure fi les before submission, 
and check whether all (photos, graphics, maps, drawings, etc.) are in the correct format. 
Once the manuscript is accepted for publication all fi gures must be sent with the best resolution possible, directly 
to Cubomultimidia, the company responsible for the production of our PDFs.
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15Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
11. Legends 
Figure legends should be part of the Principal.rtf or Principal.doc fi le. Each legend must be contained in a 
paragraph and must be clearly identifi ed in the beginning of the paragraph as Figure N, where N is the number of 
the fi gure. Composite fi gures may or not have independent legends. If a table has a legend, this must be included 
in this fi le, in a separate paragraph that begins with Table N, where N is the number of the table. Figure legends of 
papers in Portuguese or Spanish must be bilingual - Portuguese/Spanish and English - so that foreigner readers can 
understand the data presented.
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17Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
Reference libraries for the deposit of the printed version
FUNDAÇÃO BIBLIOTECA NACIONAL
Depósito Legal
Departamento de Processos Técnicos
Av Rio Branco, 219/239 - 3o. andar
20040-008 - RIO DE JANEIRO/RJ
BRASIL
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA
AMAZÔNIA/INPA
Biblioteca - Av. André Araújo, 2936
Caixa Postal 478
69083-000 - MANAUS/AM
BRASIL
MUSEU PARAENSE EMILIO GOELDI
Biblioteca Domingos Soares Ferreira Penna
Departamento de Documentação e Informação (DOC)
Av. Perimetral 1901,
Caixa Postal 399
66077-530 - BELÉM/PA
BRASIL
BIBLIOTECA DO MUSEU NACIONAL
Av. General Herculano Gomes s/n
Horto Botânico - Quinta da Boa Vista
20942-360 - RIO DE JANEIRO/RJ
BRASIL
JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO
Biblioteca Barbosa Rodrigues
R. Jardim Botânico, 1008
22460-000 - RIO DE JANEIRO/RJ
BRASIL
BIBLIOTECA DO MUSEU DE ZOOLOGIA/USP
Av. Nazaré 481
04263-000 - SÃO PAULO/SP
BRASIL
BIBLIOTECA DO INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS/
USP
Ed. Paulo Sawaya - Centro Didático
Rua do Matão, 303
05508-900 - SÃO PAULO/SP
BRASIL
BIBLIOTECA DO INSTITUTO DE
BIOLOGIA/UNICAMP
Cidade Universitária “Zeferino Vaz”
Caixa Postal 6109
13083-970 - CAMPINAS/SP
BRASIL
BRITISH LIBRARY
Boston Spa
Weteherby - West Yorkshire
LS23 7BQ
UK
ROYAL BOTANIC GARDENS KEW
Library & Archives
Kew
Surrey TW9 3AB
UK
LIBRARY SMITHSONIAN INSTITUTION
NMHN Room 51, Stop 154
Washington, DC
20013-7012
MISSOURI BOTANICAL GARDEN LIBRARY
P.O. Box 299
Saint Louis, Missouri 63166-0299
USA
CSIRO/ BLACK MOUNTAIN LIBRARY
GPO Box 109
Canberra ACT 2601
AUSTRALIA
BIBLIOTECA DEL INSTITUTO DE BIOLOGIA,
UNAM
3er. Circuito Exterior Jardín Botánico Cidade 
Universitaria
Mexico, DF 04510
A.P. 70-233
MEXICO
FREIE UNIVERSITÄT BERLIN
ZE Botanischer Garten und Botanisches Museum
Bibliothek/Library
Königin-Luise-Str. 6-8
D-14191 Berlin
GERMANY
SOUTH AFRICAN NATION
AL BIODIVERSITY INSTITUTE (SANBI)
Mary Gunn Library
Private Bag X101
0001 Pretoria 
SOUTH AFRICA
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19Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
Articles
 Mapping and evaluation of the state of conservation of the vegetation in and surrounding the Chapada Diamantina 
 National Park, NE Brazil
Roy Richard Funch, Raymond Mervyn Harley & Ligia Silveira Funch .............................................................................21
 Description of two new species of Sycorax Curtis (Diptera, Psychodidae, Sycoracinae) from the Atlantic Rain Forest of 
 Espírito Santo, Brazil
Claudiney Biral dos Santos & Freddy Bravo ......................................................................................................................31
 The deep-sea demersal fi sheries and the azooxanthellate corals from southern Brazil
Marcelo Visentini Kitahara .................................................................................................................................................35
 Body size and extinction risk in Brazilian carnivores
German Forero-Medina, Marcus Vinícius Vieira, Carlos Eduardo de Viveiros Grelle & Paulo Jose Almeida ..................45
 Floristic composition of four tropical upper montane rain forests in Southern Brazil 
Maurício Bergamini Scheer & Alan Yukio Mocochinski .....................................................................................................51
 Morphometrics analysis in Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) (Characiformes, Gasteropelecidae) from different 
 South American river basins
Edson Lourenço da Silva, Liano Centofante & Carlos Suetoshi Miyazawa .......................................................................71
 Anuran amphibians of Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, Southeastern Brazil, and its relationships with 
 other assemblages in Brazil
Cybele de Oliveira Araujo, Thais Helena Condez, & Ricardo Jannini Sawaya .................................................................77
 A new species of Philosepedon Eaton, 1904 (Diptera, Psychodidae) from Brazil
Cínthia Chagas, Freddy Bravo & José Albertino Rafael ....................................................................................................99
 Mites from fruit trees and other plants in State of Amapá
Jeferson Luiz de Carvalho Mineiro, Wilson Rodrigues da Silva & Ricardo Adaime da Silva ..........................................103
 Characterization of the fi sh assemblages in headwaters streams in the rainy season in the Cachoeira river basin 
 (SE of the Bahia, NE of the Brazil)
Mauricio Cetra, Fabio Cop Ferreira & Alberto Luciano Carmass ..................................................................................107
 Species composition, habitat use and breeding seasons of anurans of the restinga forest of the Estação Ecológica 
 Juréia-Itatins, Sudeste do Brasil
Patrícia Narvaes, Jaime Bertoluci & Miguel Trefaut Rodrigues ......................................................................................117
 Toco Toucan (Ramphastos toco) frugivory and abundance in two habitats at South Pantanal 
Leonardo Fernandes França, Jose Ragusa-Netto & LucianaVieira de Paiva ..................................................................125
 Reproduction of sea turtles (Testudines, Cheloniidae) in the Southern Coast of Bahia, Brazil
Cássia Santos Camillo, Renato de Mei Romero, Luciano Gerolim Leone, Renata Lucia Guedes Batista, 
Raquel Sá Velozo & Sérgio Luiz Gama Nogueira-Filho ...................................................................................................131
 Reptiles in São Paulo municipality: diversity and ecology of the past and present fauna 
Otavio Augusto Vuolo Marques, Donizete Neves Pereira, Fausto Erritto Barbo, Valdir José Germano & 
Ricardo Jannini Sawaya ....................................................................................................................................................139
 Micro-Hymenoptera associated with Cecidomyiidae (Diptera) galls at restingas of the Rio de Janeiro State
Valeria Cid Maia & Maria Antonieta Pereira de Azevedo ................................................................................................151
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20 Biota Neotrop., vol. 9, no. 2, Apr./June 2009
 Internal buccal morphology of the tadpoles of the genera Eupemphix, Physalaemus and Leptodactylus, 
 (Amphibia: Anura)
Núbia Esther de Oliveira Miranda & Adelina Ferreira ....................................................................................................165
 http: / / www . biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00209022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Mapping and evaluation of the state of conservation of the vegetation in and 
surrounding the Chapada Diamantina National Park, NE Brazil
Roy Richard Funch1,3, Raymond Mervyn Harley² & Ligia Silveira Funch¹
¹Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana – UEFS, 
Av. Universitária, s/n, CEP 44031-460, Feira de Santana, Bahia, Brazil
²Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AB, England, U.K
3Corresponding author: Roy Richard Funch, e-mail: funchroy@yahoo.com 
FUNCH, R.R., HARLEY, R.M. & FUNCH, L.S. Mapping and evaluation of the state of conservation of the 
vegetation in and surrounding the Chapada Diamantina National Park, NE Brazil. Biota Neotrop. 9(2): 
 http: / / www . biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00209022009.
Abstract: The Chapada Diamantina National Park (CDNP) was created in the midst of a densely populated 
area, and signifi cant sections of the reserve are still undergoing processes of natural regeneration after intensive 
diamond mining activities were initiated in the mid-1800’s. An up-to-date vegetation map was needed in order 
to indicate the types and distribution of regional vegetation assemblages in an easily interpretable manner and at 
an appropriate planning scale that could be easily consulted by decision makers and other interested groups at all 
levels of conservation (and development) planning. A vegetation map of the Chapada Diamantina National Park, 
and the areas immediately surrounding it, was prepared that: 1) delimits, describes, and maps the regional vegetation 
assemblages; 2) provides an indication of the degree of conservation of the mapped vegetation; 3) develops this 
information in a format that facilitates continued updating and revision as more information becomes available, 
enabling the monitoring of the evolution of the Park lands, and; 4) presents this information in a manner that can 
be easily interpreted and used for planning, management and conservation purposes. The resulting vegetation 
map revealed intensive anthropogenic disturbances in forested, savanna, and semi-arid areas subjected to intensive 
agricultural use outside of the Park boundaries. The National Park lands are generally well preserved but burning 
has replaced formerly extensive forest areas with open sedge meadows. In spite of intensive modifi cation of the 
regional vegetation, two well preserved areas with high priority for conservation efforts beyond the National Park 
limits were identifi ed and characterized. The vegetation mapping of the park itself can aid in the preparation of 
its management plan and in the reformulation of the existing boundaries of that reserve.
Keywords: vegetation map, conservation planning, vegetation assemblages, forests. 
FUNCH, R.R. HARLEY, R.M. & FUNCH, L.S. Mapeamento e avaliação do estado de conservação da 
vegetação dentro e em torno do Parque Nacional da Chapada Diamantina, Nordeste do Brasil. Biota 
Neotrop. 9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00209022009.
Resumo: O Parque Nacional da Chapada Diamantina foi criado numa região densamente ocupada e grandes áreas 
dentro desta reserva ainda estão em vias de recuperação natural em decorrência da mineração de diamantes que 
começou em 1844. Um mapa atualizado da vegetação regional elaborado de maneira que facilite sua interpretação 
é imprescindível para orientar administradores e outros grupos interessados na preservação e desenvolvimento 
da região. Um mapa da vegetação do Parque Nacional da Chapada Diamantina e as áreas no seu entorno foi 
preparado: 1) delimitando e descrevendo os vários tipos de vegetação regional; 2) fornecendo indicações do grau de 
conservação da vegetação; 3) apresentando estas informações num formato que facilite sua revisão e atualização; 
e 4) apresentando estas informações de maneira fácil de interpretar, podendo ser usadas para fi ns de planejamento, 
manejo e conservação. O mapa demonstrou perturbações de origem antrópica nas áreas de fl oresta, cerrado e 
caatinga adjacentes ao Parque Nacional. As terras dentro da reserva são, em geral, bem preservadas, demonstrando 
reduzidas alterações antrópicas diretas, embora freqüentes incêndios tenham transformado extensivas áreas de 
fl oresta em campos abertos. Apesar das modifi cações da vegetação regional, existem duas áreas relativamente 
bem preservadas fora dos limites do Parque Nacional que possuem alta prioridade para ações conservacionistas. 
O mapa da vegetação apresentado pode auxiliar na elaboração do Plano de Manejo da reserva e na reformulação 
futura dos seus limites.
Palavras-chave: mapa de vegetação, conservação, planejamento, fl orestas.
22
Funch, R.R. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http: / / www . biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00209022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Introduction
The Chapada Diamantina National Park (CDNP) is the largest 
conservation area in Brazil outside of the Amazon region (1,520 km2), 
and one of the most popular sites for eco-tourism in northeastern 
Brazil. The park was created in the midst of a densely populated area 
and signifi cant sections of the reserve are still undergoing processes 
of natural regeneration after intensive diamond mining activities 
were initiated in the mid-1800’s. The non-montane areas adjacent to 
the Park have experienced accelerated development in the past two 
decades due to the opening of new heavily mechanized agricultural 
areas, the settling of landless farmers, and the expansion of tourism. 
These activities have resulted in altered patterns of land and water use, 
increasing human population densities, land clearing and deforesta-
tion, and the intensive use of agro-chemicals in the headwaters of the 
regionally important Paraguaçu River Basin. The 1,520 km2 Chapada 
Diamantina National Park (CDNP), occupying approximately half 
of the entire Sincorá Range, has to some extent counterbalanced this 
regional growth by defi ning signifi cant areas of mountain landscape 
as (legally) immune to anthropogenic alterations. Although it was 
founded more than 20 years ago (1985), the National Park still suf-
fers from budget restrictions, limited staff, and few planning tools. 
The publication of the fi rst management plan for the park is being 
programmed, and its success as an operational document will depend 
on the availability of detailed and up-to-date information concerningthe ecosystems that compose the reserve, their conservation status, the 
environmental threats they face, as well as the location and extent of 
human infl uences in the surrounding region. Additionally, this same 
information will be used to orient the National Park System in its 
acquisition of new areas contiguous to the existing reserve.
As such, vegetation maps are needed to indicate the types and 
distribution of regional vegetation assemblages in an easily interpret-
able manner and at an appropriate planning scale so as to be easily 
consulted by decision makers and other interested groups at all levels 
of conservation (and development) planning.
The vegetation of the Chapada Diamantina National Park was 
mapped in a non-digital format in 1994, without the aid of satellite 
images or GIS (CPRM 1994), and employing out-dated aerial pho-
tographs (1974), and a vegetation classifi cation system not suitable 
for easy interpretation by non-specialists.
As such, the objectives of this study were to: 1) delimit, describe, 
and map the vegetation assemblages of the Chapada Diamantina 
National Park (CDNP) and the areas immediately surrounding it; 
2) provide an indication of the degree of preservation of the mapped 
vegetation; 3) capture this information in a format that facilitates con-
tinued updating and revision as more information becomes available, 
enabling the monitoring of the evolution of the Park lands; 4) identify 
priority areas for protection and preservation, and; 5) present this 
information in a manner that can be easily interpreted and used for 
planning, management, and conservation purposes.
Materials and Methods
1. Description of the area 
The study area is located in the northern sector of the Espinhaço 
Mountain Chain (in the states of Minas Gerais and Bahia) that lies 
slightly inland along the central Atlantic Coast of Brazil, and in-
cluded the entire legal limits of the Chapada Diamantina National 
Park (1,520 km2) as well as regions up to 10 km beyond its bounda-
ries, in the northern sector of the Sincorá Range (approximately 
12° 11’-13° 32’ S and 40° 53’-41° 42’ W) (Figure 1). 
Almost the entire central section of the mapping region (the 
 Sincorá Range and the Chapada Diamantina National Park) (Figure 2) 
is composed of extremely old (1.7+ b.y.) Precambrian sandstones, 
conglomerates, and quartzites, and is part of the ancient Brazilian 
Shield (CPRM 1994) with elevations averaging about 900 m above 
sea level and peaks up to 1,700 m. Soils are limited to sandy, usu-
ally thin, dystrophic neosols, with exposed rock surfaces covering a 
high percentage of the Sincorá mountain range (CPRM 1994). The 
regional climate is seasonally humid and mesothermic, with mild, 
wet summers and cool, dry winters. Average monthly temperatures 
range from about 18 to 22 °C, although these vary considerably with 
altitude. Freezing temperatures have never been reported in the region 
and summer temperatures rarely pass 35 °C. The period of heaviest 
rainfall is normally from November to March, and the dry season usu-
ally lasts from July to early November, although periods of prolonged 
drought are not uncommon. The average yearly rainfall in the Sincorá 
Range is 1,192 mm, although total precipitation is extremely variable 
(e.g. 357 mm in 1,993 and 1,721 mm in 1989), as is its distribution 
throughout the year (Harley, 1995; Seixas, 2004).
The eastern sector of the mapping region is a generally fl at but 
deeply dissected plain, covered principally by deep dystrophic latosols 
(Nolasco et al. 2008) (Figure 2). Elevations there range from approxi-
mately 400 m to 600 m a.s.l., with an annual average rainfall at the 
extreme eastern edge of the mapping area of 580 mm (Seixas, 2004). 
The area is drained exclusively by tributaries of the Paraguaçu River. 
The principal vegetation types and landscape features encountered in 
this region are: 1) sub-montane to montane semi-deciduous seasonal 
forests on deep latosols, and; 2) wetlands. 
The south-western sector of the study area is a large, relatively 
fl at plain (although more dissected in the north) at approximately 
900 m a.s.l., covered principally by dystrophic argisols (moderately 
deep, well-drained soils) and latosols over deep Tertiary-Quaternary 
deposits (Rocha et al. 2005) (Figure 2). The annual average rainfall 
at the extreme western edge of the mapping area is 797 mm (Seixas, 
2004). The principal vegetation type encountered in this region is 
cerrado (savannas). 
The northwestern sector of the study area presents an irregular 
landscape of low mountains and deeply dissected plains (Figure 2). 
The area is drained exclusively by tributaries of the Paraguaçu River. 
The soils in the southern half of this sector are thin and dystrophic 
sandy neosols. The average rainfall in the region is 797 mm (Seixas, 
2004). The principal vegetation type encountered in this region is 
caatinga (semi-arid vegetation) (Queiroz et al. 2005). 
Additionally, transition/mosaic areas (where two or more distinct 
vegetation types come into contact), anthropogenic landscapes, and 
areas with alluvial sands are found in all map sectors. All vegetation 
types and landscapes will be discussed in more detail in the follow-
ing sections. 
2. Imagery and image interpretation
Two Landsat 7 ETM images (path 217 / row 69; 11 Oct. 2002 
and 12 Aug. 2002) were necessary to achieve minimal cloud cover 
in complimentary regions of the study area. Both images were ac-
quired in the dry season of the same year. The two digital images 
were georeferenced to Universal Transverse Mercator (UTM) map 
coordinates using common control points extracted from topographic 
maps at a scale of 1:100,000 (datum Córrego Alegre) (SUDENE 
1977). More than 25 band combinations were tested in an attempt to 
defi ne the best mix for distinguishing the various vegetation types, 
bare natural surfaces, and anthropogenic features (farm plots, roads, 
fence lines, etc.). Bands 7, 5 and 3 were chosen for the fi nal vegetation 
map as they were judged ideal for visually distinguishing natural and 
manmade features, while closely approximating natural landscape 
23
Mapping the vegetation of the Chapada Diamantina National Park, NE Brazil
 http: / / www . biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00209022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
45° W
10° S
14° S
18° S
22° S
42° W 39° W 36° W
C
ha
pa
da
 D
ia
m
an
tin
a
Atlantic Ocean
Salvador
Bahia
0 100 200
Above 1,000 m
0 9 18 km
CDNP
Mapping Area
N
S
W E
Brazil
Figure 1. Map showing the location of the Espinhaço Mountain Range, Brazil, indicating the vegetation mapping area as well as the Chapada Diamantina 
National Park (CDNP), Bahia State, Brazil.
Figura 1. Mapa de localização da Serra do Espinhaço, indicando as áreas de vegetação que foram mapeadas e o contorno do Parque Nacional da Chapada 
Diamantina (PARNA-CD), Bahia, Brasil.
tones. No computer-aided vegetation classifi cations were performed 
and all identifi cations of the vegetation/ecological sites were based 
on an intimate personal knowledge of the landscape and innumerous 
fi eld excursions to verify in loco the vegetation status of all areas 
mapped. Additionally, the highest local elevations were scaled and 
the landscape features visible below these elevated points were then 
traced onto 1:60,000 aerial photographs of the region (1974) or di-
rectly onto printed reproductions of the satellite images (see Kingston 
& Waldren 2003). All fi eld data was subsequently transferred to the 
digitalized satellite images in an ARCVIEW 3.2 format. 
Field visits involved inspection of the vegetation on the ground, 
collection of plant material, basic soil classifi cation, and geo-refer-
encing the localities with a hand held GPS. Field-confi rmation of 
these sites was necessary for the CDNP sits at contact zones where 
widespread and distinct vegetation types (campo rupestre, forest, 
caatinga,cerrado, and sedge meadows) often form transition or mosaic 
zones infl uenced by local factors such as soils, altitude, slope, and 
aspect. Additionally, even apparently uniform stands of vegetation, 
such as the sub-montane forests on extensive latosol plains, have 
almost invariably been subjected to local anthropogenic infl uences 
(such as harvesting and burning) that could not be easily determined 
from the satellite images themselves. 
3. Vegetation sampling
Rapid Ecological Assessment (REA) techniques (Sayre et al. 
2000) were employed in surveying 33 different sites among the 
various vegetation types encountered in the study area (indicated on 
Figure 2). The REA technique generally employs circular plots to 
facilitate geo-referencing, and a radius of 15 m (1,256 m2) was used 
to characterize open formations (e.g. Pivello et al. 1999, Harley et al. 
2005). However, it was found to be much more effi cient to delimit 
and sample forest and shrub/forest formations using 30 sequential 
2 x 20 m plots (1,200 m2). 
Collections were made between 1/2004 and 3/2005 in areas 
deemed important for characterizing the local vegetation, especially 
transition zones and vegetation types poorly sampled in previous 
surveys in the region. All material collected for identifi cation was 
stored in the Herbarium of the Universidade Estadual de Feira de 
24
Funch, R.R. et al.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Figure 2. Vegetation map of the Chapada Diamantina National Park (CDNP) and surrounding areas, Bahia State, Brazil. A more detailed legend is presented in Table 1.
Figura 2. Mapa da vegetação do Parque Nacional da Chapada Diamantina e a área no seu entorno, Bahia, Brasil. Uma legenda mais detalhada é apresentada 
na Tabela 1.
00 55 10 km10 km
A3/C2A3/C2
A3A3
A3A3
A3A3
CRCR
CRCR
CRCR
CRCR
CRCR
CRCR
OCC
A4
OCC
A4
~450 m~450 m
CRCR
CRCR
CRCR
CRCR
CRCR
P11P11
CRCRCRCR
CRCR
F1 MF1 M
F1 MF1 M
F1 MF1 M
M2M2
F4F4
F4F4
A3/caatA3/caat
A3/C2A3/C2
~1000 m~1000 m
~1000 m~1000 m
~700 m~700 m
~500 m~500 m
A3/C2A3/C2
A3A3
A4A4
CRCR
A3/caatA3/caat
CDNP
Forest - F2
Capitinga - CAP
Forest - F1
Aluvial Sands - S
Caatinga - Caat
Transition - T
Cerrado - C
Sedge Meadows - M
Wetlands - WL
Altered - A
Campo Rupestre - CR
Vegetation of the Chapada Diamantina National Park and the sorrounding areas, Bahia state, Brazil
200 220 240 260 280
200 220 240 260 280
8640
8620
8600
8580
8560
8540
8520
8640
8620
8600
8580
8560
8540
8520
Prepared by:
Roy Funch
August, 2006
N
S
W E
Map coordinates
12° 11'-13° 32 S
40° 53'-41 42' W
25
Mapping the vegetation of the Chapada Diamantina National Park, NE Brazil
 http: / / www . biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00209022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Santana (HUEFS), Bahia, Brazil. For purposes of this work, families 
were classifi ed according to the APG II as presented by Souza & 
Lorenzi (2005). 
4. Soils
Pedological studies in Chapada Diamantina have revealed a 
mosaic of soil types refl ecting the geological diversity of the re-
gion, climate, altitude, slope, exposure, hydrology, and vegetation 
(Jesus et al. 1985, CPRM 1994). A large percentage of the soils in 
the area mapped for vegetation were latosols, neosols (lithosols) and 
argisols (Rocha et al. 2005), all of which are consistently dystrophic 
and highly acidic.
Soils were further classifi ed into very basic categories accord-
ing to their color and, to some extent, their composition (predomi-
nance of sand or clay). Color was visually judged for fresh samples 
 taken > 20 cm below the surface. Soil composition (sand or clay 
content) was subjectively tested using a simple technique of manipu-
lating a small amount of moist soil. 
5. Vegetation types and ecological systems
A diverse series of vegetation types were recognized, which are 
listed and briefl y described below. Recognition was based partly on 
previous experience in the area, and further strengthened by observa-
tions made during the course of the project.
Campo rupestre (CR) is an open, low vegetation form found 
on nearly continuous rock surfaces in the mountain (usually above 
800 m a.s.l.) primarily composed of sclerophyllous and evergreen 
shrubs or sub-shrubs and small trees that are highly specialized and 
adapted to conditions of low soil pH and low nutrient content, high 
insolation, and wide diurnal variations in temperature and humidity, 
with dew often providing much of their water requirements during 
periods of drought (Harley & Simmons 1986) (Figure 3a). 
Sandy sedge meadow (M) vegetation is considered a variation 
of campo rupestre occurring on relatively fl at landscapes in the 
mountains within the Sincorá Range on extremely thin, sandy, litholic 
neosols that are often saturated for fairly long periods of times during 
the rainy season (Figure 3b) and within high mountain valleys that 
have deep sandy soils but are subjected to frequent burning and are 
dominated by Cyperaceae, Graminae, Xyridaceae, and Eriocaulaceae 
(Harley 1995). 
 Sub-montane to montane semi-deciduous seasonal forests 
on deep latosols (Latosolic forests) (F1) occupy the entire eastern 
border of the Chapada Diamantina at altitudes between approximately 
400-800 m (Funch et al. 2005). The landscape is generally a slightly 
undulating plain occasionally dissected by relatively narrow but often 
fairly deep “V” shaped river valleys. Rainfall is high at the foot of the 
Sincorá Range (approx. 1200 mm/year) but the region becomes pro-
gressively drier to the east and the forests there more deciduous.
Sub-montane to montane semi-deciduous seasonal to ever-
green forests on litholic neosols (Montane lithosolic forests) (F2) 
cover the boulder-strewn and sometimes exceeding steep river valley 
slopes within the mountains of the Sincorá Range (Figure 3c). As 
the sandstone and conglomerate rocks that compose the mountains 
erode into loose sand and coarse gravel, they form dystrophic, rapidly 
drained, and (usually) thin soils (neosols) that become progressively 
drier at longer distances from the river (this effect can be modifi ed 
depending on exposure, aspect, or the presence of natural seeps). 
Although predominantly evergreen, the montane lithosolic forests 
demonstrate a degree of deciduousness in the dry season (Funch 
et al. 2002). 
Sub-montane to montane evergreen riparian forests (Riparian 
forests) (F3) are seasonal evergreen forests that follow river courses 
(Funch 2008) (Figure 3d). 
Wetlands (W) are permanently inundated or boggy areas 
(Figure 3e). 
Alluvial Sands (S) are regionally extensive alluvial sand deposits 
that are mostly geologically very recent and resulted from diamond 
mining activities in the mountains. These soils are of essentially pure 
sand, dystrophic, deep, rapidly drained, and frequently re-worked 
during seasonal fl ooding, resulting in an extremely sparse vegeta-
tion cover.
Transition/Mosaic Areas (T) - As a result of many interacting 
ecological factors related to altitude, exposure, slope, local geology, 
soil composition, soil depth, solar radiation, wind velocity, dew point, 
etc., the contact between two (or more) vegetation forms will result 
in a species-rich transition zone (often a mosaic), composed of ele-
ments from both communities. 
Anthropogenic Zones (A) are areas that have been (or are pres-
ently) subjected to severe anthropogenic disruption of their natural 
vegetation cover. 
Cerrado (Brazilian savannas) (C) vegetation is characterized, in 
general, by the presence of both a well defi ned ground and an arboreal 
layer (Figure 3f). The ground layer is continuous in all but the pure 
forest physiognomy (called cerradão), and is composed principally 
of grasses, sedges, and numerous subshrubs (which can appear to 
be herbaceous but often possess a well-developed root systemswith 
xylopods), acaulescent palms, and very few annual species. The 
arboreal layer is generally discontinuous and up to 10 m tall, with 
twisted branches, thick bark, and leaves that are rarely absent, large, 
and thick (Harley et al. 2005).
Caatinga (Caat) vegetation is highly xeromorphic with a predom-
inance of profusely branched low trees and shrubs. The plants gener-
ally have small leaves, spines, thick bark, and a well-developed root 
system often with tubers (Queiroz et al. 2005) (Figure 3g). With few 
exceptions (such as palms and a few dicotyledons such as Zizyphus 
joazeiro Mart.), the plants are deciduous. Cacti are conspicuous, 
and there are many terrestrial bromeliads. Annual herbaceous plants 
fl ourish during the short rainy season, and in many regions vernal 
pools appear, although these are rarely seen in the present study area 
due to the very irregular topography near the Sincorá Range and the 
karst topography slightly further west. Caatinga occurs at low alti-
tudes (below 500 m) throughout most of its range, but fl ourishes at 
elevations between 700-1000 m in the study area in the rain shadow 
of the Sincorá Range (Queiroz et al. 2005). 
Capitinga (CAP) – Small, scattered, and isolated areas of capit-
inga vegetation (up to a few hectares) exist throughout the region 
around the Sincorá Range growing on deep, extremely well-drained, 
fi ne sandy soils. Different from alluvial sand deposits, these sandy 
areas seem to be associated with the direct on-site weathering of fri-
able sandstone outcrops and they are usually completely surrounded 
by latosol forest landscapes. The vegetation in these areas of capitinga 
is low and open with many shrubs, acaulescent palms, scattered and 
infrequent small trees and cacti; annual plants are rare and there 
is a high percentage of bare ground (Figure 3h). While similar in 
physiognomy to the coastal restinga vegetation and the dune areas 
bordering the São Francisco River (Rocha et al. 2004), capitinga is 
distinguishable from these other sites (L.S. Funch, unpublished data) 
as their species composition is quite different, there is no saline com-
ponent to the environment, and the sands are not derived from wind 
or water transport and subsequent re-deposition. For these reasons, 
the local denomination for these sites has been retained
6. Disturbance categories of forested areas
Six disturbance categories were employed to describe the con-
servation status of the diverse forest formations:
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Funch, R.R. et al.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Figure 3. Major vegetation types and ecological systems within and surrounding the Chapada Diamantina National Park (CDNP), Bahia State, Brazil: a) Campo 
rupestre; b) Sandy sedge meadow; c) Lithosolic Forest; d) Riparian forest; e) Wetlands; f) Cerrado; g) Caatinga (during the dry season); h) Capitinga.
Figura 3. Os principais tipos de vegetação e ecossistemas dentro e em volta do Parque Nacional da Chapada Diamantina (PARNA-CD), Bahia, Brasil: a) Campo 
rupestre; b) Gerais; c) Floresta sobres solos litólicos; d) Floresta ciliar; e) Áreas alagadas; f) Cerrado; g) Caatinga (na estação de seca); h) Capitinga.
a b
d
e f
g h
c
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Mapping the vegetation of the Chapada Diamantina National Park, NE Brazil
 http: / / www . biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00209022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Table 1. Vegetation map legend, listing and describing the vegetation and landscape classifi cations used for mapping the Chapada Diamantina National Park 
and bordering lands, Bahia, Brazil.
Tabela 1. Legenda do mapa de vegetação, relacionando e descrevendo a vegetação e a classifi cação da paisagem usada no mapeamento do Parque Nacional 
da Chapada Diamantina e nas áreas circunvizinhas, Bahia, Brasil.
Map 
designation
Vegetation or Landscape Classifi cations
Forests 
F1 Sub-montane to montane semi-deciduous seasonal 
forests on deep latosols
F2 Sub-montane to montane semi-deciduous seasonal 
to evergreen forests on litholic neosols
F3 Sub-montane to montane evergreen riparian 
forests
F4 others
Campo Rupestre
CR Campo rupestre
Sandy Sedge Meadows 
M1 Sandy Sedge Meadows on thin neosols
M2 Sandy Sedge Meadows on deep sandy soils, princi-
pally derived from burning
Cerrado
C1 Cerrado – campo limpo
C2 Cerrado – campo sujo
C3 Cerrado – campo cerrado
C4 Cerrado – cerrado “sensu stricto”
C5 Cerrado - cerradão
WL Wetlands
CAP Capitinga
Transition/Mosaic Areas
T1 Campo rupestre / Forest 
T2 Campo rupestre / Sedge meadows (or Cerrado)
T3 Cerrado / Campo Rupestre 
T4 Cerrado / (Campo Rupestre) / Caatinga
T5 Campo Rupestre + Sedge meadows + vestiges of 
fi re-disturbed forest, in mosaic
T6 Forest / Cerrado
T7 Tall forest where more preserved; Cerrado / low for-
est with deciduous elements + Caatinga elements
T8 Shrub vegetation; highly disturbed (abandoned farm 
sites / fi re damage)
T9 Campo rupestre / Caatinga
Map 
designation
Vegetation or Landscape Classifi cations
caat Caatinga (dry-land) vegetation
S Alluvial Sands
OCC Human occupation 
Anthropogenic zones
A1 Altered areas, but currently abandoned 
A2 Areas altered by mechanical mining
A3 Agriculture
A4 Prepared pasture
A5 Other altered areas
Disturbance categories of forested areas
Gd Good state of conservation; no signs of harvesting or 
fi re damage; diverse mix of tree diameters and ample 
spacing of individuals; light underbrush
M Medium state of conservation; signs of selective 
harvesting; few large trees and close spacing of 
small trees; heavy underbrush
P Poor - damaged forests; visible signs of fi re damage 
or harvesting; very dense spacing of small trees; 
heavy underbrush
FD Fire Damage – mature forest that has suffered recent 
heavy fi re damage; many dead trees still standing; 
many live trees showing canopy damage; heavy 
underbrush
FD/P Fire Damage/Primary Forest – primary forest that 
has suffered sequential fi re damage; signs of re-
cent fi re; very dense spacing of small trees; heavy 
underbrush
HD Heavily Disturbed – by non-fi re factors (mechanical 
disturbances)
Soils
lr Latosols – red 
lrc Latosols – light red 
lrb Latosols – red/brown 
ly Latosols -yellow
lyc Latosols – light yellow
lw Latosols – white 
ns Neosols
nw Neosols - white
+cl With clay
ss Sandy
si Seasonally inundated
28
Funch, R.R. et al.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
favored dense forest formations in the past. However, constant and 
frequent anthropogenic fi res, related principally to mining, agriculture, 
hunting, and native pasture management, have essentially eliminated the 
forest formations in this series of valleys, and the now open habitat was 
occupied principally by the fi re-tolerant low-growing herbs and sub-
shrubs of the original and neighboring sedge meadow vegetation.
Sub-montane to montane semi-deciduous season to evergreen 
forests on neosols (montane lithosolic forests) (F2) can be found 
throughout the Sincorá Range (Figures 2). Sub-montane semi-decid-
uous seasonal forests occupy the lower eastern facing slopes (starting 
at about 400 m a.s.l.) in exposed areas with suffi ciently deep soils, 
as well as the sides of deep river valleys among boulders and rock 
outcrops. These forests, however, have been eliminated from huge 
areas on the slopes and within the valleys of the Serra do Sincorá due 
to both mining activities (which removes the soil) and fi re, and these 
sites have been occupied by: 1) campo rupestre vegetation (following 
soil loss on mountains slopes above 800 m); 2) transition vegetation 
composed of forest/shrubs and some elements of campo rupestre 
(following soil loss on the slopes below 800 m); 3) sedge meadows, 
in high mountain valleys on deep sandy soils (due tothe very high 
frequency of fi res), or; 4) damaged forest (maintained in the earliest 
stages of growth and succession by repeated burning).
As the sub-montane lithosolic forests gain in altitude within the 
mountains there is a gradual alteration of the species composition, and 
they grade into a more evergreen physiognomy as environmental condi-
tions become increasingly more humid. There are also more protected 
sites available in the mountains within deep valleys and crevices in the 
sandstone rock where very little mining activity was ever developed and 
the vegetation is sheltered from both drying and wildfi res. These sites 
have a signifi cant accumulation of damp organic material on the forest 
fl oor and are populated by species such as Podocarpus transiens (Plig.) 
deLaub., Hedyosmum brasiliensis Mart., Weinmannia paulliniaefolia 
Pohl ex Ser., and Drimys brasiliensis Miers (Funch 2008).
Large open valleys in the central portion of this range (900 m 
and above) that were once densely forested have been extensively 
burned or cleared for farming (see section on sandy sedge meadows 
above), converting approx. 130 km2 of the montane lithosolic forest 
into open sedge meadows.
Sub-montane to montane evergreen riparian forests (F3) have 
been severely damaged and reduced within the entire Sincorá Range 
by mining, farming, and fi re, and may be restricted to the width of just 
a few meters - although their importance as corridors for dispersal, 
especially for animals (Machtans et al. 1996, Spackman & Hughes 
1995) can be disproportional to their actual size. Important refuges 
from the damage being infl icted on this forest type can be found in 
the deep, narrow, and more protected valleys on the mid-slopes on 
the eastern side of the mountain range. No signifi cant mining activity 
has ever been undertaken in those sites and the humidity in the narrow 
canyons protects the vegetation from wild fi res.
Sub-montane semi-deciduous seasonal forests on deep latosols 
(latosolic forests) (F1) are found east of the Sincorá Range growing 
on deep latosols at altitudes from 400-600 m a.s.l. (Figure 2). Towards 
the west, the landscape becomes irregular and hilly, and the latosols 
terminate rather abruptly at the very foot of the mountains, except for 
some isolated “islands” of red clay soil almost invariably located on the 
rounded crests (usually between 600 and 800 m) of the otherwise rocky 
and thin-soiled mountain slopes of the eastern fl ank of this range. The 
only intact forests now growing on latosol islands within the Sincorá 
Range are limited to areas on either side of the principal diamond 
mining zone (that is, north of the Mandassaia River, and south of the 
Piaba River). This central gap resulted from intensive mining activities 
in the late 19th and early 20th century that left behind only scattered 
remnant scraps of intact soil (and forest). But even the latosol forest 
Good (Gd) – good state of conservation; no signs of harvesting 
or fi re damage; diverse mix of tree diameters and ample spacing of 
individuals; light underbrush.
Medium (M) – medium state of conservation; signs of selective 
harvesting; few large trees and close spacing of small trees; heavy 
underbrush.
Poor (P) – damaged forests; visible signs of fi re damage or har-
vesting; very dense spacing of small trees; heavy underbrush.
Fire Damage (FD) – mature, primary forest that has visibly suf-
fered recent heavy fi re damage; many dead trees still standing; many 
live trees showing canopy damage; heavy underbrush.
Fire Damage/Poor Forest (FD/P) – already damaged forests (P) 
that have suffered additional burning; signs of recent fi re; no large 
trees, very dense spacing of small trees; heavy underbrush.
Heavily Disturbed (HD) – by non-fi re factors (mechanical 
disturbances)
Results
The vegetation map of the Chapada Diamantina National Park 
and neighboring areas is presented in Figure 2. As the vegetation map 
presented here is on a regional scale - and was principally designed to 
aid in regional planning, management and conservation - well-known 
and well-defi ned Brazilian ecosystem names were used (campo rupes-
tre, caatinga, cerrado) (in addition to one truly regional sub-division, 
capitinga) to facilitate the understanding and use of the document. A 
detailed legend is presented in Table 1.
The Chapada Diamantina National Park (1,524 km2) (Figure 2) 
comprises 9 basic vegetation types/landscapes: 1) campo rupestre 
(63.4 % of the Park area); 2) sandy sedge meadows (13.4%); 3) sub-
montane to montane semi-deciduous seasonal to evergreen forests on 
litholic neosols (montane lithosolic forest), and; 4) sub-montane to 
montane evergreen riparian forests (3 and 4 together, 7.1%); 5) sub-
montane to montane semi-deciduous seasonal forests on deep latosols 
(latosolic forests) (6%); 6) transition zones (7.3%); 7) wetlands 
(0.7%); 8) alluvial sands (0.5%), and; 9) anthropogenic landscapes 
(1.6%). It should be noted that no areas of cerrado or caatinga exist 
within the current limits of the CDNP.
In spite of the fact that the Campo Rupestre (CR) vegetation experi-
ences severe and extremely frequent burning cycles within the Sincorá 
Range (less than a decade in more protected areas, and almost annually 
in others) this vegetation form (as well as the related sedge meadows) 
has been able to greatly expand in this area as a result of anthropogenic 
disturbances. Mining allied with burning have eliminated the soil and 
the forest vegetation from enormous swathes of the Sincorá Range (on 
the order of 200 km2), and much of the landscape above 800 m has been 
occupied by CR vegetation (at lower altitudes, a transition vegetation 
with representatives of CR, cerrado, and invasive species). 
There are basically two forms of sandy sedge meadows (M) 
found within the Sincorá Range (and the CDNP), but the important 
difference between them does not lie in their physiognomy or species 
composition, but rather in their origin. 
The more original form of sandy sedge meadows grows on 
relatively fl at landscapes in the mountains within the Sincorá Range 
on extremely thin, sandy, litholic neosols that are often saturated for 
fairly long periods of times during the rainy season. These sites have 
become more open and exposed, with less shrubs and small trees, due 
to extensive burning, but are otherwise truly natural sites.
The anthropogenic form of sandy sedge meadows now occupies the 
central axis of the Sincorá Range in an area of the CDNP dominated by 
a narrow anticlinal valley that stretches more than 53 km and averages 
over 900 m in altitude (Figure 2). The abundant rainfall and mist in the 
high mountains and the deep sandy sediments fi lling the valley fl oor 
29
Mapping the vegetation of the Chapada Diamantina National Park, NE Brazil
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
islands outside of the mining zone are at least as heavily damaged as 
the lowland tableland forests (for they are not only damaged through 
agricultural practices but are also surrounded by drier mountain vegeta-
tion that experiences more frequent wildfi res).
As such, the once continuous forest that blanketed all of the 
area east of the Sincorá Range, as well as portions of its fl anks, has 
now been replaced by a tattered and discontinuous fabric of pillaged 
patches as a consequence of selective logging, burning, and clearing 
for farming or pasture formation (usually involving the production 
of charcoal after the more commercially valuable wood has been 
cut for lumber). Even what appears on satellite images to be a more 
compact forest block to the NE of the National Park is, for the most 
part, a heavily fi re-damaged early successional forest. 
While spontaneous (natural) fi res almost certainly can occur in 
the Chapada Diamantina, an overwhelming percentage of wildfi res 
are anthropogenic and relatedto escaped burns intended to clear lands 
for pasture/agricultural transformation (or renovation), or to scorch 
native savannas and grass lands to improve grazing conditions (these 
uncontrolled fi res can then spread to other vegetation formations), as 
well as to hunting (either to drive game, improve their “pasture”, or 
remove cover). Criminal or accidental burning are also very common 
on otherwise unoccupied lands. 
Nonetheless, the best preserved sections of sub-montane semi-
deciduous seasonal forests on deep latosols are nestled right against 
the slopes of the Sincorá Range where both rainfall and humidity tend 
to be greater and the steep terrain presents less favorable conditions for 
agricultural/pastoral invasion, harvesting, mining, and wildfi res.
Transition/Mosaic vegetation (T) forms are extremely common 
in the mapping region Figure 2), as would be expected in an area 
with a mountainous landscape and that has been subjected to severe 
anthropogenic alterations. 
Cerrado (C) vegetation dominates a rather distinct sector in 
the west-central to south-western region of the study area (approx. 
1600 km²). It can be readily seen in the fi eld, as well as on the satel-
lite images (Figure 2), that the cerrado zone in the mapping area is 
divided into two principal geomorphological areas. In the smaller, 
very northern sector the landscape is deeply dissected and more 
heavily occupied for traditional (manual) agricultural uses, due to 
the greater density of permanent water courses in these deep valleys 
and their generally more humid conditions. The bulk of the cerrado 
zone, however, is a generally gently rolling landscape of extremely 
deep soils that range from sandy argisols to white, yellow, or (more 
rarely) red clays (latosols), and it is dominated by more open forms 
of cerrado (campo sujo, campo cerrado), with more arboreal forms 
(cerradão) occupying only depressions/drainage courses. Some of 
the typical cerrado species in this area include Anacardium humile 
Mart., Annona coriacea Mart., Duguetia furfuracea R.E.Fr., Croton 
campestris A.St.-Hil., Axonopus sp., and Hancornia speciosa Gomes. 
Intensive mechanized agricultural use of these lands initiated in the 
late 1970’s, and signifi cant areas have cleared and are currently un-
der cultivation (especially using central pivot irrigation techniques). 
Nonetheless, this region has the highest percentage (approx. 35%) 
of intact landscapes within the study area (lands that have not been 
mechanically disturbed, but only used for grazing). 
Caatinga (caat) vegetation is encountered only in the north-
western mapping sector of this study (Figure 2) although it is by far 
the dominant vegetation type in the entire region to the west of the 
study area. Almost all of this caatinga vegetation has been severely 
modifi ed by anthropogenic processes – principally intensive cattle 
grazing. The seasonal droughts force the cattle to scavenge widely 
and intensively for forage, and the generally fl at to rolling landscape 
facilitates their movement. As a result, very few areas have escaped 
this intensive use. Interestingly, wildfi res do not seem to be a sig-
nifi cant factor in determining the conservation status of the caatinga 
vegetation, in spite of the extreme dryness of this region. Whether 
this is due to a more careful control of fi re by local residents or some 
natural tendency of the regional caatinga vegetation there to poorly 
propagate combustion is not known. 
Discussion 
One of the primary goals of the vegetation map presented here was 
to aid in regional planning, management, and conservation. As such, 
well-known and well-defi ned Brazilian ecosystem names were used 
(e.g. campo rupestre, caatinga, cerrado) to facilitate the understanding 
and use of the document, and, due to the complexity of the landscape, 
some ecological systems were also mapped (e.g. alluvial sands, 
wetlands, anthropogenic regions), while in yet other cases edaphic 
distinctions were made between otherwise physiognomically almost in-
distinguishable forest types (Sub-montane to montane semi-deciduous 
seasonal forests on deep latosols [F1] and Sub-montane to montane 
semi-deciduous seasonal to evergreen forests on litholic neosols [F2]), 
or large-scale disturbance regimes (burning) were found to determine 
apparently very similar open meadow physiognomies (M1 and M2 
sandy sedge meadows) derived from totally distinct original forms. 
The distinction between these two above mentioned forest types 
came to light during the fi eld work phase of this project, originally 
due to the notable lack of certain species (e.g. Eschweilera tetrapetala 
Mori) in the montane areas of the Sincorá Range. While some of the 
species differences may be related to anthropogenic factors (selec-
tive harvesting, etc.), the mapping and identifi cation of the F2 forests 
growing on thin sandy soils will have very relevant management and 
conservation importance as these areas have less water-retention 
properties and are therefore generally drier during the dry season 
and subject to more frequent and intense burning. These F2 forests 
apparently occupied most of the litholic neosols covering the eastern 
fl anks of the Sincorá Range that are currently occupied by transition 
(T1) and campo rupestre vegetation but were reduced to their cur-
rent restricted distribution due to mining (erosion) and, principally, 
anthropogenic burning (R.R. Funch, unpublished data). 
Additionally, the resources available for digitalized mapping facili-
tates the inclusion of almost limitless types of data in different digital 
map “layers”, such as soil types, underlying geology, temperature and 
rainfall isoclines, species/collections localities, conservation status, etc., 
some of which are included in the map presented here (Figure 2). 
Conservation Considerations Derived from the 
Mapping
The CDNP constitutes the core area of the present mapping region 
and occupies almost exclusively the highlands of the Sincorá Range. 
An analysis of the vegetation within and surrounding the reserve, 
and the degree of conservation (and human occupation) of the areas 
contiguous with its legal limits, identifi ed a number of areas that 
should be annexed to the Park and that would signifi cantly increase 
its effectiveness as a conservation area as well as help guarantee its 
ecological sustainability. These results, and other recommendations 
for conservation actions within the Park, have been presented in much 
more detail as a separate publication (Funch & Harley 2007).
The Chapada Diamantina falls within the zone of hypoxerophil-
ous vegetation (Queiroz et al. 2005), with caatinga dry land vegeta-
tion being the predominant vegetation cover in the mountain range 
as a whole. There are ca. 30 km² of very well preserved caatinga 
vegetation zones contiguous to the NW sector of the CDNP. These 
sites appear to have remained largely intact due to steep terrain and 
shallow neosols that preclude their use either for natural pasture or 
for farming. For these same reasons, these lands have little commer-
30
Funch, R.R. et al.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
cial value and could be acquired at very low cost (if they are not, in 
fact, unclaimed state lands). As such, it is highly recommended that 
these areas be seriously considered for conservation/preservation. 
Due to their relatively reduced size and location they could easily be 
incorporated into the neighboring state-administered Environmental 
Protection Area or acquired by the state and converted into reserves 
under more rigorous protection regimes.
Although almost the entire area west of the Chapada Diamantina 
National Park is dominated by cerrado vegetation, it presently has no 
representation within the limits of the reserve (Figure 2). Its exclusion 
from the Park was the result of to two basic factors:1) the cerrado 
is located outside of the Sincorá Range and is separated from it by a 
natural barrier (an impressive fault scarp approximately 250 m tall, 
running for more than 70 km in a N-S alignment) that was chosen to 
defi ne the western limit of the reserve as well as man-made features 
(such as roads) that were considered inappropriate for inclusion within 
the reserve; 2) the cerrado region, especially those areas nearest to 
the fault scarp with their convenient water resources and deep soils, 
is almost entirely occupied by small farms and villages. 
As there are no other public conservation areas in the region, not a 
single part of this regional cerrado vegetation enjoys any specifi c legal 
protection. Brazilian law, however, does require private owners to set 
aside and preserve at least 20% of their land holdings (being free to use 
the other 80% for agricultural purposes). As most of this high plain is 
in the possession of large land owners, the most viable solution would 
seem to be to organize these landowners to preserve plots that are (to 
the maximum degree possible) contiguous. This effort would provide 
for a extremely large conservation area at no addition cost to the gov-
ernment (besides the work involved in routine monitoring, which could 
be easily done using satellite images), create corridors of dispersal and 
communication throughout the plateau, and insure a uniform represen-
tation of the region (cerrado vegetation generally does not demonstrate 
point sources of endemism as does, for example, campo rupestre, so 
that larger areas are needed to capture vegetation changes).
As such, in addition to its value as a park planning tool, the vegeta-
tion map presented here suggests a number of well preserved areas 
that could be incorporated into existing conservation areas (or made 
into their own reserves) without competing with local communities, 
and with minimum economic costs to them or to the government 
agencies involved. 
Acknowledgements
We thank the Brazilian Parks Dept. (IBAMA) for their help during 
parts of this survey in the Chapada Diamantina National Park, the 
anonymous reviewers who supplied many valuable suggestions to 
refi ne this paper; as well as Miro, Silvo, Walter, Vadinho, and many 
other woodsmen who accompanied us during the plant surveys.
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Data Received 10/03/08
Revised 10/12/08 
Accepted 01/04/09
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00309022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Description of two new species of Sycorax Curtis (Diptera, Psychodidae, 
Sycoracinae) from the Atlantic Rain Forest of Espírito Santo, Brazil
Claudiney Biral dos Santos1 & Freddy Bravo2,3
1Unidade de Medicina Tropical, Universidade Federal do Espírito Santo – UFES, 
Av. Marechal Campos, 1468, CEP 29040-090, Vitória, ES, Brasil 
2Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana – UEFS,
 Av. Universitária, s/n, 44031-460, Feira de Santana, BA, Brasil
3Corresponding author: Freddy Bravo, e-mail: freddy11bravo@yahoo.com.br
SANTOS, C.B. & BRAVO, F. Description of two new species of Sycorax Curtis (Diptera, Psychodidae, 
Sycoracinae) from the Atlantic Rain Forest of Espírito Santo, Brazil. Biota Neotrop., 9(2): http://www.
biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00309022009.
Abstract: Two new species of Sycorax Curtis from the Atlantic Rain Forest of Espírito Santo, S. cariacicaensis 
Santos & Bravo sp. nov. and S. espiritosantensis Santos & Bravo sp. nov., are describedand illustrated.
Keywords: Dipterous, Moth-fl y, Southeastern Brazil.
SANTOS, C.B. & BRAVO, F. Descrição de duas espécies novas de Sycorax Curtis (Diptera, Psychodidae, 
Sycoracinae) da Mata Atlântica do Espírito Santo, Brasil. Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.
org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00309022009.
Resumo: Duas espécies novas de Sycorax Curtis da Floresta Atlântica do Espírito Santo, S. cariacicaensis Santos 
& Bravo sp. nov. e S. espiritosantensis Santos & Bravo sp. nov., são descritas e desenhadas.
Palavras-chave: Dípteros, Psicodídeos, Sudeste do Brasil.
32
Santos, C.B. & Bravo, F.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00309022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Introduction
The genus Sycorax Curtis comprises 10 species in the Neotropical 
region (Barretto 1956, Duckhouse 1972, Young 1979, Bravo 2003, 
2007, Bejarano et al. 2008) and four of them are from Brazil: 
S. assimilis Barretto, 1956 and S. satchelli Barretto, 1956 from São 
Paulo State (Barretto 1956), S. bahiensis Bravo, 2003 from Bahia State 
(Bravo 2003), and S. longispinosa Bravo, 2007 from Pará State (Bravo 
2007). During routine entomological vigilance studies to control 
leshmaniasis in the municipality of Cariacica, Espírito Santo State, 
Brazil, between October 2007 and January 2008, specimens of two new 
species of Sycorax Curtis were collected and are described here.
Material and Methods
The specimens studied were collected with CDC light traps and 
preserved in alcohol 70%. All the specimens were treated with 10% 
KOH and mounted in Berlese’s medium according method proposed 
by Barretto & Coutinho (1940). Morphological terminology follows 
that of McAlpine (1981) to Diptera. The specifi c morphological 
terminology for Psychodidae follows that of Duckhouse (1990) and 
Bravo (2006, 2007). The specimens were deposited in the Coleção 
 Entomologia da Unidade de Medicina Tropical da Universidade 
 Federal do Espírito Santo, Brazil (CEUMT) and Coleção 
 Entomológica do Museu de Zoologia da Universidade Estadual de 
Feira de Santana, Feira de Santana, Bahia, Brazil (MZUEFS). 
Results
1. Sycorax cariacicaensis Santos & Bravo sp. nov. (Figures 1-8)
Type Material. BRAZIL, Espírito Santo, Cariacica, Estação 
Biológica Duas Bocas, 20° 28’ S and 40° 46’ W, 15.X.2007, Israel 
de Souza Pinto col., holotype male (CEUMT). Paratypes: 1 male, 
same locality, date and collector as holotype (CEUMT), 2 males, 
idem, 06.I.2008 (CEUMT), 3 males, idem, 21.I.2008 (CEUMT), 
1 male, idem, 07.V.2008 (CEUMT), 4 males, idem, 19.VI.2008 
(CEUMT), 4 males, idem, 21.I.2008 (MZUEFS). 
Etymology: The specifi c name cariacicaensis is based on the 
type locality.
Diagnosis: First fl agellomere 1.5X the length of the second; 
gonostylus with a long, thick apical spine-like bristle approxi-
mately the same length as the gonostylus; paramere with apical 
pilosity and a long, thick bristle the same length as the paramere; 
aedeagal apodeme with a truncate anterior margin. 
Description: Male. Head: subcircular in frontal view; eyes 
separated; labrum triangular; clypeus rectangular 0.5X the length 
of the labrum (Figure 1). Antenna with 13 fl agellomeres; scape 
pyramidal, smaller than the pedicel (Figure 1); pedicel spherical 
(Figure 1); basal fl agellomeres cylindrical; fi rst fl agellomere 1.5X 
the length of the second (Figure 2); last fl agellomere smaller than 
twelfth fl agellomere; apical apiculus separated from the last fl agel-
lomere (Figure 3); ascoids present in fl agellomeres 1-3 (Figure 2). 
Palpus with 4 articles; relative length of palpomeres 1.0:0.8:0.8:0.7 
(Figure 4). Wing (Figure 5) with Sc reaching the C vein; r-m short; 
m-m absent. Epandrium 2.3X wider than long (Figure 6); cerci 
longer than wide with apical micropilosity (Figure 6). Sternite 10 
shorter than the cercus, with rounded apex and apical micropilosity 
(Figure 6). Gonocoxite pilose, cylindrical, 1.2X the length of the 
gonostylus; gonocoxites fused basally with hypandrium (Figure 7). 
Gonostylus pilose with a long subapical bristle and a spine-like 
bristle at the apex (Figure 7); spine-like bristle similar in length 
to gonostylus (Figure 7). Paramere long, approximately the same 
length as the gonocoxite (Figure 7); paramere with apical pilosity 
and a long, thin subapical bristle 0.7X the length of the paramere 
(Figure 8). Aedeagus bifi d (Figure 7). Aedeagal apodeme the same 
0.12 mm
Paramere
1 2 3 4
5
0.12 mm 0.12 mm 0.50 mm0.12 mm
6 7 8
0.12 mm 0.12 mm 0.12 mm
Figures 1-8. Sycorax cariacicaensis Santos & Bravo sp. nov. Male. Figures 1, 4, 8 from holotype; fi gures 2, 3, 5-7 from paratypes. 1. Head, frontal. 2. Antenna, 
fl agellomeres 1-3. 3. Antenna, fl agelomeres 10-13. 4. Palpus. 5. Wing. 6. Male terminalia, dorsal view. 7. Male terminalia, ventral view. 8. Paramere.
Figuras 1-8. Sycorax cariacicaensis Santos & Bravo sp. nov. Macho. Figuras 1, 4, 8 do holótipo; fi guras 2, 3, 5-7 de parátipos. 1. Cabeça. 2. Antena, fl agelômeros 
1-3. 3. Antena, fl agelômeros 10-13. 4. Palpo. 5. Asa. 6. Terminália masculina, vista dorsal. 7. Terminália masculina,vista ventral. 8. Parâmero. 
33
New species of Sycorax from Brazil
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00309022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
1.4X wider than long (Figure 13); cerci longer than wide, with 
apical micropilosity (Figure 13). Sternite 10 shorter than the 
cercus, with rounded apex and apical micropilosity (Figure 13). 
Gonocoxite pilose, cylindrical, 1.4X the length of the gonos-
tylus; gonocoxites fused basally with hypandrium (Figure 14). 
Gonostylus pilose with long subapical bristle and spine-like 
bristle at apex (Figure 14); spine-like bristle 0.7X the length of 
the gonostylus (Figure 14). Paramere long, 1.8X the length of 
gonocoxite (Figure 14); paramere with small, apical, inner con-
cavity (Figure 15); paramere with apical pilosity and a long, thin 
subapical bristle, 0.3X the length of the paramere (Figure 15). 
Aedeagus bifi d (Figure 14). Aedeagal apodeme 1.3X the length 
of the paramere, with rounded anterior margin (Figure 14).
Discussion
Bravo (2007) proposed a key to the males of nine known species 
of Neotropical Sycorax. Another species of Sycorax, S. utriensis 
Bejarano, Duque & Vélez, was described by Bejarano et al. (2008), 
and represents an atypical species of the genus for having a gono-
style without a long terminal spine and with multiple thick spines 
distributed along this structure. According to the key prepared by 
Bravo (2007), the two new species segregate with the two Brazilian 
species of Sycorax, S. longispinosa Bravo and S. assimilis Barretto, 
which have a gonostylus with only a long apical spine and a long 
subterminal bristle.
The two new species of Sycorax differs from S. longispinosa by 
the latter having a paramere with a long bristle, 2.0X the length of 
the paramere. The paramere of S. cariacicaensis Santos & Bravo sp. 
length as the paramere, expanded apically, with anterior margin 
truncate (Figure 7).
Sycorax espiritosantensis Santos & Bravo sp. nov. (Figures 9-15)
Type material: BRAZIL, Espírito Santo, Cariacica, Estação 
Biológica Duas Bocas, 20° 28’ S and 40° 46’ W, 15.VIII.2007, 
Israel de Souza Pinto col., holotype male (CEUMT). Paratypes: 
2 males, same locality and collector as holotype, 06.I.2008 
(CEUMT); 1 male, idem, 21.I.2008 (CEUMT); 2 males, idem, 
07.V.2008 (CEUMT); 3 males, idem, 19.VI.2008 (CEUMT); 
4 males, idem, 21I.2008 (MZUEFS).
Etymology: The specifi c name espiritosantensis is based on 
the State where the species was collected. 
Diagnosis: First fl agellomere 2.0X the length of the second; 
gonostylus with thick apical spine-like bristle, 0.7X the length 
of the gonostylus; paramere with apical pilosity and a long, thin, 
medial bristle, 0.3X the length of paramere; distal margin of 
paramere U-shaped; aedeagal apodeme with a rounded anterior 
margin.
Description:Head: subcircular in frontal view; eyes separated; 
labrum triangular; clypeus rectangular 0.8X the length of the 
labrum (Figure 9). Antenna incomplete in all specimens studied; 
scape pyramidal, smaller than pedicel (Figure 9); pedicel spheri-
cal (Figure 9); basal fl agellomeres cylindrical; fi rst fl agellomere 
2.0X length of the second (Figure 10); ascoids present in fl agel-
lomeres 1-3 (Figure 10). Palpus with 4 articles; relative length 
of palpomeres 1.0:0.8:0.7:0.7 (Figure 11). Wing (Figure 12) 
with Sc reaching the C vein; r-m short; m-m absent. Epandrium 
Figures 9-15. Sycorax espiritosantensis Santos & Bravo sp. nov. Male. Figures 10, 11, 12, 15 from holotype; fi gures 9, 13, 14 from paratypes. 9. Head, frontal 
10. Antenna, fl agellomeres 1-3. 11. Palpus. 12. Wing. 13. Male terminalia, dorsal view. 14. Male terminalia, ventral view. 15. Paramere. 
Figuras 9-15. Sycorax espiritosantensis Santos & Bravo sp. nov. Macho. Figuras 10, 11, 12, 15 do holótipo; fi gures 9, 13, 14 de parátipos. 9. Cabeça. 10. Antena, 
fl agelômeros 1-3. 11. Palpo. 12. Asa. 13. Terminália masculina, vista dorsal. 14. Terminália masculina, vista ventral. 15. Parâmero. 
0.12 mm
0.12 mm
0.12 mm
0.12 mm
0.12 mm
0.12 mm 0.50 mm
9 10
11
12
13 14 15
Paramere
34
Santos, C.B. & Bravo, F.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00309022009
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266 p. Technical Bulletin 806.
Received 21/10/08
Revised 15/02/09
Accepted 01/04/09
nov. has a long bristle, but it is only 0.7X the length of the paramere, 
while the long bristle of S. espiritosantensis Santos & Bravo sp. nov. 
is 0.3X the length of the paramere.
S. espiritosantensis Santos & Bravo sp. nov. differs from 
S. assimilis by the relative length of the two basal fl agellomeres. In 
the new species S. espiritosantensis, the fi rst fl agellomere is 1.8X 
the length of the second, while in S. assimilis this relationship is 
1.5X. The relative length of the fi rst fl agellomere in S. cariacicaensis 
Santos & Bravo sp. nov. is 1.5X the second fl agellomere, similar to 
S. assimilis.
S. cariacicaensis Santos & Bravo sp. nov. differs from S. assimilis 
by the relative length of the aedeagus, and the terminal spine of the 
gonostylus. The aedeagus in S. assimilis reaches the end of the para-
mere, while in S. cariacicaensis Santos & Bravo sp. nov. the aedeagus 
ends anteriorly to the apex of the paramere. Additionally, the apical 
spine of S. cariacicaensis Santos & Bravo sp. nov. is long (similar 
to the length of the gonostylus) while in S. assimilis it is only 0.5X 
the length of the gonostylus.
Acknowledgements
Freddy Bravo has a research grant of CNPq (306426/2006-4).
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
A pesca demersal de profundidade e 
os bancos de corais azooxantelados do sul do Brasil
Marcelo Visentini Kitahara1,2
1ARC Centre of Excellence for Coral Reef Studies e Coral Genomics Group, Molecular Science Bld., 
Annex, James Cook University, Douglas Campus, Townsville, Qld 4811, Australia
2Autor para correspondência: Marcelo Visentini Kitahara, e-mail: mvkitahara@yahoo.com.br
KITAHARA, M.V. The deep-sea demersal fi sheries and the azooxanthellate corals from southern Brazil. 
Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00409022009.
Abstract: Demersal fi shing of important commercial fi shes (Lophius gastrophisus, Urophisys brasiliensis 
and Genipterus brasiliensis) and crustaceans (Chaceon ramosae and Chaceon sp.) along the upper slope off 
southern Brazil has increased dramatically in the last decade. Compilation of available data on the distribution of 
azooxanthellate corals between 24° and 35° S, compared with the distribution of bottom-longline, bottom-gillnets, 
trawl and trap fi sheries shows that commercial fi shing takes place over coral areas, providing evidence deep-sea 
reefs are important reservoirs of deep marine biodiversity. Since the initial phase of exploitation by demersal 
fi sheries, onboard observers are describing large captures of corals as “bycatch” suggesting deep-sea communities 
are being destroyed even before being studied. In order to ensure protection of deep-sea coral ecosystems and 
economic sustainability of demersal fi sheries in southern Brazilian waters, adoption of excluded fi shing areas in 
those locations where azooxanthellate Scleractinia occur is strongly recommended. 
Keywords: Brazil, demersal fi sheries, deep-sea corals, Scleractinia, continental slope, deep-sea trawl.
KITAHARA, M.V. A pesca demersal de profundidade e os bancos de corais azooxantelados do sul do Brasil. 
Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00409022009.
Resumo: A pesca demersal voltada as espécies de peixes (i.e. Lophius gastrophisus, Urophisys brasiliensis, 
Genipterus brasiliensis) e crustáceos (Chaceon ramosae e Chaceon sp.), com grande valor comercial no talude 
continental superior do sul do Brasil aumentou signifi cativamente nas últimas décadas. A compilação de todos os 
dados até então publicados acerca dos pontos de ocorrência dos corais escleractíneos azooxantelados em águas 
sul-brasileiras entre 24° e 35° S, sobrepostos com as principais áreas de atuação das quatro modalidades de pesca 
demersais (arrasto de profundidade, emalhe e espinhel de fundo e covos), demonstrou que as frotas em questão 
vêm utilizando as áreas com ocorrência de corais, como principais áreas de esforço, indicando que os recifes de 
profundidade possuem elevada importância ecológica perante os ecossistemas da plataforma e talude continental, 
sendo importantes reservatórios da biodiversidade marinha profunda. Entretanto, desde as fases iniciais desta 
exploração evidenciou-se através de relatos de observadores de bordo, a captura, como “bycatch”, de grandes 
quantidades de corais de profundidade. Desta maneira, visando não só apenas a proteção dos ecossistemas 
coralíneos de profundidade, mas também a sustentabilidade econômica da pesca, é recomendada a criaçãode 
áreas de exclusão da pesca demersal em locais com ocorrência de Scleractinia azooxantelados.
Palavras-chave: Brasil, pesca demersal, corais de profundidade, Scleractinia, talude continental, arrasto de 
profundidade.
36
Kitahara, M.V.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00409022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Introdução
Com o desenvolvimento de tecnologias para prospecção do 
mar profundo, pesquisas têm revelado elevados índices de biodi-
versidade, inclusive de corais verdadeiros, ou Scleractinia (mais de 
700 espécies recentes válidas [Cairns et al. 1999]), em profundida-
des superiores a 200 m. As estimativas de biodiversidade para as 
regiões profundas são projetadas entre 500.000 (May 1992) e 10 a 
100 milhões (Grassle & Maciolek 1992), sendo potencialmente o 
maior reservatório de biodiversidade da Terra, comparável com a 
biodiversidade associada às fl orestas tropicais e aos recifes coralí-
neos de águas rasas. 
O aumento populacional, associado à produtividade estabilizada 
ou em declínio de grande parte das áreas emersas cultiváveis, faz 
com que novas tecnologias pesqueiras, visando a exploração de 
ambientes até então não explorados, sejam implementadas. Dentre 
estes ambientes, destaca-se o marinho profundo, no qual verifi ca-se 
a adoção de novas tecnologias para a produção de alimentos. Neste 
ambiente, há décadas considerado como fonte inesgotável de alimen-
to, diversas são as modalidades pesqueiras que visam a retirada de 
suprimentos, sendo algumas consideradas de baixo impacto, devido 
a sua seletividade e abundância das espécies alvo, enquanto outras 
são extremamente impactantes.
Em uma breve revisão histórica, podemos observar que a pesca é 
uma das atividades mais antigas do Brasil, estando presente desde o 
período colonial (Abdallah & Castello 2003). A evolução da produção 
brasileira de pescado, chegando aos níveis atuais, foi marcada por 
duas políticas públicas distintas: 1) as políticas de regulamentação, e 
2) as de incentivo. As políticas de regulamentação tiveram início por 
volta de 1930, com a criação de órgãos para regulamentar a extração 
do pescado. Entretanto, foi somente a partir de 1960, com a criação 
da Superintendência para o Desenvolvimento da Pesca (SUDEPE), 
que a atividade pesqueira obteve um maior impulso. Em 1989, foi 
criado o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente (IBAMA), o qual 
passou a desempenhar as atribuições e competências da SUDEPE, 
extinta pelo Governo Federal. As políticas de incentivo a pesca ini-
ciaram em meados de 1967 (SUDEPE 1974, Yesaki & Bager 1975), 
sendo que até os anos 60 a pesca no Brasil era predominantemente 
artesanal, e sua produção voltada somente para o mercado interno. 
Após estes incentivos, observou-se o desenvolvimento da chamada 
pesca industrial, voltada preferencialmente ao mercado externo, sendo 
nítido o aumento no número de empresas, e conseqüentemente, o 
número de embarcações. 
Mesmo possibilitando o aumento signifi cativo da produção total 
de pescado no Brasil, a exploração desordenada e a falta de inves-
timentos em pesquisa refl etiram em queda expressiva na captura 
total de pescado marinho (Valentini et al. 1991, Haimovici 1998), 
atingindo entre 1996 e 2000, média anual de aproximadamente 
650 mil toneladas. 
Até a década de 1990 a exploração demersal do talude continental 
se restringia a linha-de-mão de fundo (Peres & Haimovici 1998), 
e covos para a pesca de caranguejos-de-profundidade (Pezzuto 
et al. 2006), e um eventual licenciamento em 1984 de algumas 
embarcações coreanas, voltadas à pesca de recursos demersais em 
profundidades maiores que 200 m (Haimovici et al. 1998). Ao fi nal 
da década de 1990, a pesca no talude foi ofi cialmente estimulada 
através da concessão de licenças de arrendamento para diversos tipos 
de pescarias, incluindo covos, emalhe e espinhel de fundo e arrasto 
de profundidade.
Atualmente, com a utilização de novas tecnologias e exploração 
de novas áreas e recursos, a produção de pescado no Brasil, contex-
tualizada em termos de capturas desembarcadas pela pesca extrativa 
e aqüicultura marinha e continental, tem atingido níveis próximos a 
um milhão de toneladas anuais (Perez, 2003). Segundo Perez (2003), 
a pesca marinha é responsável por cerca de metade dessa produção, 
e tem sido sustentada, principalmente, por recursos costeiros e 
de plataforma continental. Entretanto, estudos sobre a exploração 
pesqueira destes recursos têm demonstrado reduções de abundância 
da ordem de 50 a 90% em decorrência, principalmente, do elevado 
esforço pesqueiro nestas regiões, confi rmado pelo desaparecimento 
de várias espécies que foram importantes na pesca, como no caso do 
sul do Brasil a miraguaia (Pogonias cromis), o cação-anjo (Squatina 
squatina), o cação-joão-dias (Mustelus spp.) e a viola (Rhinobatos 
sp.?) (Vooren, comunicação pessoal).
Embora existam poucos dados sobre os impactos da pesca em 
águas profundas desenvolvidas por embarcações arrendadas no 
país, desde as fases iniciais desta exploração evidenciou-se através 
de relatos de observadores de bordo, a captura, como “bycatch”, de 
grandes quantidades de corais de profundidade. Estes relatos são 
corroborados por registros fotográfi cos e coletas de inúmeras espécies, 
sendo evidência contundente da existência de grande quantidade e 
diversidade de corais (Scleractinia, Octocorallia e Antipatharia), os 
quais possuem características de bioatratores naturais para os mais 
variados organismos (Rogers, 1999). 
Sabendo desta relação, e com o intuito de avaliar o impacto da 
pesca sobre estes bancos coralíneos, foram compilados todos os dados 
referentes aos registros de corais da ordem Scleractinia entre 24° e 
35° S, sendo esta distribuição comparada com as principais áreas 
utilizadas pela frota pesqueira industrial estrangeira arrendada. Os 
resultados obtidos a partir desta correlação apresentam um quadro 
preocupante, com as principais frotas pesqueiras utilizando as áreas 
com ocorrência de corais de profundidade como áreas de pesca, 
impactado severamente os bancos de corais da plataforma externa e 
talude continental superior do sul do Brasil.
Material e Métodos
Para a realização do presente trabalho, foram utilizados os re-
gistros de corais azooxantelados da ordem Scleractinia ocorrentes 
em águas sul brasileiras entre as latitudes de 24° e 35° S. Os re-
gistros, totalizando 169 estações, compilados por Kitahara (2006), 
incluem 39 espécies, dentre as quais Lophelia pertusa (Linnaeus, 
1758), Madrepora oculata Linnaeus, 1758 e Solenosmilia variabilis 
Duncan, 1.873, são as principais formadoras de bancos de corais 
de profundidade. Da mesma forma, as principais áreas de atua-
ção das pescarias demersais desenvolvidas no sul do Brasil por 
embarcações arrendadas foram extraídas de Perez et al. (2002a), 
Perez et al. (2002b), Perez & Wahrlich (2005) e Perez et al. (2005) 
(Figura 1, Tabela 1). 
Para o delineamento das áreas de ocorrência dos bancos de co-
rais de profundidade, cada estação com registro destes organismos 
foi delimitada, (excluindo as estações com ocorrência exclusiva do 
coral-estrela Astrangia rathbuni, devido ao fato de normalmente 
serem coletadas fi xas sobre conchas de gastrópodes habitadas por 
crustáceos, podendo ser consideradas como pouco vágeis ao invés de 
sésseis [Kitahara 2006]), gerando um mapa referente a distribuição 
dos escleractíneos azooxantelados do sul do Brasil.
Posteriormente, o mapa da distribuição dos corais de profundi-
dade foi sobreposto com os mapas das principais áreas de atuação 
de cada uma das pescarias demersais desenvolvidas no sul do Brasil, 
possibilitando desta forma, uma comparação direta entre os diferentes 
dados.
37
Os Scleractinia e a pesca demersal no sul do Brasil
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00409022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
24°
54°
35°
34°
33°
32°
31°
30°
29°
28°
27°26°
25°
53° 52° 51° 50° 49° 48° 47° 46° 45° 44° 43°
Chui
20 m
Rio Grande
Lagoa
Mirin
Lagoa dos
Patos
117
129
135
141
140
143
142
136
144
148
139
137
138
147
146
151
153
160
155
154
166169
165
164
168
163
162
157
152
150
149
145
134
130
128
126
124
122
120
119
118
121
123
125
127
131
132
133
161
159
158
156
167
Torres 75 78 72 74
70
65
64
63
62
59
10
05
0
20
61
66
67
68
69
71
73
7677
79 80
42 43
41
35
36
30
24
2218
19
28
31
37 34
29
26 25 27
32
33
38
3940
81
82
83
84
85
9091
103
109
111
116
115113114
112
104105
107
108
93
89
92 87
98
88
86
110
10
0
60
58
57
56
55
54
53
52
49
44
45 46 47
48
51
50
21
11 10 13
5 4
1
3
6
7 8
9
17
12
2
20
14
15
16
23
50
50
Oceano
Atlântico
Brasil
0º
94
50
0
20
0
10
00
95
96
97
106
99
100
101
Porto Alegre
Cabo S. Marta
Grande
Florianópolis
S. Francisco
do Sul
Santos
Figura 1. Área de estudo indicando batimetria e posição das 169 estações com ocorrência de corais azooxantelados utilizadas no presente estudo.
Figure 1. Study area indicating bathymetry and position of the 169 stations with occurrence of azooxanthellate corals used in the present study.
Resultados
Desde as fases iniciais da atuação das pescarias demersais 
desenvolvidas pela frota industrial estrangeira, foi evidenciada a 
grande quantidade e diversidade de corais (Scleractinia, Octocorallia 
e Antipatharia) que eram, e são capturadas por estes petrechos (ar-
rasto de profundidade, emalhe de fundo, covos e espinhel de fundo) 
como bycatch.
Segundo Kitahara (2006), estudos sistemáticos deste bycatch 
procedente de águas sul-brasileiras e campanhas científi cas na mesma 
área, detectaram grandes concentrações de Scleractinia, especialmente 
a ocorrência das colônias de Lophelia pertusa, Solenosmilia variabilis 
e Madrepora oculata, conhecidas como importantes reservatórios e 
bioatratores naturais da biota marinha profunda, apresentando grande 
valor como habitat, área de alimentação, procriação e refúgio para 
inúmeras espécies, incluindo peixes, crustáceos, moluscos e outros 
(Mortensen et al. 2001). 
Dentre as pescarias atuantes no sul do Brasil, destaca-se o arrasto 
de profundidade, o qual é reconhecido mundialmente como sendo 
o método de pesca mais destrutivo, devido, principalmente, a não 
seletividade de seu petrecho (Gianni 2004). A comparação entre 
os principais locais de atuação desta frota perante os ambientes 
coralíneos do sul do Brasil, demonstra que as espécies-alvo desta 
pescaria estão intimamente relacionadas aos recifes de profundidade, 
38
Kitahara, M.V.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00409022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
# Lat (S) Long (W) Prof (m) Ref
1 24° 2 44° 13 133 2
2 24° 8 45° 52 147 10
3 24° 9 43° 59 160 5
4 24° 13,2 44° 24,8 180 8
5 24° 14 44° 32 134 8
6 24° 15 44° 0 180 2
7 24° 16 43° 55 220 5
8 24° 17 43° 50 300 5
9 24° 17 42° 49 1227 5
10 24° 18 44° 36 133 10
11 24° 20 44° 40 130 5
12 24° 21 43° 47 505 10
13 24° 21 44° 10 258 10
14 24° 22,3 44° 18 240 8
15 24° 23,03 44° 18 240 7
16 24° 25 44° 16,05 320 7
17 24° 28 43° 43 800 5
18 24° 30 44° 54 125 2
19 24° 31,08 44° 54 122 3
20 24° 31 44° 28 240 10
21 24° 32,91 44° 27,46 260 7
22 24° 35,04 44° 33,03 184 10
23 24° 35,05 44° 12 600 7
24 24° 41 44° 51 137 7
25 24° 41,01 44° 18,05 510 10
26 24° 42,05 44° 30 320 7
27 24° 43 43° 44 1500 7
28 24° 46 45° 11 99 5
29 24° 49 44° 32 550 10
30 24° 50 44° 45 153 5
31 24° 53 44° 38 250 10
32 24° 54 44° 26 1000 5
33 24° 54,4 44° 26 1000 5
34 25° 6 43° 44 2040 1
35 25° 11 44° 56,6 168 4
36 25° 15 44° 0 180 10
37 25° 15 44° 53 258 5
38 25° 18 44° 45 440 10
39 25° 19 44° 53 808 5
40 25° 24 44° 54 500 10
41 25° 37 45° 14 380 5
42 25° 42 45° 12 282 10
43 25° 44 45° 10 511 10
44 25° 48,6 45° 44,5 184 10
45 25° 53,58 45° 42,13 256 10
46 25° 55,54 45° 37,79 318 10
47 25° 57,39 45° 34,25 417 12
# Lat (S) Long (W) Prof (m) Ref
48 26° 1,26 46° 25,26 150 10
49 26° 7,2 45° 59,38 558 10
50 26° 7,2 45° 37,14 558 11
51 26° 10,88 45° 42,9 650 12
52 26° 15,14 46° 54,35 700 9
53 26° 17,51 46° 41,23 153 10
54 26° 27,75 44° 30 165 10
55 26° 41 46° 28 430 10
56 26° 55,42 46° 59,83 766 11
57 27° 16 46° 58 470 5
58 27° 21 47° 25,2 530 11
59 27° 33 47° 33 120 11
60 27° 34 47° 1 1000 5
61 27° 35,18 47° 10,72 400 5
62 27° 38 47° 13 250 11
63 27° 51 47° 31 144 5
64 28° 43,24 47° 50,24 150 12
65 28° 46 48° 1 145 12
66 28° 50 47° 34 450 3
67 28° 56,36 47° 47,94 274 12
68 29° 11 47° 55 420 11
69 29° 12 47° 54 137 12
70 29° 14 48° 2 250 12
71 29° 17,78 47° 51,46 460 12
72 29° 18,48 48° 30,9 125 12
73 29° 18,59 47° 58,06 377 12
74 29° 19 48° 13 175 12
75 29° 19,87 48° 55 75 12
76 29° 20,6 48° 0,93 300 12
77 29° 20,71 48° 3,86 240 12
78 29° 20 48° 57 78 12
79 30° 3,49 47° 54,15 425 2
80 30° 3 47° 44 800 12
81 30° 7 48° 21 200 6
82 30° 7,72 48° 35,14 150 12
83 30° 15 49° 0 140 12
84 30° 23 48° 37 195 3
85 30° 41 49° 1 180 3
86 30° 42 48° 54 299 12
87 30° 45,08 50° 14,06 53 12
88 30° 45 49° 5 176 12
89 30° 50,26 50° 26 25 3
90 30° 50 49° 13 183 12
91 30° 54 49° 23 187 3
92 30° 57,09 50° 10,06 - 3
93 30° 59 49° 51 130 12
94 31° 0,984 49° 21 310 5
Tabela 1. Lista das estações utilizadas no presente estudo, indicando número (#), posição geográfi ca (lat e long), profundidade (m) e referência para cada 
estação: 1) Laborel (1967); 2) Tommasi (1970); 3) Leite & Tommasi (1976); 4) Cairns (1977); 5) Cairns (1979); 6) Cairns (1982); 7) Pires (1997); 8) Cairns 
(2000); 9) Sumida et al. (2004); 10) Pires et al. (2004); 11) Bastos (2004); 12) Kitahara (2007).
Table 1. List of 169 stations used in the present study, indicating station number (#), geographic position (lat and long), depth (m), and reference: 1) Laborel 
(1967); 2) Tommasi (1970); 3) Leite & Tommasi (1976); 4) Cairns (1977); 5) Cairns (1979); 6) Cairns (1982); 7) Pires (1997); 8) Cairns (2000); 9) Sumida 
et al. (2004); 10) Pires et al. (2004); 11) Bastos (2004); 12) Kitahara (2007).
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Os Scleractinia e a pesca demersal no sul do Brasil
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
# Lat (S) Long (W) Prof (m) Ref
95 31° 1,784 49° 22 300 12
96 31° 2,138 49° 22 310 12
97 31° 3,033 49° 24 310 12
98 31° 3,11 50° 29,21 46 12
99 31° 3 49° 24 300 12
100 31° 3,02 49° 23,51 310 12
101 31° 5 49° 27 200 12
102 31° 5 49° 33 200 12
103 31° 5,27 49° 42,81 150 12
104 31° 5,5 49° 24,44 400 12
105 31° 7 50° 21 80 12
106 31° 6 49° 20 208 12
107 31° 14 50° 28 79 3
108 31° 14,79 50° 23,34 95 12
109 31° 15 49° 35 420 12
110 31° 15,22 50° 13,18 120 12
111 31° 17 49° 42 120 12
112 31° 17,71 49° 50,91 128 12
113 31° 17,75 49° 48,81 350 12
114 31° 18,02 49° 55,32 125 12
115 31° 20 49° 41 296 12
116 31° 23,55 49° 46,45 230 12
117 31° 37 50° 59 40 12
118 32° 0 50° 0 500 12
119 32° 0 50° 5 179 6
120 32° 9 50° 6 400 3
121 32° 14,01 50° 10,56 300 12
122 32° 14,1 50° 10,05 190 12
123 32° 23,03 50° 12,63 170 12
124 32° 24,55 50° 14,85 200 12
125 32° 27 50° 15 400 12
126 32° 34 50° 21 170 12
127 32° 34 50° 21 165 12
128 32° 37 50° 20 380 12
129 32° 40 51° 36 46 12
130 32° 41 50° 21 375 3
131 32° 50 50° 0 1050 12
132 32° 52 50° 24 450 12
# Lat (S) Long (W) Prof (m) Ref
133 33° 1,67 50° 29,2 150 12
134 33° 1 50° 28 108 12
135 33° 3 51° 57 40 12
136 33° 12,43 50° 32,22 200 12
137 33° 16,59 50° 27,7 400 12
138 33° 17 50° 30 300 12
139 33° 19,58 50° 25,73 500 12
140 33° 20 52° 11 40 12
141 33° 20 52° 11 40 12
142 33° 29 50° 44 207 12
143 33° 37 50° 50 223 3
144 33° 37 51° 7 128 12
145 33° 40 51° 46 78 3
146 33° 41 51° 6 220 8
147 33° 42 51° 0 200 12
148 33° 45,45 51° 12 300 5
149 33° 47,92 51° 21,03 160 12
150 34° 2,00 51° 30,00 158 12
151 34° 7,73 51° 33,49 437 3
152 34° 13,37 51° 32,65 707 12
153 34° 13,80 51° 31,77 771 12
154 34° 17,40 51° 38,40 484 12
155 34°19,46 51° 34,34 822 11
156 34° 19,00 51° 42,00 196 12
157 34° 22,63 51° 40,05 701 3
158 34° 23,02 44° 24,08 180 12
159 34° 25,00 51° 19,00 166 7
160 34° 25,00 51° 25,00 1140 3
161 34° 27,00 51° 49,00 220 3
162 34° 28,00 51° 50,00 220 12
163 34° 28,00 51° 51,00 165 12
164 34° 29,00 51° 50,00 320 12
165 34° 30,00 51° 53,00 316 12
166 34° 35,00 51° 56,00 338 12
167 34° 35,00 54° 2,00 15 3
168 34° 36,00 51° 59,16 706 8
169 34° 40,05 51° 56,02 600 11
sendo constatados impactos diretos causados por esta arte de pesca 
(Figura 2).
Embora consideradas mais seletivas que o arrasto, as demais 
tecnologias de pesca demersais atuantes no sul do Brasil (emalhe de 
fundo, espinhel de fundo e covos) também possuem esforço de pesca 
diretamente relacionadas aos ambientes coralíneos de profundidade. 
Como parte dos relatos referentes a estas pescarias de petrecho não 
móvel, foi descrito que em grande parte dos lances, os respectivos 
petrechos são lançados no momento em que os equipamentos de 
leitura de fundo sinalizam grandes concentrações coralíneas. Uma 
vez lançados, estes petrechos normalmente se “enroscam” nos corais, 
arrancando grandes quantidades dos mesmos (Figura 3). 
Relatos de observadores de bordo, registros fotográfi cos, coleta de 
espécimes e comparações das áreas mais utilizadas pelas embarcações 
arrendadas em águas sul-brasileiras (direcionadas principalmente aos 
peixes: Lophius gastrophisus (Miranda-Ribeiro 1915), Urophicys 
brasiliensis Kaup, 1858 e Genipterus brasiliensis Regan, 1903; e 
crustáceos: Chaceon ramosae Manning, Tavares & Albuquerque 1989 
e Chaceon sp.), demonstram que atividades pesqueiras tem sido rea-
lizadas sobre e/ou no entorno das comunidades coralíneas (Figura 2), 
o que corrobora o estudo de Husebo et al. (2002), os quais apontam 
que importantes espécies de peixes demersais são mais abundantes 
em locais próximos aos corais de profundidade do que em áreas 
sem a presença desta fauna. Devido à falta de dados sobre a captura 
incidental de corais, é impossível mensurar o tamanho do impacto 
já gerado por estas pescarias, entretanto, relatos de observadores de 
bordo descrevem centenas de quilos de corais capturados em apenas 
um lance (Figuras 3a,b).
Tabela 1. Continuação...
40
Kitahara, M.V.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Discussão 
O Brasil possui cerca de 8.500 km de linha de costa, totalizando 
uma área de aproximadamente 3,5 milhões de km2 de Zona Econômica 
Exclusiva (ZEE), a qual se estende a uma distância de 200 milhas 
náuticas da linha de costa, desde o Cabo Orange (Amapá, 5° N) até 
o Chuí (Rio Grande do Sul, 34° S). As condições ambientais das 
águas marinhas sob jurisdição nacional são típicas de regiões tropi-
cais ao norte e, subtropicais ao sul, ou seja, dominadas por águas de 
temperatura e salinidade elevadas, além de baixas concentrações de 
nutrientes (Profrota, 2003). Neste contexto, Dias-Neto & Mesquita 
24
25
26
27
28
29
30
31
Rio Grande
Florianópolis
32
33
34
35
36
37
38
55 54 53 52 51 50 49 48 47 46 45 44 43
200
1000 2000 4000
América
do Sul
a
Principal área de atuação dos covos
Distribuição dos corais de profundidade
24
25
26
27
28
29
30
31
Rio Grande
Florianópolis
32
33
34
35
36
37
38
55 54 53 52 51 50 49 48 47 46 45 44 43
200
1000 2000 4000
América
do Sul
Principal área de atuação do emalhe de fundo
Distribuição dos corais de profundidade
24
25
26
27
28
29
30
31
Rio Grande
Florianópolis
32
33
34
35
36
37
38
55 54 53 52 51 50 49 48 47 46 45 44 43
200
1000 2000 4000
América
do Sul
Principal área de atuação do arrasto de fundo
Distribuição dos corais de profundidade
b
24
25
26
27
28
29
30
31
Rio Grande
Florianópolis
32
33
34
35
36
37
38
55 54 53 52 51 50 49 48 47 46 45 44 43
200
1000 2000 4000
América
do Sul
Principal área de atuação do espinhel de fundo
Área de maior esforço dos espinheleiros
Distribuição dos corais de profundidade
c d
Figura 2. Principais áreas de atuação das pescarias demersais; a) covos, b) arrasto de fundo, c) emalhe de fundo e d) espinhel de fundo; sobreposto à distribuição 
dos corais de profundidade em águas sul-brasileiras.
Figure 2. Map covering the main regions used by demersal fi sheries; a) trap, b) trawl, c) bottom-gillnet, and d) bottom long-line, overlapped with the distribu-
tion of southern Brazilian deep-sea corals. 
41
Os Scleractinia e a pesca demersal no sul do Brasil
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00409022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
(1988) sugerem que a região sul do Brasil pode ser considerada 
importante do ponto de vista de produtividade pesqueira, principal-
mente de espécies demersais de profundidade. Segundo Haimovici 
et al. (2007), a densidade média da biomassa arrastável, derivada das 
estimativas nas diferentes regiões e faixas de profundidade da costa 
brasileira, aponta a região sul do Brasil como a de maior densidade, 
com expectativas de biomassa máxima ultrapassando 1,2 milhões 
de toneladas. 
O acesso aos recursos pesqueiros pode ser considerado como uma 
das variáveis fundamentais para uma gestão adequada. Entretanto, no 
Brasil, antes de 1988 e mesmo na atualidade, a fragilidade do Estado, 
e principalmente a utilização dos recursos marinhos sem um prévio 
diagnóstico da potencialidade dos estoques, associado a destruição 
de inúmeros habitats, tem possibilitado que o sistema de licenças 
praticado leve ao uso de muitos recursos pesqueiros para uma situação 
insustentável (Neto & Marrul-Filho, 2003). Outro importante fator 
a ser destacado, são os esforços governamentais com a intenção do 
incremento das taxas de captura de pescado em áreas onde a frota 
pesqueira nacional não possui tecnologia para atuar, devido princi-
palmente a elevada profundidade. Tais fatores possibilitaram que 
embarcações de inúmeros países (Espanha, Coréia, Japão, Inglaterra 
e Portugal) obtivessem licenças para atuar dentro da ZEE brasileira, 
capturando espécies de elevado valor econômico, principalmente 
no mercado externo. Desta maneira, observou-se, principalmente na 
última década, a presença de todos os tipos de pescarias demersais 
trabalhando dentro de áreas ainda não estudadas da ZEE nacional. 
Entretanto, mais recentemente, devido a redução de mais de 60% no 
estoque de Lophius gastrophysus devido a sobrepesca (Perez et al. 
2002b, Rossi-Wongtschowski et al. 2004), muitas das embarcações 
estrangeiras que atuavam sobre esta espécie deixaram o país.
Mundialmente considerada como a arte de pesca mais impactante 
aos mais diversos ambientes marinhos (Tudela 2004, Guecue 2001, 
Schratzberger & Jennings 2002, Reed 2002, Duplisea et al. 2002), e 
com comprovado impacto sobre comunidades coralíneas em diversas 
regiões do mundo (Koslow et al. 2001, Hall-Spencer et al. 2002, Fosså 
et al. 2002), o arrasto de profundidade realizado em águas brasileiras 
a b
c d
Figura 3. Captura incidental de corais em águas sul-brasileiras: a) emalhe de fundo (foto: Sufolck chieftain, Jackson Z. Krauspenhar / PROA / UNIVALI / 
SEAP); b) arrasteiro arrendado (foto: Leandro Dessoy / PROA / UNIVALI / SEAP); c) arrasteiro arrendado (foto: Insung 207, Anderson R. Vôos / PROA / 
UNIVALI / SEAP); e d) covos (foto: Eder Sands, Guilherme S. Soares / PROA / UNIVALI / SEAP).
Figure 3. Bycacth of corals in southern Brazilian waters: a) bottom-gilnet (FV Sufolck chieftain, photo: Jackson Z. Krauspenhar / PROA / UNIVALI / SEAP); 
b) bottom-trawl (photo: Leandro Dessoy / PROA / UNIVALI / SEAP); c) bottom-trawl (FV Insung 207, photo: Anderson R. Vôos / PROA / UNIVALI / SEAP); 
and d) trap (FV Eder Sands, photo: Guilherme S. Soares / PROA / UNIVALI / SEAP).
42
Kitahara, M.V.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
por embarcaçõesestrangeiras apresentou elevada captura de corais, 
embora as demais pescarias demersais que atuaram e/ou estão atuando 
no sul do Brasil, também agridam estes ambientes.
Cabe destacar que a maior preocupação perante a utilização de 
arrasto de fundo não é tema recente nas discussões entre comuni-
dade científi ca, sociedade civil e governo federal. Conforme nota 
da Secretaria Especial de Aqüicultura e Pesca (SEAP), “a pesca de 
arrasto de fundo na região constituída pelos fundos marinhos e o 
subsolo do mar, contraria os princípios conservacionistas ditados pela 
Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar (CNUDM), 
e os princípios e normas internacionais para a aplicação de práticas 
responsáveis estabelecidas no Código de Conduta para a Pesca 
Responsável” (FAO 1995). Esta arte é considerada pouco seletiva, 
atuando indiscriminadamente sobre organismos adultos e juvenis, 
podendo prejudicar desta maneira toda a comunidade bentônica. 
Esta característica somada ao alto índice de rejeito desta pescaria 
e ao potencial impacto negativo que esta pode vir a causar sobre o 
leito marinho, torna esta modalidade de pesca incompatível com as 
diretrizes estabelecidas pelos artigos 7° e 8° do Código de Conduta 
para a Pesca Responsável que trata da seletividade das artes de pesca 
visando o uso sustentável, a conservação e o manejo da biodiversidade 
dos oceanos, através de artes, métodos e práticas o mais seletivas 
possíveis e inofensivas ao meio ambiente. 
Entretanto, o quadro atual que pode ser observado no sul do Brasil 
são arrasteiros realizando lances sobre novos estoques em profundida-
des maiores do que 700 m, buscando principalmente os camarões de 
profundidade, os quais provavelmente possuem algum estágio de vida 
relacionado aos bancos de corais de profundidade, já que em alguns 
casos, a primeira tentativa de arrasto sobre uma nova área chega a 
produzir mais de 1.000 kg de captura destes cnidários. 
A sobreposição dos mapas de esforço da frota pesqueira arrendada 
demersal com as áreas de ocorrência dos corais de profundidade em 
águas sul brasileiras, mostram que a pesca comercial demersal esta 
diretamente associada a áreas de ocorrência de corais de profundidade 
da plataforma continental e talude superior do sul do Brasil. Tendo 
em vista os impactos causados pela pesca comercial e relatados no 
presente trabalho, conclui-se que os bancos de corais de profundidade 
sul-brasileiros estão severamente ameaçados, sendo fundamental a 
proibição da utilização destas áreas como locais de pesca. É impor-
tante ressaltar que as áreas de ocorrência de corais são muito maiores 
do que os pontos de coleta apresentados neste trabalho. É também 
provável que a industria da pesca explore outras áreas ainda não 
investigadas, e que o impacto sobre os corais seja, portanto, maior 
do que o aqui reportado. Desta maneira, visando a proteção das co-
munidades coralíneas da plataforma e talude continental do sul do 
Brasil e a sustentabilidade das pescarias em termos econômicos, é 
recomendada a adoção de áreas de exclusão da pesca em regiões de 
comprovada ocorrência da fauna coralínea, especialmente dos locais 
com ocorrência das espécies Lophelia pertusa, Madrepora oculata 
e Solenosmilia variabilis, além de novas áreas em que observadores 
de bordo constatarem novas ocorrências de corais, visto que novas 
áreas de pesca em águas mais profundas, já apresentam relatos de 
grandes concentrações destes cnidários.
Agradecimentos
Gostaria de expressar meus sinceros agradecimentos aos oceanó-
grafos Fabiano Duarte Rosa (SEAP) e Fábio Lopes (UNIVALI), aos 
observadores de bordo Anderson Vôos, Carlos Magno Lima e Silva, 
Jackson Z. Krauspenhar, Leandro Dessoy, Guilherme Soares, e aos 
demais integrantes do Programa de Observadores de Bordo (PROA). 
Estendo os agradecimentos ao professor Roberto Warlich (UNIVALI) 
pela disponibilização das fotografi as utilizadas no presente trabalho, 
ao professor Jules M. R. Soto (UNIVALI) pelo incentivo na fase 
de coleta de dados e disponibilização das dependências e coleção 
do Museu Oceanográfi co do Vale do Itajaí, ao Dr. Michael Maia 
Mincarone (UNIVALI) e professor Dr. Manuel Haimovici (FURG) 
pela revisão do manuscrito, e ao professor Dr. Norberto Olmiro Horn 
Filho (UFSC) e professor Dr. Ricardo Roberto Capítoli (FURG) pelas 
discussões relacionadas ao tema, e principalmente pelas orientações. 
Finalizo agradecendo à CAPES pela concessão da bolsa de doutorado 
pleno no exterior.
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Recebido em 29/10/08
Versão Reformulada recebida em 20/01/09
Publicado em 01/04/09
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00509022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Body size and extinction risk in Brazilian carnivores
German Forero-Medina1,2,3, Marcus Vinícius Vieira1, 
Carlos Eduardo de Viveiros Grelle1 & Paulo Jose Almeida1
¹Laboratório de Vertebrados, Departamento de Ecologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, 
CP 68020, CEP 21941-590, Rio de Janeiro, RJ, Brazil
2Present address: Nicholas School of the Environment, Duke University, Durham, NC, 27708, USA
3Author for correspondence: German Forero-Medina, e-mail: forecroc@yahoo.com
FORERO-MEDINA, G., VIEIRA, M.V., GRELLE, C.E.V. & ALMEIDA, P.J. Body size and extinction 
risk in Brazilian carnivores. Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/
abstract?article+bn00509022009.
Abstract: Because extinctions are not random across taxa, it is important for conservation biologists to identify the 
traits that make some species more vulnerable. Factors associated with vulnerability include small geographical 
ranges, low densities, high trophic level, “slow” life histories, body size, and tolerance to altered habitats. In this 
study we examined the relationship of body size, reproductive output, longevity, and extinction risk for carnivores 
occurring in Brazil. We used generalized linear models analyses on phylogenetically independent contrasts to test 
the effect of body size alone, and the combined effect of body size, litter size and longevity on extinction risk. 
Body size appeared in the two best models according to the selection criteria (AIC), and it was the most plausible 
bionomic variable associated with extinction risk. Litter size and longevity, bionomic traits previously associated 
with threat risk of Brazilian carnivores, were implausible. The higher extinction risk for larger species could 
result from body size infl uencing vulnerability to different human activities, such as killing, habitatdestruction 
and fragmentation, and the small size of natural reserves.
Keywords: carnivores, independent contrasts, longevity, reproductive output, South America, vulnerability to 
extinction.
FORERO-MEDINA, G., VIEIRA, M.V., GRELLE, C.E.V. & ALMEIDA, P.J. Tamaño corporal como factor 
de amenaza en carnívoros brasileros. Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/es/
abstract?article+bn00509022009.
Resumen: Debido a que las extinciones no son aleatorias a través de los diferentes taxa, es importante para los 
biólogos de la conservación identifi car las características que hacen a algunas especies más vulnerables. Los 
factores asociados con la vulnerabilidad incluyen distribuciones geográfi cas pequeñas, densidades poblacionales 
bajas, niveles trófi cos altos, historias de vida “lentas”, tamaño del cuerpo, y tolerancia a habitats alterados. En 
este estudio examinamos la relación del tamaño corporal, el potencial reproductivo y la longevidad con el riesgo 
de extinción para los carnívoros brasileros. Realizamos análisis de modelos lineares generalizados con contrastes 
fi logenéticamente independientes para probar el efecto del tamaño corporal solo, y el efecto combinado del tamaño 
corporal, el tamaño de la camada y la longevidad sobre el riesgo de extinción. El tamaño del cuerpo apareció en 
los dos mejores modelos de acuerdo con el criterio de selección (AIC) y es la variable bionómica más plausible 
afectando el riesgo de extinción. El tamaño de la prole y longevidad, otras variables bionómicas que han presentado 
tal efecto en otros estudios, fueron implausibles. La mayor probabilidad de amenaza para las especies grandes 
puede deberse a que el tamaño del cuerpo afecta la vulnerabilidad a diferentes actividades humanas como la caza, 
la destrucción y fragmentación del hábitat, y al tamaño reducido de la mayoría de áreas protegidas. 
Palabras clave: carnívoros, contrastes filogenéticos, longevidad, potencial reproductivo, Suramérica, 
vulnerabilidad a la extinción.
46
Forero-Medina, G. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00509022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
extinction risk, such as litter size and longevity. We also discuss the 
possible infl uence of other biological and anthropogenic factors on 
the extinction risk of Brazilian carnivores.
Materials and Methods
We compiled the list of Brazilian carnivores from Fonseca et al. 
(1996), and we determined the vulnerability of each species based on 
the Lista da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção (Machado et al. 
2005) (Table 1). This is a reliable list of threatened species in Brazil 
because it uses the same criteria and levels of threat as the IUCN, and 
benefi ts from scientifi c knowledge generated by Brazilian researchers 
such as unpublished theses, dissertations, reports, papers published 
in local journals, and personal fi eld experience (Costa et al. 2005). 
Because all the threatened carnivore species belonged to the same 
category (Vulnerable), we assigned each of the species occurring in 
Brazil to one of two levels of extinction risk, threatened (1) or not 
threatened (0). This scale of extinction risk is ranked, not categorical, 
as similarly used by Cardillo & Bromham (2001), Cardillo (2003), 
and Purvis et al. (2000a,b). Mean body mass (both males and fe-
males) was used as a descriptive variable of body size, and data for 
all species was compiled from Fonseca et al. (1996). We compiled 
litter size data from Eisenberg (1989), Redford & Eisenberg (1992), 
Nowak (1991) and Fonseca et al. (1994). We used arithmetic means 
Introduction
Conservation biologists deal with issues such as which popula-
tions or species are most vulnerable to extinction, which could be 
affected by different management plans, and ultimately the process 
that committed species with extinction (Reynolds 2003). Because it 
is almost impossible to study populations of every living species, it 
is of great importance to understand the biology of vulnerability, in 
order to predict which species could be more vulnerable to extinction 
(Reynolds 2003). Extinctions are not random across taxa (Mc Kinney 
1997, Purvis et al. 2000a, Johnson et al. 2002), hence increasing 
interest has been drawn to identify traits that make species more 
vulnerable. A range of factors were associated with vulnerability to 
extinction: small geographical ranges and low densities (Grelle et al. 
1999, Purvis et al. 2000b), high trophic level (Crooks & Soulé 1999, 
Davies et al. 2000), relatively “slow” life histories such as small litter 
size and long gestation (Brown 1995, Purvis et al. 2000b), complex 
social structures (Courchamp et al. 1999), tolerance to modifi ed 
habitats or matrix in a landscape (Laurance 1991, Castro & Fernandez 
2004), and body size (McKinney 1997, Cardillo & Bromham 2001, 
Johnson et al. 2002, Grelle et al. 2006). 
Hypotheses associating those traits to vulnerability to extinction 
are widespread in early and recent scientifi c literature (see McKinney 
1997 and references therein) but some of them appear to apply only 
for some groups or scales of study (Cardillo & Bromham 2001, Purvis 
et al. 2000b). Statistical tests of differences in extinction proneness 
across scales or taxa are not simple because of incomplete information 
on the biology and conservation status of many species, - especially 
in the tropics - and because of the interrelationship among variables 
(McKinney 1997, Purvis et al. 2000b). Another important fact that must 
be considered is that taxa are not statistically independent data points 
because they share common ancestors (Felsenstein 1985, Harvey & 
Pagel 1991), hence comparative methods and multivariate tests are 
necessary (McKinney 1997, Purvis et al. 2000b, Cardillo 2003). 
The direct relation of body size to extinction risk has been contro-
versial. Although some studies have found a strong relation (McKinney 
1997, Johnson et al. 2002, Cardillo & Bromham 2001, Grelle et al. 
2006), others have argued that these relations are not direct, and that 
they link body size to extinction risk via correlation with other demo-
graphic variables (Henle et al. 2004). Besides, the ambiguous results of 
the relation could result from the association of body size with variables 
that have opposed correlations to extinction risk, such as population 
abundance and population fl uctuation (Henle et al. 2004). Recent stud-
ies have shown that at least for mammals, on a broad scale body size 
relates to extinction proneness, and that bigger species are affected by 
both intrinsic and environmental factors (Cardillo et al. 2005). 
In this study we examine the relationship of body size (meas-
ured as body mass), reproductive output, longevity and extinction 
risk for carnivores that occur in Brazil. Carnivores have the third 
highest number of threatened species in Brazil, only after primates 
and rodents (Grelle et al. 2006). Their main threat is the destruction 
or disturbance of natural habitats in the Atlantic Forest, the bush 
savanna of central Brazil (Cerrado), and the semiarid thorn scrub of 
the northeast ( Caatinga) (Machado et al. 2005). Other threats include 
hunting and road killings (Machado et al. 2005). Grelle (2006) studied 
biological traits associated with extinction risk in Brazilian mam-
mals and observed a strong effect of body size on vulnerability, but 
phylogenetic comparative methods were not used. Non-phylogenetic 
analyses infl ate degrees of freedom for statistical tests, frequently 
detecting associations that disappear when statistical independence 
is controlled for (Purvis et al. 2000b). Here we use a comparative 
method to test the relationship between body size and vulnerability, 
including other life history attributes commonly associated with 
Table 1. Mean body size (here expressed as body mass), litter size, longevity 
and threat level for Brazilian carnivores. 
Tabla 1. Tamaño del cuerpo (expresadocomo peso), tamaño de la camada, 
longevidad y nivel de amenaza para los carnívoros brasileros.
Species Body 
size (g)
Litter 
size
Longevity 
(years)
Threat 
Level*
Atelocynus microtis 7750 3.6 12 0
Chrysocyon brachyurus 22000 2.47 16.8 1
Conepatus chinga 1750 3.5 10 0
Conepatus semistriatus 2400 4.5 10 0
Cerdocyon thous 6500 4.5 12.7 0
Eira barbara 4850 2 22.3 0
Galictis cuja 1580 3 10.2 0
Galictis vittata 1750 2 12.5 0
Herpailurus yaguarondi 5000 2 18.6 0
Lontra longicaudis 5800 2.5 27 0
Leopardus pardalis 10000 3 28.2 1
Leopardus tigrinus 2250 3 21.9 1
Leopardus wiedii 3220 1.5 24 1
Mustela africana 220 - - 0
Nasua nasua 5100 3 23.7 0
Oncifelis colocolo 2950 2 19.6 1
Leopardus geoffroyi 3590 3 23 0
Pteronura brasiliensis 29000 3 17.3 1
Procyon cancrivorus 5400 3 19 0
Puma concolor 74500 2 23.8 1
Potos fl avus 2600 1 38.4 0
Pseudalopex gymnocercus 4400 4 13.7 0
Panthera onca 94500 2.5 28 1
Pseudalopex vetulus 4000 3 12.6 0
Speothos venaticus 6000 3.8 14.1 1
*1: threatened; 0: not threatened.
*1: amenazado; 0: no amenazado.
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Extinction risk in Brazilian carnivores 
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
when many estimates were obtained for the same species. Maximum 
longevity data was compiled from AnAge online database (http://
genomics.senescence.info/species/).
The effect of body size, litter size, and longevity on extinction 
risk was translated in eight linear models differing in the number of 
independent variables: one null model with no effect of the independ-
ent variables, three with a single independent variable, three with 
two independent variables, and one with three independent variables 
( Table 2). However, original variables had to be log-transformed to re-
duce the dominant infl uence of large species, and further transformed 
in phylogenetically independent contrasts, PIC, which control for 
non-independence that arises when species are part of a hierarchically 
structured phylogeny (Felsenstein 1985). PICs have expected mean 
value of “0” (zero), hence the expected value of the intercept is also 
zero, and all models should be forced through the origin (Harvey & 
Pagel 1991). PICs are also standardized for divergence time since 
cladogenesis because of the gradual mode of evolution assumed by the 
method (Felsenstein 1985). Appropriate standardization of PICs was 
checked plotting the absolute value of each PICs versus its measure of 
divergence time (Garland et al. 1992). Although the index of extinc-
tion risk (threat level) itself does not evolve along phylogenies, it is 
closely associated with biological variables that do, making it neces-
sary to use analyses that control for phylogeny to ensure statistical 
independence of data points (Purvis et al. 2005). The phylogeny for 
Brazilian carnivores (Figure 1) was based on the complete phylogeny 
of the extant Carnivora by Bininda-Emonds et al. (1999), and contrasts 
were calculated using COMPARE 4.6b (Martins 2004). Some of the 
IUCN criteria include variables that can be correlated with the traits 
C. semistriatus
C. chinga
P. brasiliensis
L. longicaudis
M. africana
E. barbara
G. cuja
G. vittata
P. flavus
P. cancrivorus
P. gymnocercus
A. microtis
C. thous
C. brachyurus
S. venaticus
P. vetulus
P. concolor
P. onca
L. pardalis
L. wiedii
O. colocolo
L. geoffroyi
L. tigrinus
H. yaguaroundi
N. nasua
Table 2. Model selection statistics for the eight linear models relating phylogenetically independent contrasts (PICs) of life history variables on extinction risk. 
AIC
c
 = Akaike Information Criteria corrected for small samples, K = number of parameters, Δ 
i
 = difference between AIC
c
 of a model and the model of lowest 
AIC
c
 (best fi t model), w
i
 = weight of evidence favoring a model. Parameter estimates are shown only for the three models selected as plausible models. 
Tabla 2. Resultados de la selección de modelos para los ocho modelos lineares relacionando los contrastes fi logenéticamente independientes de características 
de historia de vida con el riesgo a la extinción. AIC
c
 = Criterio de Información Akaike para muestras pequeñas, K = numero de parámetros, Δi = diferencia 
entre el AIC
c
 del modelo y el modelo con el menor AIC
c
, wi = peso favoreciendo un modelo. Los parámetros estimados son mostrados solamente para los tres 
modelos seleccionados como plausibles.
 Model Independent Variables (PICs) K AICc Δ i wi Parameter estimates
Body mass Litter size
1 Body mass 3 –16.921 0.000 0.305 0.150 -
2 Body mass + litter size 4 –16.681 0.240 0.271 0.225 –0.278
3 Constant = 0 only 2 –15.257 1.664 0.133 - -
4 Body mass + longevity 4 –14.565 2.356 0.094 - -
5 Body mass + litter size + longevity 5 –14.330 2.591 0.084 - -
6 Longevity 3 –13.555 3.366 0.057 - -
7 Litter size 3 –12.868 4.053 0.040 - -
8 Litter size + longevity 4 –11.000 5.921 0.016 - -
Figure 1. Phylogeny of Brazilian carnivores based on the complete phylogeny of the extant Carnivora by Bininda-Emonds et al. (1999).
Figura 1. Filogenia de los carnívoros brasileros basada en la fi logenia completa de los carnívoros realizada por Bininda-Emonds et al. (1999).
48
Forero-Medina, G. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00509022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
results from the fact that L. geoffroyi (d’Orbigny and Gervais 1844) is 
not considered threatened while L. tigrinus (Schreber 1775), its sister 
taxon in the phylogeny, with similar weight is. However, although L. 
geoffroyi is not considered threatened, there is a declining trend in 
its populations due to degradation of its habitat and prey base, and it 
may classify as vulnerable if these trends continue or more informa-
tion on its status and range were available (IUCN 2006). Were this 
species considered as vulnerable (as it might be) the independent 
contrast would yield a higher value, thus increasing the plausibility 
of the relationship with body size.
Purvis et al. (2000b) conducted phylogenetic analysis for contem-
porary carnivores and found that body size was not correlated with 
extinction risk when other variables were controlled, and that small 
geographic range, “slow” life history, population density, and trophic 
level were the best predictor variables. For Brazilian carnivores, the 
opposite trend was observed, in agreement with previous studies 
which have found this correlation for Brazilian and Australian species 
(Cardillo & Bromham 2001, Grelle et al. 2006). 
Other traits usually correlated with body size do not show an 
effect on extinction risk for Brazilian carnivores. Litter size, our 
measure of reproductive output, was neither correlated with body 
size nor extinction risk. Neither was longevity, a trait usually associ-
ated with “slow” life histories. A spurious association between body 
size and extinction risk could also arise if the representation of body 
sizes differed between areas that also differed in rates of extinctions 
or human pressures (Cardillo & Bromham 2001). This would hap-
pen, for instance, if threatened carnivores in Brazil belonged mostly 
to the Atlantic Forest and species from this domain were larger than 
species from other domain. This is not the case because none of the 
threatened species is endemic to a single domain, all occurring in at 
least three different domains.
For large carnivores such as Panthera onca (Linnaeus 1758) and 
Puma concolor (Linnaeus 1771) in Brazil, body size could infl uence 
vulnerability to human activities such as hunting and killing, or 
habitat destruction. In fact, hunting and killing appear as the main 
threat to these species in Brazil, because they often attack livestock, 
particularly in the Pantanal region (Costa et al. 2005). Another fact 
that can affect these species is the large areas they need in order to 
have viable populations and disperse. In cougars, forexample, nearly 
all male offspring disperse from their maternal home range (Weaver 
et al. 1996), and dispersal is crucial because it is responsible for re-
placement of nearly all males and some females in local populations 
(Weaver et al. 1996). As dispersal distances for large carnivores can 
be extensive, they are less protected in small reserves than species 
with small dispersal distances. Thus, an interaction between body size, 
natural history traits and the size of protected areas may contribute 
to the high vulnerability of larger Brazilian carnivores. 
Our results suggest body size as more important than litter size 
and longevity to predict threat risk, which agrees with studies of 
other carnivores (Cardillo & Bromham 2001, Johnson et al. 2002). 
However, the effect of body size on extinction proneness may depend 
on the range of sizes and context of the species. For Brazilian carni-
vores, body size appears as a threat factor because of the interaction 
between life history traits associated with a large body size and the 
size of protected areas.
Acknowledgements
We kindly thank N. Olifi ers for reviewing the text, two anony-
mous referees whose comments were valuable for improving the 
analyses and the text, and the fi nancing institutions CAPES, CNPq 
and PPGE-UFRJ. 
to be analyzed, generating circularity (Purvis et al. 2000b). However, 
this was not a problem because all threatened species in this study 
were listed under criteria A3 and A4 (recent or projected decline in 
population), which are based only on population estimates, hence 
unrelated to the traits considered here in. Analyses were conducted 
including all carnivore species except Mustela africana (Desmarest 
1818), for which the studied traits are unknown. 
The plausibility of the eight linear models considering the data 
was compared with the Akaike Information Criteria corrected for 
small samples – AICc – and derived statistics (Burnham & Anderson 
2002). The smaller the value of AICc, the less information a model 
loses relative to an incommensurable reality (Burnham & Anderson 
2002). However, the value of AICc is relative to the other models in 
the set, hence the fi rst derived statistic was the AICc difference, Δ
 i
, 
the difference between a given model and the most likely model of 
the set. Models with Δ
 i
 > 4 are considered to have “considerably less 
empirical support from the data” than models with Δ
 i
 < 4 (Burnham & 
Anderson 2002: 70-71). The second statistic was the Akaike weight, 
w
i
, which estimates the relative likelihood of a model given the data 
and the set of models analyzed, namely, the weight of evidence in 
favor of a model (Burnham & Anderson 2002: 75). The values of w
i
 
are scaled to make their sum over the models add to 1.
Results and Discussion 
Akaike weights, w
i
, of the three most plausible models add up 
to 0.71 (Table 2), hence 71% of the weight of evidence favors these 
three models (with Δ
 i
 < 2). Models 6, 7, 8 had w
i 
< 0.065 hence were 
disregarded. Body size was present in two of the three most plausible 
models, whereas longevity was present only in the fourth ranked model 
(Table 2). Thus, body size was a more plausible predictor of extinction 
risk in Brazilian carnivores than other bionomic variables generally 
found to have a strong infl uence in vulnerability. Although a null 
model of no effect of the independent variables on threat risk cannot 
be completely disregarded (Δ
 i
 < 2), body size was the only variable 
present in the model of lowest AICc and conversely highest w
i
. 
Therefore, body size appeared as the most plausible correlate of 
extinction risk for Brazilian carnivores, with larger species having 
a higher risk of extinction. It is clear that this relation is reduced by 
the value corresponding to the ancestral of Leopardus geoffroyi – 
 Leopardus tigrinus (negative outlier in Figure 2). This low value 
Figure 2. Relationship between the phylogenetically independent contrasts 
(PICs) of body size and extinction risk for Brazilian carnivores (both axis 
are PICs).
Figura 2. Relación entre los contrastes fi logenéticamente independientes (PIC) 
del tamaño del cuerpo y riesgo a la extinción en los carnívoros brasileros (los 
dos ejes corresponden a PIC).
–0.5
–0.4
–0.3
–0.2
–0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
–0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Body size (PIC)
Th
re
at
 ri
sk
 (P
IC
)
49
Extinction risk in Brazilian carnivores 
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn00509022009 http://www.biotaneotropica.org.br
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Received 21/02/08 
Revised 16/03/09
Accepted 01/04/09
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Florística vascular da Floresta Ombrófi la Densa Altomontana
 de quatro serras no Paraná
Maurício Bergamini Scheer1,2,4 & Alan Yukio Mocochinski3
1Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paraná – UFPR,
Av. Pref. Lothário Meissner, 900, Jardim Botânico, Campus III
CEP 80210-170, Curitiba, PR, Brasil
 2Assessoria de Pesquisa e Desenvolvimento APD/DMA – SANEPAR,
Rua Engenheiros Rebouças, 1376, Rebouças, CEP 80215-900, Curitiba, PR, Brasil
3Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES/MEC
Esplanada dos Ministérios, Bloco L, Anexo II, Sala 204, CEP 70359-970, Brasilia, DF, Brasil
4Autor para correspondência: Maurício Bergamini Scheer, e-mail: mauriciobs@sanepar.com.br 
SCHEER, M.B. & MOCOCHINSKI, A.Y. Floristic composition of four tropical upper montane 
rain forests in Southern Brazil. Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/
abstract?article+bn00609022009.
Abstract: The Cloud Forests have very important environmental functions, among them, the maintenance and 
protection of the origin of the watersheds and the carbon stocks in its biomass and into the soil, besides its 
biodiversity and endemism. Despite still exist considerable remnants of primary cloud forests there are few 
studies that listed species that occur in these ecosystems. The aim of this study was to characterize the fl oristic 
composition of four areas of the Upper Montane Rain Forest of the “Serra do Mar” in the state of Paraná and 
to compare it with other cloud forests in southern and southeastern Brazil. A total of 346 vascular species were 
detected. They comprised 87 families including 72 angiosperms (288 species), 14 pteridophytes (57 species) and 
one gymnosperm. The species richest families were Myrtaceae (34 species; 10% of total), Asteraceae (30; 9%), 
Orchidaceae (29; 8%), Rubiaceae (17; 5%), Melastomataceae (16; 5%), Poaceae (12; 3%) and Bromeliaceae 
(11; 3%). The Serra do Ibitiraquire presented the largest area of cloud forests and the highest species richness 
(231 species). Of the 346 species found in typical cloud forests, 231 species were classifi ed as typical, 41 as 
transitionals from high altitude grasslands and 68 as transitionals from lower montane forests. Similarities between 
the studied areas and other Brazilian cloud forests were low (cluster analyses and Sörensen indexes). Besides the 
geological, geomorphological, pedological and forest structural differences, the conservation status, the lower 
infl uence of “Mixed Ombrophyllous forests” (Araucaria Moist forests) species, pioneer and lower montane 
species, justify this lower similarity.
Keywords: atlantic rain forest, sea mountain range, tropical/subtropical montane cloud forest, upper montane 
dense ombrophyllous forest.
SCHEER, M.B. & MOCOCHINSKI, A.Y. Florística vascular da Floresta Ombrófi la Densa Altomontana 
de quatro serras no Paraná. Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/
abstract?article+bn00609022009.
Resumo: A Floresta Ombrófi la Densa Altomontana é uma formação responsável por importantes funções 
ambientais, entre elas a proteção e manutenção dos fl uxos hídricos de cabeceiras de bacias hidrográfi cas, o 
estoque de carbono na sua biomassa e na do solo, além da sua biodiversidade e seu elevado endemismo. Apesar 
de ainda existirem remanescentes primários signifi cativos dessas fl orestas, apenas alguns estudos descreveram 
sua estrutura arbórea. O presente trabalho tem o objetivo de listar e comparar a fl orística vascular de quatro 
serras representativas da Floresta Ombrófi la Densa Altomontana no Paraná e de comparar a fl orística arbórea 
das fl orestas do presente estudo com a de outras fl orestas semelhantes nas regiões sul e sudeste do Brasil. Foram 
detectadas 346 espécies vegetais vasculares, pertencentes a 176 gêneros e a 87 famílias, sendo 72 angiospermas 
(288 espécies), 14 pteridófi tas (57 espécies) e 1 gimnosperma. A família com maior riqueza específi ca foi 
Myrtaceae, com 34 espécies (10% do total), seguida por Asteraceae (30; 9%), Orchidaceae (29; 8%), Rubiaceae 
(17; 5%), Melastomataceae (16; 5%), Poaceae (12; 3%) e Bromeliaceae (11; 3%). A composição fl orística arbórea 
das fl orestas altomontanas da Serra do Mar paranaense apresentou a menor similaridade entre as três grandes serras 
comparadas, com índices um pouco maiores com as fl orestas altomontanas da região de Aparados da Serra Geral 
(SC) e menores com a Serra da Mantiqueira, sudeste do Brasil (SP, RJ e MG). Além de diferenças geológicas, 
geomorfológicas, pedológicas e fi tofi sionômicas, as diferenças fl orísticas encontradas nas fl orestas altomontanas 
da Serra do Mar do Paraná em relação às demais serras comparadas pode também ser explicada pela melhor 
conservação dos trechos amostrados e pela baixa infl uência de elementos de outros tipos vegetacionais próximos 
(Floresta Ombrófi la Mista, Floresta Ombrófi la Densa Montana e vegetação secundária). 
Palavras-chave: fl oresta atlântica, fl oresta ombrófi la densa altomontana, fl oresta nebular tropical/subtropical, 
serra do mar.
52
Scheer, M.B. & Mocochinski, A.Y.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Introdução
Os ecossistemas altomontanos (Floresta Ombrófila Densa 
Altomontana e Refúgios Vegetacionais Altomontanos; Veloso et al. 
1991) são ambientes singulares, que recebem um aporte adicional 
de água por estarem situados nos patamares altimétricos superiores 
das montanhas, onde as nuvens são mais freqüentes (Hamilton et al. 
1995). A retenção hídrica desses ecossistemas é ainda maior devido 
à redução da radiação solar e daevapotranspiração (Hamilton et al. 
1995, Bruijnzeel & Proctor 1995). As menores temperaturas em 
altitudes elevadas também diminuem as taxas de decomposição da 
biomassa, causando um maior acúmulo de matéria orgânica nos so-
los. Essa característica indica altos potenciais de fi xação de carbono 
e de retenção hídrica (Bruijnzeel 2000). Aliado à sua importância 
hidrológica, principalmente na proteção e manutenção de cabeceiras 
das bacias hidrográfi cas, está sua importância para a diversidade 
biológica, uma vez que comporta altos níveis de endemismo animal 
e vegetal (Hamilton et al. 1995).
No Brasil, as fl orestas altomontanas, também chamadas de fl o-
restas nebulares, fl orestas altimontanas ou matinhas nebulares, foram 
descritas inicialmente por Dusén (1955) na região sudeste e por Klein 
(1980) na região sul. Estudos recentes em fl orestas altomontanas em 
condições diferentes (ecótonos, fl orestas deciduais e semideciduais 
e ombrófi las mistas) foram realizados por Meira Neto et al. (1989), 
Fontes (1997), França & Stehmann (2004), Oliveira-Filho et al. (2004) 
e Carvalho et al. (2005), no estado de Minas Gerais e por Falkenberg 
& Voltolini (1995) e Falkenberg (2003) em Santa Catarina e no Rio 
Grande do Sul. Também nos últimos anos, descrições mais deta-
lhadas da Floresta Ombrófi la Densa Altomontana no Paraná foram 
realizadas pelos trabalhos de Bolòs et al. (1991), Roderjan (1994), 
Rocha (1999), Koehler (2001), Portes et al. (2001), Petean (2002) e 
Koehler et al. (2002). 
No Paraná, a Floresta Ombrófi la Densa Altomontana ocorre, em 
média, a partir dos 1.200 m s.n.m. e caracteriza-se por signifi cativas 
diferenças estruturais quando comparadas às fl orestas de patamares 
altimétricos mais baixos. Dentre essas diferenças, as mais marcantes 
são a menor altura das árvores (em torno de 4 m); a maior densidade 
de fustes; formação de apenas um estrato com copas entremeadas 
que formam um dossel bastante denso e com ausência de árvores 
emergentes; troncos e ramos retorcidos; folhas pequenas e freqüen-
temente coriáceas e a abundância de epífi tas. Além disso, com a 
elevação da altitude, percebe-se uma gradativa diminuição da riqueza 
de espécies, refl exo do aumento do grau de adversidade ambiental 
(Roderjan 1994). Este tipo vegetacional apresenta um elevado grau 
de endemismo, decorrente de pressões de seleção singulares. 
Os ecossistemas altomontanos, por se localizarem em áreas de 
difícil acesso, em geral apresentam menores potenciais de ocupação 
imobiliária, de produção agropecuária e de exploração madeireira. 
Porém, muitos remanescentes vêm sendo descaracterizados devido à 
introdução de espécies exóticas, à exploração de madeira e de recursos 
não madeiráveis, às queimadas utilizadas nas atividades agrícolas e 
silviculturais, ao turismo desordenado, à extração de plantas orna-
mentais e medicinais, à caça, à mineração, à construção de estradas 
e à instalação de torres de telecomunicação (Doumenge et al. 1995, 
Hamilton et al. 1995, Vitousek 1998). Bruijnzeel (2000) citou diversos 
autores que apontaram a possibilidade do aquecimento global elevar 
o patamar altimétrico de condensação das nuvens e, possivelmente, 
diminuir as oportunidades dos ecossistemas interceptarem a água 
presente nelas. Em diversas regiões, a taxa de desaparecimento das 
fl orestas em montanhas excede às das áreas pluviais tropicais de me-
nores altitudes (Hamilton et al. 1995). De acordo com a FAO, a perda 
anual de fl orestas em montanhas tropicais, no período entre 1981 e 
1990, foi de 1,1% comparado com 0,8% para as demais fl orestas dos 
trópicos (Doumenge et al. 1995). A degradação desses ecossistemas 
ainda é agravada pela sua baixa resiliência (Hamilton et al. 1995).
Falkenberg & Voltolini (1995) salientaram a falta de conhe-
cimento a respeito da diversidade de espécies e a necessidade de 
pesquisas biológicas básicas e inventários como pré-requisito para 
ações para a conservação e restauração desses ambientes. A maior 
parte do conhecimento científi co sobre os ecossistemas altomontanos 
tropicais concentra-se nas montanhas da América Central e noroeste 
da América do Sul. Estudos fl orísticos sobre tais ecossistemas podem 
apontar índices de diversidade, espécies novas, raras, endêmicas, 
indicadoras de ambientes ainda bem conservados, subsidiar estudos 
fi togeográfi cos e o fortalecimento de estratégias de conservação da 
diversidade biológica e da qualidade ambiental. 
No presente trabalho foram avaliados trechos de Floresta 
Ombrófi la Densa Altomontana em quatro serras no Estado do Paraná 
(altitudes entre 950 e 1.850 m), pertencentes ao Complexo Serra do 
Mar, com os objetivos de: 1) listar as espécies da fl ora vascular; 2) 
comparar a fl orística vascular das quatro serras entre si; 3) comparar 
a fl orística arbórea das fl orestas do presente estudo com a de outras 
fl orestas ombrófi las acima dos 1.380 e 1.800 m de altitude, respec-
tivamente nas regiões sul e sudeste do Brasil.
Material e Métodos
1. Áreas de estudo
O conjunto de montanhas das serras do Mar e da Mantiqueira 
constitui a mais destacada feição orográfi ca da borda atlântica do con-
tinente sul-americano. A Serra do Mar se estende do Rio de Janeiro ao 
norte de Santa Catarina, onde se desfaz em cordões de serras paralelas 
e montanhas isoladas drenadas diretamente para o mar, sobretudo 
pela bacia do rio Itajaí (Almeida & Carneiro, 1998).
No Paraná, a Serra do Mar constitui em uma zona limítrofe entre 
o litoral e o planalto meridional. Pelo lado continental, esta região se 
eleva de 500 a 1.000 m sobre o nível médio do planalto e pelo lado 
oriental pode se elevar a mais de 1.800 m sobre o nível do mar, sendo 
este mais escarpado. É dividida em vários maciços, escarpas e restos 
de planalto profundamente dissecados, formando primordialmente 
um arco granitóide com concavidade voltada para o leste. Os vários 
blocos diminuem suas elevações de nordeste para sudoeste com deno-
minações regionais especiais de serras: do Capivari Grande, da Virgem 
Maria, do Ibitiraquire, da Graciosa, da Farinha Seca, do Marumbi, da 
Igreja, dos Castelhanos, do Araçatuba, da Baitaca, da Pedra Branca 
do Araraquara, da Prata, das Canavieiras, entre outras (Maack 2002, 
Bigarella 1978). Entre estes maciços, a Serra dos Órgãos paranaense 
(ou Ibitiraquire) possui as maiores elevações da região sul do país, 
tendo como seus pontos culminantes os picos Paraná, com 1.887 m 
s.n.m., e Caratuva, com 1.850 m s.n.m. 
O clima das fl orestas altomontanas da Serra do Mar paranaen-
se é classifi cado como Cfb, segundo Köppen, sendo subtropical, 
sempre úmido e com a temperatura média do mês mais frio abaixo 
de 18 °C e superior a –3 °C e a média do mês mais quente inferior 
a 22 °C (Roderjan 1994). Roderjan & Grodski (1999) observaram 
temperatura mínima absoluta de –5 °C, média anual de 13,4 °C e 
máxima absoluta de 30 °C para patamares altomontanos a 1.385 m 
s.n.m., em ambiente fl orestal, no Morro do Anhangava, no municí-
pio de Quatro Barras, Paraná. As precipitações na Serra do Mar são 
bem distribuídas ao longo do ano e apresentam grande variação em 
função da topografi a local. Medições na região litorânea ultrapas-
sam 2.000 mm anuais e nas encostas da serra os valores chegam a 
3.500 mm (Maack 2002). 
A Floresta Ombrófi la Densa Atlântica cobre a maior extensão das 
montanhas, atingindo, em sua formação altomontana, as porções mais 
53
Florística altomontana no Paraná
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
elevadas das encostas e vales, acima de 1.800 m s.n.m. Em alguns 
trechos, nas encostas a oeste, ocorre o ecótono entre esta e a Floresta 
Ombrófi la Mista Montana, a aproximadamente 1.100 m s.n.m., com 
ocorrência de Araucaria angustifolia. Já nas porções mais elevadas 
das montanhas, passam a ocorrer os campos altomontanos. 
Foram amostradas quatro sub-serras, entre as coordenadas 
26° 00’ S e 49° 30’ W, e 25°00’ S e 48° 00’ W, denominadas regio-
nalmente de: Serra do Ibitiraquire, Serra da Igreja, Serra da Prata e 
Serra Gigante (Figura 1). A escolha das áreas de estudo levou em 
consideração a representatividade da área de ocorrência dessa forma-
ção no Paraná. Os solos das áreas amostradas são predominantemente 
Neossolos Litólicos, Organossolos não hidromórfi cos, podendo ocor-
rer Cambissolos e Argissolos Vermelho-Amarelos (Roderjan et al. 
2002, Rocha 1999). As fl orestas altomontantas nos trechos estudados 
estão inseridas em diferentes unidades de conservação (Tabela 1).
2. Levantamento fl orístico
O levantamento fl orístico foi realizado entre agosto de 2002 e 
agosto de 2004, com fases de campo mensais. O esforço amostral 
variou de acordo com a extensão das áreas de estudo (diferente 
número e tamanho de montanhas e picos amostrados, conforme 
Tabela 1) e com fatores logísticos, relacionados principalmente com 
a difi culdade de acesso aos trechos de ocorrência da formação. Foram 
realizados 55 dias de levantamento fl orístico com coletas aleatórias 
ao longo de trilhas, bem como locais mais isolados, empreendidos 
concomitantemente com o levantamento da estrutura arbórea da 
formação (25 parcelas de 10 × 10 m em cada serra), cujos resultados 
ainda não foram publicados.
Em cada fase de campo procedeu-se a coleta das espécies vege-
tais vasculares encontradas férteis na área de ocorrência da Floresta 
Ombrófi la Densa Altomontana. Uma vez que a transição entre as 
formações de fl oresta de um patamar altitudinal para outro é dado 
por um gradiente de mudanças fl orísticas e estruturais, a amostragem 
do presente trabalho evitou áreas de transição entre as formações 
Montana e a Altomontana. Assim, as coletas foram efetuadas apenas 
em trechos de fl oresta com características estruturais e fi sionômicas 
tipicamente altomontanas, tais como: presença de apenas um estrato 
arbóreo, com porte reduzido (3 a 7 m de altura) e com troncos com 
muitas ramifi cações tortuosas, densamente cobertas por epífi tas 
avasculares, as quais foram classifi cadas como fl orestas altomontanas 
típicas (Figura 2d). Segundo revisão bibliográfi ca de Stadtmüller 
(1987), tais considerações se enquadram nas descrições de formações 
de fl orestas nebulares “Cloud Forests” localizadas nos patamares su-
periores das montanhas, denominadas “Elfi n Woodlands” ou “Dwarf 
Cloud Forests”. Da mesma forma, não foram amostrados trechos de 
transição entre a fl oresta altomontana e os campos altomontanos. 
Naturalmente, espécies normalmente ocorrentes nessas formações 
vizinhas eventualmente foram detectadas nos trechos estudados, sen-
do que para o presente estudo foram classifi cadas como transicionais 
e compõem a diversidade fl orística da formação. A integridade dos 
trechos estudados foi outro critério para a amostragem. Procederam-se 
coletas apenas em trechos de fl orestas em estágio primário, sendo que 
áreas alteradas e de sucessão secundária não foram amostradas.
A determinação das espécies foi realizada com o uso de chaves de 
identifi cação, comparação com material de herbários e confi rmações 
com especialistas. Utilizou-se a classifi cação taxonômica proposta por 
APG II (2003) para o reconhecimento das famílias de angiospermas, e 
Brasil
América
do Sul
Santa Catarina
Rio de Janeiro
Paraná
Rio Grande do Sul
10
11
11
1213
14
15
225
6 7
8 9
33
44
Minas Gerais
–22°
–50° –47° –44°
–25°
–28°
N
S
O L
1 - Serra Gigante
2 - Serra do Ibitiraquire
3 - Serra da Igreja
4 - Serra da Prata
5 - Serra da Farinha Seca/Graciosa
6 - Serra da Baitaca
7 - Serra do Marumbi
8 - Serra do Salto
9 - Serra do Araçatuba
10 - Serra do Morro da Igreja
11 - Serra do Rio do Rastro
12 - Serra do Itatiaia
13 - Serra da Mantiqueira (Campos do Jordão)
14 - Serra da Mantiqueira (Campos do Jordão)
15 - Serra da Mantiqueira (Camanducaia)
São Paulo
Oc
ea
no
 At
lân
tic
o
Floresta ombrófila densa
Floresta ombrófila mista
0 100 200 km
Figura 1. Localização das áreas de estudo no estado do Paraná. Adaptado de IBGE 2004.
Figure 1. Location of the studied areas in the state of Paraná, Southern Brazil. Adapted from IBGE 2004.
54
Scheer, M.B. & Mocochinski, A.Y.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Tabela 1. Características das áreas amostradas na Serra do Mar no Paraná. APA - Área de Proteção Ambiental; PE - Parque Estadual; PN - Parque Nacional
Table 1. Characteristics of the studied areas in Sea Mountain Range in the state of Paraná, Southern Brazil; APA - Environmental Protection Area; PE - State 
Park; PN - National Park
Serra Ponto 
Culminante 
(m s.n.m.)
Localização
(Municípios)
Litologia* Coordenadas 
UTM, Datum
SAD 69, Fuso 22
Características Proteção por 
UC
do Ibitiraquire 1.887 Campina 
Grande do Sul 
e Antonina
Álcali-
Granitos 
(Granito 
Graciosa)
719.000 E
7.205.000 N
Trecho mais extenso e de maior 
gradiente altitudinal de fl orestas 
altomontanas. Existem 13 
montanhas com mais de 1.500 m 
s.n.m. (10 montanhas amostradas).
PE’s do Pico 
Paraná e 
Roberto Ribas 
Lange
da Igreja 1.376 Morretes, 
São José dos 
Pinhais e 
Guaratuba
Álcali-
Granitos 
(Granito Serra 
da Igreja)
715.000 E
7.164.000 N
Florestas altomontanas ocorrem 
a partir de 1.200 m s.n.m.. Possui 
topos aplainados (3 montanhas 
amostradas).
APA de 
Guaratuba
da Prata 1.502 Morretes, 
Paranaguá e 
Guaratuba
Complexo 
Gnáissico-
Migmatítico 
(Suíte 
Granítica 
Foliada)
725.000 E
7.166.000 N
Florestas altomontanas ocorrem 
a partir de 1.200 m s.n.m.. Serra 
isolada na planície litorânea, sem 
contato com o planalto (uma 
montanha amostrada).
PN Saint 
Hilaire-Lange
Gigante 1.069 Guaraqueçaba 
(PR) e 
Cananéia (SP)
Complexo 
Gnáissico-
Migmatítico 
(Suíte 
Granítica 
Foliada)
786.000 E
7.216.000 N
Florestas altomontanas ocorrem a 
partir de 950 m s.n.m.. Serra isolada 
na planície litorânea, sem contato 
com o planalto. (5 montanhas 
amostradas).
APA de 
Guaraqueçaba 
e PE de 
Jacupiranga 
(SP)
*de acordo com PRÓ-ATLÂNTICA, 2002.
a proposta por Tryon e Tryon (1982) para as pteridófi tas. O material de 
referência foi incorporado ao acervo do Museu Botânico Municipal de 
Curitiba (MBM) e as duplicatas doadas ao Herbário do Departamento 
de Botânica da Universidade Federal do Paraná (UPCB) e ao Herbário 
da Escola de Florestas de Curitiba (EFC). 
Para a comparação da fl orística vascular das fl orestas altomonta-
nas amostradas e da fl orística arbórea dessas com a de outras fl orestas 
ocorrentes acima dos 1.380 m de altitude na região sul (PR e SC) e 
acima dos 1.800 m na região sudeste (SP, RJ e MG) do Brasil, foram 
calculados os índices de similaridade de Sörensen (Brower & Zar 
1984) e realizadas análises de agrupamentos (Cluster) envolvendo 
presença e ausência de espécies. Tais fl orestas foram escolhidas 
para análise por serem descritas como ombrófi las e altomontanas, 
ocorrentes em importantes complexos montanhosos do sul e su-
deste do Brasil: Aparados da Serra Geral, Serra do Mar e Serra da 
Mantiqueira (Tabela 2). Nas análises envolvendo só as quatro serras 
amostradas pelo presente trabalho, foram consideradas determina-
ções em nível de espécie, de gênero e também morfotipos. Já para 
as análises envolvendo dados de outros trabalhos (fl orística arbórea), 
foram consideradas somente determinações em nível de espécie. O 
agrupamento foi realizado pelo método de Ward (variância mínima) 
com a utilização da distância euclidiana quadrática como medida 
métrica. Segundo Valentin (2000), tal método é considerado muito 
efi ciente em estudos ecológicos, pois resulta em dendrogramas bem 
representativos da realidade.
Resultados e Discussão
1. Florística vascular das serras amostradas no 
presente trabalho
Nos quatro trechos estudados na Serra do Mar paranaense, foram 
encontradas 346 espécies vegetais vasculares (Tabela 3), pertencentes 
a 176 gêneros e a 87 famílias, sendo 72 angiospermas(288 espécies), 
14 pteridófi tas (57 espécies) e 1 gimnosperma. 
Quanto à forma de vida das espécies registradas, 30,6% 
(106 espécies) são árvores, outros 30,6% (106 spp.) são herbáceas, 
15,6% (54) são epífi tas, 14,7% (51) são arbustos, 7,5% (26) são 
trepadeiras e 0,9% (3) são hemiparasitas. As 106 espécies arbó-
reas pertencem a 37 famílias, sendo a de maior riqueza específi ca 
Myrtaceae (10 gen., 34 spp.), seguida por Lauraceae (4 gen., 9 
spp.), Rubiaceae (4 gen., 6 spp.) e por Aquifoliaceae (1 gen. 6 
spp.). Os dados são similares à compilação de Oliveira-Filho & 
Fontes (2000), em que Myrtaceae, Melastomataceae, Lauraceae 
e Rubiaceae foram consideradas famílias com maior número de 
espécies arbóreas em fl orestas ombrófi las atlânticas de patamares 
montanos e altomontanos. Koehler et al. (2001) listaram 55 espé-
cies pertencentes a 24 famílias em uma compilação de resultados 
de estudos sobre a estrutura arbórea de seis áreas de fl orestas 
altomontanas no Paraná. 
A maioria dos estudos sobre as fl orestas altomontanas restringiu-
se à análise da estrutura do componente arbóreo da formação, o que 
difi culta comparações e discussões mais aprofundadas com os resul-
tados aqui apresentados. Em um dos poucos estudos no Brasil, que 
abordaram a fl orística de fl orestas altomontanas, Falkenberg (2003) 
listou 461 especies vegetais vasculares em fl orestas altomontanas 
com forte infl uência da Floresta Ombrófi la Mista nos Aparados da 
Serra Geral em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul, denominadas 
“matinhas nebulares”. Cabe ressaltar que, neste trabalho, o autor 
incluiu espécies amostradas em áreas com interferência antrópica, 
como por exemplo, o pastejo bovino.
A família com maior riqueza específi ca foi Myrtaceae, com 34 es-
pécies (10% do total), seguida por Asteraceae (30; 9%), Orchidaceae 
(29; 8%), Rubiaceae (17; 5%), Melastomataceae (16; 5%), Poaceae 
(12; 3%) e Bromeliaceae (11; 3%) (Figura 3). Esses resultados são 
55
Florística altomontana no Paraná
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a b
c d
e f
Figura 2. a) Florestas e campos altomontanos próximos aos cumes da Serra do Ibitiraquire no Paraná; b) Incêndio ocorrido em fl orestas primárias na encosta 
do Pico Caratuva, Serra do Ibitiraquire, em outubro de 2007; c) Aspecto do dossel da Floresta Ombrófi la Densa Altomontana no Paraná; d) Aspecto do interior 
de Floresta Ombrófi la Densa Altomontana típica no Pico Caratuva; e) Alstroemeria amabilis, uma das espécies descritas recentemente, típicas dos campos 
altomontanos e comum na borda da fl oresta altomontana; f) Espécie ainda não descrita de Hesperozigis (Élide dos Santos, comunicação pessoal).
Figure 2. a) Cloud Forests and grasslands near to the summits of the “Serra do Ibitiraquire” in the state of Paraná, Brazil; b) Fire in primary cloud forests on 
slope of Pico Caratuva, Serra do Ibitiraquire, October 2007; c) Aspect of the canopy of the studied cloud forests; d) Aspect of typical Upper Montane Cloud 
Forest in the Pico Caratuva; e) Alstroemeria amabilis, one of the species described recently, typical of the high altitude grasslands and common in the edge of 
cloud forests; f) Species still not described of the genus Hesperozigis (Élide dos Santos, personal communication).
56
Scheer, M.B. & Mocochinski, A.Y.
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Tabela 2. Trabalhos utilizados para a comparação da fl orística arbórea através de análises de agrupamento e de índices de similaridade de Sörensen.
Table 2. Cloud forests sites used for arboreal fl oristic comparisons through Cluster analysis and Sörensen indexes.
Complexo Local Nº de espécies 
 arbóreas 
envolvidas nas 
análises do 
presente trabalho
Altitude Referência
Serra da 
Mantiqueira
Camanducaia, MG 55 1.900 França & Stehmann (2004)
Parque Estadual Campos do Jordão, SP 55 1.800-2.000 Robim et al. (1990)
Campos do Jordão, SP 38 1.882 Pereira-Silva et al. (2007)
Serra do Itatiaia, RJ 30 >2.000 Brade (1956)
Aparados 
da Serra
Serra do Rio do Rastro, SC 57 1.400* Falkenberg (2003)
Morro da Igreja, SC 43 1.820* Falkenberg (2003)
Serra do Mar Serra da Baitaca, PR 28 1.460* Roderjan (1994)/Portes et al. (2001)
Serra do Marumbi, PR 35 1.545*/1.380* Rocha 1999/Koehler et al. (2002)
Serra do Araçatuba, PR 17 1.610* Koehler et al. (2002)
Serra do Salto, PR 20 1.390* Koehler et al. (2002)
Serra da Farinha Seca, PR 20 1.457* Koehler et al. (2002)
Serra do Ibitiraquire, PR 66 1.887* Presente trabalho
Serra da Igreja, PR 56 1.376* Presente trabalho
Serra da Prata, PR 49 1.502* Presente trabalho
Serra Gigante, PR 60 1.069* Presente trabalho
*refere-se ao ponto culminante de cada serra/subserra
Número de espécies
34
30
29
17
16
12
11
9
9
8
8
8
7
6
6
6
6
6
5
5
5
5
4
4
4
3
2
1
Myrtaceae
Asteraceae
Orchidaceae
Rubiaceae
Melastomataceae
Poaceae
Bromeliaceae
Cyperaceae
Lauraceae
Ericaceae
Piperaceae
Polypodiaceae
Apocynaceae
Aquifoliaceae
Cyatheaceae
Grammitidaceae
Hymenophyllaceae
Pteridaceae
Araceae
Aspleniaceae
Dryopteridaceae
Thelypteridaceae
Bignoniaceae
Gesneriaceae
Proteaceae
7 famílias
10 famílias
45 famílias
Fa
m
íli
as
 b
ot
ân
ic
as
Figura 3. Número de espécies vasculares identifi cadas para cada família nas 
quatro serras amostradas no Paraná.
Figure 3. Number of vascular species for each family detected in the four 
cloud forests sampled in the present study, Southern Brazil.
similares aos levantados por Falkenberg (2003) para as “matinhas 
nebulares” dos Aparados da Serra Geral, onde as famílias com maior 
número de espécies foram Asteraceae, Melastomataceae, Myrtaceae, 
Poaceae e Solanaceae, nesta ordem. 
Os gêneros que apresentaram maior riqueza foram Myrceugenia 
(9 spp.); Leandra, Mikania e Baccharis (7 spp. cada) e Ilex, Eugenia 
e Peperomia (6 spp. cada). Novamente comparando os resultados 
com aqueles produzidos por Falkenberg (2003), Baccharis, Leandra, 
Solanum, Eupatorium, Myrceugenia e Mikania estão entre os gêneros 
mais importantes em número de espécies nas matinhas nebulares 
dos Aparados da Serra Geral. Percebe-se a coicidência de 4 gêneros 
importantes entre as duas áreas.
Do total de espécies encontradas, 231 (67%) foram classifi -
cadas como típicas da formação (p.e. Ilex microdonta, Tabebuia 
 catarinenisis e Myrceugenia franciscencis), 68 (19%) como transicio-
nais para fl orestas montanas (p.e. Aspidosperma pyricollum, Cabralea 
canjarana e Matayba guianensis) e 49 (14%) como transicionais 
para campos de altitude (p.e. Alstroemeria amabilis, Hesperozigis 
rhododon e Gaylussacia brasiliensis). Espécies fl orestais típicas dos 
patamares montanos foram encontradas nos patamares altomontanos 
(encontrados somente indivíduos jovens) em montanhas com menores 
altitudes, como na Serra Gigante. Nestas áreas, as fl orestas altomon-
tanas ocupam menores extensões e distribuem-se num gradiente 
altitudinal mais restrito. 
57
Florística altomontana no Paraná
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Tabela 3. Espécies vasculares da Floresta Ombrófi la Densa Altomontana paranaense. Legenda: Forma biológica: ARB – arbusto; ARV – árvore; EPI – epífi ta; 
HER – herbácea; TRE – trepadeira; Local: IBI – Serra do Ibitiraquire; IGR – Serra da Igreja; PRA – Serra da Prata; GIG – Serra Gigante; Fitofi sionomia: 
T - fl oresta altomontana típica; TC – transição para campo altomontano; TM – transição para fl oresta montana; Coletor: MBS - Maurício Bergamini Scheer; 
AYM - Alan Yukio Mocochinski; RTP - Ruddy Thomas Proença.
Table 3. List of cloud forest species in Sea Mountain Range in the state of Paraná, Southern Brazil. Legend: Life-form: ARB – shrub; ARV – tree; EPI – epi-
phyte; HER – herbaceous; TRE – climbers. Areas: IBI – Serra do Ibitiraquire;IGR – Serra da Igreja; PRA – Serra da Prata; GIG – Serra Gigante; Formation: 
T - typical upper montane cloud forest; TC – high altitude grassland transition; TM – lower montane transition; Collector: MBS - Maurício Bergamini Scheer; 
AYM - Alan Yukio Mocochinski; RTP - Ruddy Thomas Proença.
Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
ACANTHACEAE
Justicia cordifolia Heyne ex Wall. ARB X T AYM 161
ALSTROEMERIACEAE
Alstroemeria amabilis M.C.Assis HER X X X TC MBS 202
AMARYLLIDACEAE
Hippeastrum illustre (Vell.) Dutilh HER X X X TC MBS 207
ANNONACEAE
Guatteria australis A.St.-Hil. ARV X TM AYM 160
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyricollum Müll. Arg. ARV X TM AYM 159
Mandevilla atroviolacea (Stadelm.) Woodson TREP X TM MBS 226
Mandevilla immaculata Woodson TREP X X TM AYM 35
Orthosia dusenii (Malme) Fontella HER X X X TC MBS 295
Oxypetalum sp. TREP X X TC AYM 28
Indeterminada 1 TREP X T AYM 311
Indeterminada 2 TREP X X X T MBS 401
AQUIFOLIACEAE
Ilex dumosa Reissek ARV X TM MBS s/nº
Ilex chamaedrifolia Reissek ARV X X X X T AYM 157
Ilex microdonta Reissek ARV X X X X T AYM 32
Ilex paraguariensis A.St.-Hil. ARV X X X TM MBS 405
Ilex taubertiana Loes. ARV X TM MBS 529
Ilex theezans Mart. ARV X X T MBS 528
ARACEAE
Anthurium acutum N.E.Brown HER X X X T MBS 617
Anthurium cf. scandens (Aubl.) Engl. HER X T MBS s/nº
Anthurium longicuspidatum Engl. HER X X X T AYM 247
Philodendron cordatum Kunth. HER X TM MBS 618
Philodendron sp. HER X X T AYM 249
ARALIACEAE
Hydrocotyle quinqueloba Ruiz & Pav. HER X X X X T MBS 530
Hydrocotyle sp. HER X T MBS s/nº
ARECACEAE
Geonoma schottiana Mart. ARV X X TM AYM 7
ARISTOLOCHIACEAE
Aristolochia cf. triangularis Cham. & Schl. TREP X TC MBS 760
ASTERACEAE
Austroeupatorium neglectum (B.L. Rob.) R.M.King & 
H.Rob.
ARB X X TC MBS 619
Baccharis aracatubensis Teodoro & Hatschbach ex 
G.M.Barroso
ARB X TC MBS 625
Baccharis brachylaenoides DC. var brachylaenoides ARV X X X X T AYM 3
Baccharis curitybensis Heering & Dusén ARB X X TC AYM 129
Baccharis illinita DC. ARB X X TC MBS 57
58
Scheer, M.B. & Mocochinski, A.Y.
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Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
Baccharis leucocephala Dusén ARB X TC MBS 632
Baccharis tarchonanthoides Baker ARB X TC AYM 257
Baccharis sp. ARB X TC AYM 308
Critoniopsis quinquefl ora (Less.) H.Rob. ARB X X X T MBS 408
Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera ARB X X T AYM 259
Dasyphyllum sp. ARB X X T MBS 700
Dendrophorbium limosus C. Jeffrey TREP X X X X TC MBS 13
Grazielia cf. serrata (Spreng.) R.M.King & H.Rob. HER X X TC AYM 256
Heterocondylus alatus (Vell.) R.M.King & H.Rob. ARB X X X T MBS 694
Mikania campanulata Gardner TREP X X X T MBS 634
Mikania involucrata Hook. & Arn. HER X TC AYM258
Mikania lanuginosa DC. HER X X X T MBS 621
Mikania lindbergii Baker TREP X TM MBS 635
Mikania paranaensis Dusén TREP X TC MBS s/nº
Mikania sp. 1 TREP X TC AYM139
Mikania sp. 2 TREP X TC MBS s/nº
Pentacalia desiderabilis (Vell.) Cuatrec. TREP X X X T AYM 250
Piptocarpha densifolia Dusén ex. G.L.Smith ARV X X X T MBS 627
Symphyopappus lymansmithii B.L.Rob. ARV X X T MBS 624
Trixis brasiliensis (L.) DC. HER X X X T AYM 252
Verbesina glabrata Hook & Arn. HER X X T MBS 411
Indeterminada 1 ARB X T MBS 407
Indeterminada 2 ARB X T MBS 434
Indeterminada 3 ARB X T MBS 409
Indeterminada 4 ARB X T MBS 410
BEGONIACEAE
Begonia aff. angulata Vell. HER X X X T AYM 163
BERBERIDACEAE
Berberis laurina Billb. ARB X TC MBS 121
BIGNONIACEAE
Anemopaegma chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum. TREP X X X T MBS 508
Anemopaegma prostratum DC. TREP X T MBS 535
Anemopaegma sp. TREP TC AYM 373
Tabebuia catarinensis A. Gentry ARV X X X X T MBS 10
BROMELIACEAE
Aechmea cf. fasciata (Lindl.) Baker HER X TM AYM 374
Aechmea cylindrata Lindm. EPI X X TM MBS s/nº
Aechmea ornata Baker HER X X X T MBS s/nº
Aechmea ornata Baker var. hoeneana L.B.Sm. HER X T MBS 538
Nidularium campo-alegrensis Leme HER X X X T MBS 748
Pitcairnia fl ammea Lindl. var fl occosa L.B.Sm. HER X X X TM MBS s/nº
Vriesea altodaserrae L.B. Sm. HER X X T AYM 167
Vriesea heterostachys (Baker) L.B.Sm. HER X TM AYM 366
Vriesea guttata Linden & André HER X X TM MBS 537
Vriesea platynema var. variegata Gaudich. HER X X X X TC AYM 166
Wittrockia cyathiformis (Vellozo) Leme HER X X T MBS 416
CACTACEAE
Hatiora gaertneri (Regel) Barthlott EPI X T MBS 539
Hatiora rosea (Lagerh.) Barthlott EPI X T MBS 507
Rhipsalis sp. EPI X T AYM 98
Tabela 3. Continuação...
59
Florística altomontana no Paraná
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
CAMPANULACEAE
Siphocampylus eichleri Kanitz HER X TC AYM 169
Siphocampylus fi mbriatus Regel HER X X X T MBS 234
Siphocampylus fulgens Leb. HER X X X T AYM 45
CARDIOPTERIDACEAE
Citronella paniculata (Mart.) Howard ARV X X X X T AYM 182
CELASTRACEAE
Maytenus glaucescens Reiss. ARV X X X T MBS 418
Maytenus urbaniana Loes. ARV X X T MBS 541
CHLORANTACEAE
Hedyosmum brasiliense Miq. ARB X TM MBS 544
CLETHRACEAE
Clethra scabra Sleumer var. variegata (Meissner) Sleumer ARV X T AYM 172
Clethra uleana Sleumer ARV X X X T MBS 353
CORNACEAE
Griselinia ruscifolia (Clos.) Taub. TREP X X X X T AYM 46
CUCURBITACEAE
Cayaponia cf. palinata Cogn. TREP X X T AYM 318
CUNONIACEAE
Weinmannia humilis Engler ARV X X X T MBS 16
Weinmannia paullinifolia Pohl ex Ser. ARV X X TM AYM 173
CYPERACEAE
Carex sp. HER X TC AYM 103
Pleurostachys beyrichii (Nees) Steud. HER X X X X T MBS 419
Rhynchospora cf. exaltata Kunth HER X X X X TC MBS 468
Rhynchospora cf. splendens Lindm. HER X X X T MBS 419
Rhynchospora sp. HER X T MBS 684
Scleria panicoides Kunth HER X X T AYM 298
Indeterminada 1 HER X T AYM 47
Indeterminada 2 HER X T AYM 104
Indeterminada 3 HER X T AYM 103
DIOSCOREACEAE
Dioscorea sanpaulensis R. Knuth TREP X X X TC AYM 174
ERICACEAE
Agarista niederleinii (Sleumer) Judd var. acutifolia W.S. 
Judd.
ARV X X TC MBS 421
Agarista niederleinii (Sleumer) Judd var. niederleinii ARV X TC MBS 549
Agarista sp. ARV X TC AYM 376
Gaultheria serrata (Vell.) Sleum. ex Kin.-Gouv. var. 
 organensis (Meisn.) Luteyn
ARB X TC MBS s/nº
Gaultheria sp. ARB X TC MBS 395
Gaylussacia brasiliensis (Spr.) Meissn. var. brasiliensis ARB X X X X TC MBS 378
Gaylussacia caratuvensis R.R.Silva & Cervi ARB X TC MBS 77
Gaylussacia sp. ARB X TC MBS 394
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum gonoclados (Mart.) O.E. Schulz ARB X X X T MBS 550
ESCALLONIACEAE
Escallonia laevis (Vell.) Sleum. ARV X TC MBS 247
EUPHORBIACEAE
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. ARV X X TM MBS s/nº
Phyllanthus carolinensis Walter ARB X T MBS 397
Tabela 3. Continuação...
60
Scheer, M.B. & Mocochinski, A.Y.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
FABACEAE - CAESALPINIOIDEAE
Senna organensis (Glaz. ex Harms) Irw. & Barn var. 
 extratropica Irwin & Barneby
ARV X X TC AYM 223
FABACEAE - MIMOSOIDEAE
Inga barbata Bentham ARV X X X T MBS 592
GENTIANACEAE
Macrocarpaea rubra Malme HER X X X T MBS 115
GESNERIACEAE
Nematanthus australis Chautems EPI X X X X T MBS s/nº
Nematanthus cf. tessmanii (Hoehne) Chautems EPI X TM MBS 422
Sinningia aff. magnifi ca (Otto & A.Dietr.) Wiehle HER X TC AYM 369
Sinningia mauroana Chateums EPI X T MBS 274
IRIDACEAE
Sisyrinchium vaginatum Spreng. HER X TC MBS 520
LAMIACEAE
Hesperozigis rhododon Epling ARB X X X TC MBS s/nº
Hesperozigis sp. inedt. HER X TC MBS s/nº
Salvia melissifl ora Bentham HER X T MBS s/nº
LAURACEAE
Ocotea porosa (Nees & C. Mart.) Barroso ARV X X X X T AYM 214
Ocotea vaccinioides (Meisn.) Mez ARV X X T MBS 504
Ocotea pulchella Mart. ARV X TM MBS426
Ocotea bicolor Vattimo ARV X X T AYM 215
Ocotea tristis Mart. ex Nees ARV X T MBS 494
Persea alba Nees ARV X X T AYM 213
Persea pyrifolia (Ness.) Kopp. ARV X X X T AYM 57
Nectandra cf. membranacea (Sw.) Griseb. ARV X T MBS 750
Cinamomum cf. hatschbachii Vattimo ARV X X TM MBS s/nº
LENTIBULARIACEAE
Utricularia reniformis A. St. Hill. HER X X X T AYM 217
LOGANIACEAE
Spigelia tetraptera Taub. ex Glaz. ARB X X T AYM 138
LORANTHACEAE
Struthanthus cf. vulgaris Mart. TREP X T MBS 106
Struthanthus complexus Eichler TREP X T MBS 685
Struthanthus sp. TREP X T AYM 309
MALPIGHIACEAE
Heteropterys nitida H.B. & K. TREP X TM MBS 323
MELASTOMATACEAE
Leandra acutifl ora (Naudin) Cogn. ARB X T MBS 429
Leandra carassana (DC.) Cogn. ARB X T MBS 509
Leandra hatschbachii Brade ARB X X T MBS 656
Leandra cf. multiplinervis (Naudin) Cogn. ARB X T MBS 655
Leandra cf. quinquedentata (Mart.& Schrank) Cogn. ARB X X X X T MBS 239
Leandra sp. 1 ARB X T AYM 321
Leandra sp. 2 HER X T MBS 509
Miconia cubatanensis Hoehne ARB X X TM AYM 276
Miconia lymanii Wurdack ARB X X X X T AYM 62
Miconia ramboi Brade ARV X MBS s/nº
Miconia sp. ARB X T AYM 279
Tabela 3. Continuação...
61
Florística altomontana no Paraná
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
Tibouchina hospita (DC) Cogn. ARB TC MBS 661
Tibouchina hatschbachii Wurdack ARB X X TC MBS 325
Tibouchina reitzii Brade ARV X X X X T MBS 286
Indeterminada 1 ARB X T AYM 278
Indeterminada 2 ARB X T MBS 696
MELIACEAE
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. ARV X X X TM MBS s/nº
MONIMIACEAE
Mollinedia cf. uleana Perk. ARV X X X T AYM 141
MYRSINACEAE
Conomorpha peruviana A.DC. ARV X X TM MBS 596
Myrsine altomontana M.F.Freitas & Kin.-Gouv. ARV X X X X T MBS 81
Myrsine cf. umbellata Mart. ex DC. ARV X X X TM AYM 225
MYRTACEAE
Blepharocalyx salicifolius (H.B.K.) O.Berg ARV X X X X T AYM 146
Calyptranthes obovata Kiaersk. ARV X T MBS 640
Calyptranthes sp. ARV X T AYM 285
Eugenia cf. oeidocarpa O.Berg. ARV X TM AYM 293
Eugenia eurysepala Kiaersk. ARV X X TM MBS 665
Eugenia handroana D.Legrand ARV X X TM AYM 133
Eugenia neomyrtifolia Sobral ARB X X T AYM 126
Eugenia sclerocalyx D.Legrand ARV X X X T AYM 68
Eugenia sp. ARV X X T AYM 288
Gomidesia sellowiana Berg. ARV X X X X T AYM 320
Myrceugenia alpigena (DC.) Landrum ARV X T AYM 264
Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand ARV X X X X T MBS 501
Myrceugenia franciscensis (O.Berg) Landrum ARV X X X X T AYM 130
Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O.Berg. ARV X T MBS 687
Myrceugenia ovata (Hook & Arn.) O.Berg. ARV X X X T MBS 649
Myrceugenia pilotantha (Kiaersk.) Landrum ARV X X T MBS 662
Myrceugenia seriatoramosa (Kiaersk.) D.Legrand & Krausel ARV X X X T AYM 291
Myrceugenia sp. 1 ARV X X X T MBS 692
Myrceugenia sp. 2 ARV X T MBS 679
Myrcia breviramis (Berg.) D.Legrand ARV X X X X T MBS 65
Myrcia cf. dicrophylla D.Legrand ARV X TM MBS 503
Myrcia cf. freyreissiana (O. Berg.) Kiaersk. ARV X TM MBS 669
Myrcia cf. rostrata DC. ARV X TM AYM 268
Myrcia obtecta Kiaersk. ARV X X X T MBS 641
Myrcia richardiana (O.Berg) Kiaersk. ARV X X X X T MBS 496
Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum ARV X X X X T AYM 270
Plinia cordifolia (D.Legrand.) Sobral ARV X X X T MBS 365
Psidium sp. ARV X TM AYM 289
Siphoneugena reitzii D.Legrand ARV X X X X T AYM 123
Indeterminada 1 ARV X T MBS s/nº
Indeterminada 2 ARV X T AYM 288
Indeterminada 3 ARV X X T MBS 515
Indeterminada 4 ARV X T AYM 145
Indeterminada 5 ARV X T MBS 687
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita (Vell.) Reitz ARV X TM MBS 232
Tabela 3. Continuação...
62
Scheer, M.B. & Mocochinski, A.Y.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
OCHNACEAE
Ouratea vaccinioides Engl. ARV X X T AYM 186
ONAGRACEAE
Fuchsia regia (Vand. ex. Vell) Muniz var. serrae P.E.Berry TREP X X X T AYM 144
ORCHIDACEAE
Bulbophyllum napellii Lindl. EPI X TM MBS 580
Dichaea anchorifera Cogn. EPI X TM AYM 208
Encyclia cf. patens Hook. EPI X TM AYM 209
Encyclia fausta (Rchb. f. ex Cogn.) Pabst EPI X T AYM 240
Epidendron ellipticum Grah. HER X TC MBS 113
Gomesa sp. EPI X TM AYM 211
Maxillaria bradei Schltr. ex Hoehne EPI X TM AYM 212
Maxillaria picta Hook. EPI X TM AYM 131
Maxillaria sp. EPI T MBS 608
Octomeria cf. iguapensis Schltr. EPI X T MBS s/nº
Octomeria cf. robusta Barb.Rodr. EPI T MBS 577
Oncidium fl exuosum (Kunth) Lindl. HER X TM MBS 581
Oncidium sp. HER X T MBS s/nº
Phymatidium tillandsioides Barb.Rodr. EPI X T AYM 206
Pleurothallis sp. 1 EPI X TM MBS 582
Pleurothallis sp. 2 EPI X TM AYM 239
Pleurothallis sp. 3 EPI X TM MBS s/nº
Prescottia cf. stachyoides (Sw.) Lindl. HER X X X TM AYM 678
Promenaea xanthina Lindl. EPI T AYM 189
Promenaea sp. EPI X T MBS s/nº
Sauroglossum sp. HER X TM MBS 578
Scaphyglottis modesta (Rchb. f.) Schltr. EPI X TM AYM 188
Sophronitis coccinea (Lindl.) Reichb. EPI X X X X T MBS 114
Stelis cf. fraterna Lindl. EPI T AYM 238
Indeterminada 1 EPI X T MBS s/nº
Indeterminada 2 EPI X T MBS s/nº
Indeterminada 3 EPI X TM MBS s/nº
Indeterminada 4 EPI X TM MBS s/nº
Indeterminada 5 HER X TM MBS 578
OROBANCHACEAE
Velloziella westermanii Dusén ARB X X X T MBS 598
PASSIFLORACEAE
Passifl ora mendoncaei Harms TREP X X T AYM 193
PENTAPHYLLACACEAE
Ternstroemia brasiliensis Cambess ARV X X X X T MBS s/nº
PIPERACEAE
Peperomia cf. rizzinii Yunker HER X X T MBS 564
Peperomia cf. trineuroides Dahlst. HER T MBS 565
Peperomia corcovadensis Gardner HER X X T MBS 414
Peperomia sp. 1 HER X T MBS 689
Peperomia sp. 2 HER X X T AYM 312
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn. HER X X T AYM 195
Piper xylosteoides (Kunth) Steud. ARB X T MBS 563
Tabela 3. Continuação...
63
Florística altomontana no Paraná
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
POACEAE
Aulonemia fi mbriatifolia M.G.Clark HER X TC MBS 456
Chusquea anelytroides Rupr. ex. Doell HER X X X T AYM 301
Paradiolyra micrantha (Kunth) Davidse & Zuloaga HER X X T MBS 683
Panicum sp. HER X X TC AYM 300
Panicum sp. HER X TC MBS s/nº
Paspalum polyphyllum Nees ex Trin. HER X TM MBS 472
Indeterminada 1 HER X T MBS 469
Indeterminada 2 TREP X X T MBS 677
Indeterminada 3 HER X T AYM 108
Indeterminada 4 HER X TM AYM 18
Indeterminada 5 HER X TM MBS 471
Indeterminada 6 HER X TM AYM 300
POLIGONACEAE
Coccoloba persicaria L. ARB X X T AYM 200
PROTEACEAE
Euplassa cantareirae Sleumer ARV X T MBS s/nº
Euplassa aff. nebularis Rambo & Sleumer ARV X TM MBS 465
Roupala rhombifolia Mart. ex Meissn. ARV X X X T MBS 502
Roupala cf. consimilis Mez ARV X MBS s/nº
RHAMNACEAE
Rhamnus sphaerosperma Sw. ARV X X X X T AYM 203
ROSACEAE
Prunus brasiliensis (Cham. & Schltdl.) Dietrich ARV X X X T MBS 574
RUBIACEAE
Alibertia concolor (Cham.) Schum. ARV X T AYM 80
Coccocypselum condalia Pers. HER X X X T MBS 329
Coccocypselum guianense (Aubl.) K. Schum. HER X T MBS 294
Coussarea contracta Benth. & Hook.f. ARV X TM AYM 132
Faramea cf. cyanea Müll. Arg. ARV X X T AYM 83
Faramea sp. 1 ARV X T AYM 80
Faramea sp. 2 ARV X T AYM 242
Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb ssp. indecorum 
(Cham. & Scl.) Dempster
HER X X TC MBS 303
Manettia cordifolia Wart. TREP X X X T AYM 29
Psychotria stachyoides Benth. ARB X X T MBS 597
Psychotria sp. 1 ARB X T AYM 82
Psychotria sp. 2 ARB X X T MBS 266
Rudgea jasminoides (Cham.) Müll. Arg ARB X T AYM 228
Rudgea parquioides (Cham.) Müll. Arg. ARV X X X T MBS 68
Rudgea sp. ARB X T MBS 301
Indeterminada 1 ARB X T MBS 68
Indeterminada 2 ARB X T MBS 446
SALICACEAE
Xylosma pseudosalzmanii Sleumer ARV X X T AYM 180
SAPINDACEAE
Mataybaguianensis Aubl. ARV X TM AYM 229
SMILACACEAE
Smilax campestris Griseb. TREP X X X X T MBS 450
Tabela 3. Continuação...
64
Scheer, M.B. & Mocochinski, A.Y.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
SOLANACEAE
Brunfelsia cf. pilosa Plowman ARB X T MBS 599
Solanum megalochiton Mart. TREP X TM AYM 23
Solanum sp. 1 ARB X T MBS 695
STYRACACEAE
Styrax martii Seub. ARV X X TM AYM 85
SYMPLOCACEAE
Symplocos incrassata Aranha ARV X T AYM 87
Symplocos corymboclados Brand ARV X X X X T MBS 701
Symplocos bidana Aranha ARV X X X T AYM 24
THEACEAE
Gordonia fruticosa (Schrad.) H.Keng ARV X X X X T AYM 88
THYMELAEACEAE
Daphnopsis fasciculata (Meisn.) Nevling ARV X TC AYM 235
Daphnopsis sellowiana Taub. ARV X X X T MBS 605
VALERIANACEAE
Valeriana ulei Grabn. HER X X X TC MBS 73
VIOLACEAE
Viola cerasifolia A.St.-Hill. HER X X T AYM 237
VOCHYSIACEAE
Vochysia cf. bifalcata Warm. ARV X TM AYM 246
WINTERACEAE
Drimys angustifolia Miers. ARV X X X T AYM 236
Drimys brasiliensis Miers. ARV X X X X T MBS 606
PODOCARPACEAE
Podocarpus sellowii Klotzsch ARV X X X X T MBS 231
ASPLENIACEAE
Asplenium oligophyllum Kaulf. EPI X T AYM 345
Asplenium scandicinum Kaulf. EPI X T MBS 725
Asplenium harpeodes Kunze EPI X T MBS 726
Asplenium pseudonitidum Raddi EPI X T AYM 91
Indeterminada 1 HER X T AYM 147
BLECHNACEAE
Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. HER X X X T AYM 10
DRYOPTERIDACEAE
Arachniodes cf. denticulata (Sw.) Ching EPI X X T MBS 743
Pteris defl exa Link HER X T MBS 732
Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching HER X X X T MBS 706
Lastreopsis amplissima (C. Presl) Tindale X X T AYM 306
Indeterminada 1 HER X T AYM 330
CYATHECEAE
Alsophila capensis J. Sm. HER X T MBS 723
Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin HER X TM AYM 343
Cyathea sp. 1 HER X X T AYM 9
Cyathea sp. 2 HER X T AYM 92
Cyathea sp. 3 HER X T AYM 344
Plagiogyria fi alhoi Copel HER X T AYM 310
GLEICHENIACEAE
Gleichenella pectinata (Willd.) Ching HER X TM AYM 356
Tabela 3. Continuação...
65
Florística altomontana no Paraná
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Família/Espécie Forma Local Fitofi sionomia Amostra
IBI IGR PRA GIG
GRAMMITIDACEAE
Cochlidium punctatum (Raddi) L.E. Bishop X X X T AYM 332
Lellingeria apiculata (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm. & 
R.C. Moran
EPI X T MBS 711
Lellingeria depressa (C. Chr.) A.R. Sm. & R.C. Moran EPI X X T AYM 338
Lellingeria organensis (Gardner) A.R. Sm. & R.C. Moran EPI X T MBS 715
Terpsichore achilleifolia (Kaulf.) A.R. Sm. EPI X X X T AYM 14
Terpsichore reclinata (Branc) Labiak EPI X T MBS 733
HYMENOPHYLLACEAE
Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw. HER X X T MBS 720
Hymenophyllum caudiculatum Mart. HER X T MBS 719
Hymenophyllum magellanicum Willd. HER X X T AYM 342
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. HER X X T MBS 718
Hymenophyllum pulchellum Schltdl. & Cham. HER X T AYM 339
Trichomanes cristatum Kaulf. HER X T MBS 721
LOMARIOPSIDACEAE
Elaphoglossum ornatum (Mett. ex Kuhn) H. Christ EPI X X T AYM 336
Elaphoglossum squamipes (Hook.) T.Moore EPI X X T AYM 16
LYCOPODIACEAE
Huperzia acerosa (Sw.) Holub EPI X TM AYM 349
Huperzia heterocarpon (Fée) Holub EPI X X X T MBS 390
Huperzia quadrifariata (Bory ex Duperrey) Rothm. EPI X X X T MBS 703
POLYPODIACEAE
Campyloneurum cf. acrocarpon EPI X TM AYM 335
Campyloneurum fallax Fée EPI X T MBS 458
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl EPI X X X T MBS 713
Pecluma sicca (Lindm.) M.G. Price EPI X T MBS 711
Pecluma recurvata (Kaulf.) M.G. Price EPI X T MBS 740
Pecluma sp. EPI X T AYM 305
Polypodium hirsutissimum Raddi EPI X X X T AYM 359
Serpocaulon catharinae (Langsd. & Fisch.) A.R. Sm. EPI X X T MBS 741
PTERIDACEAE
Adianthum sp. 1 EPI X T AYM 334
Adianthum sp. 2 HER X TM AYM 333
Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm. HER X T AYM 17
Lindsaea botrychioides A. St.-Hil. HER X T MBS 702
Lindsaea ovoidea Fée HER X T MBS 709
Pteris sp. HER T MBS 724
SCHIZAEACEAE
Anemia ferruginea Kunth HER X T MBS 712
SELAGINELLACEAE
Selaginella macrostachya (Spring) Spring HER X TM MBS 735
Selaginella sp. 1 HER X TM AYM 354
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris sp. HER X X X X T AYM 149
Indeterminada 1 HER X T AYM 310
Indeterminada 2 HER X T AYM 147
Indeterminada 3 HER X TM AYM 343
Indeterminada 4 HER X T AYM 344
Total 185 165 129 154
Tabela 3. Continuação...
66
Scheer, M.B. & Mocochinski, A.Y.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn00609022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
resultados (Tabela 4). Além de serem mais próximas entre si (apro-
ximadamente 20 km), as fl orestas altomontanas das serras da Igreja 
e da Prata apresentam altitudes e gradientes altitudinais similares, 
entre 1.250 e 1.480 m s.n.m.. A Serra do Ibitiraquire apresenta maior 
extensão e maior gradiente altitudinal, com fl orestas altomontanas 
típicas, em alguns locais ocorrendo desde os 1.200 m, alcançando os 
1.850 m s.n.m., justifi cando sua maior riqueza de espécies (Tabela 3). 
A Serra Gigante apresenta fl orestas altomontanas em menores altitu-
des (entre 950 e 1.050 m s.n.m.), patamares considerados montanos 
nas outras serras amostradas. A ocorrência de fl orestas tipicamente 
altomontanas em menores altitudes, em montanhas pequenas e iso-
ladas, geralmente mais próximas ao mar e constantemente cobertas 
por neblina, é comumente atribuída ao efeito de elevação de massa 
ou “Massenerhebung effect”, fenômeno que envolve condições 
geográfi cas, geomorfológicas e climáticas, as quais tem infl uência 
na temperatura, na formação de nuvens e na insolação ultravioleta 
(Grubb 1971, Flenley 1995). Tais fl orestas estudadas no presente 
trabalho (Serra Gigante), apresentam uma área mais restrita e com 
um menor gradiente altitudinal, sofrem uma maior infl uência de 
ecossistemas montanos, justifi cando sua menor similaridade com os 
outros trechos amostrados.
3. Comparações com outras serras do sul e 
sudeste brasileiro
Segundo Tabela 3, nenhuma espécie arbórea foi comum a todas as 
áreas comparadas. Os índices de similaridade de Sörensen variaram 
de 0,04 até 0,78 (Tabela 5). 
O dendrograma da análise de agrupamento resultante da presença 
e ausência de espécies arbóreas nas fl orestas altomontanas das quatro 
serras estudadas e outras fl orestas ocorrentes acima dos 1.380 m de 
altitude na região sul (PR e SC) e acima dos 1.800 m na região sudeste 
(SP, RJ e MG) do Brasil, destacou dois grupos distintos (Figura 5).
O primeiro grupo incluiu as serras amostradas no presente traba-
lho e também as outras serras paranaenses compiladas na Tabela 2, 
todas classifi cadas como “Floresta Ombrófi la Densa Altomontana” 
e pertencentes ao Complexo Serra do Mar. Das serras amostradas, a 
Serra Gigante indicou ligeiramente maior proximidade com os tra-
balhos realizados em altitudes mais baixas na Serra da Baitaca (pico 
Anhangava) e na Serra do Marumbi (picos Marumbi e Vigia), em 
torno dos 1.280 m s.n.m.. Nesse grupo, seis espécies arbóreas foram 
encontradas em todas as áreas: Ilex microdonta, Drimys brasiliensis, 
Gomidesia sellowiana, Blepharocalix salicifolius, Gordonia fruticosa 
e Ocotea porosa (considerada como O. catharinensis na compilação 
de Koehler et al. 2002). 
O segundo grupo incluiu tanto fl orestas altomontanas represen-
tativas dos estados mais ao sul (SC e RS) quanto mais ao norte (SP, 
RJ e MG) das fl orestas do presente trabalho. No entanto, as duas 
fl orestas altomontanas de SC mostraram maior dissimilaridade com 
as outras dentro desse grupo. Os índices de similaridade de Sörensen 
reforçam tais resultados (Tabela 5). Isto está provavelmente ligado à 
grande distância entre as áreas, resultando em infl uências de diferentes 
centros de endemismo, como por exemplo o centro São Paulo/Rio de 
Nas fl orestas altomontanasdeste estudo foram encontradas espé-
cies novas, descritas recentemente e encontradas também em refúgios 
vegetacionais altomontanos por Mocochinski & Scheer (2008), tais 
como Alstroemeria amabilis (Assis 2003), Aulonemia fi mbriatifolia 
(Clark 2004) e Myrsine altomontana (Freitas & Kinoshita 2005). Além 
destas, 2 espécies de Symplocos descritas recentemente (Aranha et al. 
2009) e uma espécie nova de Hesperozigis (Figura 2), ainda não descrita 
(Tabela 3) também foram encontradas nas fl orestas altomontanas pelo 
presente trabalho. Esta situação refl ete o pequeno esforço de pesquisa 
realizado nos ecossistemas altomontanos e evidencia a importância de 
ações para sua conservação.
Considerando a riqueza fl orística vascular das fl orestas altomonta-
nas na Serra do Mar no Paraná apresentada neste trabalho, juntamente 
com o levantamento da fl ora vascular dos campos altomontanos 
realizado por Mocochinski & Scheer (2008), estabelece-se uma 
aproximação da riqueza fl orística dos ecossistemas altomontanos 
na Serra do Mar paranaense. Compilando-se as listas fl orísticas das 
duas formações (fl orestas altomontanas e refúgios vegetacionais 
altomontanos), obtem-se um total de 507 espécies ocorrentes nos 
ecossistemas altomontanos da Serra do Mar no Paraná. 
2. Comparações da fl orística vascular das fl orestas 
amostradas
As fl orestas altomontanas da Serra do Ibitiraquire apresentaram 
maior riqueza de espécies (185), seguidas das Serras da Igreja (165), 
Serra Gigante (154) e Serra da Prata (129). O número de espécies 
arbóreas detectadas foram 66, 56, 60 e 49, respectivamente. Das 
espécies listadas, 35 foram comuns às quatro serras, sendo 23 ar-
bóreas (Tabela 3).
O dendrograma da análise de agrupamento resultante da presença 
e ausência de espécies vasculares nas fl orestas altomontanas das 
quatro serras estudadas (Figura 4) indicou uma maior proximidade 
fl orística entre as serras da Igreja e da Prata. A Serra do Ibitiraquire 
fi cou em posição intermediária e a Serra Gigante apresentou menor 
proximidade. Os índices de similaridade de Sörensen reforçam tais 
Florística vascular
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Gigante
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(PR)
Prata
(PR)
Tabela 4. Similaridades fl orísticas com base no índice de Sörensen, considerando as espécies vasculares (incluindo determinações em nível de gênero e de 
morfotipos) das fl orestas altomontanas das quatro serras amostradas no Paraná. 
Table 4. Vascular Floristic Sörensen similarities for four cloud forests in the state of Paraná, Southern Brazil.
Ibitiraquire (PR)
Ibitiraquire (PR) _ Igreja (PR)
Igreja (PR) 0,57 _ Prata (PR)
Prata (PR) 0,60 0,62 _ Gigante (PR)
Gigante (PR) 0,34 0,39 0,40 _
Figura 4. Dendrograma de análise de agrupamento com base na presença e 
ausência de espécies vasculares nas fl orestas altomontanas de quatro serras 
amostradas no presente estudo.
Figure 4. Cluster analysis dendrogram of vascular species presence and absence 
in the four cloud forests sampled in the present study, Southern Brazil.
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Florística altomontana no Paraná
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características físico-químicas diferentes, que obviamente interferem 
na estrutura e composição da fl oresta. As fl orestas sobre Latossolos 
em Camanducaia, em Minas Gerais (França & Stehmann 2004), 
apresentam em média, 17 m de altura, diferindo das demais fl orestas 
analisadas neste trabalho (alturas entre 3 e 7 m) e concordando com 
a descrição de fl orestas altomontanas de Veloso et al. (1991). 
Portanto, ainda existem poucas informações para melhor defi nir 
e comparar as fl orestas altomontanas brasileiras, nas suas diferentes 
formações fi togeográfi cas: Forestas Ombrófi las Densas (Amazônica 
e Atlântica), Ombrófi la Mista e Estacionais. Para se obter melhores 
parâmetros sobre riqueza, distribuição de espécies e endemismo, são 
necessários trabalhos que priorizem a fl orística vascular de fl orestas 
altomontanas primárias e bem conservadas. Novos conhecimentos 
dessas formações e de suas funções, principalmente àquelas vin-
culadas à sua importância hidrológica, devem ser apresentados à 
sociedade e subsidiar melhor, medidas para sua conservação, manejo 
e restauração.
Agradecimentos
Agradecemos à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza 
pelo patrocínio do “Projeto Altomontana – A Floresta Ombrófi la 
Densa Altomontana e os Refúgios Vegetacionais Altomontanos no 
Paraná”, à Sociedade Fritz Muller de Ciências Naturais pelo apoio ao 
projeto. Agradecemos também às contribuições de Ruddy Proença, 
Samuel Arruda, Sandro M. Silva, Gustavo Gatti, Gilberto Tiepolo, 
Carlos V. Roderjan, Osmar S. Ribas, Gert G. Hatschbach, Juarez 
Cordeiro, Edimilson Costa, Marcos Sobral, Renato Goldenberg, Paulo 
Labiak, Armando C. Cervi, Élide dos Santos, Olavo A. Guimarães, 
Marília Borgo, Miriam Kaehler, Marcelo Brotto, Fabrício Meyer, 
Carina Kozera, Rodrigo A. Kersten e dos revisores anônimos da 
revista.
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Janeiro, discutido por Thomas et al. (1998), que tem maior infl uência 
nas regiões costeiras dos estados de São Paulo, Rio de Janeiro e sul 
do Espírito Santo.
Na análise realizada, as fl orestas altomontanas paranaenses 
(1º grupo) somente apresentaram Ilex microdonta como espécie arbó-
rea comum com as áreas de SC (índices de similaridade entre 0,12 e 
0,29; Tabela 5). O 1º grupo apresentou somente Drimys brasiliensis 
como espécie arbórea comum em todas as áreas comparadas mais 
ao norte (SP, RJ e MG) (índices de similaridade entre 0,04 e 0,20; 
Tabela 5).
Uma possível explicação para a diferenciação dos dois grupos 
é que a maior parte dos trabalhos em São Paulo, Rio de Janeiro e 
Santa Catarina indicou uma forte ocorrência de elementos da Floresta 
Ombrófi la Mista, tais como Araucaria angustifolia e Podocarpus 
lambertii, o que não ocorre nas áreas altomontanas estudadas do 
Paraná (Floresta Ombrófi la Densa Altomontana). Neste estado, tais 
espécies somente ocorrem no ecótono Floresta Ombrófi la Densa/
Mista, situado no patamar montano da face oeste da Serra do Mar, 
em contato com o planalto. Historicamente, a Araucaria angustifolia 
tem seu ponto mais setentrional (formação disjunta) na serra do 
Caparaó (Complexo da Serra da Mantiqueira), próximo à fronteira 
de Minas Gerais e do Espírito Santo, local alcançado em períodos 
climáticos favoráveis do Quaternário (Leite 2002). A presença desses 
elementos na região provavelmente deve-se ao relevo, aos solos, às 
menores temperaturas resultantes da altitude, e a menor infl uência 
das massas de ar e umidade oceânicas, mais comuns na face oriental 
da Serra do Mar (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Além disso, as 
fl orestas consideradas nos outros trabalhos foram descritas como 
secundárias e/ou alteradas por pastagens e/ou queimadas, incluindo 
citações de espécies comuns nas fases iniciais e intermediárias de su-
cessão secundária e em patamares montanos (por exemplo: Achornea 
glandulosa, Croton urucurana, Piptocarpha angustifolia, Mimosa 
scabrella e Myrsine coriacea). 
Outros fatores que diferem tais fl orestas são as formações geo-
lógicas e geomorfológicas diferentes das serras descritas no Paraná 
(Tabela 1). Por exemplo, a formação basáltica das serras do Rio do 
Rastro e da Igreja em Santa Catarina, (Falkenberg 2003), apresenta 
feições geomorfológicas diferentes das originárias das formações 
predominantemente graníticas da Serra do Mar paranaense. Tais 
condições resultaram em solos com diferentes profundidades e com 
Florística arbórea
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Figura 5. Dendrograma de análise de agrupamento com base na presença e 
ausência de espécies arbóreas nas quatro serras amostradas no Paraná e de 
outras fl orestas ocorrentes acima dos 1.380 m de altitude na região sul (PR e 
SC) e acima dos 1.800 m na região sudeste (SP, RJ e MG) do Brasil. 
Figure 5. Cluster analysis dendrogram of vascular species presence and 
absence in the four cloud forests sampled in the present study and for other 
forests occurring above 1,380 m a.s.l. in Southern Brazil and above 1.800 m 
a.s.l. in Southestern Brazil.
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Florística altomontana no Paraná
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Recebido em 12/08/08
Versão Reformulada recebida em 23/03/09
Publicado em 01/04/09
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01109022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Análise morfométrica em Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) (Characiformes, 
Gasteropelecidae) proveniente de diferentes bacias hidrográfi cas Sul-americanas
Edson Lourenço da Silva1,3, Liano Centofante2 & Carlos Suetoshi Miyazawa2
1Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade, 
Instituto de Biociências,Universidade Federal de Mato Grosso – UFMT,
Av. Fernando Corrêa da Costa, s/n, CCBS-II, CEP 78060-900, Cuiabá, MT, Brasil
2Laboratório de Citogenética Animal, Departamento de Biologia e Zoologia, Instituto de Biociências, 
Universidade Federal de Mato Grosso – UFMT,
Av. Fernando Corrêa da Costa, s/n, CCBS-II, CEP 78060-900, Cuiabá, MT, Brasil
3Autor para correspondência: Edson Lourenço da Silva, e-mail: ed.loren@uol.com.br
SILVA, E.L., CENTROFANTE, L. & MIYAZAWA, C.S. Morphometrics analysis in Thoracocharax stellatus 
(Kner, 1858) (Characiformes, Gasteropelecidae) from different South American river basins. Biota Neotrop., 
9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn01109022009.
Abstract: A free-size canonical variable analysis was made to investigate the morphological pattern of variation 
among different Thoracocharax stellatus populations in South American river basins: Araguaia-Tocantins and 
Paraguay Basins Rivers from Brazil, and Orinoco’s basin in Venezuela. Distinction among the samples from 
Araguaia-Tocantins and Orinoco were observed, with overlap of these populations with the Paraguay’s basin 
samples. The primarily characters responsible for this discrimination are head length and dorsal fi n length. The 
mechanisms that can act in this geographic variation among T. stellatus populations are discussed.
Keywords: geographic variation, morphometry, canonical variables, silver hatchetfi sh
SILVA, E.L., CENTROFANTE, L. & MIYAZAWA, C.S. Análise morfométrica em Thoracocharax stellatus (Kner, 
1858) (Characiformes, Gasteropelecidae) proveniente de diferentes bacias hidrográfi cas Sul-americanas. 
Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01109022009.
Resumo: Foram utilizadas análises de variáveis canônicas livres de tamanho com o objetivo de investigar os padrões 
de variação morfológica entre populações de Thoracocharax stellatus em bacias hidrográfi cas Sul-Americanas: 
rios das bacias Araguaia-Tocantins e Paraguai do Brasil e Orinoco na Venezuela. Distinções entre as amostras 
do Araguaia-Tocantins e Orinoco foram observadas, com leve sobreposição dessas populações com as amostras 
da bacia do Paraguai. Os caracteres morfométricos que são os principais responsáveis por esta diversifi cação 
são comprimento da cabeça e comprimento da nadadeira dorsal. Os mecanismos que podem estar atuando nesta 
variação geográfi ca entre populações de T. stellatus são discutidos. 
Palavras-chave: variação geográfi ca, morfometria, variáveis canônicas, papudinho.
72
Silva, E.L. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01109022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Introdução
Indivíduos de uma mesma espécie que habitam diferentes regi-
ões geográfi cas ou são expostos a diferentes condições ambientais, 
freqüentemente exibem distintos fenótipos (Gould & Johnston 1972, 
Brett 1979). Nestes casos, as barreiras geográfi cas e/ou ecológicas 
permitem o estabelecimento de traços nas populações que represen-
tam modelos apropriados para o estudo da plasticidade fenotípica 
das espécies (Molina et al. 2006). 
A família Gasteropelecidae compreende um grupo de peixes 
neotropicais de pequeno porte, que inclui nove espécies distribuídas 
em três gêneros: Carnegiella Eigenmann 1909; Gasteropelecus 
Bloch, 1784 e Thoracocharax Fowler, 1906, ocorrendo no Panamá 
e em todos os países da América do Sul, exceto Chile (Weitzman & 
Palmer 2003). Apesar do pequeno número de espécies, esta família 
apresenta muitos problemas taxonômicosrelacionados à distinção das 
mesmas. Desta forma, considerando a sua ampla distribuição, análises 
mais acuradas de indivíduos de diferentes localidades, podem revelar 
a existência de espécies adicionais (Weitzman & Weitzman 1982, 
Weitzman & Palmer 1996, Weitzman & Palmer 2003).
Um exemplo de estudo que demonstrou tais divergências foi o 
realizado por Géry (1977) com Carnegiella marthae Myers, 1927 
que apresentou diferenças marcantes em alguns caracteres merís-
ticos entre as populações isoladas provenientes dos rios Orinoco e 
Negro, bem como Amazônia Peruana e Rio Madeira. Segundo este 
autor, a forma típica dos rios Orinoco-Negro têm sido chamada de 
 Carnegiella marthae marthae, e a da Amazônia Peruana é denomi-
nada Carnegiella marthae schereri.
Thoracocharax stellatus (Kner, 1858), objeto deste estudo, 
representa também um interessante modelo para avaliar possíveis 
diferenças entre populações isoladas uma vez que se trata da espécie 
mais amplamente distribuída dentre os gasteropelecídeos (Weitzman 
& Palmer 1996, Netto-Ferreira et al. 2007), ocorrendo nas bacias 
hidrográfi cas dos rios Amazonas, Paraguai, Araguaia-Tocantins e 
Orinoco (Weitzman 1960). Desta forma, este trabalho compara amos-
tras de populações isoladas de T. stellatus provenientes de rios que 
compõem os sistemas de bacias Araguaia-Tocantins e Paraguai, do 
Brasil, e Orinoco, da Venezuela, com o objetivo de verifi car possíveis 
variações morfológicas entre estas, contribuindo para o entendimento 
da plasticidade fenotípica da espécie.
Material e Métodos
1. Material examinado 
Os indivíduos de T. stellatus utilizados neste estudo são prove-
nientes de cinco regiões distribuídas nas bacias hidrográfi cas dos rios 
Paraguai, Araguaia-Tocantins e Orinoco (Figura 1). Os exemplares 
originários da bacia do rio Paraguai provêm de três locais distintos: 
localidade de São Gonçalo (SG), município de Cuiabá, Mato Grosso 
(15° 39’ 9,96” S and 56° 4’ 8,62” O); Reserva Particular do Patrimônio 
Natural SESC Pantanal (SE), município de Barão do Melgaço, Mato 
Grosso (16° 38’ 55,0” S and 56° 28’ 06,2” O); e município de Barra 
do Bugres (BB), Mato Grosso (15° 4’ 41,13” S and 57° 10’ 55,64” O). 
Este material está depositado no Laboratório de Citogenética Animal, 
Universidade Federal do Mato Grosso, município de Cuiabá, Mato 
Grosso (LCA 018, LCA 023, LCA 028).
Barinas
Guanare
Los Morros
Rio Meta
MT
Sta. Rosa
Nova
Mutum
São José
do Rio Claro
Nova
Lacerda
Pontes e
Lacerda
Canceres
Cuiabá
Rondonopolis
São
Vicente
Nova
Xavantina
Primavera 
do Leste
Primavera 
do Leste
ParanatingaParanatinga Água
Boa
Dona
Rosa
Vila Ribeirão
Bonito
Canarana
Nobres
BB
SG
BG
SE
Diamantino
Gaúcha
do Norte
Torixoréu
Pocane
Porto
Cercado
P
ar
ag
ua
i
Rio
 Or
ino
co
R
. M
an
ap
ire
San Fernando
VE
R. Guanare
R. Portuguesa
R. Capan
aparo
R. Arauc
a
R. Apure
070
070 070
364
25
Barra
do Garças
N
S
O L
174
Porto Limão
Figura 1. Mapa evidenciando a região de origem das cinco populações de Thoracocharax stellatus (SG = São Gonçalo, SE = SESC Pantanal, BB = Barra do 
Bugres, BG = Barra do Garças e VE = Venezuela).
Figure 1. Map evidencing the region of origin of the fi ve populations of Thoracocharax stellatus (SG = São Gonçalo, SE = SESC Pantanal, BB = Barra do 
Bugres, BG = Barra do Garças, and VE = Venezuela).
73
Morphometrics analysis in Thoracocharax stellatus
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01109022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Para o estudo morfométrico da população proveniente da bacia 
do Araguaia-Tocantins (BG) foram utilizados exemplares coletados 
no Rio Araguaia, município de Barra do Garças estado de Mato 
Grosso (15° 53’ 25,47” S and 52° 14’ 22,05” O). Os espécimes 
estão depositados no laboratório de Ictiologia do Departamento de 
Ciências Biológicas e da Saúde, Instituto Universitário do Araguaia- 
Universidade Federal de Mato Grosso, Mato Grosso (ICLMA 015).
Os espécimes da bacia do Rio Orinoco são provenientes 
dos córregos Mamon e Maraca, município de Guanare, Estado 
 Portuguesa - Venezuela (09° 04’18” N and 69° 30’ 54” O; 09° 04’ 18” N 
and 69° 30’ 4” O) e estão depositados no Alburn University Museum, 
Alburn Alabama - USA (AUM 22643, AUM 5299).
2. Análises morfométricas
Para análise morfométrica foram utilizados 73 indivíduos. Todas as 
medidas dos caracteres morfométricos foram obtidas com o auxílio de 
paquímetro de aço com precisão de 0,05 mm. Medidas ponto a ponto 
foram realizadas para os seguintes caracteres: comprimento padrão (CP), 
distância pré-dorsal (DPD), altura do corpo (AC), altura do pedúnculo 
caudal (APC), comprimento do pedúnculo caudal (CPC), comprimento 
da nadadeira dorsal (CND), comprimento da nadadeira peitoral (CNP), 
comprimento da cabeça (CC), comprimento do focinho (CF), compri-
mento da maxila (CM), distância interorbital (DI) e diâmetro da órbita 
(DO), de acordo com Fink & Weitzmann (1974) (Figura 2).
A forma do corpo foi estudada através da Análise de Variáveis 
Canônicas Livres de Tamanho (AVC) (Reis et al., 1990). Esta análise 
permite a visualização das similaridades morfológicas entre indivídu-
os pela projeção dos valores individuais para cada população sobre 
os eixos canônicos de um gráfi co bidimensional, fornecendo valores 
de signifi cância das diferenças nos valores médios dos caracteres 
morfométricos entre as populações de T. stellatus. As análises foram 
feitas utilizando-se o software PAST v. 1.3 (Hammer & Harper 2004) 
e Systat v. 10.
Resultados
As cinco populações de T. stellatus estudadas se sobrepõem con-
sideravelmente em tamanho para todos os caracteres morfométricos 
(Tabela 1). Contudo, é possível verifi car que as médias das populações 
do Araguaia-Tocantins e Paraguai são maiores que a população do 
CP
CPC
APC
CNPDP
D CN
D
CFDI
AC
CM
DO
CC
Figura 2. Caracteres morfométricos mensurados em Thoracocharax 
 stellatus de cinco diferentes regiões. Comprimento padrão (CP), distância 
pré-dorsal (DPD), altura do corpo (AC), altura do pedúnculo caudal (APC), 
comprimento do pedúnculo caudal (CPC), comprimento da nadadeira dorsal 
(CND), comprimento da nadadeira peitoral (CNP), comprimento da cabeça 
(CC), comprimento do focinho (CF), comprimento da maxila (CM), distância 
interorbital (DI) e diâmetro da órbita (DO).
Figure 2. Morphometric characters measured in Thoracocharax stellatus of fi ve 
different region: standard length (CP), pre-dorsal length (DPD), body height 
(AC), caudal peduncle height (APC), caudal peduncle length (CPC), dorsal fi n 
length (CND), pectoral fi n length (CNP), head length (CC), snout length (CF), 
upper jaw length (CM), interorbital distance (DI), and orbit diameter (DO).
Tabela 1. Média, desvio padrão (em parênteses) e amplitude de variação de 12 caracteres (mm) para cinco populações de Thoracocharax stellatus. 
(SG = São Gonçalo, SE = SESC Pantanal, BB = Barra do Bugres, BG = Barra do Garças, VE = Venezuela).
Table 1. Mean, standard deviation (in parentheses) and amplitude of variation of 12 characters (mm) for fi ve populations of Thoracocharax stellatus. 
(SG = São Gonçalo, SE = SESC Pantanal, BB = Barra do Bugres, BG = Barra do Garças, VE =Venezuela).
Caráter Paraguai Araguaia Tocantins Orinoco
SG
(N = 26)
SE
(N = 27)
BB
(N = 20)
BG
(N = 23)
VE
(N = 20)
CP 40,4 (2,9)
36,3-48,2
40,9 (2,7)
36,1-47,5
40,0 (6,6)
28,1-51,5
43,8 (6,0)
27,8-55,0
30,2 (4,4)
20,9-41,2
DPD 28,5 (2,2)
24,0-33,5
28,3 (2,1)
24,9-32,6
28,4 (5,1)
19,4-36,4
30,9 (3,5)
25,9-37,7
21,6 (3,4)
14,5- 30,6
AC 24,1(1,8)
21,1-28,6
24,3 (1,4)
22,2-27,5
23,6 (4,4)
16,9-30,5
25,5 (2,8)
21,5-31,2
17,1 (2,7)
10,9-23,9
APC 3,9 (0,4)
3,3-4,6
4,2 (0,48)
3,3-5,2
3,8 (0,7)
2,7-4,9
3,9 (0,6)
2,8-5,0
3,0 (0,5)
1,9-4,2
CPC 2,6 (0,5)
1,9-3,7
2,8 (0,3)
2,2-3,5
2,3 (0,4)
1,6-3,1
3,1 (0,5)
2,4-4,3
2,5 (0,4)
1,6-3,0
CPD 9,4 (0,8)
7,9-10,7
8,8 (1,8)
5,0-13,3
9,2 (1,7)
6,6-12,5
5,1 (0,8)
4,0-7,0
7,8 (1,2)
5,2-10,6
CNP 20,6 (1,5)18-24,7
21,3 (2,0)
18,2-25,7
20,6 (3,9)
14,0-28,0
24,2 (2,9)
19,1-29,6
15,8 (2,6)
10,3-22,1
CC 9,7 (0,7)
8,4-11,2
9,7 (0,8)
8,6-11,2
9,8 (1,7)
7,3-13,3
9,3 (1,3)
7,3-12,2
8,9 (1,5)
5,7-12,6
CF 2,6 (0,3)
1,9-2,9
2,5 (0,3)
1,9-3,3
2,5 (0,5)
1,9-3,7
3,1 (0,4)
2,4-3,9
2,1 (0,4)
1,6-3,1
CM 7,3 (0,9)
5,6-8,6
6,6 (1,1)
4,0-7,9
8,1 (1,3)
5,3-10,3
7,1 (0,9)
5,2-8,6
4,2 (0,8)
3,0-7,1
DI 4,7 (0,3)
4,2-5,5
4,6 (0,3)
4,2-5,3
4,5 (0,7)
3,6-6,1
5,1 (0,6)
4,0-6,3
3,5 (0,5)
2,5-4,7
DO 3,6 (0,2)
3,2-4,0
3,5 (0,3)
3,1-4,1
3,4 (0,5)
2,4-4,5
3,8 (0,4)
3,1-4,6
2,9 (0,4)
2,2-3,8
74
Silva, E.L. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01109022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Orinoco. As três sub-populações que compõem o grupo da bacia do 
Paraguai (SG, SE, e BB) apresentam um conjunto de caracteres com 
valores intermediários em comum. A amplitude de variação dos carac-
teres morfométricos de T. stellatus de todas as populações analisadas 
indicam que a variação intrapopulacional é bastante elevada.
Com a análise discriminante multivariada pôde-se constatar que 
há uma diferenciação signifi cativa entre as populações com relação às 
médias dos caracteres morfométricos (Wilk’s Λ = 0,0068; F = 21,34; 
p < 0,0001). A primeira variável canônica livre de tamanho (VC1) 
acumula 66,32% da variação observada entre os grupos, enquanto 
que a segunda 28,35%. Tanto VC1 quanto VC2 possui valores nega-
tivos e positivos, demonstrando a interação entre forma e tamanho 
dos espécimes (Tabela 2). A ordenação das cinco populações sobre 
o eixo da VC1 mostra que há completa discriminação entre as popu-
lações do Araguaia-Tocantins e Orinoco (BG e VE respectivamente) 
(Figura 3b).
Contudo, as populações Araguaia-Tocantins em um extremo do 
espaço canônico e Orinoco em outro apontam discreta sobreposição 
com a população SE proveniente da bacia do Paraguai. No espaço 
produzido pela VC2 é possível verifi car que a população do Orinoco 
(VE) se distingue claramente do conjunto formado pela população 
SG e BB (Paraguai) e que a população Araguaia-Tocantins se distin-
gue somente da população BB (Paraguai) (Figura 3b).
A correlação dos caracteres originais com a VC1 mostra que o 
comprimento da nadadeira dorsal da população Araguaia-Tocantins e 
o comprimento da cabeça da população Orinoco contribuíram para a 
discriminação entre as populações (Figura 3a), sugerindo uma varia-
ção adaptativa local. No eixo da VC2, o comprimento do maxilar e a 
altura do corpo para a população Orinoco foram os caracteres mais 
importantes para discriminação das populações no espaço projetado 
pelas variáveis canônicas independentes do tamanho (Figura 3a).
Discussão
As análises morfométricas permitiram agrupar as diferentes popu-
lações de T. stellatus em pelo menos três conjuntos baseados em dife-
renças signifi cativas tanto no tamanho quanto na forma dos indivíduos. 
Os grupos formados compreendem respectivamente as populações das 
bacias dos rios Araguaia-Tocantins, Paraguai e Orinoco.
Tabela 2. Coefi cientes das variáveis canônicas discriminantes livres de 
tamanho (VC1 e VC2) de 12 caracteres morfométricos das populações de 
Thoracocharax stellatus. Os valores estão expressos como vetores de cor-
relação entre os coefi cientes e os caracteres originais.
Table 2. Coeffi cients of free-size canonical variable (VC1 and VC2) of 
12 morphometrics characters of the populations of Thoracocharax stellatus. 
The values are expressed as correlation’s vectors between the coeffi cients 
and original characters.
Caráter VC1 VC2
CP 0,207 –0,022
DPD 0,271 0,153
AC –0,014 –0,418
APC 0,143 –0,125
CPC –0,039 0,374
CND 0,761 –0,150
CNP –0,251 0,242
CC 0,419 0,359
CF –0,136 0,259
CM –0,102 –0,513
DI –0,121 0,022
DO –0,001 0,324
% variação 66,32% 28,35%
Figure 3. a) Vetores mostrando a direção da variação dos caracteres no plano 
da variável canônica 1 e 2; b) Diagrama de dispersão dos escores individuais 
das cinco populações de Thoracocharax stellatus no espaço defi nido pelas 
variáveis canônicas 1 e 2 (SG = São Gonçalo, SE = SESC Pantanal, BB = Barra 
do Bugres, BG = Barra do Garças e VE =Venezuela).
Figura 3. a) Vectors showing the directions of characters on canonical 
variable 1 and 2; b) Diagram of dispersion of individual scores of the fi ve 
 Thoracocharax stellatus populations in the space defi ned for canonical vari-
ables 1 and 2 (SG = São Gonçalo, SE = SESC Pantanal, BB = Barra do Bugres, 
BG = Barra do Garças, and VE = Venezuela).
0,48
0,56
–0,56 –0,24
0,64
0,72
0,80
0,88
0,96
1,04
C
or
re
la
çã
o 
co
m
 V
C
 2
Correlação com VC 1
0 0,08
a
CND
APC
CPDI
CNP
DO
CF
CPC
CC
AC CM
DPD
b
BB
BB
BB
BB
BG
BG
BG
BG
BG
BG
SE
SG
SG
SG
SG
SE
VE
VE
VE
VE
SE
SE
SE
Va
riá
ve
l c
an
ôn
ic
a 
2
Variável canônica 1
As variáveis que determinaram o tamanho e a forma dos indi-
víduos da população do Orinoco foram responsáveis pela distinção 
deste grupo dos demais. De forma geral, nesta população, caracteres 
como comprimento pré-dorsal, comprimento padrão, comprimento 
da cabeça e comprimento do maxilar foram os que apresentaram 
os menores valores médios. Na população do Araguaia-Tocantins 
somente o comprimento médio da nadadeira dorsal é menor que nas 
demais populações.
O exame da contribuição de cada caracter morfométrico isolado 
não implicou na diferenciação das populações de T. stellatus. Pelo 
contrário, caracteres como comprimento da cabeça e comprimento da 
75
Morphometrics analysis in Thoracocharax stellatus
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01109022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
foram os mais variáveis e capazes de distinguir as populações, suge-
rindo ação de diferentes regimes seletivos sobre estas.
Neves & Monteiro (2003) observaram que a divergência morfo-
lógica intra-específi ca em Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801 
está fortemente associada ao habitat. Nestas populações o corpo é 
mais alto em indivíduos que habitam regiões cobertas por macrófi tas e 
mais fusiforme em indivíduos que habitam regiões abertas. O mesmo 
padrão pode ser observado para Bryconops caudomaculatus (Günther 
1864) e Biotodoma wawrini (Gosse 1963), que apresentam corpo 
mais fusiforme quando encontrados em canais do que em lagoas da 
planície de inundação venezuelana (Langerhans et al. 2003).
No que diz respeito à morfologia de caracteres relacionados 
ao hábito alimentar, muitos autores afi rmam que estas variações 
podem ser observadas mesmo entre peixes de uma mesma espécie, 
que ocupam diferentes ambientes, sendo uma resposta adaptativa 
ao tipo de alimento explorado (Lindsey 1981, Meyer 1990, Turigan 
et al. 1995).
Estudando o hábito alimentar de T. stellatus em um trecho lêntico 
da bacia do alto Rio Tocantins, Netto-Ferreira et al. (2007) observaram 
a estreita relação da espécie com a área próxima às margens, onde 
presas, na sua maioria invertebrados terrestres, são fornecidas pela 
vegetação ripária associada. A manutenção da relação terra-água no 
caso de um ambiente lótico, exigiria adaptações que maximizassem a 
captura dos alimentos levando, além de alterações comportamentais, 
à mudanças em aspectos morfológicos.
As divergências morfológicas observadas neste estudo entre as 
populações de T. stellatus provenientes das bacias dos Rios Orinoco, 
Araguaia-Tocantins e Paraguai são condizentes com a distância en-
tre cada uma delas, uma vez que as amostragens foram feitas entre 
extremos de distribuição.
Com isso, estes resultados permitem sugerir a existência de con-
siderável plasticidade adaptativa neste grupo que pode ocorrer, por 
exemplo, em função dos diferentes ambientes explorados e ausência 
de fl uxo gênico entre estes. Entretanto, a ausência de informações 
sobre populações localizadas em pontos intermediários aos estu-
dados não permite inferir sobre a existência de variação clinal nos 
caracteres morfométricos que podem serinfl uenciados por algum 
fator ambiental. Análises genéticas com marcadores moleculares em 
indivíduos destas localidades podem enriquecer as discussões sobre as 
observações deste trabalho ampliando assim, o conhecimento sobre 
a plasticidade T. stellatus.
Agradecimentos
Os autores são gratos a CAPES, CNPq, FAPEMAT e UFMT pelo 
suporte fi nanceiro, ao Professor Donald Taphorn pelo auxílio com os 
dados da bacia do Orinoco, ao Professor Paulo Venere com os dados 
da bacia do Araguaia-Tocantins.
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nadadeira dorsal juntos, foram responsáveis pela discriminação das 
populações do Araguaia-Tocantins e Orinoco no espaço da variável 
canônica 1. Já a altura do corpo e comprimento do maxilar foram 
os mais importantes na discriminação da população do Orinoco na 
variável canônica 2.
Embora a análise de caracteres morfométricos seja útil na iden-
tifi cação de amostras de diferentes rios, mesmo que estes estejam 
geografi camente próximos (Hermida et al. 2005), a considerável 
sobreposição dos valores dos caracteres individuais das populações 
que compõem a Bacia do rio Paraguai (SE, SG e BB), não permitiu 
a distinção destas sub-populações. Este fato permite sugerir que, até 
o momento, a distância entre as sub-populações desta bacia, não se 
confi gura como um mecanismo de isolamento a ponto de distinguir 
morfologicamente as populações por meio desta metodologia.
Em comparação com outros vertebrados, os peixes demonstram 
maior variação nos caracteres morfológicos tanto dentro quanto entre 
populações (Dunham et al. 1979, Allendorf 1988, Thompson 1991, 
Wimberger 1992). Nestes casos, a utilização da análise de variáveis 
canônicas livres de tamanho é interessante porque a elevada ampli-
tude de variação dos caracteres intrapopulacionais em função, por 
exemplo, de dimorfi smo sexual em tamanho ou estágios de desen-
volvimento diferenciados, poderia mascarar as diferenças reais entre 
as populações (Reis et al. 1990).
Diferenças morfológicas entre populações geografi camente iso-
ladas como as verifi cadas para T. stellatus têm sido freqüentemente 
relatadas na diferenciação de outros grupos de peixes neotropicais 
(Bemvenuti 2000, Shibatta & Hoffmann 2005, Shibatta & Artoni 
2005). Nesta classe, a forma do corpo exerce infl uência sobre a 
efi ciência de locomoção em diferentes ambientes, particularmente 
no forrageamento e fuga de predadores (Neves & Monteiro 2003). 
Assim, o estabelecimento de um caracter adaptativo que aperfeiçoe 
tais comportamentos pode ser decisivo para a persistência da popu-
lação no local.
Os resultados encontrados foram baseados em séries compara-
tivas de indivíduos de diversos tamanhos que possivelmente incluiu 
indivíduos de diferentes idades. Entretanto, essa grande amplitude 
de variação foi perfeitamente superada pela metodologia de análise 
utilizada. Mesmo assim, devido ao tamanho reduzido e diferenciado 
das amostras e a ausência de dados sobre populações intermediárias 
entre os pontos amostrados, é possível que as diferenças fenotípicas 
observadas entre os espécimes de T. stellatus não refl itam a estru-
tura fenotípica da população natural. Dessa forma, demonstrações 
conclusivas de diferenças fenotípicas entre populações desta espécie 
requerem a adição de amostras de localidades intermediárias.
Assumindo que a notável diferenciação fenotípica entre popula-
ções de T. stellatus não resulta de amostragens insufi cientes, existem 
pelo menos duas hipóteses para explicar os resultados encontrados: a) 
as condições ambientais diversas dirigem a diferenciação fenotípica; 
b) o isolamento das populações favorece alterações genéticas que 
implicam em mudanças fenotípicas.
Dentre os fatores ambientais diretamente relacionados às al-
terações fenotípicas destacam-se os efeitos da velocidade da água 
(Claytor et al. 1991, McLaughlin & Grant 1994, Imre et al. 2002), 
da formação de microhabitats (Lundberg & Stager 1985, Layzer & 
Clady 1987, O’Reilly & Horn 2004) e dos gradientes de tempera-
tura (Hubbs 1922, Barlow 1961, Beacham 1990). Já com relação 
ao isolamento populacional, as alterações genéticas podem ocorrer 
principalmente por meio de mecanismos de isolamento por distância, 
isolamento geográfi co, bem como eventos históricos (Prioli et al. 
2002, Venere et al. 2007).
Os resultados deste trabalho mostram que os caracteres associa-
dos com a alimentação (comprimento da cabeça e comprimento do 
maxilar) e nado (altura do corpo e comprimento da nadadeira dorsal) 
76
Silva, E.L. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01109022009
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Recebido em 21/05/08
Versão reformulada recebida em 29/07/08
Publicado em 15/04/09
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01309022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Anfíbios Anuros do Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, sudeste do Brasil, 
e suas relações com outras taxocenoses no Brasil
Cybele de Oliveira Araujo1,2,3,4, Thais Helena Condez2,3, & Ricardo Jannini Sawaya3
1Seção de Ecologia Florestal, Instituto Florestal
Rua do Horto, 931, Horto Florestal, CEP 02377-000. São Paulo, SP, Brasil
2Programa de Pós-graduação Interunidades em Biotecnologia, 
Instituto de Ciências Biomédicas, Universidade de São Paulo – USP
 Av. Prof. Lineu Prestes, 1730. Ed. ICB-IV, Ala Norte, sala 3,
Cidade Universitária, CEP 05508-900, São Paulo, SP, Brasil
3Laboratório Especial de Ecologia e Evolução, Instituto Butantan
Av. Dr. Vital Brasil, 1500, CEP 05503-900, São Paulo, SP, Brasil
4Autor para correspondência: Cybele de Oliveira Araujo, e-mail: cyaraujo@usp.br ou cyaraujo@if.sp.gov.br
ARAUJO, C. O., CONDEZ, T. H. & SAWAYA, R. J. S. Anuran amphibians of Parque Estadual das Furnas do 
Bom Jesus, Southeastern Brazil, and its relationships with other assemblages in Brazil. Biota Neotrop., 9(2): 
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn01309022009.
Abstract: We present the 24 anuran species occuring in Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus (PEFBJ), 
municipality of Pedregulho, São Paulo state, southeastern Brazil. Barycholos ternetzi, Rhinella rubescens, Scinax 
canastrensis, and Phyllomedusa ayeaye correspond to new records to the São Paulo state species list, the latter 
species considered as threatened in IBAMA and IUCN lists. In order to characterize the PEFBJ anuran assemblage 
we compare its species composition with 66 localities from different biomes in Brazil. The 67 assemblages were 
ordinated and grouped by Principal Coordinates Analysis (ACOP) and Cluster Analysis. The multivariate analysis 
allowed the identifi cation of four groups: one from Amazonian forest assemblages; two from Atlantic forest 
assemblages, being one consisting of dense Atlantic rain forest of Bahia, Espírito Santo states and its transitions 
with seasonal semideciduous forests (Minas Gerais state), and the other one consisting of localities of dense Atlantic 
rain forest of Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná states and its transitions with araucaria rain forest (Atlantic rain 
forest with Araucaria angustifolia), seasonal semideciduous forests, and Pampas Biome assemblages; assemblages 
from more open physiognomies, as Caatinga (semiarid steppe of Northeast Brazil), Cerrado (Brazilian savanna), 
Pantanal (Brazilian wetlands), and the Atlantic forest (seasonal semideciduous forests) were included in the 
fourth group. The faunistic groups obtained indicate that species composition of the 67 localities are strongly 
related to the vegetation types where they occur. The great diversity observed among the physiognomic vegetation 
types could be related to the topographic and climatic variations found in the different biomes considered in our 
analysis (Amazon, Caatinga, Cerrado, Atlantic forest, Pampas and Pantanal). The anuran assemblage of PEFBJ 
was grouped among the biomes with open phytophysiognomies (fourth group), showing great similarity to the 
faunas of Cerrado and semideciduous forests in the Atlantic forest Biome of São Paulo state.
Keywords: Amphibia, diversity, Cerrado, semideciduous forests, Pedregulho, São Paulo.
ARAUJO, C. O., CONDEZ, T. H. & SAWAYA, R. J. S. Anfíbios Anuros do Parque Estadual das Furnas 
do Bom Jesus, sudeste do Brasil, e suas relações com outras taxocenoses no Brasil. Biota Neotrop., 9(2): 
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01109022009.
Resumo: Apresentamos as 24 espécies de anfíbios anuros que ocorrem no Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus 
(PEFBJ), Pedregulho, São Paulo, sudeste do Brasil. Barycholos ternetzi, Rhinella rubescens, Scinax canastrensis e 
Phyllomedusa ayeaye correspondem a novos registros para o estado de São Paulo, sendo a última espécie incluída 
na lista de espécies ameaçadas de extinção do Ibama e IUCN. Para caracterizar a taxocenose de anuros do PEFBJ, 
comparamos sua composição de espécies com a de outras 66 localidades em diversos biomas e fi tofi sionomias do 
Brasil. As 67 taxocenoses foram ordenadas e agrupadas por meio de uma Análise de Coordenadas Principais (ACOP) 
e uma Análise de Agrupamento (Cluster Analysis). As análises multivariadas permitiram a identifi cação de quatro 
grupos: um de taxocenoses amazônicas; dois de taxocenoses de Mata Atlântica, sendo um composto por fl oresta 
ombrófi la densa dos estados da Bahia e Espírito Santo e sua transição com a fl oresta estacional semidecidual (Minas 
Gerais), e o outro por localidades de fl oresta ombrófi la densa dos estados do Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná 
e suas transições com a fl orestaombrófi la mista, fl oresta estacional semidecidual, além de taxocenoses do Bioma 
Pampa; no quarto grupo foram incluídas as taxocenoses de biomas que apresentam fi tofi sionomias mais abertas, 
como Caatinga, Cerrado, Pantanal e a Mata Atlântica (fl oresta estacional semidecidual). Os agrupamentos faunísticos 
obtidos indicam que as composições de espécies das 67 localidades analisadas estão fortemente relacionadas com o 
tipo de vegetação onde ocorrem. A grande diversidade observada entre as fi sionomias vegetais pode ser relacionada 
às variações topográfi cas e climáticas encontradas nos diferentes biomas examinados (Amazônia, Caatinga, Cerrado, 
Mata Atlântica, Pampa e Pantanal). A taxocenose de anuros do PEFBJ foi agrupada àquelas presentes em biomas 
com fi tofi sionomias abertas (quarto grupo), apresentando grande similaridade com as faunas de Cerrado e da fl oresta 
estacional semidecidual presente no Bioma Mata Atlântica do estado de São Paulo.
Palavras-chave: Amphibia, diversidade, Cerrado, fl oresta estacional, Pedregulho, São Paulo.
78
Araujo, C. O. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01309022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Poucos trabalhos sobre composição de espécies da anurofau-
na foram realizados em áreas de Cerrado e da fl oresta estacional 
semidecidual presente na Mata Atlântica do estado de São Paulo. 
Em áreas que apresentam um contato entre estes dois biomas foram 
realizados inventários na região de Botucatu (Jim 1980, Rossa-Feres 
& Jim 1994), Nova Itapirema (Vasconcelos & Rossa-Feres 2005) e 
Parque Estadual de Porto Ferreira (M.B.O. Dixo e R.A.G. Fuentes, 
dados não publicados). Nas áreas que apresentam fi tofi sionomias 
de Cerrado há levantamentos em Pirassununga (Brasileiro 1998), 
Estação Ecológica de Itirapina (Brasileiro et al. 2005, Thomé 2006), 
Estação Ecológica de Assis (Bertoluci et al. 2007, C.O. Araujo (2008), 
dados não publicados) e recentemente na Estação Ecológica de Santa 
Bárbara (C.O. Araujo (2009), dados não publicados). Muito pouco se 
conhece sobre a anurofauna de fl orestas estacionais semideciduais do 
estado, sendo escassos os trabalhos realizados em áreas que possuem 
exclusivamente esta fi tofi sionomia. Realizaram-se dois levantamentos 
no município de Rio Claro: Floresta Estadual Edmundo Navarro de 
Andrade (Toledo et al. 2003) e Reserva Legal Mata São José (Zina 
et al. 2007), um inventário de curto prazo para subsidiar o plano de 
manejo do Parque Estadual do Morro do Diabo (Dixo et al. 2006), 
na Estação Ecológica de Caetetus (Bertoluci et al. 2007), Mata 
de Santa Genebra (Zina et al. 2007), Estação Ecológica de Bauru 
(C.O. Araujo (2008), dados não publicados) e mais recentemente, 
na Estação Ecológica de Angatuba (C.O. Araujo (2009), dados não 
publicados).
Apresentamos neste trabalho uma lista das espécies de anfíbios 
anuros do Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, município de 
Pedregulho, nordeste do estado de São Paulo. Também caracterizamos 
a distribuição de espécies neste parque e comparamos a composição 
de espécies dessa taxocenose com a de outras 66 localidades de 
diversos biomas brasileiros, de acordo com o mapa de biomas do 
IBGE (2004).
Material e Métodos 
1. Área de estudo
O Parque Estadual das Furnas de Bom Jesus (PEFBJ; 
20° 11’ 14”-16’ 34” S e 47° 22’ 13”-29’ 17” O; 635 a 1.035 m de 
altitude) localiza-se no município de Pedregulho, junto à divisa dos 
estados de São Paulo e Minas Gerais, com área total de 2.069,06 ha 
(Branco et al. 1991). O clima da região é Mesotérmico de inverno 
seco, com temperaturas variando entre 18 e 32 °C no verão, e entre 
3 e 13 °C no inverno. O relevo apresenta topos achatados e arre-
dondados na parte superior, com encostas escarpadas em forma de 
cuestas e cânions, predominando os latossolos (G.A.D.C. Franco, 
dados não publicados).
A região do PEFBJ pode ser incluída no domínio dos chapa-
dões recobertos por cerrados e penetrados por fl orestas de galeria 
(Ab’Sáber 2005). A paisagem da região é formada por cerradões, 
cerrados e campos nos interfl úvios, fl orestas de galeria contínuas 
no fundo e nos fl ancos dos baixos vales (fl oresta estacional semi-
decidual e fl oresta estacional semidecidual aluvial), e nas encostas 
e paredões convexos das furnas (cânions) está presente a fl oresta 
estacional decidual (Figura 1). No PEFBJ a transição entre uma ou 
outra formação ocorre de forma gradual (ecótono), sendo que as 
fl orestas estacionais têm início nas paredes das furnas, distribuindo-
se em função do gradiente de umidade. Nas situações de solo raso 
ou afl oramentos rochosos, onde o estresse hídrico no período seco 
é elevado, a presença da fl oresta estacional decidual é marcante. Já 
na situação das nascentes e grotas, onde se concentram maior umi-
dade e solos coluvionais, ocorre a fl oresta estacional semidecidual 
(G.A.D.C. Franco, dados não publicados). No parque, a vegetação 
Introdução
O Brasil é um dos países mais ricos do planeta em termos de 
biodiversidade, apresentando em seu território dois dos 34 hotspots 
mundiais prioritários para a conservação biológica, a Mata Atlântica 
e o Cerrado. A Mata Atlântica ocupa a quinta posição dentre eles, em 
relação à diversidade e endemismo por unidade de área (Mittermeier 
et al. 2004). 
Extremamente ameaçada pela ação humana, a Mata Atlântica foi 
reduzida a apenas 7,26% (97.596 km2) de sua extensão original de 
1,3 milhões de km2, o que correspondia a aproximadamente 15% do 
território brasileiro (Morellato & Haddad 2000, SOS Mata Atlântica 
& INPE 2008). Entretanto, apenas uma porcentagem pequena destes 
remanescentes (4,1%) encontra-se protegida sob alguma forma legal 
de proteção, podendo ainda estar vulneráveis a pressões políticas 
e históricas (Wilson 1997, Fonseca et al. 2004a). No Bioma Mata 
Atlântica, a fl oresta estacional semidecidual é uma das formações mais 
frágeis e menos protegida por unidades de conservação (SOS Mata 
Atlântica & INPE 1997). Dentre as formações fl orestais brasileiras 
esta é, sem dúvida, a que sofreu maior desmatamento, principalmente 
nas regiões cuja topografi a facilita o uso do solo para a agropecuária. 
Pela abundância de espécies arbóreas de alto valor econômico, essa 
fl oresta foi severamente devastada, fazendo com que as espécies da 
fauna fossem reduzidas e ou confi nadas em alguns poucos fragmentos 
fl orestais (Leitão Filho 1987, Valladares-Pádua & Faria 2003).
Assim como a Mata Atlântica, o Cerrado, que anteriormente pos-
suía uma extensão de 2 milhões de km2 (23% do território nacional), 
encontra-se igualmente ameaçado pela agricultura e pecuária exten-
siva (Ratter et al. 1997). Apesar de sua grande extensão no território 
nacional e enorme importância para a conservação da biodiversidade 
(Myers et al. 2000), apenas 2,1% de sua área encontra-se protegida 
por unidades de conservação de proteção integral (Ratter et al. 
1997; Fonseca et al. 2004b). Estudos recentes estimaram a partir de 
imagens de satélite que quase 55% da cobertura vegetal de Cerrado 
foi devastada e se não houver uma reversão nas taxas de ocupação 
que causam os níveis alarmantes de destruição atual, não existirão 
mais áreas naturais deste bioma a partir de 2030 fora das unidades de 
conservação de proteção integral (Machado et al. 2004). 
A Mata Atlântica é o bioma brasileiro com a maior riqueza de 
anfíbios anuros, com mais de 400 espécies conhecidas, sendo que 
aproximadamente 85% destas (cerca de 340 espécies) são endêmicas 
ao bioma, que conta ainda com um grande número de espécies não 
descritas (Cruz & Feio 2007). A diversidade de espécies de anfíbios 
anuros no bioma Cerrado é elevada, porém o endemismo é menor 
quando comparado com a Mata Atlântica. Ocorrem neste bioma 
141 espécies de anfíbios, das quais aproximadamente 33% (47 es-
pécies) estão restritas a este bioma (Bastos 2007). 
No estado de São Paulo ocorre uma transição entre esses dois 
biomas bastante distintos, apresentando os limites mais aosul do 
Bioma Cerrado. Atualmente apenas 3.457.301 hectares da superfície 
do estado apresenta cobertura vegetal natural, incluindo todas as 
suas fi tofi sionomias, o que corresponde a 13,9% do seu território 
(Kronka et al. 2005). A região ocidental do estado é, sem dúvida, a 
mais devastada, com menos de 6% de cobertura fl orestal, dispersa 
em pequenos fragmentos (Kronka et al. 1993).
Os anfíbios anuros presentes no estado de São Paulo, cerca de 
250 espécies, podem ser divididos em dois grupos: espécies que 
ocorrem nas fi tofi sionomias de fl oresta ombrófi la densa presentes no 
litoral e áreas adjacentes como a Serra do Mar, Serra da Mantiqueira 
e Serra da Bocaina, e as espécies encontradas em áreas com formação 
vegetal aberta (fi tofi sionomias de Cerrado) e fl oresta estacional que 
ocorrem no Planalto Ocidental do interior do estado (Rossa-Feres 
et al. 2008).
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Amphibians from Furnas do Bom Jesus State Park
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
natural nos topos das chapadas e nas vertentes mais suaves ocupadas 
por fi tofi sionomias de Cerrado foi quase inteiramente substituída por 
culturas de café e pastagens, sendo que atualmente essas formações 
se encontram em regeneração. Por outro lado, as áreas de mais difícil 
acesso, como as escarpas que delimitam as furnas, mantiveram-se 
pouco alteradas, apresentando atualmente remanescentes da mata 
natural, incluindo fl oresta estacional decidual e semidecidual em 
manchas descontínuas (Branco et al. 1991).
2. Coleta dos dados
As coletas de anfíbios anuros foram realizadas em quatro viagens 
com quatro dias de amostragem consecutivos, totalizando 16 dias 
distribuídos entre o fi nal da estação seca e início da estação chuvosa, 
nos meses de agosto, setembro e outubro de 2006 e janeiro de 2007. 
Utilizamos a procura auditiva (PA), procura visual (PV) e encontros 
ocasionais (EO) (Crump & Scott 1994). A procura auditiva e a procura 
visual foram realizadas durante a noite, geralmente cinco a seis horas 
por noite (total de 170 horas/pessoa de PV). Durante o dia, foram 
realizadas 30 horas/pessoa de PV. A amostragem foi realizada em 
trilhas, córregos e riachos no interior da mata e também em ambien-
tes aquáticos lênticos presentes em áreas abertas, incluindo brejos, 
lagoas, poças e represas.
Para todos os espécimes capturados foram registradas as seguintes 
informações: local; coordenada geográfi ca (com uso de GPS); data e 
horário de coleta; fi sionomia vegetal (fi tofi sionomias abertas de Cerrado 
ou fl orestais); tipo de substrato (água, solo, vegetação, tronco, etc.); 
atividade (vocalização, deslocamento, etc.); condições ambientais (tem-
peratura, umidade, etc.) e a altitude. Para os indivíduos coletados foram 
também registrados o comprimento rostro-cloacal com paquímetro 
(0,01 mm) e a massa com dinamômetros portáteis (0,1 g).
Os exemplares coletados (licença IBAMA/RAN n° 096/06 e 260/06) 
foram identifi cados a partir da consulta ao material disponível na cole-
ção Célio Fernandes Baptista Haddad (CFBH), consulta à bibliografi a 
especializada e por especialistas, sendo depositados na coleção de 
anuros CFBH, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, 
Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, São Paulo (ver apêndice).
3. Análise dos dados
Para caracterizar a taxocenose de anfíbios anuros do PEFBJ, 
comparamos a sua composição de espécies com a de outras 66 loca-
lidades, o que totalizou 425 espécies presentes nos diversos biomas 
do Brasil, de acordo com o IBGE (2004) (Figura 2; Tabela 1). Para 
a comparação foram utilizados apenas os dados de presença das es-
pécies em cada localidade. Para evitar a interferência de problemas 
taxonômicos foram excluídas das análises as espécies citadas como 
indeterminadas nos manuscritos originais e comunicações pessoais, 
tais como: “sp.” (espécie não identifi cada), “gr.” (grupo de espécie), 
“aff.” (affi nis), sendo que as espécies citadas como “cf.” (confer) 
foram mantidas nas análises. As localidades foram ordenadas em 
relação à sua composição de espécies por meio de uma análise de 
coordenadas principais (ACOP) realizada no aplicativo PrCoord 1.0 
do programa Canoco for Windows versão 4.51 (Ter Braak & Smilauer 
2002). Em função das listas de espécies diferirem muito entre si em 
relação a fatores como diferentes métodos e esforço de captura, e 
áreas de estudo com características ecológicas diferentes, a medi-
da de similaridade empregada na análise foi o índice de Sorensen 
(√1 – Sorensen). Este índice foi escolhido por não considerar a 
ausência de espécies, que pode ser uma informação pouco confi ável 
considerando o esforço amostral variável nos diversos inventários 
utilizados, e por considerar apenas as espécies comuns às diversas 
localidades. Também foi realizada uma análise de agrupamento 
(Cluster Analysis), utilizando programa MVSP 3.1 (Kovach 1999). 
Como coefi ciente de similaridade, foi utilizado o mesmo índice 
empregado na análise de coordenadas principais (Sorensen) e como 
método de agrupamento a média de grupo não ponderada, conhecida 
como UPGMA ( Unweighted Pair Group Average Method) (Manly 
1994). Os resultados gráfi cos das duas análises foram comparados 
visualmente, permitindo a identifi cação de grupos formados por 
estas localidades, considerando a similaridade que estas apresenta-
ram em relação à composição de espécies de anuros. Na análise de 
agrupamento foram considerados signifi cantes apenas os valores de 
coefi ciente inferiores a 0,2, ou seja, aceitaram-se como consistentes 
e independentes apenas quatro grupos (Figuras 4 e 5). 
Resultados e Discussão
1. Espécies encontradas
Foram registradas no PEFBJ 24 espécies de anfíbios anu-
ros pertencentes a 15 gêneros, distribuídos em sete famílias 
(Bufonidae, Cycloramphidae, Hylidae, Leiuperidae, Leptodactylidae, 
Microhylidae e Strabomantidae) (Tabela 2; Figura 3). 
0500 500 1000 m
N
S
O L
Floresta estacional semidecidual montana
Floresta estacional decidual montana
Floresta estacional semidecidual aluvial de inundação temporária 
Floresta estacional semidecidual aluvial de inundação permanente
Formações pioneiras com influência fluvial 
Cerrado stricto sensu
Cerrado campo sujo
Vegetação de transição de floresta estacional semidecidual e cerrado
Outros
Figura 1. Fitofi sionomias do Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus e os 
sítios de amostragem dos anfíbios anuros (pontos amarelos). Acima à esquerda, 
localização da área de estudo no estado de São Paulo, sudeste do Brasil (Fonte: 
modifi cado de I.F.A. Mattos, dados não publicados). 
Figure 1. Phytophysiognomies of Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus 
and sampled sites of anuran amphibians (yellow dots). Upper left, location 
of study area in São Paulo state, southeastern of Brazil (Source: modifi ed of 
I.F.A. Mattos, unpublished data). 
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Araujo, C. O. et al.
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42
43
44
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47
48
49
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51
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54
50
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a
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62
63 64 65
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27
28
29
31
32
33
3435
30
57
58
b
Figura 2. a) Mapa do Brasil e b) do estado de São Paulo com as 67 localidades analisadas neste estudo (para maiores detalhes, ver Tabela 1). Os círculos rep-
resentam os biomas predominantemente fl orestais e os quadrados referem-se aos biomas formados em maior parte por fi tofi sionomias vegetais abertas. As cores 
representam os biomas: azul marinho - Amazônia; vermelho - Caatinga; amarelo - Cerrado; verde - Mata Atlântica; azul claro - Pampa; e rosa - Pantanal.
Figure 2. a) Brazil and b) São Paulo state maps showing the 67 localities analyzed in this study (see Table 1 for details). Circles represent biomes mainly 
forested and squares mostly open phytophysiognomies. Colorsrepresent the biomes: navy blue - Amazon; red - semiarid steppe of Northeast Brazil; yellow - 
Brazilian savanna; green - Atlantic forest; light blue - Pampas; and pink - Brazilian wetlands.
Tabela 1. Lista das localidades comparadas com o PEFBJ. Biomas: Amazônia (fl oresta ombrófi la aberta - FOA, fl oresta ombrófi la densa - FOD e fi tofi sionomia 
savânica - S); Caatinga (savana estépica - SE); Cerrado (fi tofi sionomias savânicas - S e campos rupestres); Mata Atlântica (fl oresta estacional semidecidual - 
FES, fl oresta ombrófi la densa - FOD, fl oresta ombrófi la mista - FOM e campos rupestres); Pampa (formações pioneiras de infl uência fl uvial (várzea) e marinha 
(restinga) - FPFM); e Pantanal (fi tofi sionomias savânicas - S). 
Table 1. List of localities compared to PEFBJ. Biomes: Amazon (Amazonian open rain forest - FOA, Amazonian dense rain forest - FOD and savannic phyto-
physiognomie - S); semiarid steppe of Northeast Brazil (stepic savanna - SE); Brazilian savanna (savannic phytophysiognomies - S and rocky montane fi elds); 
Atlantic forest (seasonal semideciduous forest - FES, Atlantic rain forest - FOD, araucaria rain forest - FOM and rocky montane fi elds); Pampas (pioneer 
formations of fl uvial and marine infl uence - FPFM); and Brazilian wetlands (savannic phytophysiognomies - S). 
Localidade (estado) N° N° de
espécies
Bioma Fitofi sionomias 
predominantes
Referência
Baixo Rio Purus e Solimões (AM) 1 43 Amazônia FOD Gordo 2003
Município de Espigão do Oeste (RO) 2 47 Amazônia FOA Bernarde 2007
Reserva Adolpho Ducke (AM) 3 50 Amazônia FOD Lima et al. 2006
Manaus (AM) 4 31 Amazônia FOD M. Martins, dados não publicados
Reserva Sapiranga (BA) 5 25 Mata Atlântica FOD Juncá 2006
Serra da Jibóia (BA) 6 29 Mata Atlântica FOD/
campos rupestres
Juncá 2006
Fragmentos da região nordeste 
de Minas Gerais
7 30 Mata Atlântica FES/FOD Feio & Caramaschi 2002
Fazenda Vista Bela (BA) 8 34 Mata Atlântica FOD Silvano & Pimenta 2003
RPPN Estação Veracruz (BA) 9 39 Mata Atlântica FOD Silvano & Pimenta 2003
REBIO de Duas Bocas (ES) 10 34 Mata Atlântica FOD Prado & Pombal Jr. 2005
APA de Goiapaba-Açu (ES) 11 41 Mata Atlântica FOD Ramos & Gasparini 2004
FLONA de Chapecó (SC) 12 28 Mata Atlântica FOM Lucas & Fortes 2008
PN de Aparados da Serra (SC e RS) 13 31 Mata Atlântica FOD/FOM Deiques et al. 2007
Reserva Pró-Mata (RS) 14 36 Mata Atlântica FOM Kwet & Di-Bernado 1999
Município de Fazenda Rio Grande (PR) 15 32 Mata Atlântica FOM Conte & Rossa-Feres 2007
Município de Tijucas do Sul (PR) 16 23 Mata Atlântica FOM Conte & Machado 2005
Município de Telêmaco Borba (PR) 17 39 Mata Atlântica FES/FOM Machado 2004
Butiazais de Tapes e 
Lagoa do Casamento (RS)
18 24 Pampa FPFM Borges-Martins et al. 2007
PN da Lagoa do Peixe e 
EEc do Taim (RS)
19 16 Pampa FPFM Loebmann 2005
PE da Ilha do Cardoso (SP) 20 16 Mata Atlântica FOD Bertoluci et al. 2007
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Amphibians from Furnas do Bom Jesus State Park
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Localidade (estado) N° N° de
espécies
Bioma Fitofi sionomias 
predominantes
Referência
Guaraqueçaba (PR) 21 33 Mata Atlântica FOD Castanho 2000
EEc de Juréia-Itatins (SP) 22 31 Mata Atlântica FOD Pombal Jr. & Gordo 2004
PE da Serra do Mar - Picinguaba (SP) 23 50 Mata Atlântica FOD C.F.B. Haddad, M. Hartmann e M. Martins, 
dados não publicados
PE de Ilhabela (SP) 24 29 Mata Atlântica FOD F.C. Centeno e R.J. Sawaya, dados não 
publicados
Município do Rio de Janeiro (RJ) 25 68 Mata Atlântica FOD Izecksohn & Carvalho-e-Silva 2002
Reserva Florestal de Morro Grande (SP) 26 26 Mata Atlântica FOD Dixo & Verdade 2006
PE da Serra do Mar - Curucutu (SP) 27 46 Mata Atlântica FOD L. Malagoli e M. Martins, dados não 
publicados 
REBIO de Paranapiacaba (SP) 28 69 Mata Atlântica FOD V.K. Verdade, dados não publicados
Estação Biológica de Boracéia (SP) 29 68 Mata Atlântica FOD Heyer et al. 1990, Bertoluci 1997
Município de Tapiraí e Piedade (SP) 30 48 Mata Atlântica FOD T.H. Condez, dados não publicados
PE Carlos Botelho (SP) 31 72 Mata Atlântica FOD H. Zaher, dados não publicados; Moraes 
et al. 2007
PE de Intervales (SP) 32 48 Mata Atlântica FOD Bertoluci 2001
PM Anhanguera (SP) 33 16 Mata Atlântica FOD C.O. Araujo, dados não publicados
PM do Itapetinga, Atibaia (SP) 34 29 Mata Atlântica FOD R.J. Sawaya, dados não publicados
Serra do Japi (SP) 35 31 Mata Atlântica FES/FOD Haddad & Sazima 1992, Ribeiro et al. 2005
Município de Poços de Caldas (MG) 36 49 Mata Atlântica FOM Cardoso 1986, Leonel 2004
Dunas de Ibiraba (BA) 37 11 Caatinga SE Damasceno 2005
EE de Caetés (PE) 38 19 Mata Atlântica FOD E.M. Santos, dados não publicados
Maturéia (PB) 39 11 Caatinga SE Arzabe 1999
São José do Bonfi m (PB) 40 15 Caatinga SE Arzabe 1999
Ilha de Maracá (RR) 41 15 Amazônia S Martins 1998
PE de Ibitipoca (MG) 42 30 Mata Atlântica FES Feio 1990
RPPN Santuário do Caraça (MG) 43 43 Mata Atlântica FES/
campos rupestres
Canelas et al. 2007
Serra do Cipó (MG) 44 43 Cerrado S/ campos 
rupestres
Eterovick & Sazima 2004
PN da Serra da Canastra (MG) 45 30 Cerrado S/campos 
rupestres
Haddad et al. 1988
EE de Nhumirim (MS) 46 19 Pantanal S Gordo & Campos 2003
PN da Serra da Bodoquena (MS) 47 37 Pantanal S Uetanabaro et al. 2007
Serras de Entorno do Pantanal Sul (MS) 48 33 Pantanal S Gordo & Campos 2005
Região do Rio Manso (MT) 49 47 Cerrado S Strüssmann 2000
Serra da Mesa (GO) 50 22 Cerrado S Pavan 2001
PN de Emas (GO, MS e MT) 51 26 Cerrado S P.H. Valdujo, dados não publicados
EE de Águas Emendadas (DF) 52 26 Cerrado S Brandão & Araújo 1998
APA de Cafuringa (DF) 53 35 Cerrado S Brandão et al. 2006
FLONA de Silvânia (GO) 54 29 Cerrado S Bastos et al. 2003
CEPTA/IBAMA Pirassununga (SP) 55 16 Cerrado S Brasileiro 1998
Município de Formoso 
do Araguaia (TO)
56 17 Cerrado S Leite et al. 2006
PE do Morro do Diabo (SP) 57 15 Mata Atlântica FES Dixo et al. 2006
Nova Itapirema (SP) 58 27 Mata Atlântica FES/S Vasconcelos & Rossa-Feres 2005
Mata de Santa Genebra (SP) 59 17 Mata Atlântica FES Zina et al. 2007
Município de Botucatu (SP) 60 43 Cerrado FES/S Jim 1980
PE de Porto Ferreira (SP) 61 16 Cerrado FES/S M.B.O. Dixo e R.A.G. Fuentes, 
dados não publicados
EEc de Caetetus (SP) 62 24 Cerrado FES Bertoluci et al. 2007
EEc de Assis (SP) 63 23 Cerrado S C.O. Araujo, dados não publicados
EEc de Bauru (SP) 64 20 Cerrado FES C.O. Araujo, dados não publicados
FE Edmundo Navarro de Andrade, 
Rio Claro (SP)
65 21 Mata Atlântica FES Toledo et al. 2003
EEc de Itirapina (SP) 66 28 Cerrado S Brasileiro et al. 2005
PE das Furnas do Bom Jesus (SP) 67 24 Cerrado FES/S presente estudo
Tabela 1. Continuação...
Table 1. Continued...
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Araujo, C. O. et al.
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Tabela 2. Anfíbios anuros, tipos vegetacionais e sítios reprodutivos amostrados no PEFBJ entre agosto de 2006 e janeiro de 2007. Fitofi sionomias: áreas al-
teradas (AA); cerrado campo sujo (CCS); cerrado stricto sensu (CSS); fl oresta estacional decidual montana (FEDM); fl oresta estacional semidecidual aluvial 
(FESA); fl oresta estacional semidecidual montana (FESM); e vegetação de transição entre fl oresta estacional semidecidual e Cerrado (trans. FESA/FESM/
CCS/CSS). Sítios reprodutivos: brejo permanente (BP); brejo temporário (BT); córrego permanente (CP); córrego temporário (CT); lagoa permanente (LP); 
poça temporária (PT); riacho temporário de mata (RTM); e serapilheira de mata (SM).
Table 2. Anuran amphibians, physiognomic vegetation types and breeding sites sampled at PEFBJ from August 2006 to January 2007. Phytophysiognomies: 
disturbed areas (AA); cerrado campo sujo (CCS); cerrado stricto sensu (CSS); seasonal deciduous montane forest (FEDM); seasonal semideciduous aluvial 
forest (FESA); seasonal semideciduous montane forest (FESM); and transition between seasonal semideciduous forest and Cerrado (trans. FESA/FESM/CCS/CSS). Breeding sites: permanent swamp (BP); temporary swamp (BT); permanent streamlet (CP); temporary streamlet (CT); permanent pond (LP); temporary 
puddle (PT); temporary forest stream (RTM); and leaf-litter (SM).
Família/Espécie Tipo vegetacional Sítio reprodutivo
BUFONIDAE
Rhinella rubescens * AA, CSS, FEDM, FESA, FESM, trans. FESA/FESM/CSS BP, CP, LP
Rhinella schneideri AA, FESA CP
CYCLORAMPHIDAE
Odontophrynus cultripes FESM RTM
HYLIDAE
Dendropsophus elianeae AA, CSS BT, LP
Dendropsophus minutus AA, CCS, CSS, trans. FESM/CCS BP, BT, CP, CT, LP
Dendropsophus nanus AA, CCS LP
Hypsiboas albopunctatus AA, CCS, CSS, FESA, FESM, trans. FESA/FESM/CCS BP, BT, CP, CT, LP
Hypsiboas faber AA, FESA, FESM, trans. FESA/FESM/CCS BT, LP
Hypsiboas lundii AA, FESA, FESM, trans. FESA/FESM/CCS BP, CP, CT, LP, RTM
Phyllomedusa ayeaye * CSS, trans. FESM/CSS CT
Scinax canastrensis * AA, FESA, FESM, trans. FESA/FESM/CCS BP, CP, LP
Scinax fuscovarius AA, CCS, CSS, FESM, trans. FESA/FESM/CCS BP, BT, LP
Trachycephalus venulosus AA LP
LEIUPERIDAE
Eupemphix nattereri CCS LP
Physalaemus cuvieri AA, CCS, CSS, trans. FESA/FESM/CCS BP, BT, CT, LP
Physalaemus marmoratus CCS LP
Pseudopaludicola saltica AA, CSS PT
LEPTODACTYLIDAE
Leptodactylus fuscus AA, CCS, trans. FESA/FESM/CCS BP, BT, CT, LP
Leptodactylus labyrinthicus AA, CCS, CSS, trans. FESM/CCS BP, BT, LP
Leptodactylus ocellatus AA LP
MICROHYLIDAE
Chiasmocleis albopunctata AA, CCS, CSS BT, LP
Dermatonotus muelleri AA LP
Elachistocleis cf. ovalis AA, CCS, CSS, trans. FESA/FESM/CCS BP, BT, LP
STRABOMANTIDAE
Barycholos ternetzi * FEDM, FESA, FESM, trans. FESA/FESM/CCS SM
*Novas ocorrências para o estado de São Paulo (Araujo et al. 2007a, Araujo et al.2007b).
Apresentamos a seguir uma lista de espécies comentada, com 
informações sobre a distribuição geográfi ca e utilização de sítios para 
a reprodução pelas espécies, dados de comprimento rostro-cloacal 
médio em milímetros (CRC médio), massa média em gramas (Massa 
média), sendo desconsiderado o dimorfi smo sexual dos indivíduos 
capturados, e o número de indivíduos capturados (Nc) e observados 
(No) durante as amostragens.
FAMÍLIA BUFONIDAE
1. Rhinella rubescens (Lutz 1925), Figura 3a
Esta espécie de tamanho médio (CRC médio = 84,2 mm; 
amplitude 40,2 a 109,0 mm; Massa média = 74,5 g; amplitude 
39,0 a 108,8 g; Nc = 7; No = 8) é amplamente distribuída pelos 
cerrados do centro-oeste do Brasil, ocorrendo desde os estados 
do Pará e Piauí até Goiás e Minas Gerais (Frost 2007), sendo 
que o primeiro registro dessa espécie para o estado de São Paulo 
foi observado no PEFBJ (Araujo et al. 2007a). É encontrada 
freqüentemente em áreas abertas, associada aos riachos perma-
nentes de fundo pedregoso e poças, onde machos vocalizam nas 
margens durante a noite na estação seca (de abril a setembro) e, 
em geral, com a parte posterior do corpo submersa (Eterovick & 
Sazima 2004). Diferencia-se da outra espécie do mesmo gênero 
que ocorre na área por apresentar um tamanho relativamente 
menor, coloração do ventre e membros avermelhada e não pos-
suir a glândula paracnêmica na tíbia, característica de Rhinella 
schneideri (Lutz 1934). Indivíduos foram avistados de agosto a 
outubro no PEFBJ, porém somente em agosto (fi m da estação 
seca) machos foram avistados vocalizando em brejos, córregos 
e lagoas permanentes. A espécie foi observada em diversas for-
mações vegetais incluindo: áreas alteradas; cerrado stricto sensu; 
fl oresta estacional decidual e semidecidual montana e fl oresta 
estacional semidecidual aluvial e locais que apresentaram uma 
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Amphibians from Furnas do Bom Jesus State Park
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
a b c
d e f
g h i
j k l
Figura 3. Espécies de anfíbios anuros registradas no Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, município de Pedregulho, SP. a) Rhinella rubescens; b) Rhinella 
schneideri; c) Odontophrynus cultripes; d) Dendropsophus elianeae; e) Dendropsophus minutus; f) Dendropsophus nanus; g) Hypsiboas albopunctatus; 
h) Hypsiboas faber; i) Hypsiboas lundii; j) Phyllomedusa ayeaye; k) Scinax canastrensis; l) Scinax fuscovarius; m) Trachycephalus venulosus; n) Eupemphix 
nattereri; o) Physalaemus cuvieri; p) Physalaemus marmoratus; q) Pseudopaludicola saltica; r) Leptodactylus fuscus; s) Leptodactylus labyrinthicus; 
t) Leptodactylus ocellatus; u) Chiasmocleis albopunctata; v) Dermatonotus muelleri; w) Elachistocleis cf. ovalis; x) Barycholos ternetzi. Fotos: Thais H. Condez 
e Cybele O. Araujo.
Figure 3. Anuran amphibian species recorded at Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, Pedregulho municipality, SP. a) Rhinella rubescens; b) Rhinella 
schneideri; c) Odontophrynus cultripes; d) Dendropsophus elianeae; e) Dendropsophus minutus; f) Dendropsophus nanus; g) Hypsiboas albopunctatus; 
h) Hypsiboas faber; i) Hypsiboas lundii; j) Phyllomedusa ayeaye; k) Scinax canastrensis; l) Scinax fuscovarius; m) Trachycephalus venulosus; n) Eupemphix 
nattereri; o) Physalaemus cuvieri; p) Physalaemus marmoratus; q) Pseudopaludicola saltica; r) Leptodactylus fuscus; s) Leptodactylus labyrinthicus; 
t) Leptodactylus ocellatus; u) Chiasmocleis albopunctata; v) Dermatonotus muelleri; w) Elachistocleis cf. ovalis; x) Barycholos ternetzi. Photos: Thais H. Condez 
and Cybele O. Araujo.
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Araujo, C. O. et al.
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p q r
s t u
v w x
m n o
Figura 3 (Continuação). Espécies de anfíbios anuros registradas no Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, município de Pedregulho, SP. a) Rhinella 
rubescens; b) Rhinella schneideri; c) Odontophrynus cultripes; d) Dendropsophus elianeae; e) Dendropsophus minutus; f) Dendropsophus nanus; g) Hypsiboas 
albopunctatus; h) Hypsiboas faber; i) Hypsiboas lundii; j) Phyllomedusa ayeaye; k) Scinax canastrensis; l) Scinax fuscovarius; m) Trachycephalus venulosus; 
n) Eupemphix nattereri; o) Physalaemus cuvieri; p) Physalaemus marmoratus; q) Pseudopaludicola saltica; r) Leptodactylus fuscus; s) Leptodactylus 
labyrinthicus; t) Leptodactylus ocellatus; u) Chiasmocleis albopunctata; v) Dermatonotus muelleri; w) Elachistocleis cf. ovalis; x) Barycholos ternetzi. Fotos: 
Thais H. Condez e Cybele O. Araujo.
Figure 3 (Continued). Anuran amphibian species recorded at Parque Estadual das Furnas do Bom Jesus, Pedregulho municipality, SP. a) Rhinella rubescens; 
b) Rhinella schneideri; c) Odontophrynus cultripes; d) Dendropsophus elianeae; e) Dendropsophus minutus; f) Dendropsophus nanus; g) Hypsiboas 
albopunctatus; h) Hypsiboas faber; i) Hypsiboas lundii; j) Phyllomedusa ayeaye; k) Scinax canastrensis; l) Scinax fuscovarius; m) Trachycephalus venulosus; 
n) Eupemphix nattereri; o) Physalaemus cuvieri; p) Physalaemus marmoratus; q) Pseudopaludicola saltica; r) Leptodactylus fuscus; s) Leptodactylus 
labyrinthicus; t) Leptodactylus ocellatus; u) Chiasmocleis albopunctata; v) Dermatonotus muelleri; w) Elachistocleis cf. ovalis; x) Barycholos ternetzi. 
Photos: Thais H. Condez and Cybele O. Araujo.
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Figura 4. Diagrama de ordenação da Análise de Coordenadas Principais (ACOP), resultante da composição de espécies de anfíbios anuros registradas nas 
67 localidades analisadas, Índice de Similaridade de Sorensen (ver Tabela 1). As localidades foram agrupadas em: Grupo A (taxocenoses da Amazônia - fl oresta 
ombrófi la); Grupo B (taxocenoses da Mata Atlântica dos estados da Bahia, Minas Gerais e Espírito Santo - fl oresta ombrófi la densa e sua transição com a fl oresta 
estacional semidecidual); Grupo C (taxocenoses do Pampa e Mata Atlântica dos estados do Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná - fl oresta ombrófi la densa e sua 
transição com a fl orestaestacional semidecidual e fl oresta ombrófi la mista); e Grupo D (taxocenoses da Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica - fl oresta estacional 
semidecidual, Pantanal e Amazônia - fi tofi sionomia savânica) (veja também Figura 5).
Figure 4. Ordination diagram of Principal Coordinates Analysis (ACOP) resulting from anuran amphibian species composition recorded in 67 analised local-
ites, Sorensen Similarity Index (see Table 1). The localities were grouped in: Group A (Amazonian assemblages - Amazonian rain forest); Group B (Atlantic 
forest assemblages at Bahia, Minas Gerais and Espírito Santo states - Atlantic rain forest and its transition with the seasonal semideciduous forest); Group C 
(Pampas and Atlantic forest assemblages at Rio de Janeiro, São Paulo and Paraná states - Atlantic rain forest and its transition with the seasonal semideciduous 
forest and araucaria rain forest); and Group D (semiarid steppe of Northeast Brazil, Brazilian savanna, Atlantic forest - seasonal semideciduous forest, Brazilian 
wetlands and Amazon - savannic phytophysiognomie assemblages) (see also Figure 5).
23 
37 
46
54 
50 
6 
4 
41
48 
39 
21 
20 
24 
25 
40
10 
7 
5 
11 
47 
56 
22 
38 
51 
49 
9 8 
3 
1
53 
2 
67 
57 44 
45 
62 
61 
59 
55 
64 
52 58 
63 65 
66 
60 
17 
12 
36 
18 
19 
42
 
43 
14 
16 
15 
35 
34 13 
33 
29 
32 
30 
28 
31 26 
27 
–0,4 eixo 2 
0,4
–0,4
 
eixo 1 
0,4
A 
B 
C 
D 
 
 
Mata Atlântica Amazônia CaatingaCerrado Pampa Pantanal 
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Araujo, C. O. et al.
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vegetação de transição entre fl oresta estacional semidecidual e 
fi tofi sionomias de Cerrado.
2. Rhinella schneideri (Werner 1894), Figura 3b
Espécie de grande porte (CRC médio = 117,9 mm; amplitude 
60,6 a 167,0 mm; Massa média = 242,1 g; amplitude 18,5 a 
520,0 g; Nc = 4; No = 5), geralmente é avistada em regiões 
dominadas por formações vegetais abertas, como a Caatinga, 
Cerrado e Chaco, podendo também ser encontrada em áreas 
fl orestais, incluindo a Mata Atlântica (IUCN et al. 2007). A 
distribuição se estende do nordeste, centro-oeste e sudeste do 
Brasil até países vizinhos como Bolívia, Paraguai, Argentina 
e Uruguai (Frost 2007). Durante o dia refugia-se em frestas ou 
tocas, adaptando-se bem aos ambientes modifi cados pelo homem, 
onde pode ser encontrada durante a noite ao redor de habitações 
à procura de alimento (Eterovick & Sazima 2004). A espécie 
apresenta padrão reprodutivo explosivo, sendo que os machos 
vocalizam nas margens ou no interior de poças temporárias e 
lagoas com pouca vegetação, onde seus girinos se desenvolvem 
(Bastos et al. 2003, Uetanabaro et al. 2008). No PEFBJ foram 
observadas apenas fêmeas desta espécie (setembro e outubro), 
sendo avistadas ao longo das margens de córregos permanentes 
(fl oresta estacional semidecidual aluvial) e em áreas de vegetação 
alterada no interior do parque.
FAMÍLIA CYCLORAMPHIDAE
1. Odontophrynus cultripes (Reinhardt & Lütken 1862), Figura 3c
Esta espécie de médio porte (CRC médio = 61,4 mm; ampli-
tude 54,0 a 66,0 mm; Massa média = 30,4 g; amplitude 22,0 a 
21 
20 
19 
18 
17 
16 
15
14
12
11
10
9
8
7
6
 5
 4
3 
2
1 
0,04 0,20 0,36 0,52 0,68 0,84 
Coeficiente de Sorensen (UPGMA)
 
67 
66 
65 
64 
63 
62 
61 
60 
59 
58 
57 
56 
55 
54 
53 
52 
51 
50 
49 
48 
47 
46 
45 
44 
43 
42 
41 
40 
39 
38 
37 
36 
35 
34 
33 
32 
31 
30 
29 
28 
27 
26 
25 
24 
23 
22 
 
13
 1
A
B
C
D
Figura 5. Dendrograma da Análise de Agrupamento em relação à composição de espécies de anfíbios anuros das 67 localidades analisadas (ver Tabela 1). 
Quatro grupos são identifi cados entre as taxocenoses analisadas: Grupo A (taxocenoses da Amazônia - fl oresta ombrófi la); Grupo B (taxocenoses da Mata 
Atlântica dos estados da Bahia, Minas Gerais e Espírito Santo - fl oresta ombrófi la densa e sua transição com a fl oresta estacional semidecidual); Grupo C 
(taxocenoses do Pampa e Mata Atlântica dos estados do Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná - fl oresta ombrófi la densa e sua transição com a fl oresta estacional 
semidecidual e fl oresta ombrófi la mista); e Grupo D (taxocenoses da Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica - fl oresta estacional semidecidual, Pantanal e Amazônia 
- fi tofi sionomia savânica) (veja também Figura 4).
Figure 5. Cluster Analysis dendrograma of anuran amphibian species composition of the 67 localities analised (see Table 1). Four groups are identifi ed among 
analised assemblages: Group A (Amazonian assemblages - Amazonian rain forest); Group B (Atlantic forest assemblages at Bahia, Minas Gerais and Espírito 
Santo states - Atlantic rain forest and its transition with the seasonal semideciduous forest); Group C (Pampas and Atlantic forest assemblages at Rio de Janeiro, 
São Paulo and Paraná states - Atlantic rain forest and its transition with the seasonal semideciduous forest and araucaria rain forest); and Group D (semiarid 
steppe of Northeast Brazil, Brazilian savanna, Atlantic forest - seasonal semideciduous forest, Brazilian wetlands and Amazon - savannic phytophysiognomie 
assemblages) (see also Figure 4).
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43,0 g; Nc = 8; No = 10) é encontrada nos estados de Goiás, 
Distrito Federal, Minas Gerais, São Paulo e Rio Grande do Sul 
(Frost 2007). Geralmente é observada na serapilheira das matas 
de galeria e em riachos de pequena correnteza, onde machos 
podem ser avistados vocalizando abrigados em restos vegetais ou 
na água (Bastos et al. 2003). Porém a espécie já foi registrada em 
riachos em áreas de formação vegetal aberta, longe de formações 
fl orestais (C. Nogueira, com. pess.). Apresenta reprodução ex-
plosiva, sendo observada no PEFBJ em dias de chuvas intensas 
durante o mês de outubro. Os machos em atividade de vocalização 
foram encontrados dentro da água e ao longo das margens de 
dois riachos temporários de mata, presentes em área de fl oresta 
estacional semidecidual montana.
FAMÍLIA HYLIDAE
1. Dendropsophus elianeae (Napoli & Caramaschi 2000), Figura 3d
Espécie pequena (CRC médio = 23,5 mm; amplitude 23,0 a 
24,0 mm; Massa média = 0,9 g; amplitude 0,7 a 1,1 g; Nc = 2; 
No = 3), observada em áreas de Cerrado em alguns estados da 
região centro-oeste e sudeste do Brasil, como Mato Grosso, Mato 
Grosso do Sul, Goiás e São Paulo (Frost 2007). É encontrada 
na vegetação de pequeno porte nas margens de corpos de água 
temporários e permanentes em áreas abertas (Vasconcelos & 
Rossa-Feres 2005, Uetanabaro et al. 2008). Os sítios reprodu-
tivos utilizados pela espécie no PEFBJ consistiram em brejos 
temporários e lagoas permanentes em áreas de vegetação alterada 
e locais de cerrado stricto sensu, sendo que no mês de outubro 
apenas um indivíduo da espécie foi encontrado, enquanto dezenas 
de machos foram observados vocalizando no mês de janeiro em 
dias de chuva forte.
2. Dendropsophus minutus (Peters 1872), Figura 3e
Espécie pequena (CRC médio = 21,5 mm; amplitude 17,6 a 
25,0 mm; Massa média = 0,6 g; amplitude 0,2 a 1,8 g; Nc = 11; 
No = 26), considerada um dos anuros mais comuns da América 
do Sul, é encontrada por todo o Brasil (Haddad et al. 2008) e em 
vários países da América do Sul, incluindo Argentina, Uruguai, 
Paraguai, Bolívia, Colômbia, Equador, Guianas, Peru, Suriname, 
Trindade e Tobago e Venezuela (Frost 2007). A atividade reprodu-
tiva ocorre em corpos d’água temporários ou permanentes em 
áreas de formação vegetal aberta, onde os indivíduos se agregam 
em grande número, vocalizando sobre o solo ou na vegetação 
herbácea e arbustiva e depositando seus ovos diretamente na água. 
Nos coros são freqüentes disputasentre os machos pela defesa do 
território, com repertório de vocalizações variável e, em muitas 
ocasiões, combates físicos (Cardoso & Haddad 1984). Foram 
observados no PEFBJ machos vocalizando durante os quatro 
meses de amostragem (agosto, setembro, outubro e janeiro), 
porém a atividade reprodutiva dos indivíduos foi mais intensa a 
partir do mês de setembro. A espécie foi registrada em diversas 
poças permanentes e temporárias, brejos, córregos e lagoas no 
interior e entorno do parque, em diversas fi sionomias vegetais 
como áreas alteradas, cerrado campo sujo, cerrado stricto sensu 
e em locais de transição entre a fl oresta estacional semidecidual 
e Cerrado.
3. Dendropsophus nanus (Boulenger 1889), Figura 3f
Esta pequena espécie (CRC = 19,1 mm; Massa = 0,4 g; Nc = 1; 
No = 4) ocorre em todo o país, desde o nordeste até o extremo sul 
do Brasil e também no Paraguai, Argentina, Bolívia e Uruguai 
(Frost 2007). Indivíduos são observados em grandes agregações 
nas margens de lagoas e brejos, vocalizando na vegetação her-
bácea e arbustiva durante a estação chuvosa (Toledo et al. 2003, 
Brasileiro et al. 2005, Uetanabaro et al. 2008). Assim como 
D. minutus, pode ser encontrada em diversos tipos de ambiente, 
incluindo fl orestas e áreas abertas, adaptando-se bem a ambientes 
alterados (IUCN et al. 2007). No PEFBJ foi avistada em abun-
dância nas margens de lagoas permanentes, em áreas alteradas e 
locais de cerrado campo sujo, com intensa atividade reprodutiva 
durante as fortes chuvas do início de outubro.
4. Hypsiboas albopunctatus (Spix 1824), Figura 3g
Espécie de médio porte (CRC médio = 51,3 mm; amplitude 
44,2 a 63,0 mm; Massa média = 8,5 g; amplitude 4,3 a 16,0 g; 
Nc = 10; No = 25), amplamente distribuída pelas regiões centro-
oeste, sudeste e sul do Brasil (Haddad et al. 2008) e também no 
norte do Uruguai, leste da Bolívia e Paraguai (Frost 2007). Pode 
ser encontrada durante o dia repousando na vegetação marginal 
de corpos de água e à noite vocalizando na vegetação herbácea 
e arbustiva ao longo das margens de riachos permanentes ou 
temporários com fundo pedregoso ou arenoso, brejos ou poças 
permanentes (Eterovick & Sazima 2004, Uetanabaro et al. 2008). 
Apresenta atividade reprodutiva durante todo o ano e adapta-
se muito bem aos ambientes modifi cados pela ação humana, 
ocorrendo tanto em áreas com fi sionomias fl orestais quanto em 
áreas abertas (IUCN et al. 2007). No PEFBJ foram observados 
indivíduos em atividade reprodutiva na vegetação marginal de 
brejos e córregos permanentes e temporários e também em lagoas 
permanentes, durante todo o período de amostragem. A espécie 
ocorreu associada a diversas fi sionomias vegetais, incluindo áreas 
alteradas, cerrado campo sujo, cerrado stricto sensu, fl oresta 
estacional semidecidual aluvial, fl oresta estacional semidecidual 
montana e vegetação de transição entre fl oresta estacional semi-
decidual e Cerrado.
5. Hypsiboas faber (Wied-Neuwied 1821), Figura 3h
Espécie grande (CRC médio = 79,7 mm; amplitude 49,1 a 
90,0 mm; Massa média = 34,8 g; amplitude 6,0 a 60,0 g; Nc = 6; 
No = 14), possui ampla distribuição geográfi ca, sendo encontrada 
na Argentina, Paraguai e Brasil, onde ocorre nas regiões sul e 
sudeste e no estado da Bahia (Frost 2007, Haddad et al. 2008). 
É encontrada principalmente em fi sionomias fl orestais da Mata 
Atlântica, nas margens de lagoas e riachos, onde os machos 
escavam pequenas depressões para a deposição dos ovos. Após 
a construção do ninho, o macho pode vocalizar por horas até 
que seja visitado e escolhido por uma fêmea de acordo com a 
“qualidade” da construção do ninho (Martins & Haddad 1988, 
Martins & Haddad 1993a, b). Indivíduos foram registrados nos 
quatro meses de estudo no PEFBJ, porém apenas a partir do mês 
de setembro foram encontrados machos em atividade de vocali-
zação nas margens de brejos temporários e lagoas permanentes. 
Estes sítios aquáticos estavam presentes em diversas fi sionomias 
vegetais, como áreas alteradas, fl oresta estacional semidecidual 
aluvial, fl oresta estacional semidecidual montana e vegetação de 
transição entre fl oresta estacional semidecidual e Cerrado.
6. Hypsiboas lundii (Burmeister 1856), Figura 3i
Espécie grande (CRC médio = 60,4 mm; amplitude 33,4 a 
71,0 mm; Massa média = 16,7 g; amplitude 1,8 a 29,0 g; Nc = 21; 
No = 44), ocorre em áreas de Cerrado do sudeste e centro-oeste 
do Brasil, nos estados de Goiás, Minas Gerais, São Paulo e no 
Distrito Federal (Frost 2007). Os machos vocalizam durante todo 
o ano, a alturas variáveis desde o solo até oito metros de altura ou 
mais, empoleirados na vegetação marginal arbustiva e arbórea ao 
longo de riachos permanentes em fi sionomias fl orestais (matas 
de galeria) e mais raramente em poças e riachos temporários 
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Araujo, C. O. et al.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
9. Scinax fuscovarius (Lutz 1925), Figura 3l
Espécie de porte médio (CRC médio = 36,0 mm; amplitude 
31,0 a 39,0 mm; Massa média = 3,0 g; amplitude 2,0 a 5,0 g; 
Nc = 9; No = 18), de ampla distribuição no Brasil, é observada nas 
regiões centro-oeste, sudeste, sul e estado da Bahia (Haddad et al. 
2008) e também no Paraguai, Argentina, Bolívia e Uruguai (Frost 
2007). Durante o dia pode ser avistada abrigada em tocas, frestas 
de árvores, no solo e em construções humanas. Muito tolerante a 
perturbações ambientais, ocorre em áreas abertas como pastos e 
plantações, e durante a época reprodutiva é encontrada em sítios 
aquáticos artifi ciais e naturais onde os machos vocalizam na 
vegetação marginal. A desova é depositada no fundo dos corpos 
de água em meio aos detritos vegetais (Eterovick & Sazima 2004, 
IUCN et al. 2007). No PEFBJ só foi encontrada em atividade 
reprodutiva nos meses de outubro e janeiro, com muitos machos 
vocalizando e casais em amplexo na vegetação herbácea e arbus-
tiva de pequeno porte, próxima ao solo e no solo exposto de brejos 
permanentes e temporários e lagoas permanentes. A espécie foi 
encontrada associada a diversas fi sionomias vegetais, incluindo 
áreas alteradas, cerrado campo sujo, cerrado stricto sensu, fl oresta 
estacional semidecidual montana e vegetação de transição entre 
fl oresta estacional semidecidual e Cerrado.
10. Trachycephalus venulosus (Laurenti 1768), Figura 3m
Espécie grande (CRC = 72,5 mm; Massa = 24,0 g; Nc = 1; 
No = 1), com ampla distribuição na América Central e América do 
Sul, sendo encontrada por todo o Brasil (Frost 2007). Adapta-se 
facilmente a ambientes alterados pelo homem, como vegetação 
secundária e em áreas destinadas a agricultura (IUCN et al. 2007). 
Os machos vocalizam em grandes agregações durante fortes 
chuvas, fl utuando sobre a água ou empoleirados sobre árvores e 
arbustos ao longo das margens de corpos de água temporários ou 
permanentes, sendo possível encontrar machos vocalizando in-
tensamente mesmo durante o dia (Toledo et al. 2007, Uetanabaro 
et al. 2008). Apenas um indivíduo da espécie foi encontrado no 
PEFBJ durante um dia de chuva intensa no início de outubro, 
vocalizando empoleirado em uma arvoreta na vegetação marginal 
de uma lagoa permanente artifi cial e poluída por fertilizantes e 
defensivos agrícolas, próxima aos limites do parque, em área de 
vegetação bastante alterada.
FAMÍLIA LEIUPERIDAE
1. Eupemphix nattereri (Steindachner 1863), Figura 3n
Espécie de tamanho médio (CRC médio = 43,9 mm; amplitude 
43,2 a 44,6 mm; Massa média = 8,7 g; amplitude 8,2 a 9,5 g; 
Nc = 3; No = 4), ocorre nas regiões centro-oeste e sudeste do 
Brasil, na Bolívia e Paraguai (Frost 2007). Tipicamente fosso-
rial, é geralmente encontrada em áreas de vegetação rasteira nas 
proximidades de corpos de água e poças temporárias em áreas de 
Cerrado (IUCN et al. 2007). A reprodução é explosiva, durante 
a qual os machos agregam-se em arenas após intensas chuvas, 
principalmente no início da estação chuvosa, vocalizando na 
margem de corpos deágua permanentes ou temporários em áreas 
de formação vegetal aberta (Bastos et al. 2003, Uetanabaro et al. 
2008). No PEFBJ, em dias de fortes chuvas no mês de outubro, 
foram avistados machos vocalizando e casais em amplexo dentro 
da água e no solo exposto ao longo das margens de uma lagoa 
permanente em área de cerrado campo sujo.
2. Physalaemus cuvieri (Fitzinger 1826), Figura 3o
Espécie pequena (CRC médio = 28,3 mm; amplitude 27,0 a 
29,1 mm; Massa média = 2,0 g; amplitude 1,6 a 2,5 g; Nc = 6; 
em ambientes abertos. A desova é depositada em um abrigo 
escavado pelo macho em barrancos de riachos (R. Brandão, 
com. pess.). No PEFBJ foi encontrada em atividade reprodutiva 
durante todos os meses de amostragem (de agosto a outubro e 
em janeiro). Machos foram observados vocalizando na vegetação 
marginal de brejos e lagoas permanentes, córregos permanentes 
e temporários e riachos temporários no interior da mata, sítios 
aquáticos associados a diversas fi tofi sionomias, incluindo áreas 
alteradas, fl oresta estacional semidecidual aluvial, fl oresta esta-
cional semidecidual montana e vegetação de transição entre 
fl oresta estacional semidecidual e Cerrado.
7. Phyllomedusa ayeaye (Lutz 1966), Figura 3j
Espécie de tamanho médio (CRC médio = 38,7 mm; ampli-
tude 38,3 a 39,1 mm; Massa média = 4,2 g; amplitude 4,1 a 
4,3 g; Nc = 2; No = 2), com distribuição bastante restrita, con-
hecida anteriormente apenas de sua localidade tipo no Morro 
do Ferro, município de Poços de Caldas (Lutz 1966, Cardoso 
et al. 1989), sendo mais recentemente registrada na Serra da 
Canastra, município de São Roque de Minas (Araujo et al. 
2007b), no estado de Minas Gerais. O registro dessa espécie 
no PEFBJ ampliou sua distribuição para o estado de São Paulo, 
o que aponta a necessidade de reavaliação do grau de ameaça 
em que se encontra (Araujo et al. 2007b). Devido à distribuição 
restrita e grandes alterações ambientais em sua localidade tipo, 
a espécie consta na categoria “criticamente em perigo” da lista 
vermelha de espécies ameaçadas da União Internacional para 
a Conservação da Natureza (IUCN et al. 2007), na lista das 
espécies de anfíbios brasileiros ameaçados de extinção (Haddad 
2005) e no livro vermelho das espécies ameaçadas de extinção 
da fauna de Minas Gerais (Nascimento 1998). Apesar de estarem 
disponíveis alguns dados básicos sobre aspectos ecológicos 
de P. ayeaye (Cardoso et al. 1989), muito pouco se conhece 
sobre a ecologia, comportamento e distribuição da espécie. Foi 
encontrada no PEFBJ após um dia de chuva intensa no início 
do mês de outubro, em um córrego temporário em área de cer-
rado stricto sensu e em sua transição com a fl oresta estacional 
semidecidual. A espécie pode ser considerada rara no PEFBJ, 
sendo encontrada em apenas um dos 33 pontos de amostragem. 
Apenas quatro machos foram registrados em atividade reprodu-
tiva, sendo que dois deles foram observados empoleirados na 
vegetação arbustiva em meio a fi letes de água que em alguns 
pontos formavam poços profundos. 
8. Scinax canastrensis (Cardoso & Haddad 1982), Figura 3k
Espécie pequena (CRC médio = 29,1 mm; amplitude 26,0 a 
36,2 mm; Massa média = 2,4 g; amplitude 1,1 a 5,3 g; Nc = 7; 
No = 10), conhecida apenas da localidade tipo, Serra da Canastra, 
município de São Roque de Minas (Haddad et al. 1988) e mu-
nicípio de Perdizes (Oliveira-Filho & Kokubum 2003), estado 
de Minas Gerais. Recentemente a espécie teve sua distribuição 
ampliada para o estado de São Paulo, após ser encontrada no 
PEFBJ (Araujo et al. 2007a). Machos vocalizam empoleirados 
sobre folhas e galhos na vegetação arbustiva e arbórea baixa e em 
rochas nas margens de riachos em matas de galeria (Cardoso & 
Haddad 1982). No PEFBJ foram observados vocalizando durante 
o fi m da estação seca (agosto e setembro) e início da estação 
chuvosa (outubro) na vegetação arbustiva ao longo de córregos de 
fundo pedregoso, brejos e lagoas permanentes, locais associados a 
diversas fi tofi sionomias, como áreas alteradas, fl oresta estacional 
semidecidual aluvial, fl oresta estacional semidecidual montana 
e vegetação de transição entre fl oresta estacional semidecidual 
e Cerrado.
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Amphibians from Furnas do Bom Jesus State Park
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
e os machos vocalizam próximos à entrada de tocas construídas 
nas margens de corpos d’água permanentes ou temporários, 
em áreas abertas. A desova é depositada em ninhos de espuma 
dentro das tocas. Os girinos eclodem e permanecem no ninho até 
serem levados pela chuva aos corpos d’água (Bastos et al. 2003, 
Uetanabaro et al. 2008). Adapta-se facilmente a áreas degradadas 
e alteradas pelo homem, sendo freqüentemente encontrada em 
ambientes urbanos (IUCN et al. 2007). Machos foram avistados 
vocalizando no PEFBJ durante todos os meses de amostragem 
(agosto, setembro, outubro e janeiro), em brejos permanentes e 
temporários, córregos temporários e lagoas permanentes. A es-
pécie esteve associada a diversas fi sionomias vegetais, incluindo 
áreas alteradas, cerrado campo sujo e vegetação de transição entre 
fl oresta estacional semidecidual e Cerrado.
2. Leptodactylus labyrinthicus (Spix 1824), Figura 3s
Espécie grande (CRC médio = 142,6 mm; amplitude 123,0 a 
151,5 mm; Massa média = 423,3 g; amplitude 350,0 a 480,0 g; 
Nc = 4; No = 19), com ampla distribuição, ocorrendo no leste 
do Paraguai e Bolívia, é freqüentemente encontrada em regiões 
de Caatinga e de Cerrado do centro-oeste e áreas de Cerrado no 
sudeste do Brasil (Frost 2008). Apresenta um padrão reprodu-
tivo prolongado associado à estação chuvosa. Os machos são 
encontrados vocalizando nas margens ou no interior de corpos de 
água temporários ou permanentes, onde depositam seus ovos em 
um grande ninho de espuma protegido pela vegetação herbácea 
próxima ao solo (Eterovick & Sazima 2004, Zina & Haddad 
2005). No PEFBJ, indivíduos foram observados em atividade 
reprodutiva durante todos os meses de amostragem (de agosto a 
outubro e em janeiro), vocalizando dentro da água e nas margens 
de brejos permanentes e temporários e lagoas permanentes. A 
espécie ocorreu em diversas fi sionomias vegetais, incluindo áreas 
alteradas, cerrado campo sujo, cerrado stricto sensu e em locais 
de transição entre a fl oresta estacional semidecidual e Cerrado.
3. Leptodactylus ocellatus (Linnaeus 1758), Figura 3t
Espécie grande (CRC = 98,6 mm; Massa = 94,0 g; Nc = 1; 
No = 2), com ampla distribuição pela América do Sul a leste 
dos Andes (Frost 2007). No Brasil está presente em todo o ter-
ritório, exceto nos estados do Acre, Amapá e Roraima (Haddad 
et al. 2008). Adapta-se facilmente a ambientes perturbados pelo 
homem, reproduzindo-se em diversos tipos de corpos de água 
temporários ou permanentes (IUCN et al. 2007). Indivíduos são 
freqüentemente encontrados em grandes poças temporárias com 
vegetação herbácea e arbustiva. Os adultos podem se alimentar de 
girinos e jovens da sua própria espécie, sendo que fêmeas podem 
ser observadas protegendo seus girinos, afugentando supostos 
predadores (Eterovick & Sazima 2004, Brasileiro et al. 2005). 
Não foram encontrados machos vocalizando durante o período 
de amostragem no PEFBJ. No entanto, foram avistados alguns 
jovens e vários imagos ao longo das margens de uma lagoa 
permanente artifi cial contaminada por fertilizantes e defensivos 
agrícolas, próxima aos limites do parque.
FAMÍLIA MICROHYLIDAE
1. Chiasmocleis albopunctata (Boettger 1885), Figura 3u
Espécie pequena (CRC médio = 27,9 mm; amplitude 25,7 a 
30,7 mm; Massa média = 2,0 g; amplitude 1,1 a 3,0 g; Nc = 3; 
No = 4), ocorre na Bolívia, Paraguai e no Brasil está presente em 
áreas de Cerrado nos estados de Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso 
do Sul, Minas Gerais, Distrito Federal e São Paulo (Frost 2007). 
Machos são encontrados em grandes agregações, vocalizando ao 
longo das margens de lagoas e pequenas poças temporárias depoisNo = 20), de ampla distribuição no sul, sudeste e centro-oeste do 
Brasil e estados da Bahia e Pará (Haddad et al. 2008), sendo encon-
trada também na Argentina e Paraguai (Frost 2007). Ocorre tanto em 
ambientes fl orestais, quanto em áreas sujeitas à intensa perturbação 
antrópica, como pastagens e plantações (IUCN et al. 2007). Os ma-
chos agregam-se em arenas, vocalizando em cavidades naturais ou 
artifi ciais ao longo das margens de corpos de água temporários ou 
permanentes em áreas abertas (Bastos et al. 2003, Uetanabaro et al. 
2008) e, mais raramente, em fi sionomias fl orestais (C. O. Araujo, 
obs. pess.). Os ovos são depositados em ninhos de espuma sobre a 
água, confeccionados pelo batimento das pernas do macho sobre o 
muco liberado pela fêmea durante a liberação dos ovos (Bastos et al. 
2003). Os primeiros indivíduos observados em atividade reprodutiva 
no PEFBJ foram avistados no fi m da estação seca (mês de setembro) 
em brejos permanentes e temporários, nas margens de córregos 
temporários e em lagoas permanentes. A espécie foi observada em 
diversas fi sionomias vegetais, incluindo áreas alteradas, cerrado 
campo sujo, cerrado stricto sensu e vegetação de transição entre 
fl oresta estacional semidecidual e Cerrado.
3. Physalaemus marmoratus (Reinhardt & Lütken 1862), Figura 3p
Espécie de tamanho médio (CRC médio = 36,9 mm; amplitude 
31,4 a 40,3 mm; Massa média = 5,6 g; amplitude 3,9 a 7,0 g; 
Nc = 3; No = 3), conhecida em áreas de Cerrado nas regiões 
sudeste e centro-oeste do país e no estado da Bahia, ocorrendo 
também no Paraguai e Bolívia (Frost 2007). Os machos vocalizam 
em diversos tipos de corpos de água temporários depois de chu-
vas fortes durante as estações seca e chuvosa, sendo observados 
freqüentemente fl utuando em poças temporárias e lagoas em 
área aberta, onde os ovos são depositados em ninhos de espuma 
fl utuantes (Brasileiro et al. 2005, Uetanabaro et al. 2008). Foram 
observados no PEFBJ machos vocalizando dentro da água e no 
solo exposto, ao longo das margens de pequenas lagoas perma-
nentes em áreas de cerrado campo sujo, após as chuvas intensas 
que ocorreram no mês de outubro. 
4. Pseudopaludicola saltica (Cope 1887), Figura 3q
Espécie pequena (CRC médio = 15,8 mm; amplitude 15,2 a 
16,5 mm; Massa média = 0,5 g; amplitude 0,4 a 0,5 g; Nc = 3; 
No = 4), ocorre em áreas de Cerrado do centro-oeste e sudeste 
do Brasil, nos estados de Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, São 
Paulo e também no Distrito Federal (Eterovick & Sazima 2004, 
Frost 2007). É característica de áreas abertas, podendo ocorrer em 
altitudes elevadas (até 1200 m). Os machos vocalizam em áreas 
recobertas por gramíneas, sobre o solo encharcado ou sobre suas 
folhas, próximos a fi letes de água, podendo ser ouvidos durante 
o dia e à noite em brejos ou nas proximidades de riachos rasos 
(Haddad et al. 1988, Eterovick & Sazima 2004, Uetanabaro et al. 
2008). Os girinos são diurnos e permanecem em valas marginadas 
por vegetação herbácea, sendo ocasionalmente vistos em poças 
com fl uxo lento e contínuo de água (Eterovick & Sazima 2004). 
No PEFBJ foram encontrados vários indivíduos em atividade 
reprodutiva apenas no mês de janeiro, em pequenas poças tem-
porárias formadas pela chuva, em locais alterados adjacentes a 
uma área de cerrado stricto sensu.
FAMÍLIA LEPTODACTYLIDAE
1. Leptodactylus fuscus (Schneider 1799), Figura 3r
Espécie de tamanho médio (CRC médio = 44,1 mm; amplitude 
40,0 a 52,5 mm; Massa média = 9,4 g; amplitude 6,8 a 14,5 g; 
Nc = 13; No = 22), de ampla distribuição pela América do Sul 
e Central, desde o Panamá até a Argentina (Frost 2007) e por 
todo o Brasil (Haddad et al. 2008). A reprodução é prolongada 
90
Araujo, C. O. et al.
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início do mês de outubro. Foram encontrados indivíduos sobre a 
serapilheira da mata (fl oresta estacional decidual e semidecidual 
montana), em locais de transição entre a fl oresta estacional semi-
decidual e o Cerrado e em áreas de solo pedregoso às margens 
de riachos permanentes associados a fl oresta estacional semide-
cidual aluvial.
2. Uso de hábitat e sítios reprodutivos 
Das espécies de anuros registradas no PEFBJ (24 espécies), 
apenas três foram observadas exclusivamente em formações fl o-
restais (Tabela 2). Barycholos ternetzi e Hypsiboas lundii foram 
encontradas na mata ripária ao longo de córregos (fl oresta estacional 
semidecidual aluvial), sendo que B. ternetzi foi registrada também 
no interior e na borda de áreas de fl oresta estacional semidecidual 
e decidual montana e em suas transições com formações vegetais 
de Cerrado. Já Odontophrynus cultripes foi registrado em riachos 
formados na época de maior precipitação em área de fl oresta es-
tacional semidecidual montana. Nove espécies foram observadas 
exclusivamente em áreas com formações vegetais abertas (cerrado 
campo sujo, cerrado stricto sensu e áreas antropizadas): Chiasmocleis 
albopunctata, Dendropsophus elianeae, D. nanus, Dermatonotus 
muelleri, Eupemphix nattereri, Leptodactylus ocellatus, Physalaemus 
 marmoratus, Pseudopaludicola saltica e Trachycephalus venulosus. 
As demais espécies (N = 12) foram encontradas tanto em áreas fl ores-
tadas e de transição entre fl oresta estacional e Cerrado, como em áreas 
mais abertas de Cerrado e locais antropizados, sendo estas: Rhinella 
rubescens, R. schneideri, Dendropsophus minutus, Elachistocleis 
cf. ovalis, Hypsiboas albopunctatus, H. faber, Leptodactylus fuscus, 
L. labyrinthicus, Phyllomedusa ayeaye, Physalaemus cuvieri, Scinax 
canastrensis e S. fuscovarius. 
Os anuros encontrados no PEFBJ utilizam diversos tipos de 
sítios aquáticos para a reprodução. A grande maioria foi observada 
em atividade reprodutiva em brejos (permanentes e temporários) 
e lagoas (permanentes) localizados em áreas abertas de Cerrado 
(19 espécies), sendo que Dermatonotus muelleri, Dendropsophus 
nanus, Eupemphix nattereri, Leptodactylus ocellatus, Physalaemus 
marmoratus e Trachycephalus venulosus foram verifi cadas exclusiva-
mente neste último tipo de ambiente aquático. Também em áreas de 
Cerrado, Phyllomedusa ayeaye foi encontrada vocalizando apenas em 
um córrego temporário e Pseudopaludicula saltica foi a única espécie 
que utilizou poças temporárias formadas durante os meses de maior 
precipitação. Em sítios reprodutivos exclusivos de áreas fl orestais, 
foram registradas poucas espécies. Em pequenos riachos no interior 
da mata foram encontradas apenas Hypsiboas lundii e Odontophrynus 
cultripes. Na mata ripária presente ao longo de riachos de maior porte, 
foram observadas Rhinella rubescens, R. schneideri, Dendropsophus 
minutus, Hypsiboas albopunctatus, H. lundii e Scinax canastrensis. 
Apenas Barycholos ternetzi foi registrado em um sítio reprodutivo 
terrestre (serapilheira da mata). 
Em relação à distribuição altitudinal das espécies no PEFBJ, 
podemos separá-las em dois grupos: as exclusivas de áreas com 
altitudes mais elevadas (aproximadamente entre 950 e 1.050 m), 
que apresentam principalmente uma formação vegetal aberta, 
dominada por fitofisionomias de Cerrado e vegetação alterada 
(topos das chapadas e vertentes mais suaves) e as espécies 
presentes tanto nas chapadas como nas encostas das furnas (fl oresta 
estacional semidecidual) e no fundo de vale (fl oresta estacional 
semidecidual, fl oresta estacional semidecidual aluvial e vegetação 
de transição entre a fl oresta estacional semidecidual e Cerrado), 
sendo estas duas últimas áreas constituídas predominantemente por 
fi tofi sionomias fl orestais e altitudes menores (aproximadamente 
entre 750 e 650 m) (Figura 1). No primeiro grupo estão incluídas 
as espécies Chiasmocleis albopunctata, Dendropsophus elianeae, 
de chuvas fortes na estação chuvosa. Os machos são observados 
vocalizando em postura vertical, apoiados na vegetação herbácea 
e com a parte posterior do corpo submersa na água (Brasileiroet al. 2005). Foram avistados no PEFBJ abrigados em touceiras 
de herbáceas, nas margens de brejos temporários e lagoas per-
manentes, em áreas alteradas, de cerrado campo sujo e cerrado 
stricto sensu. Foram encontrados machos vocalizando e casais em 
amplexo apenas após as chuvas fortes no mês de outubro.
2. Dermatonotus muelleri (Boettger 1885), Figura 3v
Espécie grande (CRC médio = 57,8 mm; amplitude 41,1 a 
69,0 mm; Massa média = 23,5 g; amplitude 7,5 a 41,0 g; Nc = 4; 
No = 4), amplamente distribuída na Argentina, Paraguai, Bolívia 
e Brasil, onde ocorre do estado do Maranhão até São Paulo (Frost 
2007). De difícil encontro devido aos seus hábitos fossoriais, 
fi ca abrigada sob o solo a maior parte do ano (Freitas & Silva 
2004). Os machos formam grandes agregações reprodutivas nas 
margens de poças temporárias em áreas abertas após chuvas 
intensas, sendo que nestas ocasiões podem continuar a vocalizar 
intensamente mesmo durante o dia (Strüssmann 2000, Uetanabaro 
et al. 2008). No PEFBJ, machos foram observados em atividade 
reprodutiva apenas após as fortes chuvas de outubro, vocalizando 
nas margens de uma lagoa permanente artifi cial e poluída por 
fertilizantes e defensivos agrícolas, em área de cultivo de café, 
nos limites do parque.
3. Elachistocleis cf. ovalis (Schneider 1799), Figura 3w
Espécie pequena (CRC = 33,1 mm; Massa = 3,0 g; Nc = 1; 
No = 8), amplamente distribuída em diversos países da América 
do Sul (Frost 2007) e em todo o Brasil (Haddad et al. 2008). É 
fossorial, passando boa parte do ano enterrada ou em abrigos 
no solo e apresenta um padrão reprodutivo explosivo, de forma 
semelhante a outras espécies do gênero. Machos são encontrados 
vocalizando nas porções mais rasas de poças e brejos temporários 
ou permanentes, cercados por vegetação herbácea, arbustiva ou 
arbórea. A reprodução ocorre na estação chuvosa, em touceiras 
de gramíneas, sendo que os machos assumem uma posição quase 
vertical ao vocalizarem, apenas com a parte superior do corpo fora 
da água (Toledo et al. 2003, Eterovick & Sazima 2004, Thomé & 
Brasileiro 2007). No PEFBJ, machos foram encontrados vocali-
zando no solo, abrigados em touceiras de herbáceas e pequenos 
arbustos nas margens de brejos permanentes e temporários e 
lagoas permanentes, após fortes chuvas no mês de outubro. A 
espécie foi observada associada a diversas fi sionomias vegetais, 
incluindo áreas alteradas, cerrado campo sujo, cerrado stricto 
sensu e vegetação de transição entre fl oresta estacional semide-
cidual e Cerrado.
FAMÍLIA STRABOMANTIDAE
1. Barycholos ternetzi (Miranda-Ribeiro 1937), Figura 3x
Amplamente distribuída no Cerrado, esta espécie de tamanho 
pequeno (CRC médio = 25,5 mm; amplitude 20,0 a 31,0 mm; 
Massa média = 1,8 g; amplitude 0,8 a 3,9 g; Nc = 23; No = 60) 
ocorre nos estados de Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso, 
Tocantins, Maranhão e no Distrito Federal (Frost 2007). No 
estado de São Paulo, foi registrada pela primeira vez no PEFBJ 
(Araujo et al. 2007a). Os machos vocalizam sobre a serapilheira 
e a atividade de vocalização pode durar vários meses, sendo que 
a desova é depositada sobre o folhiço (Bastos et al. 2003) e o 
desenvolvimento dos ovos é direto (Caramaschi & Pombal Jr. 
2001). Na área de estudo, foi bastante abundante durante os meses 
de agosto e setembro, porém os machos iniciaram a atividade 
de vocalização apenas com as fortes chuvas que ocorreram no 
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Amphibians from Furnas do Bom Jesus State Park
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Dermatonotus muelleri, Elachistocleis cf. ovalis, Eupemphix 
nattereri, Leptodactylus ocellatus, Physalaemus marmoratus, 
Phyllomedusa ayeaye, Pseudopaludicola saltica e Trachycephalus 
venulosus. Já no segundo grupo está presente a maior parte das 
espécies amostradas, como Barycholos ternetzi, Dendropsophus 
minutus, D. nanus, Hypsiboas albopunctatus, H. faber, H. lundii, 
Leptodactylus fuscus, L. labyrinthicus, Odontophrynus cultripes, 
Physalaemus cuvieri, Rhinella rubescens, R. schneideri, Scinax 
canastrensis e S. fuscovarius.
Assim, a constatação da maior riqueza de espécies de anuros em 
fi tofi sionomias abertas no PEFBJ está de acordo com outros estudos 
que compararam a riqueza da herpetofauna em fi tofi sionomias abertas 
e fl orestais em regiões de Cerrado (Brasileiro et al. 2005, Sawaya 
et al. 2008, Nogueira et al. 2009). Um estudo recentemente concluído 
na Estação Ecológica de Santa Bárbara (SP) em março de 2009 tam-
bém indicou que tanto o número de espécies, como a abundância da 
herpetofauna em fi tofi sionomias abertas de Cerrado (cerrado stricto 
sensu) é muito superior à encontrada em fi tofi sionomias fl orestais 
(cerradão e fl oresta estacional semidecidual) (C. O. Araujo, dados 
não publicados).
3. Comparação com taxocenoses de outras localidades
Na análise de agrupamento (Cluster Analysis) foram considerados 
signifi cantes apenas os valores de coefi ciente inferiores a 0,2. Assim, 
foram identifi cados entre as 67 taxocenoses de anuros analisadas 
quatro grupos consistentes e distintos: A, B, C e D (Figuras 4 e 5). 
O grupo A é composto pelas taxocenoses do Bioma Amazônia, 
incluindo as localidades que apresentam fi tofi sionomias fl orestais: 
fl oresta ombrófi la aberta (município de Espigão do Oeste, RO) e 
fl oresta ombrófi a densa (Baixo Rio Purus e Solimões; Manaus; e 
Reserva Adolpho Ducke). Este é o grupo mais externo no dendro-
grama (Figura 5), indicando que a composição de espécies dessas 
localidades é bastante distinta das encontradas nos outros biomas 
brasileiros. Duellman (1999) registrou 305 espécies de anfíbios 
anuros distribuídos por toda a região amazônica, sendo que o ende-
mismo presente entre essas espécies (82%) é um dos mais elevados 
em relação aos encontrados em outros biomas do Brasil e tende a 
aumentar. De 1999 a 2005 foram descritas 17 novas espécies para a 
região (Avila-Pires et al. 2007).
A Amazônia caracteriza-se pelo extenso domínio de terras baixas 
fl orestadas, distribuída em um eixo leste-oeste em baixas latitudes. 
Apresenta baixa amplitude térmica anual e ausência de estações 
secas pronunciadas, sendo considerada um dos climas mais homo-
gêneos do Brasil intertropical. De forma diferente, a Mata Atlântica 
ocorre em um eixo longitudinal norte-nordeste e um sul-sudoeste, 
apresentando uma compartimentalização topográfi ca muito mais 
complexa, com subáreas muito diferenciadas entre si, como os 
tabuleiros da Zona da Mata nordestina (clima tropical úmido, com 
chuvas mais freqüentes no outono e inverno), escarpas tropicais das 
Serras do Mar e Mantiqueira que possuem, no geral, temperaturas e 
precipitações elevadas ao longo de todo ano (clima tropical mesotér-
mico) e o Planalto Paulista (“mares de morros”), onde se verifi cam 
duas estações bem pronunciadas, uma chuvosa e quente (setembro-
março) e uma seca e mais fria (abril-agosto), com a ocorrência de 
geadas eventuais. Esses dois domínios fl orestais são separados por 
um corredor de formações abertas e sazonais, denominado “diago-
nal de formações abertas”, que incluem as regiões semi-áridas do 
nordeste brasileiro (Caatinga), o Brasil central (Cerrado) e o Chaco, 
presente em áreas contíguas do Paraguai, Argentina e Colômbia 
(Ab’Sáber 2005). Apesar dos biomas Amazônia e Mata Atlântica 
apresentarem fl orestas tropicais úmidas, as composições fl orísticas 
da fl oresta ombrófi la Amazônica e fl oresta ombrófi la Atlântica são 
muito diferentes, havendo maior similaridade fl orística, no nível de 
espécies, entre as fl orestas Atlânticas ombrófi las e semidecíduas do 
que entre qualquer uma destas e as fl orestas Amazônicas (Oliveira-
Filho & Fontes 2000). As diferenças nas características topográfi cas, 
climáticas e vegetacionais encontradas nesses dois biomas fl orestais 
brasileiros possivelmente explicariam a posição mais isolada das 
taxocenoses amazônicas e sua baixa similaridade faunística com astaxocenoses atlânticas.
Os grupos B e C são formados predominantemente pelas taxoce-
noses de Mata Atlântica. No grupo B estão presentes as localidades de 
fl oresta ombrófi la densa dos estados da Bahia e Espírito Santo (Área 
de Proteção Ambiental (APA) de Goiapaba-Açu; Fazenda Vista Bela; 
Reserva Biológica (REBIO) de Duas Bocas; Reserva Particular do 
Patrimônio Natural (RPPN) Estação Veracruz; Reserva Sapiranga; e 
Serra da Jibóia) e sua transição com a fl oresta estacional semideci-
dual (Fragmentos da região nordeste de Minas Gerais). O grupo C é 
formado pelas localidades de fl oresta ombrófi la densa dos estados do 
Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná (Estação Biológica de Boracéia; 
Estação Ecológica (EEc) de Juréia-Itatins; Guaraqueçaba; município 
de Tapiraí e Piedade; município do Rio de Janeiro; Parque Estadual 
(PE) Carlos Botelho; PE da Ilha do Cardoso; PE da Serra do Mar - 
Curucutu; PE da Serra do Mar - Picinguaba; PE de Ilhabela; PE de 
Intervales; Parque Municipal (PM) Anhanguera; PM do Itapetinga, 
REBIO de Paranapiacaba; e Reserva Florestal de Morro Grande), sua 
transição com a fl oresta estacional semidecidual (Serra do Japi), pela 
fl oresta ombrófi la mista (Floresta Nacional (FLONA) de Chapecó; 
município de Fazenda Rio Grande; município de Poços de Caldas; 
município de Tijucas do Sul; e Reserva Pró-Mata) e suas transições 
com a fl oresta ombrófi la densa (Parque Nacional (PN) de Aparados 
da Serra) e fl oresta estacional semidecidual (município de Telêmaco 
Borba). Neste grupo também estão incluídas as taxocenoses do Bioma 
Pampa, presentes em formações pioneiras de infl uência fl uvial e 
marinha (Butiazais de Tapes e Lagoa do Casamento; e PN da Lagoa 
do Peixe e Estação Ecológica (EE) do Taim).
Percebe-se claramente a separação entre as taxocenoses de Mata 
Atlântica presentes nos grupos B e C, sendo possível notar que a 
fl oresta ombrófi la presente nos estados da Bahia e Espírito Santo 
(grupo B) apresenta uma composição de espécies relativamente di-
ferente daquela observada nos estados do Rio de Janeiro, São Paulo 
e Paraná (grupo C). Este padrão demonstra que a Mata Atlântica 
não pode ser considerada como uma unidade biogeográfi ca. Como 
já citado anteriormente (Ab’Sáber 2005), este bioma apresenta 
uma compartimentalização topográfi ca complexa, com subáreas 
muito diferenciadas entre si, como os tabuleiros da Zona da Mata 
nordestina, as escarpas tropicais das Serras do Mar e Mantiqueira e 
o Planalto Paulista.
Existe uma forte diferenciação fl orística entre a fl oresta ombrófi la 
atlântica e fl oresta estacional encontradas na região nordeste, nos 
estados da Bahia, Espírito Santo e nordeste de Minas Gerais e as 
verifi cadas no sudeste e sul do Brasil (Rio de Janeiro, São Paulo e 
Paraná), sendo provavelmente causada por variações na temperatura 
e regime de chuvas nestas regiões. Essa diferenciação ocorre gra-
dualmente, sendo que, partindo da região nordeste (clima tropical 
úmido), há diminuição na média da temperatura em direção ao sul 
(clima subtropical) (Oliveira-Filho & Fontes 2000). A temperatura 
é provavelmente o fator determinante na diferenciação fl orística 
que ocorre nessas fi tofi sonomias, de norte a sul, enquanto tanto a 
temperatura como o regime de chuvas são responsáveis pela maior 
parte da variação interna existente dentro desses dois blocos fl orestais 
(Oliveira-Filho & Fontes 2000). Outra importante variação em direção 
à região nordeste, que também atua sobre a variação interna dessas 
duas fi sionomias vegetais, está relacionada às cadeias de montanhas, 
que se tornam progressivamente mais distantes da costa, além de 
apresentarem menores altitudes (Oliveira-Filho & Fontes 2000). 
92
Araujo, C. O. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01309022009
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Assim, diferenças de relevo e clima nas localidades litorâneas do 
sul ao nordeste do Brasil provavelmente estão entre os principais 
fatores responsáveis pela relativa diferenciação encontrada entre a 
composição de espécies de anfíbios anuros dessas regiões.
O Bioma Pampa abrange a metade meridional do estado do 
Rio Grande do Sul, sendo caracterizado por clima chuvoso, sem 
período seco sistemático, mas marcado pela freqüência de frentes 
polares e temperaturas negativas durante o inverno, que produzem 
uma estacionalidade fi siológica vegetal típica de clima frio e seco. 
Compreende um conjunto ambiental de diferentes topologias e solos 
recobertos por fi tofi sionomias campestres que recobrem as superfícies 
de relevo aplainado e suave ondulado. As formações fl orestais, pou-
co expressivas no Pampa, restringem-se principalmente às porções 
norte e leste do bioma (fl oresta estacional semidecidual e fl oresta 
ombrófi la densa). O Pampa, que se delimita apenas com o Bioma 
Mata Atlântica, é formado por quatro conjuntos principais de fi to-
fi sionomias campestres: Planalto da Campanha, Depressão Central, 
Planalto Sul-Rio-Grandense e Planície Costeira (IBGE 2004). As 
duas taxocenoses de anuros consideradas neste estudo (Butiazais de 
Tapes e Lagoa do Casamento; e PN da Lagoa do Peixe e EE do Taim) 
são oriundas da Planície Costeira. Essa região compreende terrenos 
sedimentares de origem tanto fl uvial quanto marinha, ocupando a 
faixa leste do estado do Rio Grande do Sul. Esta planície é revestida, 
principalmente, por formações pioneiras e, de modo mais esparso, 
observam-se formações fl orestais típicas da fl oresta ombrófi la densa 
(IBGE 2004). Assim, é compreensível que essas duas taxocenoses 
apresentem grande similaridade com aquelas presentes na Mata 
Atlântica, em especial as encontradas nos estados de Santa Catarina, 
Paraná e litoral de São Paulo.
O grupo D é formado principalmente pelas taxocenoses de bio-
mas com formações vegetais mais abertas como a Caatinga (Dunas 
de Ibiraba; Maturéia; e São José do Bonfi m), Cerrado (APA de 
Cafuringa; CEPTA/IBAMA Pirassununga; EE de Águas Emendadas; 
EEc de Assis; EEc de Bauru; EEc de Caetetus; EEc de Itirapina; 
FLONA de Silvânia; município de Botucatu; município de Formoso 
do Araguaia; PE das Furnas do Bom Jesus; PE de Porto Ferreira; 
PN de Emas; PN da Serra da Canastra; Região do Rio Manso; Serra 
da Mesa; e Serra do Cipó) e Pantanal (EE de Nhumirim; PN da 
Serra da Bodoquena; e as Serras de Entorno do Pantanal Sul, como 
a Serra de Jacadigo, Urucum, Maracaju e Bodoquena). Também 
fazem parte deste grupo uma taxocenose presente em fi tofi sionomia 
savânica (“ lavrado”) do Bioma Amazônia (Ilha de Maracá) e algumas 
taxocenoses da Mata Atlântica, porém apenas as existentes em loca-
lidades de fl oresta estacional semidecidual (Floresta Estadual (FE) 
Edmundo Navarro de Andrade, Rio Claro; Mata de Santa Genebra; 
Nova Itapirema; PE de Ibitipoca; PE do Morro do Diabo; e RPPN 
Santuário do Caraça). Apenas uma taxocenose de fl oresta ombrófi la 
densa (EE de Caetés) foi ordenada no grupo D, indicando que sua 
composição de espécies é bastante relacionada com as taxocenoses 
de áreas abertas de Caatinga (Dunas de Ibiraba; Maturéia; e São José 
do Bonfi m). Provavelmente a fl oresta ombrófi la existente na EE de 
Caetés apresenta uma transição com as formações vegetais mais 
abertas, como a Caatinga, gerando características próprias a esta 
região que são relativamente diferentes das encontradas nas fl orestas 
ombrófi las densas de outras localidades nas regiões nordeste, sudeste 
e sul do país. No entanto, não deve ser descartada a possibilidade 
da identifi cação taxonômica das espécies encontradas na referida 
localidade ser frágil. 
Em geral, percebe-se que a composição de espécies de anfíbios 
anuros das localidades que apresentam predominantemente formações 
vegetais abertas (grupo D), como a Caatinga, Cerrado e Pantanal, são 
bastante similares (Figuras 4 e 5). Contudo, é possível verifi car que 
este grupo pode ser dividido em dois subconjuntos: um deles formado 
predominantemente pelas taxocenoses presentesna Caatinga (Dunas 
de Ibiraba; Maturéia; e São José do Bonfi m) e taxocenose amazônica 
da Ilha de Maracá e o outro contendo as demais taxocenoses (Cerrado, 
Pantanal e Mata Atlântica - fl oresta estacional semidecidual).
Apesar da Ilha de Maracá pertencer ao Bioma Amazônia e geo-
grafi camente estar alocada próxima às demais localidades de fl oresta 
ombrófi la amazônica analisadas, a taxocenose desta área, que apre-
senta uma fi tofi sionomia savânica (“lavrados”), se apresentou muito 
mais similar àquelas presentes no Bioma Caatinga, que apresentam 
fi tofi sionomias de savana estépica. Ab’Sáber (1977) inferiu que du-
rante o período mais seco do Pleistoceno ocorreu uma expansão da 
vegetação semi-árida pelo continente. De acordo com esta visão, a 
vegetação do tipo caatinga, usualmente presente em solos ricos em 
minerais, pode ter ocorrido ao redor das áreas de vegetação de cerrado 
no Brasil Central. Ambas formações vegetais, muito provavelmente, 
se estenderam para o interior da região amazônica, enquanto as fl ores-
tas tropicais úmidas sofreram uma contração. Assim, a fi tofi sionomia 
savânica encontrada na Ilha de Maracá seria um “enclave” fi togeográ-
fi co oriundo desse período, estando no presente cercada pela fl oresta 
ombrófi la amazônica que domina a região (Ab’Sáber 2005). 
Os domínios morfoclimáticos dos Cerrados e Caatingas apre-
sentam diferenças geomorfológicas, topográficas, climáticas e 
fi tofi sionômicas acentuadas. O Planalto Central, em termos gerais, 
pode ser caracterizado como uma vasta área de chapadões disjuntos, 
revestidos por cerrados e interpenetrados por fl orestas de galeria que 
ocorrem associadas ao fundo aluvial dos vales de médio a grande porte 
(Ab’Sáber 2005). A geologia deste bioma é uma das mais diversifi -
cadas e complexas do Brasil. O relevo exibe uma gama muito grande 
de feições morfológicas que estão distribuídas em níveis altimétricos 
diferenciados, constituindo unidades bem defi nidas, dentre as quais 
se destacam os planaltos, depressões e planícies. A cobertura vegetal 
do Cerrado é composta predominantemente por formações savânicas, 
ocorrendo também formações fl orestais (cerradão, matas de galeria e 
fl oresta estacional semidecidual). A heterogeneidade ambiental deste 
bioma está refl etida na sua biota, que já foi considerada pobre, mas 
que atualmente passou a ser reconhecida como uma das mais ricas 
do mundo (IBGE 2004). 
O nordeste seco é composto por largas depressões interplanál-
ticas e intermontanas que são dominadas por caatingas e drenagens 
intermitentes, sendo tão compartimentado quanto o elevado conjunto 
de terras altas do Brasil Central (Ab’Sáber 2005). A vegetação deste 
bioma é constituída principalmente pela savana estépica, sendo 
que este tipo vegetacional apresenta contrastes fi sionômicos muito 
acentuados entre a estação das chuvas e a da seca. Nesta paisagem 
raramente ocorrem a presença de agrupamentos fl orestais (fl orestas 
deciduais e semideciduais) e savana (Cerrado), sendo que estas 
formações se apresentam associadas a ambientes particulares, como 
áreas serranas, brejos e outros tipos de bolsões climáticos mais 
amenos (IBGE 2004). 
O clima encontrado no Cerrado é mais ameno, sendo que a 
média anual de precipitação varia entre 1500 e 1800 mm, enquanto 
na Caatinga esta média é bem menor, variando de 268 a 800 mm 
(Ab’Sáber 2005). Ocorrem também diferenças em relação à sazo-
nalidade climática nestes biomas. Apesar da ocorrência de chuvas 
de verão e estiagem prolongada durante o inverno em ambos os 
domínios, há no Cerrado uma alta previsibilidade climática, com 
pouca variação entre os anos. Já na Caatinga, esta variação entre os 
anos é muito mais acentuada, tanto na duração da estação chuvosa, 
quanto no volume de chuva (IBGE 2004). 
Segundo Ab’Sáber (2005), o Pantanal é classificado como 
um dos componentes topográfi cos que compõem o domínio dos 
Cerrados, caracterizando-se por uma depressão localizada a oeste, 
onde ocorre uma complexa interação entre a vegetação dos cerrados 
93
Amphibians from Furnas do Bom Jesus State Park
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
e as encontradas no Chaco Oriental. Porém, segundo IBGE (2004), as 
inundações que anualmente ocorrem nesta depressão, por atingirem 
grande extensão, serem de longa duração e imprimirem modifi ca-
ções acentuadas na biota local, constituem o fator determinante da 
existência de um macroecossistema classifi cável como bioma. Os 
limites deste bioma coincidem com os da unidade geomorfológica 
denominada Planície do Pantanal, sendo que esta representa a parte 
mais baixa e plana da bacia hidrográfi ca (declividade quase nula) e 
constitui-se na maior superfície inundável interiorana do Planeta, com 
uma área de 140.000 km2. A Planície do Pantanal não se apresenta 
totalmente uniforme, possuindo um mosaico de paisagens que se 
expressam por feições regionais conhecidas como baías, cordilhei-
ras, vazantes e corixos. As fi tofi sionomias savânicas de Cerrado são 
predominantes, mas outras formações vegetais estão presentes, como 
a savana estépica e pequenas áreas de fl oresta estacional decidual e 
semidecidual (IBGE 2004). 
Apesar da existência de diferenças climáticas, topográfi cas e 
fi tofi sionômicas entre estes biomas, principalmente entre os domínios 
dos Cerrados e Caatingas, a anurofauna da diagonal de áreas abertas 
do Brasil apresenta endemismo baixo em relação às taxocenoses 
de biomas fl orestais, como a Amazônia (Duellman 1999) e Mata 
Atlântica (Cruz & Feio 2007), que apresentam um endemismo de 82 
e 85%, respectivamente. A riqueza de espécies de anfíbios anuros do 
Cerrado é elevada (141 espécies), apresentando maior endemismo 
(aproximadamente 33%) quando comparado a outros biomas de 
áreas abertas no Brasil, como a Caatinga e o Pantanal (Bastos 2007). 
No entanto, é importante ressaltar que em relação ao Cerrado, a 
anurofauna destes dois biomas é ainda pouco conhecida, existindo 
apenas algumas localidades amostradas adequadamente e diversos 
vazios amostrais. Estão presentes no Bioma Caatinga 48 espécies 
de anfíbios anuros, sendo que, de modo geral, faltam informações 
ecológicas e geográfi cas para determinar a porcentagem de ende-
mismo entre as espécies (Rodrigues 2003). No Pantanal, apesar da 
abundância e diversidade de hábitats aquáticos e de suas interfaces 
com os ambientes terrestres, ocorrem apenas 44 espécies de anfíbios 
anuros e um endemismo pouco evidente, indicando uma colonização 
recente por elementos faunísticos dos biomas vizinhos (Strüssmann 
et al. 2007). Em termos biogeográfi cos, praticamente todas as bacias 
hidrográfi cas presentes no Pantanal nascem em áreas de Cerrado, 
evidenciando a inter-relação entre as faunas destes biomas, especial-
mente os anfíbios anuros que, por possuírem certa dependência dos 
corpos d’água para a reprodução e manutenção das formas larvais, 
apresentam distribuições acentuadamente infl uenciadas pela rede 
hidrográfi ca (Uetanabaro et al. 2008). 
Apesar da fl oresta estacional semidecidual e fl oresta ombrófi la 
densa serem fitofisionomias que compõem o domínio da Mata 
Atlântica, essas formações vegetais apresentam diferenças fl orísticas e 
fi sionômicas signifi cativas. A fl oresta ombrófi la densa está associada 
ao clima mais úmido das regiões serranas do litoral e a fl oresta esta-
cional semidecidual ocorre associada ao clima estacional das regiões 
interioranas (IBGE 1992). Isto tem sido demonstrado para o estado de 
São Paulo, onde existe uma forte separação fl orística entre a fl oresta da 
costa, com precipitação média anual maior que 2.000 mm e ausência 
de uma estação seca, e a fl oresta do interior, com uma precipitação 
média anual de 1.400 mm e a existência de uma estação seca (Torres 
et al. 1997). Esta dicotomia é mais pronunciada no sudeste do Brasil, 
nos estados de São Paulo e Paraná, devido à transição relativamente 
abrupta davegetação da Serra do Mar. A face desta vegetação voltada 
para a costa apresenta a maior precipitação média anual encontrada 
em toda a extensão da Mata Atlântica (acima de 3.600 mm), enquanto 
a face voltada para o continente possui um clima tipicamente sazonal, 
com médias anuais de precipitação que variam entre 1.300 e 1.600 mm 
(Oliveira-Filho & Fontes 2000). 
A composição fl orística da fl oresta estacional pode ser conside-
rada como um subconjunto da fl ora muito mais diversa da fl oresta 
ombrófi la, provavelmente composta por espécies capazes de sobre-
viver a uma estação seca mais prolongada (Oliveira-Filho & Fontes 
2000, Oliveira 2006). A fl oresta estacional semidecidual ocupa de 
forma bastante fragmentada parte dos estados do Paraná, São Paulo, 
Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso e Goiás e, em menor 
escala, o Rio de janeiro, Espírito Santo e sul da Bahia (Leitão Filho 
1982). Além dos fatores de perturbação antrópica, como a atividade 
agropecuária, corte raso, extração seletiva de espécies e urbanização, 
esta formação vegetal apresenta características de descontinuidade, 
apresentando-se permeada por áreas de Cerrado em suas diversas 
fi tofi sionomias, campos rupestres e mais raramente formações cam-
pestres, sendo que a fl ora desta fi tofi sionomia é considerada como 
uma transição entre a fl oresta ombrófi la Atlântica e o Cerrado (Leitão 
Filho 1987). A fl ora do Cerrado é ainda muito mais relacionada com as 
fl orestas semidecíduas do que com as fl orestas ombrófi las Atlânticas 
(Oliveira-Filho & Fontes 2000).
Nossas análises demonstram a grande similaridade faunística 
entre as taxocenoses que ocorrem em áreas de Cerrado e da fl oresta 
estacional semidecidual presente na Mata Atlântica, formações vege-
tais bastante relacionadas e sujeitas a défi cit hídrico durante os meses 
de outono e inverno. Esta sazonalidade bem marcada possivelmente 
levou à seleção de espécies da anurofauna que apresentam adaptações 
fi siológicas (Pough et al. 2004) e comportamentais (Pough et al. 
2004, Colli 2005) a essas condições climáticas, principalmente no 
que diz respeito à restrição da atividade reprodutiva à estação chu-
vosa (Rossa-Feres & Jim 1994, Toledo et al. 2003, Brasileiro et al. 
2005, Vasconcelos & Rossa-Feres 2005, Thomé & Brasileiro 2007). 
Somando-se a isso, esta alta similaridade entre essas faunas pode ser 
explicada pelo contato bastante complexo e interdigitado entre esses 
dois biomas no estado de São Paulo, formando mosaicos naturais 
principalmente no interior do estado (Kronka et al. 2005). 
Considerando apenas a composição de espécies, a taxocenose 
de anuros do PEFBJ está mais relacionada àquelas encontradas 
em localidades de biomas que apresentam fi sionomias vegetais 
mais abertas (grupo D), como a Caatinga, o Cerrado, o Pantanal e 
com a Mata Atlântica (fl oresta estacional semidecidual). Resultado 
semelhante foi observado por Bastos et al. (2003) que, ao comparar 
a taxocenose amostrada na FLONA de Silvânia (GO) com outras 
presentes em 41 localidades situadas em diversos biomas brasileiros, 
concluíram que a anurofauna do Cerrado é mais similar àquelas da 
Caatinga e Pantanal. 
Mais especifi camente, a composição de espécies do PEFBJ 
apresentou grande similaridade com aquelas verifi cadas em áreas de 
Cerrado e fl oresta estacional semidecidual no estado de São Paulo, 
como as Estações Ecológicas de Itirapina, Bauru, Assis, Caetetus, 
Porto Ferreira e a Floresta Estadual Edmundo Navarro de Andrade, em 
Rio Claro. Apesar do PEFBJ estar muito próximo ao Parque Nacional 
da Serra da Canastra (aproximadamente 93 km), esta localidade 
apresenta composição de espécies mais similar às encontradas em 
localidades mais distantes, como por exemplo a Estação Ecológica de 
Águas Emendadas (DF) e a Área de Proteção Ambiental de Cafuringa 
(DF), à aproximadamente 465 e 470 km de distância, respectivamente, 
ou mesmo o Parque Estadual do Morro do Diabo (SP), distante mais 
de 538 km do PEFBJ. Este parque apresenta diversas fi tofi sionomias 
de Cerrado e fl oresta estacional semidecidual, assim como a Serra da 
Canastra, porém esta última também apresenta campos rupestres que, 
reconhecidamente, abrigam uma anurofauna com alto endemismo 
(Haddad et al. 1988, Eterovick & Sazima 2004). Deve-se considerar 
que a menor similaridade entre o PEFBJ e o PN da Serra da Canastra é 
um refl exo da baixa representatividade de áreas de chapadas (planaltos 
cristalinos) na localidade amostrada. Essas áreas de chapadas, que 
94
Araujo, C. O. et al.
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