Morfologia, Evolução e Taxonomia das Angiospermas

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DEFINIÇÃO
Morfologia das Angiospermas: ciclo de vida e sinapomorfias. Evolução das Angiospermas:
origem, relações evolutivas e filogenéticas. Morfologia e taxonomia das principais famílias das
Angiospermas: o grado ANA, Magnolídeas, Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas.
PROPÓSITO
Compreender o ciclo de vida das Angiospermas e suas sinapomorfias é importante para
entendermos a complexidade deste grupo de plantas. A descoberta da origem exata e da
evolução das Angiospermas é um dos maiores desafios atuais da Biologia Vegetal. Oportunizar
você a entender a evolução deste conhecimento científico será importante para a sua
formação. Além disso, a identificação das principais famílias das Angiospermas poderá levá-lo
à compreensão da diversidade do maior grupo de plantas do planeta.
PREPARAÇÃO PRÉVIA
Para facilitar o estudo deste conteúdo, o aluno precisará de um glossário de botânica online.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Reconhecer o ciclo de vida das Angiospermas e suas sinapomorfias
MÓDULO 2
Identificar a origem, evolução e as relações filogenéticas das Angiospermas
MÓDULO 3
Classificar as principais famílias das Angiospermas quanto a sua morfologia e taxonomia
INTRODUÇÃO
O nome Angiospermas vem do grego: sperma= sementes e angeons= bolsa ou seja,
“sementes envoltas em uma bolsa”. São frequentemente denominadas como plantas com
flores, por ser o único grupo vegetal a possuir flores. Outra importante característica deste
grupo é a presença do fruto.
Você sabia que as Angiospermas constituem o maior grupo de plantas do planeta?
Atualmente são descritas mais de 250 mil espécies, mas estima-se que possam alcançar cerca
de 450 mil! A alta diversidade das Angiospermas se dá pelo número de espécies, pela grande
variedade de formas, vegetativas e reprodutivas, constituindo: Pequenas ervas (como, por
exemplo, do gênero Wolffia); Árvores gigantes (como algumas espécies do gênero Eucalyptus;
Plantas com flores enormes, como a magnífica Rafflesia arnoldii).
Exemplo de Wolffia.
Exemplo da flor de Rafflesia arnoldii.
Além disso, as Angiospermas ocorrem em uma diversa gama de ambientes e biomas, como
alguns desertos, ou no caso do Brasil, na Caatinga e nas florestas tropicais, como a floresta
amazônica e a Mata Atlântica, onde ocorre a maior diversidade.
Outros fatores que estão associados à grande diversidade deste grupo relacionam-se à sua
dispersão e polinização, muitas das vezes, gerando uma coevolução com outros organismos
(falaremos mais sobre estes tópicos adiante).
A PRESENÇA DOS FRUTOS, FLORES E DE SEU CICLO
DE VIDA DIFERENCIADO, FEZ DAS ANGIOSPERMAS
DIFERENTES DE TODOS OS OUTROS GRUPOS DE
PLANTAS EXISTENTES.
A evolução e a origem deste grupo foram consideradas por Darwin como um “abominável
mistério”, principalmente, pela grande quantidade de registros fósseis em um curto espaço de
tempo. Por outro lado, as relações internas deste grupo caminham para um melhor
entendimento da comunidade científica.
VOCÊ SABIA QUE O BRASIL É O PAÍS COM MAIS
DIVERSIDADE DE ANGIOSPERMAS?
É importante frisar que o Brasil é o país com maior diversidade de Angiospermas do planeta,
com cerca de 35.000 espécies, ou seja, quase 15% do total de espécies descritas até hoje.
Além disso, dados da Flora do Brasil 2020 apontam que quase 20 mil espécies são endêmicas
do Brasil. Isso se deve, principalmente, à grande variedade de biomas e habitats encontrados.
Você está incluído no país com maior diversidade deste grande grupo de plantas. Ter o
conhecimento destas espécies será importante para questões educacionais, de conservação
das espécies e dos ambientes onde estão inclusas. Sendo assim, aqui traremos perguntas
para você refletir sobre diversos aspectos deste magnífico grupo.
COMO É O CICLO DE VIDA DAS ANGIOSPERMAS?
QUAIS SÃO AS SINAPOMORFIAS DAS
ANGIOSPERMAS? COMO SE DEU A ORIGEM E A
EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS? QUAIS SÃO AS
PRINCIPAIS FAMÍLIAS DAS ANGIOSPERMAS DO
BRASIL E DO MUNDO? VAMOS CONHECER AS
REPOSTAS PARA ESSAS PERGUNTAS NOS MÓDULOS
A SEGUIR.
MÓDULO 1
 Reconhecer o ciclo de vida das Angiospermas e suas sinapomorfias
O CICLO DE VIDA DAS ANGIOSPERMAS
O ciclo de vida está relacionado à reprodução sexuada, ou seja, à geração de novos
descendentes. Neste caso (das Angiospermas), a protagonista é a flor. Para dar
prosseguimento, vamos relembrar quais são as principais partes da flor (“perfeita”).
FLOR PERFEITA
Flor perfeita é aquela que possui estruturas reprodutivas masculinas e femininas, ou seja, são
andróginas ou bissexuadas.
 Flor e seus verticilos vegetativos e reprodutivos.
Compondo as flores, os verticilos reprodutivos, ou seja, as partes dos estames e pistilo, são
as usinas geradoras de gametas e consequentemente dos descendentes.
Saiba mais sobre morfologia das flores e dos verticilos florais no vídeo:
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MORFOLOGIA E DIVERSIDADE DAS
FLORES
A alternância de gerações, como observado em todos os outros grupos de plantas, também é
observada nas Angiospermas. Entretanto, enquanto nas “Briófitas” a fase gametofítica é a
predominante, nas Angiospermas, a fase esporofítica é a predominante. Nas Angiospermas, os
gametófitos são extremamente reduzidos, ainda menores que nas Gimnospermas. Além disso,
as Angiospermas são heterospóricas, ou seja, possuem dois tipos de esporos, produzidos pelo
Megasporângio e Microsporângio:
MEGASPORÂNGIO
Produz os megásporos, posteriormente um deles formará o gametófito feminino
(megagametófito ou saco embrionário);
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MICROSPORÂNGIO
Produz os micrósporos, que posteriormente formarão os gametófitos masculinos
(microgametófito).
O CICLO

O megasporângio (ou óvulo) com megasporócito, ou célula mãe dos megásporos, (2n), através
da meiose, leva a formação de quatro megásporos (n). No entanto, somente um destes se
desenvolve.
 As sete células do gametófito feminino. As duas camadas em volta do saco embrionário se
referem aos dois tegumentos.
Após este processo, ocorrem sucessivas divisões mitóticas, as quais formam o gametófito
feminino (megagametófito). Este com sete células: 2 sinérgides; 3 antípodas; uma célula
central binucleada; e a oosfera (n).
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

Por outro lado, nas anteras, o microesporângio com os microsporócitos (2n), ou célula mãe dos
micrósporos, sofre meiose gerando quatro micrósporos (n), também chamados de tétrade de
espóros.
A partir disso, o processo de divisão mitose gera os grãos de pólen (microgametófito, n). É
importante ressaltar que cada pólen, geralmente, possui duas células, uma que formará o tubo
polínico e outra que será a geradora dos gametas (geradora de duas células espermáticas).
A partir do processo de polinização, quando o pólen alcança a superfície estigmática, ocorre
uma “germinação” no estigma, gerando um tubo polínico que se desenvolve através do estilete.
Este tubo vai de encontro ao óvulo dentro do ovário. A porta de entrada deste óvulo chama-se
micrópila.
GERALMENTE, ESTE PROCESSO OCORRE EM
DIFERENTES INDIVÍDUOS, DENOMINADO
POLINIZAÇÃO OU FECUNDAÇÃO CRUZADA.
CONTUDO, ALGUMAS ESPÉCIES APRESENTAM
ESTRATÉGIAS DE AUTOFECUNDAÇÃO PARA SUPRIR
ESTE PROCESSO.
O QUE ACONTECE COM A OUTRA CÉLULA?
Outra célula irá se unir àquela célula central, binucleada formando o importante endosperma
(3n). Este processo chama-se dupla fecundação e é uma das principais características das
Angiospermas. Assim, começa a se desenvolver o embrião, com hipertrofia do óvulo e
formação da semente.
 Ciclo de vida completo de uma Angiosperma.
Após a formação e maturação da semente, ocorre a dispersão e sua posterior germinação.
Com isso, forma-se uma nova plântula, que cresce e atinge a maturidade com novas flores e o
processo se repete.
O endosperma será responsável pela nutrição do embrião durante a germinação da semente.
A semente corresponde ao óvulo fecundado.
Os cocos possuem um exemplo interessante de endosperma, que possuem em seus frutos
imaturos um endosperma líquido, conhecido como água-de-coco, além do endospermasólido,
conhecido como coco seco.
POLINIZAÇÃO E DISPERSÃO
Como você viu no tópico anterior, a geração de novos indivíduos depende, principalmente, da
etapa de fecundação, onde o pólen entra em contato com a superfície estigmática formando o
tubo polínico em direção ao ovário. Para que esta etapa ocorra, as flores devem ser
polinizadas.
Ao longo da evolução, ocorreu uma gradativa diminuição da dependência de água para a
formação do zigoto. Desta forma, novas estratégias em busca do sucesso evolutivo foram
surgindo, por exemplo, a liberação de pólens ao vento. Apesar da alta demanda de pólen para
a polinização pelo vento, ainda alguns grupos de Angiospermas possuem apenas esta
estratégia para sua reprodução sexuada.
No entanto, um dos motivos do sucesso reprodutivo das Angiospermas pode estar relacionado
à coevolução entre as plantas e seus polinizadores. Vale ressaltar que algumas espécies
podem possuir polinização mais generalista, ou seja, não dependentes apenas de um grupo
funcional para se reproduzir. E outras mais especialistas, dependentes de apenas um grupo
funcional de polinizadores (até mesmo de apenas uma espécie).
SENDO ASSIM, SÃO AS DIFERENTES FORMAS DE
POLINIZAÇÃO:
ENTOMÓFILA
a polinização por insetos principalmente, por abelhas, besouros, mariposas, borboletas e
moscas. De acordo com o tipo de inseto, receberá um nome específico.
MASTÓFILA
a polinização pelos mamíferos, das quais destacamos, principalmente, a polinização pelos
morcegos (a quiropterofilia).
ORNITÓFILA
a polinização pelas aves, com destaque para os beija-flores.
ALÉM DISSO, TAMBÉM EXISTEM PROCESSOS
ABIÓTICOS DE POLINIZAÇÃO:
ANEMÓFILAS
a polinização pelo vento. As Poaceae são um exemplo de família anemófila com grande
sucesso reprodutivo.
HIDRÓFILAS
a polinização pela água. Ocorre, principalmente, em Angiospermas aquáticas.
Por outro lado, um fator que está diretamente associado à distribuição de sementes e/ou frutos
é a dispersão. Assim como no caso da polinização, a dispersão pode ocorrer por meios bióticos
ou abióticos:
Anemocoria
dispersão pelo vento. Apesar de simples, é uma das formas mais comumente observadas de
dispersão abiótica. Geralmente, estão associadas a sementes e/ou frutos aladas (os)
(estruturas que parecem “asas”) ou com plumas adaptadas para o “voo”.
Autocoria
a própria planta realiza sua dispersão. Por vezes, alguns frutos liberam grande quantidade de
energia ao abrir, dispersando suas sementes a distâncias consideráveis.
Hidrocoria
como o próprio nome já diz, refere-se à dispersão pela água. Esta estratégia é observada em
espécies principalmente que ocorrem próximos a cursos d’água, como, por exemplo, espécies
de mangue, como Rhizophora mangle.
Zoocoria
refere-se à dispersão de frutos ou sementes pelos animais. Pode ser dividido em três
subcategorias: epizoocoria que é relacionada a dispersão de frutos e sementes presas ao
corpo de animais, sendo, portanto, involuntária; sinzoocoria dispersão é voluntária e feita por
aves que carregam no bico frutos ou sementes carnosos e coloridos e estes caem ao longo do
caminho ou ficam esquecidos no ninho, e germinam; e a endozoocoria quando é transportada
através dos sistemas digestivos. Esta dispersão é realizada principalmente pelas formigas,
pelos peixes, lagartos, mamíferos e pássaros.
A formação dos frutos das Angiospermas, em grande parte dos casos, é diretamente
relacionada ao interesse destes animais que vão em busca de alimentos. A consequência
desta busca é a dispersão destas sementes e/ou frutos.
AS SINAPOMORFIAS DAS ANGIOSPERMAS
MAS AFINAL, O QUE SÃO SINAPOMORFIAS MESMO?
Segundo Judd et al. (2009):
“SINAPOMORFIAS SÃO ESTADOS DE CARÁTER QUE
SURGIRAM NO ANCESTRAL DE UM GRUPO E QUE
ESTÃO PRESENTES EM TODOS OS SEUS
INTEGRANTES (MESMO QUE ÀS VEZES DE FORMA
MODIFICADA)”.
Sendo assim, grupos são nomeados baseados na monofilia e pelo compartilhamento de
caracteres derivados entre os seus integrantes. A imagem abaixo exemplifica as
sinapomorfias de dois grupos diferentes, apresentadas em uma árvore filogenética.
 Cladograma e sinapomorfias.
As Angiospermas tiveram importantes passos evolutivos, os quais foram essenciais para a sua
predominância sobre os outros grupos de plantas. Ainda que as flores sejam uma das
principais características das Angiospermas, a palavra “flor” pode referir-se a “eixos
reprodutivos curtos com esporofilos agregados”, sendo assim já observadas em formas
primitivas, como nas Gnetales. Contudo, as flores “verdadeiras” surgiram nas Angiospermas.
 ATENÇÃO
Assim como diversos aspectos da ciência, as características das Angiospermas que podem ser
consideradas como sinapomorfias são hipotéticas. A afirmação dessas hipóteses,
necessariamente, demandaria um completo registro fóssil dos seus primeiros táxons, o que
não ocorre na prática. Muitas dessas características estão relacionadas ao seu ciclo de vida.
Sendo assim, são as possíveis sinapomorfias das Angiospermas:
1. Carpelos: a formação de carpelos fechados que produzem sementes através de um
estigma germinado;
2. Microgametófito reduzido: o gametófito masculino (ou microgametófito), com 3
células (duas espermáticas e uma geradora do tubo polínico).
3. Megagametófito reduzido: o gametófito feminino (ou megagametófito) das
Angiospermas foi reduzido à apenas 7 células (com 8 núcleos);
4. Dupla fecundação: como apresentado no tópico Ciclo de vida, duas células
espermáticas fecundam, uma a oosfera e outra a célula central. Neste último caso,
resulta na formação do endosperma.
5. Elementos de tubo crivado do floema: Nas Angiospermas, esses elementos
possuem células (uma ou mais) companheiras;
6. Flores verdadeiras;
7. Sacos polínicos dos estames: Os estames das Angiospermas possuem dois pares
de sacos polínicos (laterais);
8. Endotécio da antera: A formação de um tecido abaixo da epiderme com células
reforçadas. Este é responsável pela abertura (deiscência) das anteras.
9. Exina do grão de pólen: a formação de grão de pólen com exina columelada.
* Elementos de vaso do xilema: encontrados em todas as Angiospermas, exceto nas
Amborellales.
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
 Sacos polínicos abertos. O endotécio é representado pela camada de células abaixo da
epiderme (amarelo escuro, de forma quadrada).
 Sinapomorfias das Angiospermas.
 ATENÇÃO
As sinapomorfias específicas dos grupos de Angiospermas serão discutidas no Módulo 2.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 2
 Identificar a origem, evolução e as relações filogenéticas das Angiospermas
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS
ANGIOSPERMAS
“(...) O RÁPIDO DESENVOLVIMENTO, TÃO AVANÇADO
QUANTO PODEMOS JULGAR SOBRE TODAS AS
PLANTAS SUPERIORES, DAS QUAIS OS ÚLTIMOS
TEMPOS GEOLÓGICOS SÃO UM ABOMINÁVEL
MISTÉRIO."
(DARWIN, 1879)
A frase acima trata de um dos maiores enigmas da carreira de Charles Darwin, a origem das
Angiospermas. Em uma carta endereçada a seu amigo Hooker, Darwin chamou esta situação
de um abominável mistério.
“POR QUE EXISTEM TANTOS REGISTROS FÓSSEIS
EM UM CURTO ESPAÇO DE TEMPO, VISTO QUE A
EVOLUÇÃO É GRADUAL?”.
Esta era a pergunta central de Darwin. Hoje, o método mais confortável de responder esta
pergunta seria baseado no princípio da evolução saltatória, a qual não necessariamente
precisa ocorrer de forma gradual.
Para você compreender melhor a origem das Angiospermas (até onde a ciência avançou),
vamos começar falando um pouco sobre a história do planeta Terra e das primeiras plantas
terrestres.
PRIMEIRAS EMBRIÓFITAS

3,5 E 1,2 BILHÕES ANOS (PRÉ-CAMBRIANO)
No início da vida na Terra, o Pré-cambriano, mais especificamente entre 3,5 e 1,2 bilhões de
anos atrás, foi considerado como a era dos estromatólitos (essencialmente rastros fósseis da
atividade de cianobactérias). Naquele momento, o planeta era muito isolado, no entanto, com
intensa atividade fotossintética realizada por esses organismos. Este foi o primeiro passo para
a introdução do oxigêniona atmosfera e, consequentemente, para a vida das plantas terrestres
dependentes deste oxigênio.
450 MILHÕES DE ANOS
Contudo, estima-se que as primeiras Embriófitas (plantas terrestres) só surgiram há cerca de
450 milhões de anos atrás. Apenas há cerca de 400 milhões de anos começaram a surgir as
primeiras plantas vasculares (Traqueófitas), no entanto, ainda com pequenas dimensões.


400 E 380 MILHÕES DE ANOS (PERÍODO DEVONIANO)
Já entre 400 e 380 milhões de anos atrás, no Devoniano, iniciou-se a evolução das plantas
vasculares, com estes grupos evoluindo para formas mais complexas, desenvolvendo folhas,
raízes e estruturas reprodutivas mais derivadas.
380 E 300 MILHÕES DE ANOS
(ENTRE O DEVONIANO E O CARBONÍFERO)
Posteriormente, surgiram as “primeiras florestas”, principalmente, compostas pelas pró-
gimnospermas e samambaias com sementes. Estima-se que as samambaias com sementes
foram o primeiro grupo a possuir sementes verdadeiras. Esses grupos já possuíam sistemas
vasculares e estruturas reprodutivas mais derivadas. Além disso, neste momento,
provavelmente, ocorreu o desenvolvimento do crescimento secundário (formação do lenho)
nesses organismos, favorecendo o alcance de tamanhos maiores.

AS ESPERMATÓFITAS (OU PLANTAS COM
SEMENTES)
O começo do Mesozoico, entre 250 e 145 milhões de anos, foi considerado como a era das
Gimnospermas. A vida na Terra naquele momento era dominada por este grupo, os quais já,
provavelmente, eram diferenciados em Coníferas, Cicadáceas e Ginkgo. O grupo chamado de
Gimnospermas por muitos anos foi considerado como não monofilético. No entanto, hipóteses
mais recentes apontaram para o monofiletismo dos grupos atuais de Gimnospermas. A
relação entre as Angiospermas e as Gimnospermas ainda permanece em constante discussão
no campo científico.
O GRUPO DAS GNETALES (UMA GIMNOSPERMA) FOI
POR MUITO TEMPO CONSIDERADO MAIS PRÓXIMO
DAS ANGIOSPERMAS QUE DAS DEMAIS
GIMNOSPERMAS, PRINCIPALMENTE, POR
POSSUÍREM “FLORES”, DUPLA FECUNDAÇÃO E
ELEMENTOS DE VASO.
QUANDO SURGIRAM AS ANGIOSPERMAS?
Estima-se que o ancestral dos grupos que nós conhecemos como as Angiospermas atuais
surgiu há cerca de 140 milhões de anos, no início do Cretáceo. Entretanto, existem alguns
trabalhos que colocam as Angiospermas com origem anterior, no Jurássico superior (160-140
milhões de anos atrás) - ou até mesmo anterior.
 Árvore filogenética datada com a origem das Angiospermas e de seus grupos. “Ma” refere-
se a milhões de anos.
Os fósseis de Angiospermas mais antigos são pólens datados de cerca de 135 milhões de
anos. Além disso, foram descobertos fósseis dos grupos atuais das Angiospermas, datados de
cerca de 125 milhões de anos, como no caso das Eudicotiledôneas e de Angiospermas basais.
Apesar da constante evolução da ciência, a exata data de origem das Angiospermas
permanece sendo refinada ao longo dos diversos trabalhos que são publicados. No entanto, é
importante compreender que sua origem se deu antes dos primeiros registros fósseis.
O final do Mesozoico, no Cretáceo (145-66 milhões de anos atrás), sem sombra de dúvidas foi
a era das Angiospermas. Este grupo que, provavelmente, surgiu, diversificou-se e iniciou sua
dominância do ambiente terrestre ainda neste período. Ainda neste momento, as Angiospermas
estabeleceram muitas relações de coevolução com seus polinizadores, espalhando-se pelos
mais diversos cantos do globo terrestre, os quais passaram a dominar os ecossistemas,
permanecendo nestas condições até os dias atuais.
PARA SE TER UMA NOÇÃO, ENQUANTO,
ATUALMENTE, AS ANGIOSPERMAS POSSUEM ENTRE
250 MIL E 450 MIL ESPÉCIES, AS GIMNOSPERMAS
POSSUEM MENOS DE 1000 ESPÉCIES. COM
ASCENSÃO HUMANA AO FINAL DO PLEISTOCENO, A
COMPOSIÇÃO DA FLORA MUNDIAL MODIFICOU-SE,
PRINCIPALMENTE, DEVIDO A DOMESTICAÇÃO DE
ALGUMAS ESPÉCIES PARA A AGRICULTURA E A
ORNAMENTAÇÃO.
COMO SERIAM AS PRIMEIRAS FLORES?
 Modelo da primeira flor das Angiospermas, adaptada de Sauquet et al. (2017).
Através de modelagens estatísticas aliadas aos registros fósseis e à morfologia dos primeiros
grupos a se divergirem nas Angiospermas, cientistas propuseram a morfologia da primeira flor
das Angiospermas.
Esta flor, provavelmente, era bissexual. Seu perianto possuía mais de 10 tépalas (não
diferenciadas entre sépalas e pétalas), espiraladas, trímeras, livres e actinomorfas. Seu
gineceu possuía ovários súperos com mais de 5 carpelos, livres. Seu androceu possuía mais
de seis estames, trímeros e introrsos.
QUAIS AS RELAÇÕES DAS ANGIOSPERMAS
COM OUTROS GRUPOS?
Estima-se que as Angiospermas possam ser mais relacionadas às “samambaias com
sementes”, ou até mesmo às Bennettitales (grupo extinto afim das Cycadales), com órgãos
reprodutivos bem próximos das Angiospermas atuais. Essas relações foram vistas por
diferentes formas por especialistas ao longo do século XX, principalmente, quanto à inclusão
ou não das Gnetales como grupo irmão das Angiospermas, que junto das Bennettitales,
formariam o clado das antófitas. Apesar de diversos trabalhos terem corroborado a formação
deste clado, o que também faria sentido morfológico, atualmente acredita-se que as Gnetales
são o grupo irmão das Pinales. Além disso, estudos recentes sem a inclusão de grupos extintos
também apontaram as Gimnospermas como um grupo monofilético. Desta forma, não seria
possível a formação do clado das Antófitas.
 Refere-se à hipótese mais recente.
 Refere-se à hipótese das antófitas.
QUAL A IMPORTÂNCIA DA COEVOLUÇÃO?
Outro aspecto importante na evolução das Angiospermas, foi a coevolução de suas espécies
e grupos com os outros organismos, principalmente, polinizadores.
 VOCÊ SABIA
As primeiras plantas com sementes produziam grandes quantidades de pólen e eram
anemófilas (polinizadas pelo vento).
Esta grande quantidade de pólen era necessária para aumentar a probabilidade de alcançarem
outro indivíduo fértil e realizarem a fecundação. Estas flores não necessitavam produzir néctar,
nem gastar energia na produção de odores e cores atrativos à polinizadores.
Já no caso das Gimnospermas, a ausência do tegumento em volta dos óvulos (como
observado nas Angiospermas) por vezes, resulta em uma perda de pólen, que, apesar de atrair
animais em busca desta “recompensa”, acaba servindo de alimento para esses organismos.
Dessa forma, a evolução de um carpelo fechado foi vantajosa para a reprodução deste grupo.
Outra característica referente à proteção dos óvulos está relacionada aos ovários ínferos, por
vezes observados nas Angiospermas.
Entre os principais grupos de polinizadores das Angiospermas, destacam-se as abelhas.
Interessantemente, a diversificação das abelhas se deu em tempos parecidos com o de alguns
grupos de Angiospermas as quais polinizam. Dessa forma, essa “evolução em conjunto” nos
leva a acreditar que esta relação pode ter favorecido ambos os grupos. As Angiospermas
desenvolveram diversas estratégias para atração desses organismos, desde cores vibrantes,
resinas e néctar. Enquanto isso, esses organismos também desenvolveram estratégias para
alcançar essas recompensas, como longas probóscides, no caso de abelhas, ou bicos finos e
alongados, no caso de beija-flores.
Com relação às aves e morcegos, a abundância de néctar foi importante para a atração desses
animais. Flores adaptadas à polinização por morcegos costumam abrir de noite, justamente
devido ao hábito noturno desses animais. Já, por outro lado, flores polinizadas por beija-flores
costumam abrir nas primeiras horas da manhã, pelo mesmo motivo.
Em ambos os casos, a diversificação dos animais e das Angiospermas que possuem
polinização por esses organismos deu-se de forma coevolutiva. Sendo assim, a grande
diversidade de formas, cores e odores das flores estão (ou foram) moldadas conforme o
interesse de seus polinizadores, ou devido à ausência desses.
 Um exemplo de coevolução é a “Orquídea de Darwin” e sua respectiva mariposa (Leia mais
sobre este caso no explore +).
RELAÇÕES ENTRE AS ANGIOSPERMASE
O APG
VOCÊ SABE O QUE É O APG?
A sigla APG do inglês refere-se ao Grupo de Filogenia das Angiospermas, ou seja um grupo de
botânicos que de tempos em tempos publicam novidades a respeito da classificação das
Angiospermas.
COMO O PRÓPRIO NOME JÁ DIZ, ESTE SISTEMA DE
CLASSIFICAÇÃO É BASEADO EM HIPÓTESES
FILOGENÉTICAS RESULTANTES DE ANÁLISES
MOLECULARES. DEVIDO AOS FREQUENTES
AVANÇOS NESTA ÁREA AO LONGO DOS ANOS, É
NECESSÁRIA A FREQUENTE ATUALIZAÇÃO E
REDISCUSSÃO DO POSICIONAMENTO DOS GRUPOS.
O PRIMEIRO APG FOI PUBLICADO EM 1998, O
SEGUNDO EM 2003 E O TERCEIRO EM 2009.
ATUALMENTE, ESTE ENCONTRA-SE EM SUA QUARTA
EDIÇÃO (APGIV), PUBLICADA EM 2016.
O QUE AS EVIDÊNCIAS CIENTÍFICAS ATUAIS
SUGEREM PARA O RELACIONAMENTO ENTRE
AS ANGIOSPERMAS?
Com o passar do tempo e a evolução dos métodos de classificação, houve um refinamento do
entendimento das relações entre os grupos de Angiospermas.
Por muitos anos, acreditava-se que o grupo “mais primitivo” das Angiospermas seria o das
Magnolídeas (formado pelas famílias do abacate, pimenta-do-reino, Magnólias entre outros).
No entanto, com a evolução dos métodos moleculares para utilização do APG como sistema de
classificação, esta e outras hipóteses foram refutadas.
Anterior à classificação baseada em filogenia molecular do APG, as Angiospermas eram
divididas em duas classes, Liliopsida e Magnoliopsida.
Este último grupo englobava além do que é chamado atualmente de eudicotiledôneas, as
“Angiospermas basais” (grado ANA e magnolídeas). No entanto, as análises moleculares
demonstraram que estas relações poderiam estar erradas, e que a presença dos dois
cotilédones não seria suficiente para suportar o grupo das “dicotiledôneas”.
 Classificação das Angiospermas atuais.
Por questão de organização, nomes de grupos e sinapomorfias virão grifadas em negrito e são
baseadas em Judd et al. (2009). Os números estão de acordo com a Legenda:
Atualmente, acredita-se que os primeiros grupos (dos grupos atuais) a se divergirem
dentro das Angiospermas foram as Amborellales (grupo que possui apenas uma espécie,
Amborella trichopoda), as Nymphaeales (grupo das vitórias-régias) e Austrobaileyales,
ou seja o grado ANA (devido as letras iniciais dos nomes) ou ANITA. Estas três ordens
tiveram divergências independentes, por isso não são consideradas como um clado
(como mencionado na introdução).
Os elementos de vaso (1) sugiram logo após a divergência das Amborellaceae (não
incluso neste grupo), sendo presentes nas demais Angiospermas. Após a divergência
das Nymphaeales outros dois caracteres importantes também surgiram na evolução das
Angiospermas, o pólen columelado (2) e os óleos aromáticos (3).
Por outro lado, os carpelos plicados com fusão pós genital (4) são características de
todas as Angiospermas, exceto do grado ANA.
Ao contrário do grado ANA, as Magnolídeas formam um clado, composto por quatro
ordens: Piperales, Laurales, Canellales e Magnoliales, consideradas anteriormente
como “basais” das “dicotiledôneas”.
Uma característica presente em ambos os grupos, que pode ser considerada como uma
sinapomorfia, é a presença dos compostos secundários (5). Curiosamente, muitas
espécies deste grupo, como, por exemplo Aristolochia (gênero do papo-de-peru)
possuem fortes odores em suas folhas quando maceradas, ou com caules cortados.
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
De acordo com o último APG, a ordem Chloranthales, não inclusa em nenhum grande grupo,
encontra-se posicionada como grupo irmão das Magnolídeas.
As Monocotiledôneas, que, apesar de alguns rearranjos internos, principalmente, a nível
de famílias, permaneceram essencialmente as mesmas da última classificação (anterior
aos APGs). As novidades evolutivas deste grupo foram principalmente com relação à
presença de apenas um cotilédone (6), venação paralela das folhas (7) (com exceção
de poucos grupos, por exemplo das Araceae, família da costela-de-adão e da taioba),
caule com feixes vasculares esparsos (8), hábito herbáceo (9) e raízes adventícias
(10).
Além disso, em grande parte das monocotiledôenas são observados verticilos florais
(pétalas, sépalas, carpelos, estames) múltiplos de 3 (trímeros). Assim como nos outros
grupos, as Monocotiledôneas possuem pólen com apenas uma abertura
(monossulcado). As Monocotiledôneas compreendem as orquídeas (Orchidaceae),
bromélias (Bromeliaceae), gramíneas (Poaceae), palmeiras (Arecaceae), entre outras
famílias.
Por outro lado, as Eudicotiledôneas representam cerca de ¾ de todas as espécies de
Angiospermas. Além dos dois cotilédones observados também em outros grupos, este
grupo tem como características as anteras altamente diferenciadas dos filetes (11), a
perda dos óleos aromáticos (12) e a presença de pólen triaperturado (13) (tricolpado,
triporado ou tricolporado). A presença deste pólen é uma das características mais
importantes e determinantes deste grupo, a qual foi uma das últimas a surgirem nos
registros fósseis.
• Grande parte das Eudicotiledôneas possui verticilos florais múltiplos de 4 ou 5
(tetrâmeras ou pentâmeras). O grupo das Ceratophyllales, atualmente, encontra-se
posicionado como mais próximo às Eudicotiledôneas.
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
Pólen tricolpado de Eudicotiledônea.
Feixes vasculares dispersos em caule de Monocotiledônea.
NOMENCLATURA BOTÂNICA E
DESCRIÇÃO DE NOVAS ESPÉCIES
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 3
 Classificar as principais famílias de Angiospermas quanto a sua morfologia e taxonomia
Neste módulo, você aprenderá sobre as características taxonômicas e morfológicas das
principais famílias de Angiospermas do Brasil e do mundo. Para fins didáticos, dividimos este
em 4 tópicos: o grado ANA ou ANITA; o clado das Magnolídeas, o clado das Monocotiledôneas,
o clado das Eudicotiledôneas. Aqui, buscaremos trazer estas informações com maior enfoque
nos grupos que ocorrem no Brasil. *A classificação aqui apresentada segue o APG IV.
 Árvore filogenética das Angiospermas.
O GRADO ANA
 Botões e flores estaminadas (flores masculinas) de Amborella trichopoda.
AMBORELLALES
O primeiro grupo a se divergir nas Angiospermas atuais. Possui apenas uma família,
Amborellaceae, com apenas uma espécie, Amborella trichopoda. Esta espécie é
considerada endêmica da Nova Caledônia, um arquipélago da Oceania, ocorrendo nas áreas
úmidas. Suas flores são entomófilas ou anemófilas, sendo observada grande frequência de
besouros como visitantes florais. Suas flores são unissexuais (ou seja, possuem dois tipos,
uma flor estaminada e outra flor carpelada). Possui de 5 a 11 tépalas formando uma corola
actinomorfa. Enquanto a flor carpelada possui entre 5 e 6 carpelos, a flor estaminada possui
estames numerosos e pólens monoaperturados. Possui um receptáculo levemente côncavo, o
qual rasga-se quando a flor está madura. Seus frutos são drupas agregadas.
 Vitória-régia (Victoria amazonica, Nymphaeales).
NYMPHAEALES
No Brasil, compreende cerca de 24 espécies (das 58 conhecidas no mundo) distribuídas em
três gêneros. Uma conhecida espécie deste grupo é a vitória-régia (Victoria amazonica). Suas
flores são, frequentemente, visitadas por abelhas e moscas. Possuem pelos que secretam
mucilagem e laticíferos (glândulas de látex). Anatomicamente, possuem feixes vasculares com
canais de ar que auxiliam na flutuação de suas folhas. Suas flores são bissexuais, solitárias e
emergem em um longo pedicelo. Além disso, possuem tépalas, formando uma corola
actinomorfa. Seus estames e carpelos variam de 3 a numerosos. Seus frutos podem ser bagas
ou nozes.
 Fruto de anis estrelado
AUSTROBAILEYALES
Atualmente, engloba três famílias (Austrobaileyaceae, Illiciaceae, Trimeniaceae) e cerca de
100 espécies distribuídas, principalmente, nas florestas úmidas no sudeste asiático e na região
do sudeste dos Estados Unidos, México e Cuba. Uma conhecida espécie deste grupo é o anis-
estrelado (Illicium verum),que tem suas flores visitadas por pequenos insetos. Nenhuma das
famílias ocorre no Brasil.
O CLADO DAS MAGNOLÍDEAS
MAGNOLIALES
MAGNOLIACEAE
Com cerca de 300 espécies, é mais frequente em regiões temperadas, como na Ásia e
América do Norte. No Brasil, ocorrem três espécies do gênero Magnolia. Suas espécies são
frequentemente utilizadas como plantas ornamentais. Suas flores são bastante vistosas,
geralmente, visitadas e polinizadas por besouros (raramente, por abelhas). Possuem flores
solitárias e terminais. Essas flores são bissexuais e actinomorfas, possuem tépalas,
geralmente, numerosas, assim como seu androceu e gineceu. Seus frutos são folículos e
sâmaras.
ANNONACEAE
Esta família é a mais diversificada da ordem no Brasil. Possui cerca de 380 espécies (das
quase 2500 espécies conhecidas). A fruta-do-conde, graviola e as pinhas compõem esta
família, atribuindo importância econômica a este grupo. São distribuídas em florestas tropicais
e subtropicais ao longo do globo. Suas flores são, frequentemente, visitadas por besouros,
moscas e abelhas. Suas flores são actinomorfas, bissexuadas e trímeras. Possuem androceu
numeroso e gineceu de 3 a numeroso. Além disso, possuem ovário apocárpico (carpelos
separados), que resultam em frutos agregados de bagas.
 Annona sp. (Annonaceae).
LAURALES
LAURACEAE
Conhecida por ser a família do abacate (Persea americana) e do louro (Laurus nobilis) esta é a
maior família das Lauraceae. Amplamente distribuída no planeta (principalmente, nas regiões
dos trópicos), ocorre, principalmente, nas florestas úmidas. No Brasil, apresenta cerca de 440
espécies (das quase 3000 conhecidas). Suas flores são frequentemente visitadas por insetos,
principalmente, abelhas e moscas. Geralmente, são arbóreas e suas flores são poucos
vistosas. Essas flores são trímeras, com androceu variando de 3 a 12 estames e apenas um
carpelo disposto em um ovário súpero. Seus frutos são, geralmente, drupas (raramente bagas).
Suas sementes possuem grandes cotilédones e endosperma ausente.
 O abacate, Persea americana (Lauraceae).
CANELLALES
WINTERACEAE
Ao contrário da maioria das Angiospermas, as Winteraceae não possuem elementos de vaso.
Com o total de cerca de 100 espécies, no Brasil são conhecidas apenas três (do gênero
Drymis). Geralmente, os integrantes desta família apresentam uma polinização, principalmente,
por insetos. Possuem hábito arbóreo, as flores são, geralmente, bissexuais, actinomorfas,
variando de duas a quatro sépalas, cinco ou mais pétalas. Seu androceu e gineceu podem ser
numerosos (sendo o gineceu por vezes reduzido a apenas um). Uma interessante
característica desse grupo é a presença de pólens agrupados em quatro (tétrades). Frutos são
compostos de bagas e folículos.
 Drymis brasiliensis (Winteraceae).
PIPERALES
PIPERACEAE
A família é amplamente distribuída no mundo, principalmente, em regiões tropicais e
subtropicais. Apresenta flores, geralmente, pouco vistosas dispostas em uma inflorescência do
tipo espiga. No Brasil, são conhecidas 470 (das mais de 3500) espécies, principalmente
inclusas nos gêneros Peperomia e Piper. Suas flores, em geral, são polinizadas por insetos.
Uma espécie de interesse econômico deste grupo é a pimenta-do-reino (Piper nigrum).
Geralmente, são ervas ou pequenas arvoretas, frequentemente, encontradas como epífitas
(como espécies de Peperomia). As flores são aclamídeas (ou seja, não possuem sépalas, nem
pétalas) e actinomorfas. O androceu varia de 1 a 10 estames, gineceu de 1 a 4 carpelos.
Frutos do tipo drupas dispostos em espigas. Vale ressaltar que as flores são pequenas, e as
espécies monoicas ou dioicas.
ARISTOLOCHIACEAE
Esta é uma família com morfologia exótica e diferenciada dentro das Angiospermas. Assim
como as piperáceas, também são encontradas em todo o globo, desde regiões temperadas a
tropicais. No Brasil, possuem 90 (das quase 600) espécies. Suas flores são polinizadas,
principalmente, por dípteros (moscas), devido à morfologia diferenciada de suas flores, que
possuem o cálice extremamente elaborado. Este cálice, aliado ao odor fétido funciona como
uma armadilha para esses animais. São lianas (trepadeiras) e ervas. As flores podem ser
actinomorfas ou zigomorfas, em que suas sépalas e pétalas (frequentemente, ausentes) são
trímeras, sendo suas sépalas muito mais vistosas e maiores. O androceu varia de 6 a 12
estames e gineceu de 4 a 6 carpelos. Os frutos são cápsulas septícidas, geralmente, presas
nas extremidades.
 Aristolochia sp. (Aristolochiaceae).
EXISTEM DOIS GRUPOS DE POSIÇÕES “INCERTAS”
NAS ANGIOSPERMAS, AS CHLORANTALES,
FREQUENTEMENTE EMERGINDO PRÓXIMO ÀS
MAGNOLÍDEAS E AS CERATOPHYLLALES
(EMERGINDO PRÓXIMO ÀS EUDICOTILEDÔNEAS).
AMBOS OCORREM NO BRASIL.
O CLADO DAS MONOCOTILEDÔNEAS
ALISMATALES
ARACEAE
Representa a família da costela-de-adão (Monstera deliciosa) e da taioba (Xanthosoma
sagittifolium). Ao contrário das demais Monocotiledôneas, possuem folhas compostas que
podem ser palmadas ou pinadas. As inflorescências deste grupo são em forma de espiga
(carnosa) e possuem pequenas flores. Este tipo de inflorescência chama-se espádice (envolta
de uma bráctea, chamada espata). Em diversos casos, são observados besouros como
polinizadores de suas flores. Os gêneros, frequentemente, encontrados no Brasil são
Anthurium e Philodendron. Ao todo, são conhecidas cerca de 520 (das cerca de 6500) espécies
deste grupo no Brasil.
Suas flores são actinomorfas e suas tépalas são, frequentemente, ausentes, porém, quando
presentes variando de 4 a 6. O androceu e o gineceu são trímeros. O fruto, geralmente, é do
tipo baga.
 A taioba, Xanthosoma sagittifolium (Araceae).
ALISMATACEAE
É comum que sejam ervas aquáticas, total ou parcialmente submersas. No Brasil, possui 39
(das cerca de 115) espécies. Suas flores, geralmente, são trímeras (todos verticilos),
diclamídeas e heteroclamídeas. O gineceu é dialicarpelar, ou seja, os carpelos não são
fundidos. Seus frutos são aquênios ou folículos.
 Echinodorus macrophyllus (chapéu de couro).
DIOSCOREALES
 Dioscorea esculenta.
DIOSCOREACEAE
Esta família engloba, principalmente, lianas (trepadeiras) que formam tubérculos. Uma
conhecida espécie é o inhame (Dioscorea sp.), presente na culinária brasileira. Possui 141 (das
870) espécies do gênero Dioscorea no Brasil. Suas flores, assim como diversas
Monocotiledôneas, são trímeras, actinomorfas, diclamídeas, homoclamídeas. O gineceu é
gamocarpelar (fundido). Seus frutos, geralmente, são cápsulas aladas ou bagas.
PANDANALES
 Vellozia sp. (Velloziaceae).
VELLOZIACEAE
Esta interessante família é muito frequente nas regiões de campo rupestre do Brasil Central e
do Leste brasileiro. Podem ser encontradas, frequentemente, no domínio do Cerrado e da Mata
Atlântica. Suas flores são visitadas por diversos insetos, principalmente, devido as suas
grandes flores vistosas, com cores vivas, sendo comum em tons de roxo, como no caso do
gênero Vellozia. No Brasil, possui cerca de 220 (das cerca de 300 conhecidas!) espécies. São
ervas arborescentes, nos quais seus caules ficam escondidos entre as barrinhas de folhas
mortas. Suas flores são extremamente vistosas, trímeras, homoclamidea. O gineceu é
gamocarpelar e seus frutos capsulares.
LILIALES
ALSTROEMERIACEAE
Outra família com flores bastante chamativas são as Alstroemeriaceae. Apresentam
distribuição, principalmente, nos neotrópicos, com centro de diversidade na região dos Andes.
Economicamente, são utilizadas como plantas ornamentais pela sua beleza e facilidade de
cultivo de algumas espécies. No Brasil, possui 45 (das 165) espécies, principalmente, do
gênero Alstroemeria. São, em geral, lianas, suas folhas são torcidas em ângulo de 180º Suas
flores são bastante vistosas, zigomorfas, diclamídias, bissexuadas, com cálice e corola unidos
entre si. Os frutos são capsulares.
ASPARAGALES
AMARYLLIDACEAE
No mundo inteiro, esta família é frequentemente utilizada como plantas ornamentais. Ao todo,possuem cerca de 1600 espécies. No Brasil, possui alguns gêneros nativos, como, por
exemplo, Hippeastrum, o qual possui belíssimas flores, principalmente, observadas em campos
abertos ou até mesmo como epífitas. No Brasil, possui 166 espécies publicadas. São ervas que
formam bulbos ou rizomas, suas flores são bastante vistosas, trímeras, diclamídeas e
homoclamídeas. Por vezes, o cálice e a corola são unidos entre si. Frutos são cápsulas ou
raramente bagas.
IRIDACEAE
Esta família também possui grande potencial ornamental. Frequentemente, são utilizadas como
ornamentais em canteiros do Brasil. A distribuição das iridáceas é praticamente cosmopolita,
contudo, existem gêneros nativos do Brasil. Podem ser encontradas em campos rupestres ou
até mesmo em regiões sombreadas ou de altitude. No Brasil, possuem cerca de 220 (das mais
de 2000) espécies. São ervas bulbosas ou rizomatosas, suas folhas são alternas dísticas (o
que é uma importante característica taxonômica). Suas flores são extremamente vistosas,
sendo estas diclamídeas. O gineceu é trímero, gamocarpelar e possui o ovário ínfero. Seu
androceu varia de 2 a 3 em número. Os frutos das iridáceas são capsulares.
 Neomarica sp. (Iridaceae).
ORCHIDACEAE
Esta famosa família é a mais diversa em número de espécies das Monocotiledôneas,
possuindo cerca de 20 mil espécies (isso sem contar os híbridos artificiais produzidos, que são
inúmeros). É redundante falar que esta espécie possui um grande potencial ornamental, no
entanto, as espécies que observamos frequentemente sendo vendidas no Brasil são de origem
extrabrasileira (como, por exemplo, as Phalaeonopsis, asiáticas). Além disso, as orquídeas
também possuem importância econômica em outras áreas, como na utilização de espécies do
gênero Vanilla para a produção do extrato de baunilha. No Brasil, são conhecidas cerca de
2700 espécies, tendo este número aumentado consideravelmente ano a ano através da
descoberta de novas espécies. São ervas que formam pseudobulbos (característica
taxonômica importante das orquídeas) e que podem ser terrestres, epífitas ou rupícolas. Suas
flores, no geral, são extremamente vistosas, diclamídeas com uma das pétalas da corola
modificada em “labelo”, servindo como “pista de pouso” para seus polinizadores. Outra
característica exclusiva das orquídeas dentro das Monocotiledôneas é a formação de políneas,
estas que são formadas por pólen agrupado e lançadas após a visita de seus polinizadores.
Seus frutos são capsulares.
 Orquídea ornamental, Orchidaceae.
Repare no labelo (a estrutura de cor rosa).
ARECALES
ARECACEAE
Corresponde à família das Palmeiras. Possui grande potencial econômico, desde a indústria
alimentícia, como no caso do coco (Cocos nucifera), do açaí (Euterpe oleracea) e do palmito-
juçara (Euterpe edulis), como ornamental, no caso da palmeira-imperial (Roystonea oleracea).
A distribuição das palmeiras é pantropical. No Brasil, podem ser encontrados nos mais diversos
tipos de biomas e são conhecidas 370 espécies. Seus caules são do tipo estipe, apenas
presentes neste grupo de plantas, entre as Monocotiledôneas. Seus caules são do tipo estipe,
apenas presentes entre as Monocotiledôneas. Suas folhas possuem longos pecíolos, por vezes
consideradas como “compostas” (no entanto são pinatipartidas). As inflorescências são
comumente paniculadas e anexas a uma bráctea chamada de “espata” (as vezes lenhosa).
Suas flores são bem pouco vistosas, geralmente, unissexuadas, trímeras e com androceu
numeroso. Seus frutos são drupas ou raramente bagas.
POALES
BROMELIACEAE
Esta família é uma das famílias exclusivas das Américas, com apenas uma exceção na África.
Possuem mais de 3.600 espécies descritas, destas, cerca de 1400 ocorrem no Brasil. Além de
possuírem grande potencial ornamental em geral, a espécie mais conhecida desta família é o
abacaxi (Ananas comosus), o qual está presente na mesa em diversos países. As bromélias
são ervas que podem ser epífitas, terrestres ou rupícolas. Suas folhas são dispostas em
rosetas que acumulam água no seu interior (esta água é absorvida através de escamas
adaptadas para esta função). Suas flores, geralmente, são vistosas, trímeras (em relação a
todos os verticilos florais). Além disso, frequentemente, possuem brácteas (folhas modificadas)
associadas às suas flores e suas inflorescências. Seus frutos variam de bagas (podendo
formar infrutescências, como no caso do abacaxi) ou cápsulas com observadas nas Tillandsia.
 Neoregelia sp. (Bromeliaceae).
ERIOCAULACEAE
Esta é a família das plantas conhecidas como sempre-vivas, frequentemente, utilizadas em
artesanatos em comunidades do norte e nordeste do Brasil. Possuem seu centro de
diversidade em campos rupestres do Cerrado e são ervas terrestres e paludosas. No Brasil,
são conhecidas 640 (das cerca de 1200) espécies, distribuídas em oito gêneros, sendo o maior
e mais conhecido destes, Paepalanthus. Suas folhas também são dispostas em rosetas, como
nas bromélias. Suas inflorescências formam “capítulos” e produzem flores discretas e muito
pequenas. Suas flores são, geralmente, actinomorfas, diclamídeas, trímeras e unissexuadas.
Seu fruto é do tipo cápsula ou aquênio.
 Paepalanthus planifolius (Eriocaulaceae).
POACEAE
Esta é a família das gramas (também dos bambus), antigamente chamada de Gramineae.
Assim como as orquídeas, também é uma das famílias mais diversas do mundo, englobando
cerca de 10 mil espécies, sendo 1500 destas ocorrendo no Brasil. Dentre as principais
espécies desta família, destacam-se a cana-de-açúcar, milho, trigo, ambos com importante
potencial econômico. São, geralmente, herbáceas, por vezes, lignificadas. É comum que suas
folhas sejam alternas dísticas e suas inflorescências dispostas em espiguetas com flores não
vistosas. Essas flores são, em geral, aclamídeas (sem sépalas ou pétalas) e seus demais
verticilos florais são trímeros ou numerosos. Seus frutos são do tipo cariopse (como observado
no milho).
CYPERACEAE
Esta é outra família de distribuição cosmopolita. Possuem mais de 5000 espécies, sendo
destas, 700 ocorrendo no Brasil. As ciperáceas constituem em sua maioria ervas de pequeno
porte com escapo anguloso. Normalmente, possuem folhas alternas espiraladas,
inflorescências unidas por glomérulos envoltos por brácteas. Suas flores aclamídeas também
não são vistosas. O androceu e o gineceu são trímeros e seu fruto é do tipo aquênio.
 Cyperus papirus.
COMMELINALES
COMMELINACEAE
Família prioritariamente pantropical. No mundo, possuem cerca de 650-700 espécies; no Brasil,
são conhecidas cerca de 110 espécies. Constituem ervas, geralmente, trepadeiras, raramente,
epífitas. Suas inflorescências são cimosas ou unifloras. Suas flores, geralmente, são trímeras e
possuem, frequentemente, pétalas unguiculadas (ou seja, com a parte basal estreitada em
direção à inserção da pétala). Seus ovários são súperos e seus frutos, geralmente, capsulares
(raramente bagas).
ZINGIBERALES
 Heliconia sp. (Heliconiaceae).
ZINGIBERALES
Este grupo também é frequentemente reconhecido pelo seu potencial ornamental. Possui
distribuição neotropical com apenas um gênero, Heliconia. Podem ser encontradas nas
florestas úmidas do Brasil (principalmente, da Amazônia e Mata Atlântica). Com o total de 200
espécies, cerca de 30 delas ocorrem no Brasil. São ervas de médio porte, geralmente, com
folhas peniparalelinérveas. Suas inflorescências são bastante vistosas, cimosas, com brácteas
naviculadas, o que é típico deste grupo. Pode-se dizer que as brácteas são as estruturas que
mais chamam atenção deste grupo, principalmente, pelas suas cores vibrantes (muitas das
vezes vermelho vivo). Suas flores também são vistosas, bissexuadas, zigomorfas e trímeras.
Seus ovários são ínferos e seus frutos são do tipo drupa.
O CLADO DAS EUDICOTILEDÔNEAS
 Opuntia sp. (Cactaceae).
CARYOPHYLLALES
Refere-se à famosa família dos cactos. Além de seu grande potencial ornamental, também
possui potencial econômicorelacionado à produção de frutos para o consumo humano, por
exemplo, a Pitaia (Hylocereus sp.). Esta família ocorre, principalmente, na região neotropical,
com cerca de 1900 espécies. No Brasil, são representados por quase 500 espécies. Uma
importante característica desta família é a modificação de suas folhas em espinhos. No
entanto, alguns gêneros ainda possuem essas folhas, como por exemplo, o gênero Pereskia.
Suas flores são, geralmente, vistosas, bissexuadas e monoclamídeas. Seu gineceu varia de 3
a pluricarpelar. Seus frutos, geralmente, são bagas ou cápsulas carnosas.
MALPIGHIALES
MALPIGHIACEAE
Esta é a família da acerola, fruta bastante consumida no Brasil. Uma de suas principais
características é a presença de nectários extraflorais. Esta é uma família bastante diversa no
Brasil, englobando quase 600 das cerca de 1250 espécies existentes. São, geralmente,
arbóreas ou lianas e suas flores possuem sépalas e pétalas pentâmeras. Seu androceu, em
geral, possui 10 estames e seu gineceu é trímero. Os frutos são, frequentemente,
esquizocarpos alados.
EUPHORBIACEAE
Esta é a família da mandioca (ou aipim, Manihot esculenta). Também com distribuição
pantropical, esta família possui cerca 6700 espécies. No Brasil, são representadas por quase
mil espécies. Outras conhecidas espécies deste grupo são a coroa-de-cristo (muito utilizada
para fins ornamentais no Brasil, Euphorbia milii), a seringueira (Hevea brasiliensis) e a mamona
(Ricinus communis). Suas espécies podem ser de herbáceas à arbóreas. Às vezes, podem
desenvolver estruturas semelhantes às cactáceas, com espinhos. As Euphorbiaceae,
geralmente, possuem látex e suas inflorescências são do tipo ciátio, com flores não vistosas,
em geral, unissexuais. Seu gineceu trímero, com um óvulo por lóculo e seus frutos,
normalmente, capsulares.
PASSIFLORACEAE
Esta é família dos Maracujás (Passiflora sp.). Possui mais de mil espécies distribuídas na
região tropical, em especial, na África e nas Américas. No Brasil, possuem cerca de 160
espécies, principalmente, do gênero Passiflora. Suas flores são extremamente vistosas e
possuem uma estrutura muito peculiar, o androginóforo (uma estrutura que eleva o gineceu e
androceu), o qual é bastante desenvolvido e chamativo. São usualmente trepadeiras, com
inflorescências, geralmente, reduzidas a uma única flor. Suas flores são bissexuais, em geral,
pentâmeras e com ovário súpero. Os frutos são do tipo baga.
 Passiflora sp. (Passifloraceae).
FABALES
 A soja, Glycine max (Fabaceae).
FABACEAE
Esta família, anteriormente, era conhecida como Leguminosae (principalmente, pelos seus
frutos do tipo legumes). É uma das principais famílias de valor econômico, especialmente, por
suas espécies alimentícias, como por exemplo, o feijão (Phaseolus vulgaris) e a soja (Glycine
max). O pau-brasil (Paubrasilia echinata) também é uma Fabaceae. Possuem quase 20 mil
espécies, sendo também uma das maiores famílias do mundo. No Brasil, são muito
diversificadas, com quase 3 mil espécies, sendo metade dessas endêmicas. Possuem hábito
desde herbáceo a arbóreo, suas folhas são, geralmente, compostas (característica típica desta
família, mas também presente em outras, por exemplo, as Bignoniaceae). Suas flores podem
ser vistosas, actinomorfas, diclamídeas (raramente monoclamídeas), em geral, pentâmeras, as
anteras podem ser rimosas ou poricidas. O gineceu possui de 2 a 16 carpelos. Os frutos são,
normalmente, legumes.
ROSALES
MORACEAE
Assim como no caso das Euphorbiaceae, esta família também possui laticíferos (que produzem
látex leitoso). Umas conhecidas espécies de Moraceae são os figos (Ficus sp.) e a jaca
(Artocarpus heterophyllus), bastante consumidos no Brasil e no mundo. Possuem cerca de
1100 espécies, sendo que mais de 200 destas ocorrem no Brasil. Podem constituir ervas ou
arbustos. Sua inflorescência é do tipo sicônio, o qual possui pequenas flores unissexuadas e
monoclamídeas, geralmente, pentâmeras. O fruto é do tipo drupa ou aquênio, formando uma
infrutescência.
MYRTALES
 Fruto da pitangueira (Eugenia uniflora).
MYRTACEAE
Esta é uma família de grande importância econômica, principalmente devido a seus frutos,
como por exemplo a goiaba (Psidium guajava), a jabuticaba (Myrciaria cauliflora), a pitanga
(Eugenia uniflora) entre outros. Possui cerca de 6000 espécies, sendo que destas, mais de mil
ocorrem no Brasil. Geralmente, são plantas arbóreas, suas folhas possuem nervuras marginais
coletoras. Suas flores, normalmente, são vistosas, tetrâmeras ou pentâmeras e seus estames
são numerosos e seu ovário, ínfero. Os frutos são, geralmente, do tipo drupas, bagas ou
cápsulas.
MALVALES
 O hibisco, Hibiscus sp. (Malvaceae).
MALVACEAE
Refere-se à família dos hibiscos e baobás. Uma importante espécie deste grupo é o cacau
(Theobroma cacao). Possui distribuição, principalmente, tropical, englobando cerca de 4200
espécies. No Brasil, são conhecidas mais de 800 espécies. São árvores, arbustos ou lianas.
Suas flores costumam ser vistosas e bissexuadas, pentâmeras com ovários súperos e a
presença de dois ou mais carpelos. Seu androceu é disposto em um andróforo (ou seja, com
numerosos estames fundidos ao redor do estilete). O fruto é geralmente do tipo baga, cápsula
ou esquizocarpo.
SAPINDALES
RUTACEAE
As rutáceas representam a família das frutas cítricas (Citrus), como por exemplo o limão, a
laranja, a tangerina, entre outros. Possui distribuição, principalmente, tropical, com cerca de
2000 espécies. No Brasil, são representadas por mais de 200 espécies. São, geralmente,
arbustos ou árvores e possuem folhas com pontuações translúcidas. Suas flores são,
normalmente, pouco vistosas, tetrâmeras ou pentâmeras e actinomorfas. Os estames possuem
o número igual ou o dobro do número de pétalas. Os carpelos variam de quatro a cinco em
número. Seus frutos são do tipo drupa, baga (neste caso podendo ser modificado em
hesperídio), folículo ou cápsula.
SOLANALES
 Nicotiana tabacum (tabaco).
SOLANALES
Esta família, por outro lado, refere-se à família dos tomates (Solanum sp.). São encontradas,
frequentemente, nos neotrópicos, em regiões “antropizadas” (como por exemplo em pastos). O
principal gênero das solanáceas é Solanum. Uma de suas espécies mais conhecidas é o
tabaco (Nicotiana tabacum). Possui quase 2500 espécies, ocorrendo em diversas regiões do
planeta. No Brasil, é representada por quase 500 espécies. São, geralmente, ervas ou
arvoretas e suas flores são actinomorfas, pentâmeras (pétalas, sépalas e androceu). O gineceu
possui dois carpelos e seus frutos são do tipo baga ou cápsula.
GENTIANALES
RUBIACEAE
Esta é a famosa família do café, sendo uma das mais diversas do mundo. Além da sua grande
importância alimentícia, também possui grande potencial ornamental e medicinal. No mundo,
possui quase 13500 espécies; no Brasil, são encontrados diversos gêneros nativos,
englobando quase 1500 espécies. As rubiáceas possuem características muito interessantes,
como as estípulas interpeciolares e a frequente heterostilia (a qual a mesma espécie pode
apresentar morfos diferentes relativos à altura dos estigmas e anteras). São, geralmente,
actinomorfas, possuem pétalas, sépalas e androceu tetrâmeros ou pentâmeros. Seu gineceu
varia de dois a cinco carpelos. Seus frutos, normalmente, podem ser cápsulas, esquizocarpos,
bagas ou drupas.
 O café, Coffea arabica (Rubiaceae).
APOCYNACEAE
Esta é mais uma das famílias que possuem látex como importante característica taxonômica.
Possuem grande potencial ornamental, como por exemplo, as espirradeiras (Nerium oleander)
e a jasmim-manga (Plumeria rubra). Possuem distribuição, principalmente, tropical, com cerca
de 5000 espécies. No Brasil, a família é representada por quase 1.000 espécies. Geralmente,
formam arbustos, ervas ou lianas. As flores são vistosas, pentâmeras e actinomorfas. O
androceu possui estames epipétalos, os quais liberam pólens agrupados em políneas. Seu
ovário é súpero e, geralmente,possuem dois carpelos. Seu fruto, em geral, é do tipo folículo.
 Nerium oleander (espirradeira).
LAMIALES
BIGNONIACEAE
Esta é a família dos Ipês (Tabebuia sp.) e da flor-de-são-joão (Pyrostegia venusta). Possuem
distribuição tropical, concentradas na América do Sul. Ao todo, possui quase 800 espécies, das
quais no Brasil são representadas por mais de 400 (mais da metade do total). Geralmente, são
árvores e suas flores são bastante vistosas, bissexuadas, diclamídeas e zigomorfas. Seu cálice
e sua corola são pentâmeros. Seus estames são quatro, didínamos, enquanto seu gineceu,
normalmente, possui dois carpelos. Seus frutos podem ser do tipo cápsula septicida ou
loculicida. Em geral, possuem sementes aladas.
 O ipê amarelo, Handroanthus albus (Bignoniaceae).
ACANTHACEAE
Esta também é uma família com grande potencial ornamental, como por exemplo, as
tumbérgias (Thunbergia sp.) e o camarão-amarelo (Pachystachys lutea). Possui distribuição
tropical, com cerca de 4000 espécies, sendo destas, quase 500 ocorrendo no Brasil. Em geral,
são ervas, raramente, lianas. Suas flores possuem brácteas vistosas e são, geralmente,
zigomorfas, bissexuadas, com cálice e corola pentâmeros. O androceu é didínamo e o gineceu
possui dois carpelos. Seus frutos podem ser cápsulas ou raramente drupas.
 Thumbergia grandiflora (tumbérgia).
ASTERALES
 A camomila, Asteraceae.
ASTERACEAE
Anteriormente, conhecida como Compositae (ou compostas), esta família também é uma das
mais emblemáticas e diversas das Angiospermas, sendo a maior família das Eudicotiledôneas
(e das Angiospermas), com incríveis mais de 25 mil espécies, sendo mais de 2000 presentes
no Brasil. Esta família possui importante valor econômico por diversos aspectos, desde
alimentícios até a ornamentais, como por exemplo, o girassol (Helianthus annus). O que,
aparentemente, seria chamado de “flores” neste grupo, na verdade, corresponde às suas
inflorescências, chamadas de “capítulos”. Estas inflorescências possuem basicamente dois
tipos de flores, sendo as flores do raio (geralmente, liguladas), que são parecidas com “pétalas”
e as flores internas (geralmente, tubulares e bem pequenas). Podem ser ervas, arbustos,
lianas, com presença ou não de espinhos. Suas inflorescências possuem brácteas involucrais,
as quais protegem as flores dispostas em um receptáculo. As flores são actinomorfas ou
zigomorfas. O cálice é, frequentemente, modificado (“plumoso”), a corola é pentâmera. Possui
ovário ínfero com dois carpelos. Seu fruto é do tipo aquênio, que, muitas das vezes, são
dispersos por animais ou pelo vento.
OUTRAS FAMÍLIAS DE ANGIOSPERMAS
VERIFICANDO O APRENDIZADO
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste tema, você conheceu o ciclo de vida, as sinapomorfias dos grupos, a origem e a
evolução das Angiospermas. As estratégias sofisticadas do ciclo de vida das Angiospermas são
uma das suas principais características e, provavelmente, levaram a esta dominância em
relação aos demais grupos de plantas. Estudos relacionados à origem e evolução das plantas
com flores continuam evoluindo, ano a ano, em busca de trazer novas evidências sobre este
“abominável mistério de Darwin”.
Você também aprendeu um pouco sobre algumas das principais famílias que ocorrem no Brasil
e no mundo. Compreender e diferenciar esses grupos é de grande importância para você, que
está inserido no país de maior biodiversidade de plantas do mundo, o Brasil! Antes de
conservarmos a vida, devemos conhecê-la!
 PODCAST
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and
families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 181, n. 1, p.
1-20, 2016.
FLORA DO BRASIL. Angiospermas. In: Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico
do Rio de Janeiro. Consultado em meio eletrônico em: 29 jul. 2020.
GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. J. Morfologia vegetal: organografia e dicionário
ilustrado de morfologia das plantas vasculares. 2 ed. São Paulo: Instituto Plantarum de
Estudos da Flora, 2007.
JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. A.; STEVENS, P. F.; DONOGHUE M. J.
Sistemática Vegetal: Um Enfoque Filogenético. 3 ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 6 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.
SAUQUET, H.; BALTHAZAR, M.; MAGALLÓN, S.; DOYLE, J. A.; ENDRESS, P. K.; BAILES, E.
J.; DE MORAIS, E. B.; et al. The ancestral flower of angiosperms and its early
diversification. Nature Communications, v.8, n. 1, p. 1-10, 2017.
SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das
famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3ed. Nova
Odessa, SP: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2012.
STEVENS, P. F. Angiosperm Phylogeny Website. In: Mobot. Atualizado em: 14 jul. 2017.
EXPLORE+
PARA SABER MAIS SOBRE OS ASSUNTOS
EXPLORADOS NESTE TEMA, LEIA:
A matéria 5 Experimentos de Darwin que você pode fazer em casa, de Alejandra Martins,
publicada em 8 dez. 2019 na BBC News Mundo. Neste material, o tema foi abordado no
tópico sobre a coevolução e a “orquídea de Darwin”.
PESQUISE:
As principais famílias de Angiospermas do Brasil no website oficial da Flora do Brasil, do
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
ASSISTA AOS VÍDEOS:
Flor ancestral: estudo mostra como seria a mãe de todas as flores. Trata-se de uma
interessante reportagem disponibilizada no Canal da USP, no Youtube.
O ciclo de vida das Angiospermas, da Caed UFMG, disponível no Youtube.
CONTEUDISTA
Igor Musauer Kessous
 CURRÍCULO LATTES
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